生物入侵
Author: [美] 丹尼尔·森博洛夫
Date: 2020-08-14T16:00:00+00:00
Keywords: 科普; 生物学
Description: 目前，北美洲有 7000 多种外来物种。其中，近1000 种是外来入侵物种。显然，入侵物种占少数，但为消除这些少数物种，每年要在经济和生态危害方面花费数十亿美元。决策者和生态学家一直试图弄清楚哪些物种有害，哪种入侵物种危害最大，以及哪些物种可以最有效地根除。在政治、环境以及科学新闻领域，入侵物种报告和个案研究盛行。此外，大部分公众也关心此类问题。 本书作者首先谈及了一些基本问题，如外来物种如何引进、哪些区域容易招致物种入侵以及近年来物种入侵率变化如何。然后，作者转向物种入侵对生态系统的直接和间接的影响，如栖息地和资源的竞争、外来物种如何传播病原体、引进的动植物如何变更栖息地从而帮助其他外来物种。最后，本书的最后章节讨论了外来入侵物种的演变、现有的适当处理外来物种的政策、以及控制其蔓延的未来前景。此外，本书还涵盖了围绕物种入侵更具争议的话题：入侵当地物种、外来物种有用性、动物权利与种族权利对抗以及外来物种对生态系统多样性的影响。
Publisher: 华中科技大学出版社
Rights: Copyrights as per source stories

目录
总序
前言
致谢

1 概述

1.1 什么是生物入侵？

1.2 有关生物入侵的研究是何时展开的？

1.3 生物入侵为何重要？

1.4 关于生物入侵及其治理的争论有哪些？

2 生物入侵的规模、地点和时间

2.1 多少外来物种可成为入侵生物？

2.2 有多少种入侵生物？

2.3 入侵生物从何而来？又将去往何处？

2.4 生物入侵何时开始？以何种方式？频率怎么改变?

2.5 为何岛屿生态系统特别脆弱？

2.6 外来物种如何在生境中分布和扩散？

3 外来物种的生态影响——直接影响

3.1 生物入侵如何改变生境？

3.2 入侵者怎样与本地物种竞争？

3.3 外来捕食者的影响是什么？

3.4 外来食草动物的影响是什么？

3.5 外来寄生生物和病原体扮演何种角色？

3.6 本地物种与外来物种的杂交如何影响本地物种？

4 入侵影响——并发症和对人类的危害

4.1 何为间接影响？

4.2 何为“入侵性崩溃”？

4.3 为何很多影响具有时滞性？

4.4 入侵物种会自行崩溃吗？

4.5 生物入侵对经济有何影响？

4.6 生物入侵对公共卫生有什么影响？

5 外来物种与本地物种的协同进化

5.1 入侵遗传的悖论是什么？

5.2 外来物种是如何演化的?

5.3 外来病原体和本地寄主是如何协同进化的？

5.4 本地物种为应对入侵是如何进化的？

5.5 杂交物种如何影响本地物种和入侵物种？

5.6 天敌逃逸假说和进化增强竞争能力假说是什么？

5.7 如何解答生物入侵的遗传悖论？

6 生物入侵产生的方式及原因

6.1 为何要有意引进动物？

6.2 人们为什么要引进植物？

6.3 何为驯化协会？

6.4 引进动物有哪些不寻常的动机？

6.5 “垫脚石”指什么？

6.6 意外的物种引进是怎么发生的？

7 我们能预知生物入侵吗？

7.1 我们能预测哪些物种被引进后会成为入侵物种吗？

7.2 何为生物入侵的风险评估？

7.3 如何评估意外引进物种的风险？

8 如何调控物种引进？

8.1 国际协议如何界定生物入侵？

8.2 不同国家的规章制度有何不同？

8.3 物种已然入侵，那么进一步的物种引进是否重要？

8.4 经济措施如何协助调节和防控？

9 外来物种的检测和根除

9.1 什么是早期检测和快速响应系统？

9.2 什么情况下物种引进可被接受？

9.3 什么是根除？何时尝试根除？

9.4 哪些特点能区分成功的根除和失败的根除？

10 生物入侵的可持续治理

10.1 什么是机械或物理防治？

10.2 化学防治的优缺点是什么？

10.3 经典生物防治的利弊是什么？

10.4 什么是扩大化生物防治？

10.5 什么是交配干扰技术？

10.6 什么是有害生物综合治理？

10.7 什么是生态系统管理？

11 关于生物入侵的争论

11.1 哪些外来物种有害？哪些有益？

11.2 外来物种怎样影响生物多样性？

11.3 我们如何确定一个物种是外来的？

11.4 反对外来物种的行动具有惧外性质吗？

11.5 遏制生物入侵的努力是徒劳的吗？

11.6 应该由动物权益倡导者来管理入侵物种治理吗？

12 展望——同质化？

12.1 什么是生物的同质化？

12.2 人类活动方式怎样影响生物入侵？

12.3 全球气候变化以及其他全球变化怎样影响生物入侵？

12.4 哪些新技术有助于物种入侵的检测和监控？

12.5 新的治理技术怎样影响物种入侵？

12.6 新技术能逆转生物入侵的趋势吗？

术语表
参考文献
延伸阅读
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版权信息：

书名：生物入侵

作者：［美］丹尼尔·森博洛夫著，张润志，姜春燕，任立译

出版社： 华中科技大学出版社

出版日期：2020.8

ISBN：9787568060172

版权所有  侵权必究

总序

欲厦之高，必牢其基础。一个国家，如果全民科学素质不高，不可能成为一个科技强国。提高我国全民科学素质，是实现中华民族伟大复兴的中国梦的客观需要。长期以来，我一直倡导培养年轻人的科学人文精神，就是提倡既要注重年轻人正确的价值观和思想的塑造，又要培养年轻人对自然的探索精神，使他们成为既懂人文、富于人文精神，又懂科技、具有科技能力和科学精神的人，从而做到“物格而后知至，知至而后意诚，意诚而后心正，心正而后身修，身修而后家齐，家齐而后国治，国治而后天下平。”

科学普及是提高全民科学素质的一个重要方式。习近平总书记提出：“科技创新、科学普及是实现创新发展的两翼，要把科学普及放在与科技创新同等重要的位置。”这一讲话历史性地将科学普及提高到了国家科技强国战略的高度，充分地显示了科普工作的重要地位和意义。华中科技大学出版社翻译出版“牛津科普读本”，引进国外优秀的科普作品，这是一件非常有意义的工作。所以，当他们邀请我为这套书作序时，我欣然同意。

人类社会目前正面临许多的困难和危机，例如，环境污染、大气污染、海洋污染、生态失衡、气候变暖、生物多样性危机、病毒肆虐、能源危机、粮食短缺等，这其中许多问题和危机的解决，有赖于人类的共同努力，尤其是科学技术的发展。而科学技术的发展不仅仅是科研人员的事情，也与公众密切相关。大量的事实表明，如果公众对科学探索、技术创新了解不深入，甚至有误解，最终会影响科学自身的发展。科普是连接科学和公众的桥梁。这套“牛津科普读本”，着眼于全球现实问题，多方位、多角度地聚焦全人类的生存与发展，包括流行病、能源问题、核安全、气候变化、环境保护、外来生物入侵等，都是现代社会公众普遍关注的社会公共议题、前沿问题、切身问题，选题新颖，时代感强，内容先进，相信读者一定会喜欢。

科普是一种创造性的活动，也是一门艺术。科技发展日新月异，科技名词不断涌现，新一轮科技革命和产业变革方兴未艾，如何用通俗易懂的语言、生动形象的比喻，引人入胜地向公众讲述枯燥抽象的原理和专业深奥的知识，从而激发读者对科学的兴趣和探索，理解科技知识，掌握科学方法，领会科学思想，培养科学精神，需要创造性的思维、艺术性的表达。这套“牛津科普读本”采用 “一问一答”的编写方式，分专题先介绍有关的基本概念、基本知识，然后解答公众所关心的问题，内容通俗易懂、简明扼要。正所谓“善学者必善问”，“一问一答”可以较好地触动读者的好奇心，引起他们求知的兴趣，产生共鸣，我以为这套书很好地抓住了科普的本质，令人称道。

王国维曾就诗词创作写道：“诗人对宇宙人生，须入乎其内，又须出乎其外。入乎其内，故能写之。出乎其外，故能观之。入乎其内，故有生气。出乎其外，故有高致。”科普的创作也是如此。科学分工越来越细，必定“隔行如隔山”，要将深奥的专业知识转化为通俗易懂的内容，专家最有资格，而且能保证作品的质量。这套“牛津科普读本”的作者都是该领域的一流专家，包括诺贝尔奖获得者、一些发达国家的国家科学院院士等，译者也都是我国各领域的专家、大学教授，这套书可谓是名副其实的“大家小书”。这也从另一个方面反映出出版社的编辑们对这套“牛津科普读本”进行了尽心组织、精心策划、匠心打造。

我期待这套书能够成为科普图书百花园中一道亮丽的风景线。

是为序。

杨叔子

（序言作者系中国科学院院士、华中科技大学原校长）

前言

20世纪70年代后期，我开始对当时纯粹是学术现象的“生物入侵”产生兴趣。当时我正在做群落生态学方面的研究，尤其是不同的物种整合到一起(或者不能整合)进而形成生物群落方面的研究。在我看来，外来物种是有用的，可以检验有关群落的各种观点，毕竟生物入侵是指一个新物种进入一个现存的本地物种群落。这个新进入的物种能否存活？如果能，它会如何影响本地物种？我认为这些问题的答案将会阐释构建生态群落的力量。外来物种与现存的本地物种有多大的相似性？反过来，这种相似性会有助于入侵物种取代本地物种吗？本地现存物种的数量如何影响新的外来物种存活和扩散的可能性？当一个全新物种被引进到群落里(如大鼠来到一个以前没有天敌的岛屿)时会发生什么？

当我梳理有关入侵的文献来寻找可能回答这些问题的资料时，我发现了一个问题。尽管很多研究者已经注意到了生物入侵，一些研究者对入侵原因和入侵造成的影响也做了推测，但是很少有人能够详细地回答我的这些问题。实际上，大多数入侵是高度特化的，它们的影响取决于外来物种的特性，以及它们所入侵区域生物区系的特殊性。我想，也许真的没有通用的答案。那时候，我自己进行了一些经验性研究，包括观察入侵昆虫和本地昆虫攻击外来植物与本地植物，但是过于局限，无法发现一般模式。我观察到了一些很有趣的现象，比如在佛罗里达州北部广泛种植的亚洲栎树比本地的栎树种类更能忍受本地潜叶蛾类和甲虫的攻击。但是这些发现如何才能与生物入侵的一般模式联系在一起呢？

20世纪80年代中期，我认真思考了我的研究结果并钻研了有关生物入侵的文献，几乎同时参加了两个项目，这对我的研究生涯产生了极大的影响，并且改变了我对生物入侵所持的观点。1982年，国际科学联盟理事会(International Council of Scientific Unions)的一个分支机构——环境问题科学委员会(Scientific Committee on Problems of the Environment，SCOPE)认识到有关生物入侵造成的环境问题的报告越来越多，但对生物入侵这个现象缺少综合与科学的论述。环境问题科学委员会在几个国家组织了一系列研讨会，以此鼓励对生物入侵的起因和后果等开展研究，并试图通过这些研究解决各种生物入侵引起的问题。参加这些研讨会的都是世界顶级的生态学家，或者是研究某种特殊入侵生物的专家，又或者是对生物入侵不太熟悉的科学家。我非常幸运地被邀请参加了1984年在加利福尼亚州召开的北美洲研讨会，也参加了1988年在夏威夷召开的最终综合研讨会，后一次会议将区域研讨会和国家研讨会的参与者集中在一起进行了讨论。这些活动中有很多详细介绍各种入侵的精彩报告，日常会议、晚餐时间甚至深夜的非正式谈话中也有很多令人兴奋的讨论。

巧合的是，1986年我被邀请加入大自然保护协会(The Nature Conservancy,TNC)美国理事会。我不仅以普通公民身份，还以发表庇护所设计和生物灭绝原因相关文章的科学家身份长期从事保护活动。在众多自然保护活动中，大自然保护协会维护着一个庞大的保护区网络，加入理事会后我很快从土地管理者那里了解到，他们管理的庇护所中外来物种已经成为主要问题——常常是最大的问题，还是问题的重要组成部分。因过度生长而占据整个生境的入侵植物成为最普遍的管理挑战，还有很多其他挑战，包括威胁珍稀动物的外来食肉动物，危害植物的外来食草类昆虫和哺乳动物，将火周期变得不利于本地物种的外来植物。结合土地管理者在陆地保护区中应对生物入侵的信息和环境问题科学委员会有关项目的科学家提供的宝贵资料与理论，我不得不承认生物入侵是一个具有重大现实紧迫性和无限科学机遇的课题。我的研究路线就这样形成了。

20世纪80年代，环境问题科学委员会启动了现代入侵生物学研究，将生态学家、进化学家、遗传学家、地球科学家、数学建模专家集合到一起开展大规模的研究工作，旨在了解已有历史入侵的详细情况、探知新入侵的影响、验证先前未被了解的入侵后果。到20世纪90年代，土地管理者集中精力研究入侵生物学，利用各种技术根除入侵物种或者至少减轻它们的危害。21世纪初，经济学家和社会学家与入侵生物学家加强了合作，提出了生物入侵对人类的影响及外来物种管理策略。但是，让公众和决策者明白生物入侵引发的大量问题，不是一件很容易的事情。平时的报纸和电视节目都有关于生物入侵的相关报道，通常是与本地或地区相关的一些事例：一种地区森林或者农作物新害虫，一种进入当地湖泊的外来鱼类，一种在花园或自然保护区疯长的新植物，一种携带人类病原体的蚊子，等等。偶尔也会有极具破坏性的入侵危害受到全国的关注。但是，媒体报道多是轰动性的故事，描述未来可能出现的可怕场景，但很少有细节且往往没有逻辑。这些报道通常是一次性事件，没有对生物入侵的全面描述，也没有列出公众必须知道的防治选择以助其形成有关特定入侵的理性观点。

另外，生物入侵控制的很多方面是存在争议的。有时入侵控制措施花费高昂，有时入侵影响的程度难以确定。控制措施中使用的诱饵或除草剂会对非靶标生物产生影响，或者诱捕野猪这样的根除技术有些不人道。对比一些大的环境问题(例如全球变暖和化学污染等)，有一小部分科学家认为生物入侵这个问题被夸大了，或者管理措施没有根据，又或者两者皆有。主流媒体聚焦在争论上，因此入侵生物学引来了很多批评，也没有考虑到每个人都需要理智地应对这些批评。

破坏性生物入侵事件的数量不断增长，研究生物入侵的现代科学快速发展，传统的和新型的控制技术(通常未公开)的不断丰富，政策和实践上的频繁争论，这些因素结合起来，形成了对生物入侵全方位讨论的需求，且讨论应是全面的和非技术性的。本书的目的就是满足这个需求。

致谢

我在田纳西大学(University of Tennessee)的学生和同事，一直是生物入侵信息和观点的持续来源。每天我都会从他们那里了解一个或多个新发现的入侵物种，或者获得一些如何研究和了解这些物种的新想法。特别是已经毕业的博士生马丁·努涅斯(Martin Nuez)、爱莉安娜·巴伦(Arijana Barun)、贝齐·冯·霍利(Betsy von Holle)、迭戈·巴斯克斯(Diego Vzquez)、塔德·富卡米(Tad Fukami)和拉腊·索萨(Lara Souza)，他们准备博士学位论文时都进行过生物入侵研究，并且教给我很多与他们的研究有关的入侵系统知识。他们不断地用具有挑战性的问题和阅读过的入侵相关的文献向我发问，目前在读的学生萨拉·库宾(Sara Kuebbing)、拉斐尔·泽尼(Rafael Zenni)、诺莉娅·巴里奥斯-加西亚(Noelia Barrios-Garcia)和杰茜卡·韦尔奇(Jessica Welch)继承了这个传统，让我不断地在入侵问题上深入思考。萨拉和拉斐尔读了本书的全部初稿，给我提出了很多意见以帮助我完善它，我对此十分感激。

我的妻子玛丽·特博(Mary Tebo)，我的女儿露丝·森博洛夫(Ruth Simberloff)和我的表妹卡罗尔·博迪安(Carol Bodian)都阅读了文稿并就一些章节提出了建设性的意见。我的女儿坦德尔·森博洛夫(Tander Simberloff)竭尽全力编辑了全部书稿，并且把我从纯粹的科学研究里拉了出来——我永远感激她们。

我的同事们帮我解决了很多问题，尤其是本书讨论的特定入侵问题，他们经常提供一些未公开的细节。由于同事人员太多，这里就不全部列出了。我非常感激他们的帮助。

牛津大学出版社的编辑哈利·斯特宾斯(Hallie Stebbins)一直给我鼓励和建议。田纳西大学给我批准了一年的发展假期(其他地方叫作带薪休假)。这期间我就在法国蒙彼利埃的国家科学研究中心的进化与功能生态学研究所工作，这里是法国生物入侵研究的摇篮。在这段时间里，我写了这本书，感谢学校和研究所的帮助。

1  概述

1.1  什么是生物入侵？

2002年5月的一天，阳光明媚，在距华盛顿哥伦比亚特区的美国国会大厦20英里的马里兰州克罗夫顿(Crofton)市，有两个人在沿公路商业区后的一个浅水小池塘(原本是一个建筑基坑)边钓鱼。突然，一条又大又怪的鱼猛地咬住了鱼饵。这种鱼与两人以往所见的鱼不同，像一条肥壮的鳗鱼，18英寸长的背面和腹部几乎长满了鱼鳍，牙齿露在诱饵外面，如同从科幻电影中走出来的怪物。垂钓者注意到，这条鱼好像怀有身孕，出于“捉—放”(catch-and-release)的哲学，他们放了这条鱼。然而，他们对这个可怕的怪物非常好奇，放回水里前给这条鱼拍摄了照片，但直到6月才冲洗胶卷。他们的钓鱼伙伴也都不认识照片中的这种鱼，于是他们把照片拿到马里兰州自然资源部，而那里的鱼类专家也不认识这种鱼。最终，通过比对美国地质调查局的非本地鱼类网站资料，他们认为这种鱼属于鳢科。最终，网站的鉴定人员将这条鱼鉴定为乌鳢(northern snakehead，俗称：黑鱼)，这种鱼原产于中国长江流域到中俄边境的广大区域。乌鳢是十分凶猛并具有攻击性的捕食者，几乎可以捕食任何其他鱼类，并且能长到3英尺长。更糟糕的是，乌鳢幼体可以呼吸空气，离水可以存活片刻，并且能在陆地上短距离移动。要知道，马里兰州的这个小池塘靠近小帕塔克森特河(Little Patuxent River)。

一个月后，又有一名垂钓者在克罗夫顿的同一个池塘里捕捉到了一条更大的乌鳢。很快，他又捉到了几条乌鳢幼鱼。因为邻近华盛顿，这种可怕鱼类的出现，相继成为地区和国家的头条新闻，甚至还有两部有相关情节的恐怖电影上映了。后来，这场“入侵”被证实是有人在亚洲食品超市买了两条活鱼并放生造成的。排干池塘的水之后，百余条大大小小的乌鳢被消灭，以后那周围再也没出现过乌鳢。然而，不久后，波托马克河(Potomac River)出现了一个小型的乌鳢繁殖种群(这个种群是利用遗传手段鉴定的，与克罗夫顿的种群没有关联)，还有几个州也相继出现了这种鱼类。最坏的情况是，乌鳢已经在阿肯色州怀特河(White River)附近的排水沟中被发现了，而它们可以轻而易举地通过排水沟进入阿肯色州和密西西比河。

乌鳢的入侵和扩散是生物入侵的一个经典案例。当非本地的物种活体在人类的帮助下到达一定区域并且建立起可繁殖种群的时候，生物入侵事件就开始了。种群扩散到新环境，这种现象就叫作“生物入侵 ”，该物种在此地区就被称为“入侵物种”。另一个例子是来自南美洲的红火蚁(red imported fire ant)。20世纪30年代，红火蚁出现在亚拉巴马州莫比尔(Mobile)港口，随后逐步扩散到整个美国南部，如今已经向北入侵田纳西州和北卡罗来纳州，向西到达了得克萨斯州。20世纪90年代，红火蚁跳跃性地扩散到加利福尼亚州南部，在那里开始扩散。

这个概念有几个方面需要解释一下。“在人类的帮助下传播”并不意味着人类主动、有意地帮助。很多外来植物被引进并用于园艺栽培，其中一些物种变成了入侵物种，如野葛(kudzu)和虎杖(Japanese knotweed)。同样，一些特意引进的垂钓用鱼也会变成入侵物种，例如佛罗里达州的南美洲蝴蝶孔雀鲈(butterfly peacock bass)。另外，很多入侵物种是随着货物进入或被人类无意携带的。红火蚁是隐藏在货物中到达莫比尔港口的，可能隐藏在栽培材料或者土壤里被卡车运输到加利福尼亚州。此外，入侵物种常被用来描述所有的外来物种，这是不准确的。外来物种指的是人为携带(有意或无意)的所有物种，包括没有建立种群或者已经建立种群但并未在入侵地广泛扩散的物种。生物学家通常只把明显远离入侵地点的物种叫作入侵物种。

与生物学家的观点相比，政治人物只把有负面影响的外来物种当成入侵物种。例如，美国前总统比尔·克林顿在1999年签发的13112号总统令规定，入侵物种指的是引入后对环境、经济和人类健康造成或者有可能造成危害的“外国”物种——这与传统生物学家使用的概念有所不同。入侵物种有时被简单地认为是“有害生物”，实际上不是所有的入侵物种都能造成明显的危害，也不是所有的有害生物都是外来的。本书的入侵物种依据标准的生物学意义上的概念，指的是依靠人类携带，建立种群并且扩散的物种。

“本地”这个词的概念也需要一些解释。生物学家认为，如果一个物种在本地进化或者数千年乃至数百万年以前就以自己的方式而非人类携带迁移到该地区进化，这样的物种就是本地的。非本地的现存物种被称为外来的(alien)、异国的(exotic)、非原生的(nonindigenous)或者非本地的(nonnative)物种，但“外来的”和“异国的”等非生物学词语略带贬义，所以生物学家使用“非原生的”尤其是“非本地的”等词语描述不属于本地区的物种。大多数大众传媒和科学文献讨论的生物入侵，无论那些物种确实属于非本地物种还是有可能属于本地物种，其状况都是非常清楚的。然而还是有一些例外，某些物种被怀疑是外来的，但证据不够充分，无法下定结论，美国北部和加拿大大西洋沿岸的厚壳玉黍螺(common periwinkle)就是这样的例子。

不能确定是本地还是非本地的种群被归为“隐源性的”(cryptogenic)，在某些地区和生境中，隐源性物种的比例是很高的。例如，许多海洋物种的原产地范围尚不清楚，而对于分布广泛的海洋物种而言，其原产地常无法定论。它们可能是通过压舱水或者船体到达了现在的区域，并很可能在关于它们的记录出现前的几个世纪就已经在那里了。一些被认为是本地物种的边缘类群可能是外来的。一些西地中海地区的植物，就是早期人类从邻近地区引进的。例如，原产于地中海东部的穗花牡荆(chasteberry)，就是修道士带到法国的地中海沿岸地区的。美国的鱼类中有大量的“外来”种群，这些种群实际上是人们为进行钓鱼活动而引进的。

在世界上很多地方，人类交通运输致使物种被广泛传播，是近期出现的现象。入侵生物学家常聚焦于过去500年里发生的入侵现象，欧洲人发现美洲大陆促成了“哥伦布大交换”——动物、植物、人和文化在新旧大陆间的广泛传播活动。当然，在此之前，人类也促进了很多的物种传播。例如，大约3000年前，太平洋的拉皮塔人(Lapita people)从东南亚带着植物和动物［包括波利尼西亚鼠(Pacific rat)］来到了美拉尼西亚(Melanesia)、密克罗尼西亚(Micronesia)和波利尼西亚(Polynesia)的很多岛屿。在美洲，土著居民也可能帮助一些物种进行了传播，至少美国有一种本地火蚁极有可能是在哥伦布发现美洲大陆之前入侵的。在欧洲，数千年来有很多物种被传播，欧洲植物学家为引进物种分别命名，1492年之后引入的植物被称为“新引植物”，之前的被称为“古引植物”。

少数物种不能严格归类为本地物种或外来物种，这不是因为对它们不了解，而是由于它们的历史独特性。例如，苏格兰本地的松鸡(capercaillie)在1775年灭绝，而19世纪30年代又从斯堪的纳维亚引进，那它属于本地物种吗？高加索地区的高加索野牛(mountain wisent)是欧洲野牛(European bison)的一个亚种，1927年灭绝，其种群是第二次世界大战之后通过从最后仅存的波兰亚种野生群体和动物园引种而重建的。但是，由于从动物园引进的个体与美洲野牛(American bison)进行了杂交，现在的牛群的基因中至少有小部分遗传自这个特别的物种。这个事实引起了争论，有观点认为这种野牛应该被排除在高加索野牛之外，因为它不是本地的——它既是外来的也是杂交的。虽然这种观点没有获得一致认可，但是欧洲野牛也未被确切地归类为本地物种或外来物种。尽管这种例子很有趣，但在自然种群中是很少见的。很多物种要么很明显是本地的，要么就是被人类直接或间接携带而来的非本地物种。

偶尔，物种也会靠自身强大的间断飞跃能力，扩散到一个远离原产地的区域，建立起种群并在新的栖息地进一步扩散。最著名的例子就是牛背鹭(cattle egret)，这是一个从非洲跨越大西洋扩散的旧大陆物种。与很多鸟类一样，这种鸟偶尔也会在远离其常栖地的地方被发现。19世纪，牛背鹭零星地出现在南美洲北部，因而被归于此类。观鸟爱好者称牛背鹭为“流浪者”，常认为它们因异常气流而偏离飞行轨道。但是，到20世纪30年代，牛背鹭在南美洲北部建立了种群，并于1941年扩散到北美洲。如今这种鸟已经广泛分布于美国、加拿大和墨西哥。有人指出，牛背鹭的扩散也是一种入侵，尽管专业上称不上入侵。如此戏剧性、不连续的大范围扩散类似于一种没有人类帮助的生物入侵。无论怎样，像这种如此突然的长距离跳跃式扩散是非常罕见的。

1.2  有关生物入侵的研究是何时展开的？

生物入侵被公众和科学界广泛关注是近来出现的现象，但也有很多先例。17世纪，英国人在本土和殖民地注意到了一些外来物种的存在。瑞典裔芬兰人佩尔·卡尔姆(Pehr Kalm)可能是系统研究这些物种的第一人，他在18世纪受林奈(Linnaeus，现代生物分类学的创始人)派遣，寻找可在瑞典驯化的美洲植物。在美洲，卡尔姆至少记录了15种欧洲植物、蜜蜂和其他旧大陆的昆虫。放眼整个19世纪，有好几位科学家在各地注意到了外来物种，尤其以瑞士植物学家奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多(Augustin Pyramus de Candolle)和他的儿子阿方斯·德堪多(Alphonse de Candolle)为代表。阿方斯·德堪多和英国业余植物学家休伊特·C.沃森(Hewett C.Watson)首次将物种分为本地的、外来的和隐源性的。同样在19世纪，查尔斯·达尔文(Charles Darwin)和他的同事进化学家阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士(Alfred Russel Wallace)、约瑟夫·胡克(Joseph Hooker)在游历中都观察并记录了外来物种。达尔文不仅关心地理分布问题，他还哀叹，在某些情况下，入侵物种实际上已经取代了以前的本地优势物种。他甚至探索过为什么一些外来物种能够建立种群并扩散，而其他的物种却受到限制甚至灭绝，这些问题在随后的一个世纪里成了科学界的研究热点。

20世纪早期，苏格兰人詹姆斯·里奇(James Ritchie)所著《人类对苏格兰动物生活的影响》(1920)和新西兰人乔治·M. 汤姆森(George M. Thomson)所著《新西兰动植物归化》(1922)分别详细而系统地介绍了外来物种。这两本书在当时对科学家都没产生大的影响，但是汤姆森的书在20世纪末被重新研读并用于推断几个外来物种的入侵日期和传播路线。1957年，瑞典人卡尔·林德罗特(Carl Lindroth)出版了《欧洲和北美洲动物区系关联》，主要讨论了在北美洲发现的很多欧洲昆虫种类，详细地记述了它们的原产地和历史。值得注意的是，这几本出版于20世纪的书通常只涉及一个特定范畴，而只有汤姆森的著作是关于动物和植物两类生物的。

1958年，英国生态学家查尔斯·埃尔顿(Charles Elton)基于他在英国广播公司录制的广播节目系列，出版了一本广为流传的著作——《动植物入侵生态学》。这本书代表了埃尔顿的生物入侵研究生涯的巅峰。在第二次世界大战期间，为了支持战争，他把整个牛津动物种群研究所(Oxford Bureau of Animal Population)的研究工作集中于危害英国农业的4个外来物种：家鼠、褐家鼠、黑家鼠和穴兔。埃尔顿在书中讨论了入侵物种的地理分布和生态影响，介绍了全世界范围内大陆和岛屿的陆生与水生植物、动物以及微生物。总之，埃尔顿是研究生物入侵综合治理的第一人，他的著作使入侵生物学成了一门学科，因此埃尔顿也被称为“入侵生物学之父”。

埃尔顿的书讲述了很多现今仍深刻影响科学家和公众的生态问题。尽管该书问世后备受科学家推崇，但它始终没有明确给出入侵生物学的学科布局。埃尔顿是一个走在时代前列的人。许多人继续对不同的入侵物种开展研究，公众开始关注入侵物种——北美洲的舞毒蛾(gypsy moth)、美国西部的农业杂草旱雀麦(cheatgrass)、加勒比和夏威夷的肉食性哺乳动物小印度猫鼬(small Indian mongoose)、北美洲东部的植物病原体栗疫病菌(chestnut blight)等。但直到20世纪80年代，科学家才努力推动并使生物入侵变成一个被普遍关注的问题。多年以来，入侵生物引发的问题越来越明显。为了解决这个问题，国际科学联盟理事会的一个分支机构——环境问题科学委员会开启了一个由美国生物学家哈罗德·穆尼(Harold Mooney)牵头的生物入侵影响和管理的国际项目。环境问题科学委员会为数百名顶级科学家参加的几次全国性研讨会和一次总结性国际会议提供了支持。这些研讨会的出版物被广泛阅读。虽然参加研讨会的科学家都读过埃尔顿的书，但环境问题科学委员会的项目才真正开启了现代入侵生物学这一科学领域。

这个领域此后有了爆炸式的发展，有了自己的科学期刊(例如Biological Invasions 和 NeoBiota)、教科书和数以千计的科学论文。科学家对生物入侵的兴趣越发浓厚，这其中的共同原因——与他们息息相关的环境问题和经济问题日益增加——在20世纪80年代激发了公众的兴趣。20世纪40年代，美国著名的环保主义者奥尔多·利奥波德(Aldo Leopold)呼吁关注由外来物种造成的生物多样性威胁，其遗作《沙乡年鉴》中的一篇主要文章便是以此为主题的。但是，生物入侵最初并不是生物多样性保护主义者关注的一个重要方面，保护生物学家是偶然间得到了警示。例如，雷蒙德·达斯曼(Raymond Dasmann)于1971年发表的宣言《无法规避的未来》，就是为了减少佛罗里达州的环境破坏。该宣言涵盖了佛罗里达州外来物种影响管控的方方面面。但是，到20世纪90年代初，生物多样性保护委员会还没有全面致力于研究这一问题，直到里约《生物多样性公约》(Convention on Biological Diversity)震撼出台并在第八条h款中规定，缔约国签署了共同条约：“防止引进、控制或消除那些威胁到生态系统、生境或物种的外来物种”。1996年，由联合国和挪威政府在挪威特隆赫姆(Trondheim)举办的国际生物入侵大会，促成了1997年全球入侵物种计划(Global Invasive Species Programme)。该计划旨在通过国际共同努力助力第八条h款的履行。在一些国家的努力下，一些综合性的法律很快出台了，包括1993年的新西兰《生物安全法》(Biosecurity Act)和1999年克林顿总统签发的有关入侵物种的13112号总统令。

1.3  生物入侵为何重要？

1857年，法国石版家兼业余自然学家艾蒂安·利奥波德·特鲁夫洛(Etienne Leopold Trouvelot)来到马萨诸塞州梅福德(Medford)。他的目的之一是采集动物标本并把它们捐给附近哈佛大学的比较动物学博物馆(Museum of Comparative Zoology)。19世纪60年代的美国南北战争切断了纺织厂的南方棉花供应源，这促使特鲁夫洛开始利用美国本地蛾子做实验，试图找到一种可以化蛹抽丝的蛾子，但没有一种蛾子能够产生足够的丝来满足商业生产的需求，于是特鲁夫洛于1866年前往欧洲寻找能够产足够丝的蛾子。他选择了舞毒蛾作为一个更好的尝试，其蛾卵于1868年被带到了梅福德。这些舞毒蛾被他饲养在后院，后来逃走了，这拉开了美国历史上最严重的生物入侵危害的序幕。

最终，舞毒蛾被证实在产丝方面毫无价值。南北战争结束后，棉花供应恢复，导致了美国北方丝织产业的大衰落。但是，舞毒蛾却迅速扩散开来(一部分原因是大量蛾卵随车辆和受侵染的木材迁移)，并且很容易逃过马萨诸塞州耗资巨大的根除行动。1934年，舞毒蛾扩散到整个新英格兰地区，1994年扩散到中大西洋地区，并进入南部和中西部的部分地区，如今舞毒蛾扩散之势不可阻挡，南达田纳西州，西达威斯康星州。舞毒蛾的幼虫危害300多种树木，尤其是栎树、山杨、柳树、落叶松、桦树，引起大规模脱叶，进而影响鸟类、昆虫和其他森林动物的生存。持续的脱叶常会引起树木死亡，典型暴发区域树木的死亡率为25%~30%。一些遭受舞毒蛾严重危害的树种大量减少后，一些受害较轻的树种替代了原有树种，更进一步影响一些以严重受害树木为食或者筑巢栖息的动物。另外，舞毒蛾毛毛虫的螫毛会导致一些人起麻疹和皮疹。

美国农业部使用了大量的化学品尝试根除舞毒蛾，但还是失败了。20世纪50年代，美国农业部在数百万英亩范围内使用了滴滴涕(DDT)，对昆虫、鸟类、哺乳动物等非靶标物种产生了巨大的危害，甚至影响到人类健康。1962年，蕾切尔·卡森(Rachel Carson)的著作《寂静的春天》(Silent Spring)出版，其阐述要点之一是舞毒蛾根除行动，该书的出版推动了美国的环保运动。1906年，美国政府开展生物防治项目(引进害虫的天敌)，释放了康刺腹寄蝇(tachinid fly)以防治舞毒蛾，可这样没有控制住害虫，反而使康刺腹寄蝇持续扩散，现在还威胁到本地的几种天蚕蛾(giant silk moths)的物种保护。舞毒蛾入侵导致的经济损失是巨大的。美国各州每年花费数百万美元控制舞毒蛾的传播，也损失了大量的经济木材。仅1981年，美国用来防治舞毒蛾的花费高达7.64亿美元。想一想，所有损失和危害都始于马萨诸塞州梅福德一个业余自然学家的后院。

舞毒蛾事件证明，生物入侵对生态、经济、公共卫生及文化的影响都是极其重大的。尽管生态影响受到了众多关注，但每个人都需要知道生物入侵如何影响我们的生活和环境，第3章和第4章将对此进行详细说明。它们不仅危害本地物种，而且每年使全世界损失数十亿美元，破坏农业，传播疼痛性甚至致命的病害，以各种惊人的方式降低我们的生活质量。随着气候变化和大量栖息地被破坏，生物入侵已成为人类活动造成的较大的全球变化之一，全部后果也还是我们远远不了解的。

当外来捕食者攻击、捕食本地物种的时候，外来物种最显而易见和广为人知的影响就浮现了。在关岛(Guam)所拍摄的褐树蛇(brown tree snake)捕食黄莺(songbird)的照片，不仅引起了大众的关注，也给美国前总统克林顿敲响了警钟，他表示一定不会让这种蛇到达夏威夷。一张摄于佛罗里达州的照片曾在互联网上迅速流传，一条缅甸蟒(Burmese python)吞掉了一条短吻鳄，随后这条短吻鳄又从蛇的肚子里钻了出来(见图1.1)。大鼠入侵孤立岛屿后以鸟蛋和雏鸟为食，毁坏了很多海鸟种群。入侵维多利亚湖的尼罗尖吻鲈(Nile perch)捕食本地鱼类，最终导致至少200种本地鱼类濒临灭绝。外来动物同样食用植物，也会对农业、林业和园艺造成严重破坏。20世纪80年代入侵美国的麦双尾蚜(Russian wheat aphid)对小麦生产造成了严重的破坏。原产于亚洲的甘薯粉虱(sweet potato whitefly)扩散到了南极洲以外的所有大陆，尤其在温暖地区，危害木薯、大豆、南瓜和胡椒等农作物。来自欧洲的外来物种穴兔极大地破坏了植被，尤其是岛屿上的植被。北美洲的森林已经遭受了外来昆虫的破坏，例如舞毒蛾、白蜡窄吉丁(emerald ash borer，又称花曲柳窄吉丁、梣小吉丁)和铁杉球蚜(hemlock woolly adelgid)。

图1.1  佛罗里达州大沼泽地国家公园(Everglades National Park)在2012年捕获了一条长16.5英尺的缅甸蟒(美国地质调查局Catherine Puckett供图)

外来物种也会与本地物种竞争食物、光照或者筑巢地等资源。19世纪早期，北美洲的灰松鼠(eastern gray squirrel)被当作珍稀物种带到了英国，在1876年被放生到自然环境中，逐渐取代了本地的欧亚红松鼠(red squirrel)，一部分原因就是灰松鼠能更高效地觅食坚果。太平洋岛屿上的来自亚洲的疣尾蜥虎(house gecko)能比本地壁虎捕获更多的昆虫；来自欧洲的紫翅椋鸟(starling)与来自北美洲的吸汁啄木鸟(sapsucker)争夺巢洞。入侵物种在竞争中胜过本地物种的例子很多。在新西兰，很多栖息在山毛榉森林中的本地鸟类，如铃鸟(bellbird)、蜜雀(tuis)和橄榄色鹦鹉(kaka)都以本地昆虫产生的“蜜露”为生；来自北半球的入侵黄蜂(western yellow jacket)，其种群密度很大，比鸟类取食蜜露更有竞争力，每英亩能取食超过7磅的蜜露，比所有鸟类的摄食量之和还多。不仅动物相互竞争，植物也可以为光而战。例如，来自南美洲的水葫芦(common water hyacinth)在北美洲、非洲和亚洲覆盖一部分水体表面，从而遮挡照射到深水植物上的阳光。

外来物种的重要影响不仅限于它们与本地物种竞争资源，有的还表现出一些攻击行为。一些入侵性蚂蚁，例如红火蚁和阿根廷蚂蚁(Argentine ant)，攻击本地蚂蚁，使本地蚂蚁的种群数量极大地减少。

外来的病原体可以危害本地物种。幼鲑眩转病(whirling disease)是一种来自欧洲的感染鲑鳟鱼的寄生虫病，其病原体潜伏在冷冻鲑鳟鱼体内，通过船运从斯堪的纳维亚半岛来到美国宾夕法尼亚州的副食店。病鱼体内的孢子随后侵染了附近的溪流，最终到达一个大型的虹鳟(rainbow trout)孵化场。在那里，被感染的鱼苗被运往西部各州，随后，幼鲑眩转病摧毁了西部各州的虹鳟钓鱼运动。禽疟疾随着黄莺的入侵被带到夏威夷并迅速扩散，导致很多本地鸟类濒临灭绝。当太平洋牡蛎(Pacific oyster)入侵切萨皮克湾(Chesapeake Bay)时，它携带了两种病原生物——帕金虫(dermo)和尼氏单孢子虫(MSX)，这给已经遭受过度捕捞及泥沙淤积破坏的美洲牡蛎(Eastern oyster)带来了毁灭性的打击。外来物种也会摧毁森林。榆枯萎病菌(Dutch elm disease)，一种亚洲真菌首次入侵欧洲，随后在20世纪20年代入侵美国，导致欧洲和北美洲的大量榆树死亡。外来物种还会严重危害农业。来自南美洲的类真菌有机体——致病疫霉，首先入侵北美洲，继而随着运送马铃薯的船舶到达欧洲，19世纪40年代在欧洲引起了臭名昭著的“爱尔兰马铃薯饥荒”事件。

许多生物入侵事件造成了非常严重的生态危害，包括整个栖息地的改变以及造成的对生态系统的连带破坏和对本地物种的各种影响。来源于亚洲的栗疫病菌，在20世纪前半叶几乎摧毁了北美洲东部所有本占主导地位的板栗树。板栗树的消失，改变了很多森林的物理结构和氮等营养物质的循环。曾经生长着美洲栗(American chestnut)的地方，已经长满了栎树。还有很多影响，其中至少有7种依赖板栗树生存的蛾类走向了灭绝。

一些外来植物物种可以通过大幅修改现有火使用制度——包括火使用的频率、强度和时间，而同时影响许多本地物种。

来自欧洲南部和亚洲西南部的旱雀麦，大约于1899年首次在北美洲西部建立起种群。旱雀麦沿着铁路线传播并成为商品种子的杂质，它们通过占领灌木之间裸露的土壤入侵到了灌木丛中。旱雀麦很容易燃烧，这明显增大了火使用的频率、强度和范围。新的火使用制度毁灭了大多数本地的西部灌木——例如三齿蒿(sagebrush)，它们很不耐火烧。当本地植物消失或者变少，依赖原始植被的昆虫和其他动物就会减少或者灭绝。

入侵植物也可以改变整个水循环系统，进而影响到很多本地物种。在加利福尼亚州，地中海柽柳(salt cedar)根系发达，蒸腾作用很强，耗尽了大型沼泽的地表水，导致很多动植物消失了。英格兰的大米草(common cordgrass)是19世纪末期由本地的小网茅(small cordgrass)和原产于北美洲的互花米草(smooth cordgrass)杂交形成的一个新物种。在英格兰南部海岸的部分地区和华盛顿州海岸(后续引入该物种)，大米草已经将潮间带和缓坡泥滩变为了排水不良的沼泽。这种变化也相应地导致本地动物群落发生了剧烈变化。

尽管很多改变生态系统的入侵通常是外来植物或者危害本地植物的病原体造成的，但外来动物同样可以在生态系统水平上造成剧烈的变化。1946年，人们把美洲河狸(North American beaver)带到了南美洲南端的火地群岛(Tierra del Fuego)，尝试在那里发展河狸毛产业。但是，这项产业还没有兴盛起来，河狸数量反而成倍地增加了。河狸啃倒树木，修建堤坝，把森林变成草地，还引发外来地被植物的扩散。现在智利和阿根廷的部分群岛有数以万计的河狸，阻止河狸扩散到其本土大陆是两国联合行动的目标。欧洲野猪(European wild boar)、野猪(feral pig)以及它们的杂交后代对很多地区的生态系统造成了巨大的破坏。野猪在土壤中寻找植物根茎和菌类的过程翻起了大片的植被，引起了土壤侵蚀，在山区把有机质和矿物质土层混合在一起也影响了植物群落的生长和营养循环。外来的野猪也会造成入侵灾难，两种或者多种入侵物种共同产生的影响远大于任何单一物种入侵造成的危害，详见第3章。例如，在巴塔哥尼亚(Patagonia)，野猪以一种叫作菌根(mycorrhizae)的蘑菇菌丝体为食。菌根是帮助植物吸收养分的共生菌，在养分匮乏的土壤中作用尤其明显。在巴塔哥尼亚安第斯山脉维多利亚岛(Isla Victoria)，很多一个世纪前引入的外来针叶树种几乎没有扩散到种植园外，因为它们的菌根的孢子存在于地下土壤中，而没有本地动物帮助它们传播。但是，外来的野猪开始挖掘这些菌根，吃掉它们，在粪便中传播孢子，因此加速了针叶树的入侵扩散。

某些生物入侵会造成巨大的经济损失。据估计，仅在美国，生物入侵每年造成的经济损失大约为1200亿美元。美国、英国、澳大利亚、印度、南非和巴西等国加起来，每年的损失超过了3300亿美元，包括害虫、鼠类和杂草危害农作物，外来致病菌感染牲畜以及外来软体动物污染供水系统等造成的损失。

许多生物入侵造成的经济损失较易估算，例如防治某种入侵昆虫或者杂草的花费可以根据投入的物力和人力情况进行评估。有的花费则不容易评估，如人们可以计算出昆虫或者杂草对农作物造成的全部损失，但是这些损失引起的农作物市场价格上升，使农民得到补偿，这些补偿是难以评估的。经济学家发明了各种方法来分析这种复杂情况，如评估幼鲑眩转病对蒙大拿州虹鳟运动渔业造成的损失，可以通过统计受此影响的旅游业务进行对比，包括游客过去会购买的钓鱼和其他服务。

还有其他一些经济损失是隐性的，尤其是不会直接影响市场的损失。比如，在美洲栗林中漫步的经济价值是多少？现在由于外来的板栗疫病毁灭了栗林，已经没有这样的机会了。遭受入侵物种威胁的夏威夷现存鸟类的货币价值是多大？经济学家试着评估这类损失，通过人们去自然区的旅行花费评估人们是否愿意为“自然的”景点的存在花钱或者简单地通过调查询问人们愿意花费多少钱去阻止夏威夷的鸟类走向灭绝。但这些方法是有争议的，就像完全用金钱评估一处自然景观或者一个物种的存在的基础理念一样。

生物入侵在公共卫生上引起的费用损耗是巨大的。西尼罗河病毒(West Nile virus)能够引起一种脑炎，人鸟共患。1999年，美国纽约首先出现这种疾病，这可能是由来自中东的“偷渡”鸟类或者蚊子导致的。得病的人无法立即确诊，因为在美国这是一种新型且未知的疾病，但乌鸦等大量死鸟的出现给人们敲响了入侵的警钟。很多鸟类和蚊子携带着这种病毒，很快将之传遍了整个美国。到2003年，加利福尼亚州开始出现这种病毒。1998年，入侵的日本伊蚊(Asian mosquito，拉丁学名：Aedes japonicus)加重了这种病毒的传播。日本伊蚊可能是以幼虫形态藏在废旧轮胎中或者以成虫形态偷乘飞机抵达美国的。日本伊蚊也携带西尼罗河病毒，加速了该病毒在很多州的传播。西尼罗河病毒的防治是非常昂贵的，仅仅在加利福尼亚州的萨克拉门托县(Sacramento County)，163人突发性感染了该病毒，医疗花费高达200万美元，另外有70万美元用于防控蚊子。与之相似，2003年，路易斯安那州暴发了一次疫情，329人感染此病毒，医疗花费超过2000万美元。

蚊子带菌的入侵越来越常见。2006年，一种源于非洲和亚洲热带地区的病毒性疾病——基孔肯雅热(chikungunya)，从非洲东部传到了印度洋留尼汪(La Réunion)岛上，使岛上超过1/3的居民感染了病毒。罪魁祸首是另一种叫亚洲虎蚊(又名白纹伊蚊，Asian tiger mosquito)的外来物种。这场疫病的医疗花费高达6000万美元，而劳动力流失造成的损失达2500万美元。2007年，意大利小规模地暴发了基孔肯雅热，这也是由亚洲虎蚊入侵导致的。这种病在美国很容易传播。亚洲虎蚊在1985年通过废旧轮胎入侵得克萨斯州休斯敦，现在已经传播到了25个州。几个世纪以来，外来疾病都在危害人类。欧洲人在最初探索新大陆和远洋海岛的时候，给没有免疫力的当地人带去了天花、流感、麻疹和其他疾病。据统计，17世纪末期，高达80%的美洲土著居民死于这些疾病，直到近些年才开始评估这些流行病造成的经济损失。

生物入侵也会给文化带来巨大的影响。板栗疫病毁灭了北美洲东部大部分地区作为优势树种的板栗，也摧毁了依赖板栗的主要经济产业，如板栗木材、板栗烹饪和板栗面粉等，很多与板栗收获相关的乡村传统活动也随之消失了。19世纪末期，相似的灾难袭击了欧洲。英国植物学家把美国葡萄藤蔓带到英国的时候，葡萄根瘤蚜(phylloxera)也随之而来，它们摧毁了毫无抵抗力的英国酿酒葡萄。葡萄根瘤蚜进而扩散到欧洲大陆，危害葡萄园，尤其是法国葡萄园。据估计，75%的欧洲葡萄园被摧毁，在用美国的抗性砧木建立起新的葡萄种群后，葡萄产业才得以恢复。依赖葡萄产业的村庄变得空无一人，与葡萄文化和收获有关的地方性传统文化也消失了。

1.4  关于生物入侵及其治理的争论有哪些？

随着对生物入侵及其影响的认识越来越多，防控力度越来越强，公众对此也越来越了解，这也逐渐引起了一些争议，具体分为六大类，详见第11章。

有人认为抱怨外来物种就是一种变相惧外，这是有关生物入侵的最早的争议。抱怨者仅因为外来物种的来源，就简单地仇视或者害怕它们。实际上，一些用来描述外来物种的专业术语(例如，外来的、异国的)过去也常被人们用来哀叹人类的迁徙。一些本地园艺活动的先锋园艺家花了更多心思在本地植物上，例如，著名美籍丹麦景观设计师延斯·詹森(Jens Jensen)就主张仅仅使用本地植物。1937年，他这样写道：“我创造的花园应该……与它的景观环境和当地居民的特性相谐调，它们应该表达美国精神，因此必须尽可能地远离异质特性……拉丁美洲和东方的物种源源不断地潜入我们的土地。它们来自拉丁美洲人定居的南方，也有一些来自混合移民聚居区。我们的种族、城市和定居点所具有的日耳曼印记已经被异质(特性)覆盖了。拉丁美洲人已经损坏了很多东西，且一如既往。”这个陈述明显带有一种惧外倾向。20世纪初的外来物种反对者也以其他陈述粉饰惧外实质。

对延斯和其他20世纪早期的本地植物爱好者来说，对外来物种的厌恶至少也是他们审美判断力的一部分——他们声称外来物种只是看起来不对劲。现在，只有很少的外来物种——尤其是外来植物——是由于惧外或者美学原因受到关注的，而很多是由于如前面概述的各种各样的影响受到关注的，详见第3章和第4章。另外，对于外来物种的审美异议，虽然肯定是一种品味问题，但不一定是因为惧外，对审美判断的基本依据的讨论也是远超本书范畴的。一言以蔽之，很多哲学家认为在自然方面有了详细的知识后才能形成更好的审美观点，比如说景观或者物种，而关于外来物种的影响的知识当然也是这些详细知识的一部分。无论如何，压倒性的反对外来物种的观点是由于外来物种会产生很多负面影响，有些物种的影响只有在引入相当长的时间后才能显现(详见第4章)，目前，这种受到广泛关注的反对观点与惧外已经没有什么关系了。

本地物种也有像外来物种一样的负面影响,入侵生物学评论家有时会把这作为排外的证据，但这些都没有得到广泛认可，也没有人呼吁清除这些本地物种。本地物种具有负面影响，这是事实，正如以前观察到的，但是这种评论是错误的，而且还可能误导其他的评论。事实上，很少有本地物种会产生这种影响，就算本地物种产生了危害，通常也是由于人类的其他活动如放牧或者改变火使用制度等附带产生的。但当一种本地物种明显产生较大危害的时候，用于控制种群数量并减少危害的管理措施通常会和对待外来入侵物种的措施一样。

入侵生物学评论家的第二个争议性观点是，大部分外来物种不会造成入侵或者伤害，人们关注的焦点应该集中到物种造成危害的原因而不是它们的地理起源上。这个观点存在几个缺陷：一个原因就是我们不知道有多少外来物种会造成危害，尤其是生态破坏，因为很多入侵危害是隐蔽的，即使它们有高度相关性。例如，固氮类外来植物，可以为先前贫瘠的土壤增氮造肥，但对该环境的全部植物群落都会带来很大的影响，这需要很长时间才能显现出来。另外，很多外来物种在当地建立种群后很长时间内并不扩散，之后迅速扩散，变成了入侵物种，从而带来重大影响。通常，生境的改变等环境变化会改变这种时滞，还有一些滞后和终止的表现都是不可思议的，但毫无疑问，这些都在发生，第4章将给出例子。现在所知的能造成危害的外来物种的数量应该还会增长，我们很难预测出这些数量和危害不成比例的外来物种最终会造成哪些问题，所以提防外来物种和防止它们扩散是明智的。

外来物种引发第三个争议是由于它们在某些方面对人类是有益的。例如，美国的七大主要农作物都是外来的。虽然有些人争辩说本地物种一定程度上也能扮演同样的角色，环境成本也较低，但没有人能否认外来物种也具有很多作用。举例来说，本地的园艺爱好者就指出，很多的本地植物可以替代外来园艺植物，并且它们是有生态益处的。例如，在美国西南部利用本地荒漠植物可以大幅度减少草坪灌溉的用水量。然而，这种关于利用非本地物种的观点也是一种误导，不管是政策还是管理制度，都不应该是为了摆脱种植小麦或者马铃薯而制定的。不如说，政策和管理制度的目标是那些有害的外来物种，而小麦和马铃薯并没有害处(除非我们吃得太多)。当然，外来物种是否“有用”，不同的人有不同的看法。即使被大众痛斥的虎杖，它在美国和加拿大的大部分地区被视为生态瘟疫，但它在治疗莱姆病(Lyme)和修复退化生境方面都是有益的。

第四个争议是一些物种是本地的还是外来的，其属性难以确定，要么是因为它们的进化历史尚不清楚，要么就像先前提到的松鸡一样，本地物种灭绝后又从其他地方引入而恢复了种群。像欧洲野牛，它们与其他区域的个体杂交之后产生的地方种群是本地的还是外来的都是没有定论的。上述情况非常少见，绝大多数情况下，物种是本地的还是外来的，其定论是很明确的。在这种情况下，关于入侵生物学和相应管理制度的争论就被认为小题大做了。特殊情况下，尤其像欧洲野牛这样的例子，无论这个物种是本地物种还是外来物种，对它们实施根除或者控制，明智的人都会反对。

第五个争议，也是最持久的争议，就是用于根除或者控制脊椎动物的各种方法，尤其是应对哺乳动物和鸟类的方法，这些问题关系到动物权利。一些人认为人类没有权力杀死其他生灵，不管出于什么原因，外来动物都是毫无过错的，因为是人类或者人类的祖先把它们带进来的；它们不应该受到惩罚，因为它们没有选择的能力。有些人虽然承认需要对外来种群加以控制或者根除，但他们对人们使用的各种不人道的控制方法是反对的。例如，在夏威夷由欧洲野猪和当地野猪杂交产生的后代掘食作物块茎或者在农田打滚，这些活动会破坏耕地，这些遭受侵蚀的区域就成了外来蚊子的繁殖地，蚊子携带了当地一些濒危鸟类极易感染的鸟疟原虫。在一些人迹罕至的高山地区，套索是迄今最有效的控制手段，甚至被一些人认为是唯一的有效手段。但使用套索确实是不人道的，尤其当野猪落入套索又不能很快被处理的时候(因为很快被处理是不太可能实现的)，找到解决方法迫在眉睫，生物学家努力发明一些人道而且有效的工具，其中一个特定的目标就是发明有效的避孕药，把它们投放到野外，从而避免杀戮。这项研究进展缓慢，重要成果很少。一些外来物种造成的危害是长远的，有时甚至是无法挽回的(例如，物种濒危)，因此管理者不得不采取措施。

最后，第六个争议是，一些人认为防控生物入侵的全部努力都是徒劳的，理由是导致生物入侵的力量与日俱增，特别是逐渐繁荣的国际贸易业和旅游业。因此，政策决策者和管理者能做的最好的事情就是延缓外来物种不可避免的泛滥，这种做法成本太高，无法保证其继续下去。从这个观点来看，最好塑造一种“新型生态系统”(noval ecosystem)，综合配置本地和外来物种，尤其是要把系统设计成能够满足人类需求的生态服务形态，例如防洪和作物授粉。有人反驳这种观点，认为这高估了我们控制生物入侵的能力，对于我们改变稳定生态系统以满足人类需求的能力也过于乐观。还有，倡导新型生态系统和放弃控制入侵生物，意味着在短期或者几个世纪后，会把一些本地物种推向灭绝之路。有些人可能认为这样的损失是不可避免的，但也不必太悲观，对这个问题的讨论超出了本书的范畴。我只想说，物种保护不仅是可行的，而且是值得的，保护生物学的许多领域也秉承了这种观点。

2  生物入侵的规模、地点和时间

2.1  多少外来物种可成为入侵生物？

外来物种要成为入侵生物，它首先必须被引进并且建立种群。确定到底有多少物种被引入是很困难的，很多被引入的物种并不能存活下来，即使能够存活也不一定能够建立长期生存的种群。如果新来的物种是一种美丽的鸟类，在它消失之前可能被观察到。但对大量、短时引入的物种，如一个或者为数不多的几个不起眼的植物或者昆虫的个体，可能会没有人知道它们曾经出现过。有些外来物种，如用于生物防治而引进的昆虫，或者由驯化协会(acclimatization society)引进的招人喜欢的鸟类，这些物种就会有很好的记录，它们很容易被确定哪些是外来的、哪些建立起了种群、哪些变成了入侵物种。事实上，想建立起这些物种种群的人，需要将引进的大量个体在合适的时间释放到相应的生境中，煞费苦心地使引种成功。然而，大多数外来物种是以它们自己的方式到达新的生境，到达目的地的物种数量可能很少，而且无法保证能在合适的生境着陆。不幸的是，尽管对于确定某些类型的模式是有趣和有用的，但生物防治和驯化组织的一些记录信息对于确定哪些外来物种实际上变成了入侵物种可能没有太大的作用。

第5.1节将会详细描述很少的个体是如何演变为广泛分布的入侵物种的。例如，欧洲的麝鼠(muskrat)和北美洲的家麻雀(house sparrow)。这种“成功”的事例是很少见的，很多个体数量有限的入侵物种是无法存活的，更不用说建立繁殖种群了。很多情况是：在没有任何记录的情况下，它们就已经消失了。尝试量化有多少外来物种可以建立种群，又有多少会变成入侵物种，确实充满挑战。生态学家马克·威廉森(Mark Williamson)和他的同事们在20世纪80年代和90年代提出了一种概测法，叫作“十数定则”(tens rule)，也叫作“十分之定则”，表明10%的外来物种会建立起种群，10%的建立种群的物种会变成危害物种。危害物种只是入侵物种的一部分，见第1.1节的解释，但这个法则是尝试解决有多少外来物种变成入侵物种的开端。马克·威廉森推算法则有约10%的宽泛的置信区间范围，两个步骤的每一步可能从5%到20%不等。

一些数据非常符合十数定则，至少用这些数据能估算出百分比。例如，各州外来的植物物种能建立种群的比例——加利福尼亚州5.8%，佛罗里达州9.7%，田纳西州13.4%等，这部分比例的外来植物成了入侵植物。其他数据则表明该比例在第一步或者第二步更高。例如，生态学家乔纳森·耶施克(Jonathan Jeschke)观察发现，79%的外来哺乳动物和50%的外来鸟类各自建立起了种群，其中63%的哺乳动物和34%的鸟类变成了入侵物种。但很可能是在这些相对常见的种类中，一些失败的例子没有被记录下来，耶施克的数据比例太高了。然而，这些数据表明，入侵物种远不止外来物种的一小部分。

2.2  有多少种入侵生物？

没有哪个国家或者地区可以查清外来物种的全部数量，而且也不可能搞清楚是否所有的外来物种都变成了入侵物种。然而，对于一些已研究透彻的物种种群，是可以估计入侵物种数量的。例如，英国约有800种已建立种群的外来昆虫，而本地昆虫约有20000种；约有2000种已建立种群的外来植物，本地植物约有2300种；已经建立种群的外来淡水鱼约有12种，而本地淡水鱼有38种。已建立种群的外来物种——那些不需要人为帮助就可以再繁殖的物种，即归化物种——并不全是入侵物种，因为它们可能并没有广泛扩散。在英国，已经建立种群的外来物种有10%～20%是入侵物种。在英国动植物区系的组成成分中，外来昆虫约占4%，外来植物约占85%，外来鱼类约占32%。因此，我们可以估计10%～20%的外来物种是入侵物种。

美国大陆有6000~7000种外来动植物已经归化或建立起种群，而本地物种约有20万种。像英国一样，美国有10%~20%的已归化物种可能是入侵物种。另外，在某些特定的区域，外来物种的比例更高。佛罗里达州是一个被严重入侵的州，外来的植物约占27%，昆虫约占8%，陆生贝类约占29%，淡水鱼类约占24%，鸟类约占5%，陆生哺乳类约占24%。夏威夷群岛被入侵得更严重，约50%的植物、25%的昆虫、大部分的淡水鱼类、40%的鸟类是外来的。一般的海岛，尤其是远离大陆的海岛上，本地物种一般较少，更多的是外来物种。例如，克尔格伦群岛(Kerguelen Islands)位于南印度洋，是由法国管理的一片小而孤立的亚南极群岛，本地只有约29种原生维管植物、50种昆虫和蜘蛛；而该群岛上至少有68种外来植物、29种昆虫和蜘蛛，其中有6种显然是入侵物种。

近年来迅速发展且相对便宜的核酸测序方法促成了很多遗传学研究，结果发现，比起前期预测，还存在更多的入侵物种，很多入侵物种的形态特征与本地物种相似，以至于以前没有人知道这些新物种的存在。这些“神秘”的入侵物种迫使我们加强对入侵物种数量的估计，尤其是一些至今还没有研究清楚的昆虫、植物和海洋动物种群。一个很好的例子就是生活在世界各海湾的贻贝属(Mytilus)的贻贝，长久以来该属的所有贻贝都被认为是同一个物种——紫贻贝，但新的分子遗传学技术研究表明，加利福尼亚州紫贻贝种群增加的原因，实际上是地中海贻贝(Mediterranean mussel)入侵导致的。这是一种人类还未认识的贻贝种类，它已经被发现入侵了日本。淡水棒螅属(Cordylophora)的殖民水母(colonial jellyfish)是另一个被发现的神秘入侵物种，有几个原产于里海的种类，被发现出现在世界的其他地方，可能是以前由压舱水携带过去的。这些物种外部形态相似，很多时候被视为同一个物种。但分子差异显示，它们明显是不同的物种，许多地方被一个以上新发现的物种入侵了。

2.3  入侵生物从何而来？又将去往何处？

从“哥伦布大交换”开始，很多欧亚物种入侵世界各地，通常带来巨大的影响。尽管“交换”意味着物种在新、旧大陆间的相互扩散，人们早就注意到从欧亚大陆到北美洲和世界上其他岛屿(例如加那利群岛、马斯克林群岛和新西兰等)定居的物种变成了入侵物种，危害远远超过从新大陆传入旧大陆的入侵物种。例如，很多疾病——天花、麻疹、伤寒、白喉、流感等——在密集探索的三个世纪内，在与欧洲人首次接触后，严重危害了其他地区的其他人类群体。在此期间，新大陆唯一一种危害旧大陆的人类疾病就是梅毒(syphilis)。与之相似，大多数外来病原体会毁坏本地植物，例如原产于欧亚大陆的栗疫病菌和榆枯萎病菌，入侵其他地区后都造成了严重的破坏。然而，在过去的几十年里，这种模式开始发生变化。

物种从旧大陆入侵新大陆之后能占有明显优势的原因是很多学者讨论的一个主题，但这种模式一直是毋庸置疑的。一个极端的例子是，欧洲步甲科(Carabidae)的47种陆生步甲都在加拿大建立了种群，但没有一种加拿大步甲在西欧建立种群。这种模式有其历史原因，可能是物种从欧洲向其他地方迁移的机会更多。世界近代历史进程中，欧洲文明向全世界传播。随着欧洲文化的传播，欧洲的动植物(还有，无意携带的疾病)向外传播就不足为怪了。环境历史学家艾弗瑞·W. 克罗斯比(Alfred W. Crosby)提出了一种假说，他称之为“生态帝国主义”(ecological imperialism)。他追踪北美洲、澳大利亚、加那利群岛和其他地方的土著居民的统计资料与悲伤故事，记述了欧洲人怎样把人类疾病、动植物(其中一些在新环境中变成了野生物种)传播到世界各地。克罗斯比视各种旧大陆的物种为欧洲殖民者的“生物盟友”——他们一起构成世界的主宰，危害土著居民，破坏他们的生态系统，而且新型的外来病原体、植物和动物比枪支更加致命。

为什么那么多的欧洲物种能在这么多地方占主导地位且代替本地物种？为什么本地物种没有奋起抗击入侵者？一部分原因可能是欧洲植物随着牛、绵羊、山羊和猪等一起进化，因此它们已经进化出跟动物共存的方法。外来牲畜对欧洲杂草是有利的，相反，北美洲和其他地方的本地植物缺乏这种适应性。北美洲的田间试验证实了这种观点。

对于外来欧亚物种的优势及人类协同进化的影响，生物学家弗朗切斯科·迪卡斯特里(Francesco di Castri)通过两个关键因素进行了分析。第一个因素是欧洲悠久的人类历史，欧洲人类活动的影响至少可以追溯到4万年以前，人类对环境的深刻影响至少已经持续了1000年。迪卡斯特里理论的第二个因素是欧亚的地理和气候历史。欧亚大陆是最大的连续性陆地，250万年以来，欧亚大陆上冰川作用的范围和效果都比其他地区大。但是，欧亚大陆的地形地貌对几个大型冰期生物种遗区的存在十分有利，当冰川覆盖大部分陆地时，很多物种得以生存下来。受到冰期生物种遗区的限制，很多物种被迫与别的物种或者人类相互影响，也不得不适应更大的气候变迁。受到这些压力的持续胁迫，欧亚物种在各个方面都在某种程度上变得更强了(因此入侵物种能够战胜本地物种)，从而能与人类共同生存。

迪卡斯特里的理论是逻辑推理，还远远不能被证实。另一个至少可以部分解释这种优势扩散模式的机制就是繁殖体压力(propagule pressure)，它与迪卡斯特里的推理假设是一致的。繁殖体就是具有潜在生殖能力并且可以使物种增殖的一群生物个体，其能力在新的殖民地尤为突出。可能在以“哥伦布大交换”为开端的相关时期，更多的物种从欧亚大陆扩散到世界其他地方，而不是以相反的方向扩散。一些欧洲殖民新大陆的历史资料似乎支持这一观点。例如，第一批来自旧大陆并在北美洲有记录的昆虫，很大部分是典型的生活在土壤中的甲虫，它们的原产地就包括英格兰的西南地区。巧合的是，这片区域正是早期穿越大西洋驶向美洲的船只最后停靠的地点。在那里，人们将土壤当作压舱物运走，到达北美洲之后再把这些土壤卸载掉。因此，很明显，早期有如此多的欧洲土栖甲虫入侵北美洲的原因是，从欧洲运来的大量土壤中生活着甲虫，这给北美洲带来了繁殖体压力。

但是，由船只携带土壤产生的繁殖体压力无法清晰地解释整个新、旧大陆物种在入侵对方区域时的不平衡性。很多船只把压舱土带到美洲，从船只上卸下压舱土后再装上其他货物，例如木材。这些货物应该也会为新大陆的物种提供有利的扩散机会，但是通过这种途径入侵欧洲的物种却很少。旧大陆和新大陆入侵物种的不一致性仍然是一个谜。当然，也有例外——来自新大陆的物种入侵旧大陆后对本地物种产生了严重影响。例如，前面提到的英国的欧亚红松鼠被北美洲的灰松鼠替代。另一个例子是通讯螯虾(signal crayfish)，其原产于北美洲太平洋西北部，20世纪60年代被进口到斯堪的纳维亚半岛来发展运动渔业和商业。通讯螯虾迅速扩散到希腊、西班牙和英国，主动攻击本地小龙虾并传播螯虾瘟。通讯螯虾对这种疫病具有抗性，而本地小龙虾是易感染的。1973年，原产于北美洲墨西哥湾沿岸地区到美国中西部南方的克氏原螯虾(red swamp crayfish)也被引入了欧洲。它在欧洲南部通过竞争取代了本地小龙虾的地位，并且传播螯虾瘟(见图2.1)。20世纪早期，生活在沼泽中的北美洲麝鼠入侵欧洲并广泛扩散，它的食草性对很多本地动植物产生了重要影响。洋槐(black locust)、黑樱桃(black cherry)、苏门白酒草(fleabane)和豚草(ragweed)是欧洲常见的破坏性入侵植物，但是还没有出现北美洲植物大范围占据欧亚大陆的情况，像原产于欧亚大陆的旱雀麦和斑点矢车菊(spotted knapweed)入侵北美洲一样。至今，仍然没有证据证明新大陆的物种不会继续入侵旧大陆，这两大区域之间生物入侵至今不对等的原因在很大程度上还是无法解释的。

图2.1  在瑞典，栖于外来斑马贻贝(zebra mussel)上的北美洲通讯螯虾(Anders Asp.供图)

综观全球，其他几种入侵模式已经被注意到了。北美洲和欧亚大陆的北方针叶林位于北方的苔原和南方的落叶林之间，很少遭受外来物种入侵，其优势树种是针叶树。没有任何单一的外来树种能够改变大片北方针叶林，一定程度上树种入侵多发生在温带和亚热带森林中。有几种北欧树种，例如欧洲赤松(Scots pine)，已经被种植在北美洲的北方，但它们都生长在种植的区域，或者最多蔓延到人类严重干扰的区域。北方针叶林既没有遭受外来植物病害如板栗疫病或者榆树荷兰病的损毁，也没有被白蜡窄吉丁那样的入侵昆虫严重危害。瑞典北部种植了超过140万英亩的北美洲美国黑松(lodgepole pine)，尤其在20世纪70年代和80年代，但是这种树还没有从其种植地大范围扩散。不管是种植在加拿大森林中的欧亚树种还是种植在北欧的北美洲树种，都没有变成主导性的入侵物种。当然，人们总是担心这些物种中的一个或者多个只是处在时滞期，终将变成入侵物种(详见第4.3节)。相比之下，森林产业还是担心板栗疫病等植物病害将来会传播到欧洲，最终毁坏美国黑松等分布广泛的外来植物。

有关非洲、亚洲、南美洲和澳大利亚的低地热带雨林的严重入侵事件的报道很少。这种情况与世界上的很多岛屿一样，岛屿上类似的生境已经被外来物种毁坏了；但大型的洲际雨林几乎没有受到影响，可能一部分原因是，与暖温带和寒温带树种相比，很少有雨林树种被引种到别的地区。热带雨林受开荒和修路等活动干扰，常导致这些受干扰区遭动植物入侵；如果没有切实的恢复活动，一些地区是无法回到原始状态的。例如，原产于南美洲圭亚那高原的黄颈透钙蚓(Pontoscolex corethrurus)已经成为南美洲其他地区和澳大利亚昆士兰雨林的一大问题。黄颈透钙蚓的数量随着伐木、火烧开荒或者道路建设激增，它替代了本地蚯蚓，改变土壤并使几种本地植物受到了伤害。在一些地方，这种蚯蚓像推土机一样压实土壤，并且改变土壤的化学成分。

澳大利亚有史以来生物入侵不断——来自欧洲的穴兔、来自美洲并经夏威夷传入的蔗蟾蜍(cane toad)、来自美洲的缩刺仙人掌(prickly pear cactus)等都是经典例子。它们均是为了一种或多种目的而被特意引进的。澳大利亚生物学家蒂姆·洛(Tim Low)认为，澳大利亚现在正处于回报全世界的时期。他指出，在世界很多区域，澳大利亚植物占据了大部分景观的主导地位，正在引起大规模的生态系统变化。比较出名的例子有佛罗里达州的五脉白千层(paperbark)和澳洲松(Australian pine)，加利福尼亚州和南美洲部分地区的桉树(eucalyptus)，南非的绢毛荣桦(silky hakea)、黑荆(black wattle)和柳叶金合欢(coojong)。洛观察到，澳大利亚很多地方都是干燥的，因此很多植物能适应干燥环境。随着全球气候变化，很多地区的环境将会越来越干燥。但是，这无法解释一些澳大利亚入侵物种，例如五脉白千层，没有入侵干燥区域的原因。可能这些物种在世界各地数量飙升仅仅反映了由不断增长的国际贸易带来的更大的繁殖体压力。

总之，入侵的地点和来源通常可以用人类活动使物种迁移的历史来解释，但欧亚物种入侵他处的明显倾向无法全部归结于历史。其他模式，如入侵北方针叶林和潮湿的热带森林的情况，相对较少，不太容易解释，可能只是暂时的。最终的主导入侵模式——频繁的岛屿毁灭性入侵，将在第2.5节进行详细解释。

2.4  生物入侵何时开始？以何种方式？频率怎么改变?

生物学家主要集中研究500年前欧洲人开始全球扩张和殖民统治以来的生物入侵，这是我们将在第11.3节详细讨论的问题。这主要是因为大部分生物入侵开始于那个时期，当然也有一些发生得更早。有一个非常早的入侵实例，3000年前拉皮塔人就将波利尼西亚鼠、猪和其他动植物带到了太平洋的岛屿上。也有强力证据证明，早期有哺乳动物被引进到地中海的科西嘉岛(Corsica)。古生物学家让丹尼斯·维涅(JeanDenis Vigne)通过化石遗骸证明了绵羊、山羊和猪是大约7000年前被人类带到科西嘉岛的，牛、狗和狐狸稍晚一些。除了狐狸之外，其他动物都是人类专门引进的。普通刺猬(European hedgehog)、小林姬鼠(field mouse)和榛睡鼠(dormouse)最早在5000到6000年前被引进，前两者是偷渡者，后者可能是专门引进的。家鼠、园睡鼠(garden dormouse)、北小麝鼩(lesser white-toothed shrew)和小臭鼩(Etruscan shrew,世界上最小的哺乳动物)都是2500年前甚至更早的时候被携带到科西嘉岛的。马和驴也是约2500年前被引进的，科西嘉岛野猫(Corsican wildcat)则很可能是那时候引进的外来家猫的后裔。马鹿最晚在1600年前被引进；黑家鼠第一次被引进至少可追溯至公元600年。实际上，现在科西嘉岛的哺乳动物区系(多于25个物种)全部是外来的。土著哺乳动物(至少有7种，包括1种狐狸和1种大型兔子)的灭绝是由于狩猎，外来的狗、狐狸和随后引进的伶鼬(least weasel)的捕食，以及与一些入侵物种的竞争导致的。

哥伦布航海以后，欧洲人到很多地方建立殖民地，生物入侵发生的速度非常快，有早期报道为证，例如佩尔·卡尔姆于1748年在北美洲对旧大陆植物种类的观察。达尔文在19世纪前半叶穿越了整个阿根廷潘帕斯草原(Argentinian Pampas)，他看到两种由外来牲畜携带的蓟(thistle)已经占领了很大的范围，深感震惊：“这里是蓟和刺苞菜蓟(cardoon)的巨大温床，实际上，整个地区都可以称为一个巨大的温床。这两种蓟独立生长，每株植物都有自己的伴生种。刺苞菜蓟跟马背一样高，而潘帕斯草原蓟通常比骑马人的头冠还要高。给花园留条路是不可能的，有时路被部分或者全部封闭了。”说到刺苞菜蓟，达尔文补充道：“仅在后一个地区(阿根廷的一部分)，很多(可能数百)平方英里土地被一大片这种带刺的植物所覆盖，人或者兽类不可能通过。在起伏的平原上，只要这种温床存在，其他植物都不能存活……我怀疑是否有案例记录了如此大规模的单一植物对土著种类的入侵危害。”达尔文提到的潘帕斯草原蓟，现在已知为水飞蓟(milk thistle)，原产于欧洲东南部和亚洲，而刺苞菜蓟则来源于地中海地区。这是前文提到的克罗斯比观念的很好的例证，先前已经适应了人类和牲畜的物种，可以通过相互作用共同排挤本地生物群落。

过去几个世纪，陆地区域逐渐被各种物种入侵的例子可以举出很多，具体的发展速度和规模取决于人类活动的历史和物种的特定类型。北美五大湖(Great Lakes)是一个研究得很深入的例子。现在湖群里繁盛的种群中至少有185个外来物种，包括鱼类、无脊椎动物、植物、病原体和藻类。1800年之前，这些物种都是不存在的，它们要么是人类特意引进的，要么是随着人类的活动被带入的。主要原因之一是1825年连接五大湖和大西洋的运河水系完工。这些运河使原本被陆地障碍阻隔的物种可以进入新的水系中。例如皮德蒙特螺(Piedmont elimia)，这种小螺从哈得孙河(Hudson River)通过伊利运河(Erie Canal)很快到达五大湖。开凿于20世纪中叶的圣劳伦斯河(Saint Lawrence River)运河水系，使更多欧亚物种进入了五大湖。

19世纪，船只使用的固体压舱物是生物入侵的一个途径，另一个途径是通过船体外壳的污垢传播。19世纪，七鳃鳗(sea lamprey)可能附着在船体外壳的污垢上到达安大略湖(Lake Ontario)，至少导致了3种本地鱼类的灭绝。1921年，随着韦兰运河(Welland Canal，绕开了尼亚加拉大瀑布)的完工，七鳃鳗扩散到伊利湖(Lake Erie)，然后通过运河水系扩散到其他湖中。一种小型的大西洋鱼类——灰西鲱(alewife)，在19世纪中叶到达安大略湖后数量激增，严重破坏了浮游动物种群，继而通过韦兰运河扩散到了伊利湖。到1954年，它遍布五大湖。作为食物被引进的豆瓣菜(watercress)，于1847年扩散到尼亚加拉大瀑布。到1870年，17个外来物种，包括植物、鱼类和软体动物等，已经入侵了五大湖。这些仅是当时调查的类群，其他物种那时也可能被引进了，其中一些可能还未被识别为外来物种。始于19世纪末期的水族馆贸易是生物入侵五大湖的另一个途径，例如来自密西西比水系的带状神秘螺(banded mystery snail)，就是1910年在废弃的水族箱中被发现的。

19世纪70年代，美国政府部门开始向五大湖中引进多种鱼类，其中一些，例如鲤鱼，变成了极具破坏力的入侵者。到20世纪20年代，为了促进渔业发展，其他引进的鱼类还包括来自欧洲的褐鳟(brown trout)以及来自北美洲其他地方的大鳞大麻哈鱼(chinook salmon)和虹鳟。在此期间，食蚊鱼(mosquito fish)也被引进来用于防控蚊子。据说软体动物的引进始于19世纪中叶，但是没有确切记录。

19世纪80年代，技术发展使得船只使用水代替土壤作为压舱物，这种变化最终引发了新一轮入侵。到20世纪早期，随着1959年圣劳伦斯河运河水系的完善和圣劳伦斯河航道的开放，水成为一种正常的压舱物，造成大量来自其他区域的压舱水被倒进了五大湖。20世纪80年代早期到中期，很多著名的入侵物种随着压舱水扩散到五大湖：来自俄罗斯和乌克兰的斑马贻贝和斑驴贻贝(quagga mussel)，黑口新鰕虎鱼(round goby)和管吻刺鱼(tubenose goby)，长柱尾突溞(spiny water flea)，来自欧亚大陆的梅花鲈(ruffe)。

鱼类放养一直持续到现在，美国在1933年引进了银大麻哈鱼(coho salmon)，1950年引进了红大麻哈鱼(kokanee salmon)，1956年引进了细鳞大麻哈鱼(pink salmon)。红眼鱼(rudd)作为一种钓饵鱼，于1989年被释放到了五大湖中。本章最后将讨论一个越来越严重的威胁，就是各种亚洲鲤鱼，尤其是鳙鱼(bighead carp)和鲢鱼(silver carp)，它们经密西西比河水系入侵五大湖，构成了严重的入侵威胁。最近，一种叫作病毒性出血败血症(viral hemorrhagic septicemia，VHS)的灾难性鱼类疾病已经造成了很多鱼类的死亡，如湖红点鲑(lake trout)、硬头鳟(steelhead trout)、大鳞大麻哈鱼、黄鲈(yellow perch)、黑口新鰕虎鱼、银侧美洲鱥(emerald shiner)、北美狗鱼(musky)、鲱形白鲑(whitefish)和大眼狮鲈(walleye)。这种疾病出自大西洋，2003年首次在圣克莱尔湖(Lake St. Clair，这是连接伊利湖和休伦湖的通道)被发现，2005年在安大略湖被发现，如今已经在五大湖广泛扩散，且从2006年开始已经引起了几种鱼的大规模死亡。

昆虫入侵美国的历史也有相关的详细研究。一些昆虫可能是随着哥伦布，或者随着五月花号轮船，甚至随着早期的挪威探险家的到来而被引进的。东北部早期的入侵物种与人类的关系很密切，例如温带臭虫(bedbug)、头/体虱(head/body louse)和东方蜚蠊(Oriental cockroach)。直到1800年，美国大陆只有30种外来昆虫，可能是因为从欧洲到美洲花费的时间太长，只有这些可以在人类或者牲畜身上寄生甚至繁殖，或者可以藏匿在储藏物或压舱土中的昆虫才能在这漫长的旅行中存活。几乎所有1800年前入侵的昆虫都是来自欧洲的，那时欧洲的很多船驶向了北美洲。就像先前提到的，早期入侵物种的很大一部分是来自英国西南部地区的生活在土壤中的甲虫，因为英国西南部地区是越洋航行的船只经常取用压舱土的地方。

美国南北战争之后，汽船极大地提高了跨洋航速。美国进口苗木，尤其是从欧洲进口的苗木，大幅增加了外来昆虫的数量。1880年，美国的外来昆虫大约有120种，其中，寄生在植物上的半翅目昆虫［例如蚧壳虫(scale insect)、蚜虫(aphid)和白粉虱(whitefly)等植物害虫］几乎与甲虫数量相当。另外，食草类鳞翅目昆虫(蛾子和蝴蝶)数量也有所上升，膜翅目昆虫(例如胡蜂、蜜蜂和蚂蚁，一些胡蜂寄生在其他外来昆虫体内)也在增多。美国农业部甚至专门成立了外国种子和植物引进办公室(Office of Seed and Plant Introduction)，目的就是寻找海外“有益的”植物并带回美国。他们引进了20多万个物种，起初几乎没有意识到随植物而来的外来昆虫。

1920年，外来昆虫的种类激增到580种，半翅目昆虫和甲虫仍占主导地位，鳞翅目昆虫和膜翅目昆虫紧随其后。1920年左右，外来昆虫的增加速度有所减缓，尤其是半翅目昆虫，这可能归功于严格执行了先前未强制执行的1912年《植物检疫法案》(Plant Quarantine Act)。但是，甲虫的增加速度还是在增大，膜翅目昆虫的增加尤其明显。1940年，约800种外来昆虫中，膜翅目昆虫的数量与甲虫、半翅目昆虫的一样多。膜翅目昆虫的大幅度增加以及略少的甲虫和蝇类的增加，反映了寄生蜂、寄生蝇和捕食性甲虫作为防治农业害虫的生物天敌被专门引进的数量有所增长。到1980年，美国约有1350种外来昆虫，到1990年约有1850种，现今估计有2000多种。毋庸置疑，这种增长是由于这个时期货运的大幅增加。19世纪和20世纪前半期美国的外来昆虫大部分来源于欧洲，但近期则更多来源于其他大陆，尤其是亚洲，这反映了多元化的全球贸易模式。

鸣禽和鸽子被引进到夏威夷群岛的时间也是很明确的。同样众所周知，这些鸟类要么引种失败了，要么在建立种群后灭绝了(这与美国大陆大部分外来昆虫或者五大湖的水生物种是不同的)。19世纪早期唯一被引进到夏威夷群岛的鸟是旧大陆的原鸽(rock dove)。1860年到1900年之间，另有9种鸟类被引入，包括1种(普通八哥，common myna)专门引进来用以控制害虫的，还有少数从鸟笼中逃逸或者被放生的［例如，斑文鸟(nutmeg mannikin)和红梅花雀(red munia)］。1901年到1920年之间，只有4种鸟类被引进到夏威夷群岛，但到1940年，各驯化协会掀起了一股鸟类引进的热潮，又从世界各地引进了约30种鸟类，几乎都是颜色鲜艳的鸟类，且当地居民认为它们可以使环境充满活力。从1945年开始，主动引进被限制，结束了引进鸟类的热潮，因此，1941年到1960年之间只有3种外来鸟类进入群岛。但是，从那以后人口的增加和宠物贸易的增长，导致至少21种鸟类从笼中逃逸或者被放生(但是20世纪70年代较少)。不是所有的鸟类都活了下来，一些鸟类甚至不能建立起繁殖种群，其他的存活了几十年后也消失了。在引进的至少69种鸣禽和鸽子中，有38种存活到了现在，其中一些传播疾病的鸟类给本地鸟类带来了巨大的影响。除了鸣禽和鸽子外，很多鸟类被引进到了夏威夷［例如，用来狩猎的绿头鸭(mallard)和旧大陆的野鸡(pheasant)］；总之，至少有170种鸟类被引进，至少有54种建立起了种群。

这些水生入侵物种、昆虫和鸟类的例子，是生物入侵历史过程中两个重要特征的典型归纳。第一，物种引进细节的差异，取决于引进原因和运输方式。第二，物种引进均呈现出明显的上升趋势，引进峰值和暂时停滞取决于物种引进的具体动机和方法。

2.5  为何岛屿生态系统特别脆弱？

岛屿因外来物种数量很多并且易于在外来物种影响下发生巨大改变而闻名。例如，夏威夷有约2500种外来昆虫，却仅有约5000种本地昆虫；而美国本土的48个州大约有3000种外来昆虫，却约有96000种本地昆虫。岛屿也因为有很少的本地物种而闻名：它们比同样大小的陆地区域拥有更少的物种。查尔斯·埃尔顿在他的生物抵抗假说中叙述了外来物种的较多数量与本地物种的较少数量的关系——岛屿上的本地物种越少，意味着外来物种面对的自然天敌(竞争者、捕食者、食草者、寄生者和病原体)越少。这个假说的另一个版本陈述，岛屿上有更多“空缺”生态位，因此新的外来物种更可能找到与岛屿上的本地物种不同的生存方式。

很多数据至少在表面上与生物抵抗假说是一致的。例如，比起大陆，约3倍的外来鸟类、1.6倍的外来哺乳类动物能在岛屿上建立起永久种群。但是，在不知道岛屿和大陆上引种成功和失败数据的情况下，我们仍无法确定岛屿群落是否真的比大陆群落更容易遭受入侵。因此，我们需要知道在岛屿上外来物种的存活比例是否更高。但是，入侵失败的数据很匮乏，只有一些鸟类(通常是由驯化协会引进的)和用于生物防治的外来昆虫的数据。后者的数据有时很不准确——在岛屿和大陆上存活下来的生物防治用昆虫的种类和数量几乎是没有差别的。对于鸟类，这些数据从未被检验过，尽管在很多岛屿［例如，夏威夷、新西兰、塔希提岛(Tahiti)和马斯克林群岛］上，近代殖民者从大陆引进了很多外来鸟类。这些殖民者随后组成驯化协会，力求填补因岛屿缺乏故乡鸟类而形成的鸟类“空白”。例如，再看夏威夷群岛的例子，至少有69种雀形目鸟类、鸽子、白鸽等在不同的时间被引进，其中有38种生存在群岛各处。观鸟者在火奴鲁鲁郊区的夏威夷大学校园里漫步时，经常可以看到很多来自五大洲的鸟类(但只有1个本地物种)。但是，在夏威夷的六大岛屿上，有35种外来鸟类在其中至少一座岛上不能存活，有31种在六大岛屿上都不能存活。这些鸟来自亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲，还有很多其他鸟类，如猎鸟和鹦鹉等，都是外来的。因此，岛屿上有如此多的外来物种，毋庸置疑，至少可部分归因于繁殖体压力——人们常重复引进其中许多物种。

岛屿上的外来物种经常会产生令人震惊的影响。在夏威夷群岛、社会群岛(Society Islands)和太平洋的其他小岛上，从佛罗里达州和中美洲引进的玫瑰蜗牛(rosy wolf snail)本是用于减少外来非洲大蜗牛(giant African snail)的数量，这种尝试不仅失败了，还导致至少50种陆生蜗牛灭绝了。为了控制农田里的大鼠和偶尔控制毒蛇而引进的小印度猫鼬，已经在西印度群岛、斐济群岛、冲绳岛、奄美大岛、毛里求斯和几个亚得里亚海岛屿造成了哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖动物的濒危与灭绝。野猫已经危害到了很多小岛上的鸟类。例如，在南印度洋亚南极的马里恩岛(Marion Island)上，野猫于1949年被引进后，现在估计每年杀死超过40万只鸟，其中大部分是在地面筑巢的海燕。夏威夷群岛的小岛——莱桑岛(Laysan)上，放养兔子对生境的破坏导致了两种本地鸟类的灭绝。一些植物入侵也能破坏岛屿，比如中美洲灌木加拿大唐棣(bush currant)被引进到塔希提岛后，如今已经严重侵占了60%的岛屿土地，引起了几种植物的灭绝，威胁到了更多的本地植物物种。

外来物种也携带外来病原体，从而毁灭易受感染的岛屿本地物种。例如，在夏威夷群岛，外来蚊子将携带的外来禽痘病毒(avian pox)和疟原虫(avian malaria)传染给了极易受感染的本地鸟类，加速了好几个物种的灭绝，并威胁到其他物种，使之处于濒危状态。

当然，很多入侵生物也影响了大陆的本地物种，但它们对大陆的影响平均比对岛屿的要低。例如，外来物种作为造成本地物种濒危的原因之一，在夏威夷群岛影响了19种濒危鸟类中的16种，而在美国本土仅影响了13种濒危鸟类中的2种。濒危鸟类的全球统计数据描绘出了一幅相似的画面：38%的濒危岛屿物种中，外来物种是唯一的威胁或众多威胁之一，而相比之下，这些外来物种却只对5%的大陆濒危鸟类产生影响。外来物种对加利福尼亚州的本土大陆和海峡群岛(Channel Islands)的濒危植物的影响也有相似的数据。19种濒危岛屿植物中，外来物种是其中17种的威胁因素；而在134种大陆濒危植物中，只有21种主要受外来物种影响。

数位研究者声称，岛屿生态系统如此易受来自大陆的外来物种破坏，以及为什么相对于大陆物种来说，有那么大比例的岛屿物种灭绝或者濒危，原因就是岛屿物种在一定程度上比大陆物种脆弱。卡罗尔·凯苏克·尤翁(Carol Kaesuk Yoon)谈及夏威夷群岛时说道：“这些温和的岛屿远离大陆捕食者和疾病，造就了岛屿上无法与外界生物激烈竞争的动植物区系。夏威夷是无刺的蓟、无刺的黑莓及很多不会飞行的昆虫和鸟类的家。”与之相似，弗兰克·普雷斯顿(Frank Preston)把岛屿物种叫作“进化的死水和尽头”。这些说法为岛屿入侵演示了生物抵抗假说——岛屿上的物种不仅较少，而且更脆弱。

但是，进一步研究表明岛屿物种的濒危和灭绝及岛屿种群的可入侵性的全部现象不是简单地因为岛屿物种天生较弱或者没有大陆物种的环境适应能力强。有时，岛屿物种似乎比大陆物种更强大。例如，新西兰泥螺(New Zealand mud snail)在北美大黄石地区已经对本地蜗牛群落造成了严重危害，新西兰扁虫(New Zealand flatworm)在英国和爱尔兰作为捕食者危害了很多本地蚯蚓种群。但即使岛屿物种不全是适应能力不强的弱者，当大陆物种入侵它们的家园的时候，相对较小的岛屿及其种群也会对岛屿物种产生反作用。

较小的岛屿面积加剧了生境破坏和变化的影响。在夏威夷群岛、马斯克林群岛和其他岛屿，外来物种比本地物种具有更大优势，这些岛屿上的全部低地森林已经被农业、住房和其他人工设施所替代，生存在岛上的物种适应了这种环境。例如，世界上1000多种濒危鸟类中至少有300种是岛屿森林鸟类，相比岛屿而言，大陆哪一部分森林生境被破坏还没有相关的全面研究，当然，这部分生境的面积肯定比岛屿的大。再例如，夏威夷现存的森林有1/3在高海拔地区，自被欧洲人殖民开始，38种森林鸟类已经灭绝了14种，15种已被列入美国联邦濒危物种名录，只有9种不是濒危的。把这些数据跟美国东部的相比，美国东部现在只有1%的原始森林留存下来了，但是70种森林鸟类中只有3种灭绝了(其中2种是由于人类猎杀而不是森林采伐)。美国东部原始森林的消失经历了200多年的时间，这期间森林核心区得以保留或者再生。在任何时候，不少于45%的原始森林区域被森林覆盖，几乎所有森林物种都有很大数量存活下来了。相反，在夏威夷，森林几乎没有再生，衰退的物种也没有别的地方可去，因为它们最初生存的地方就很小。夏威夷鸟类灭绝不是因为它们比美国东部的鸟类弱，也不是因为被新来的入侵者竞争排挤掉，而仅仅是因为夏威夷鸟类的生存范围很小，没有大的庇护场所。

气旋和飓风对岛屿和大陆的影响也不同。夏威夷群岛、马斯克林群岛和西印度群岛都在气旋路径上，最近几场风暴已经使几种鸟类灭绝了，并且使另外几种濒危。例如，一场飓风使圣基茨岛(St. Kitts)上的一种红腹灰雀(bullfinch)灭绝，另一场几乎杀死了莱桑岛上所有的莱岛鸭(Laysan teal)。1980年，飓风雅辛托斯(Hyacinthe)导致留尼汪岛(La Réunion)上几种本地濒危鸟类一半的个体死亡了。最严重的是，1992年飓风伊尼基(Iniki)横扫整个考艾岛(Kauai)，导致5个种或者亚种的鸟类灭绝了。

暴风雨对鸟类产生灾难性的影响，原因是岛屿很小且鸟类种群由于生境被破坏，其规模和生存范围都减小了。当飓风来袭的时候，考艾岛上濒临灭绝的鸟类中，4/5的鸟类的存活个体不到10只。莱岛鸭已经在一座岛上灭绝了，剩余的个体退缩到只有1000英亩的莱桑岛上。留尼汪岛只剩下了1/4的森林，只有几百英亩的低地森林供这些鸟类存活。当然，这些在飓风带上繁衍的物种，如果它们的生境范围没有被人类减小，它们一定能在暴风雨后存活下来。如果大陆物种的生境范围也这样减小，那灭绝的大陆物种也会像海岛物种的一样多，而与岛屿鸟类是否“更弱”无关。1989年，飓风雨果(Hugo)对波多黎各鹦鹉(Puerto Rican parrot)和红冠啄木鸟(redcockaded woodpecker)产生的影响却是正面的。飓风毁灭了波多黎各卢基约森林(Luquillo Forest)中一半的鹦鹉种群。由于受到只有一个生存地点的限制，鹦鹉日益濒危。而当飓风来袭的时候，鹦鹉通过建立第二个种群来减小这种灾难的威胁，因此正是飓风的威胁使这个物种得以存活。与之相反，这场飓风摧毁了南卡罗来纳州的弗朗西斯·马里恩国家森林公园(Francis Marion National Forest)，这里是美国联邦濒危物种——红冠啄木鸟数量较多的栖息地之一。这场风暴对啄木鸟的影响与对鹦鹉的影响不同。马里恩森林是卢基约森林的8倍大，马里恩森林的红冠啄木鸟仅是6个种群之一，因此这个物种没有被这场大暴风雨毁灭。

外来疾病常毁灭岛屿物种，一些是由能抵抗这些疾病的外来大陆物种携带的，几种本地夏威夷鸟类的衰退就是最好的例子。起初，生境的转变使本地夏威夷鸟类的种群变小并且逐渐向高地森林转移，而外来的亚洲黄莺和之前引入的蚊子携带的鸟疟原虫和禽痘病毒加剧了本地夏威夷鸟类种群的衰退。尽管大陆生态系统也会被外来疾病摧毁，但小规模的岛屿种群对变化异常敏感。因为岛屿种群规模小，所以很少有能抵抗新疾病的基因型。

第二个加剧岛屿入侵毁灭性影响的因素是，很多岛屿，尤其是在海洋中远离大陆的小岛缺乏某些特定的物种。在被隔离的岛屿上，物种极度缺乏完整的生存模式，尤其是缺乏捕食性动物或者草食性哺乳动物。因此，岛屿物种没有进化出抵抗这类物种的能力，捕食性动物或者草食性动物入侵岛屿后，常造成巨大的影响。例如，外来的大鼠、猫和小印度猫鼬毁灭了很多岛屿鸟类、哺乳动物和两栖动物。仅猫鼬对哺乳动物的影响就十分严重，例如，海地(Haiti)岛上4种岛鼯(shrew)的灭绝，古巴的倭粘巢硬毛鼠(dwarf hutia)的灭绝以及古巴沟齿鼩(Cuban solenodon)数量的减少，日本奄美大岛(Amami Oshima)本地琉球兔数量的减少。

与之相似，外来食草动物也破坏岛屿。例如，20世纪早期，可能为了鲜肉供给，17头驯鹿(reindeer)被挪威的捕鲸船带到了南美洲1000英里外的亚南极岛屿——南乔治亚岛(South Georgia)上。50年以后，驯鹿增加到3000多头，它们严重破坏了大面积的、占优势地位的原生地衣和苔原草地。植被的改变进而危害到了海鸟种群。另外一个例子是，穴兔至少被引进到了全世界800个岛屿上，已经对大部分岛屿植被造成了巨大的危害。在澳大利亚，穴兔最大的生态危害是啃食和危害幼苗及多年生灌木，尤其是洋槐，加剧了森林演替和荒漠化。穴兔也生活在澳大利亚海岸外的48个岛屿上，它们几乎完全毁坏或者改变了原生植被，经常导致海鸟弃巢。穴兔被认为通过竞争洞穴或者食物造成了2种有袋动物的灭绝，通过破坏草原减小了南澳毛吻袋熊(southern hairynosed wombat)的生存范围。在印度洋毛里求斯海岸的小圆岛(Round Island)上，穴兔已经毁坏了原生植被，甚至使本地的一种棕榈树面临灭绝威胁，直到1986年穴兔被根除。

2.6  外来物种如何在生境中分布和扩散？

被干扰的生境对生物入侵尤其敏感，如路边、铁路沿线、废弃的耕地以及类似的地方，这样的生境比原始的生态系统更容易被外来植物占据。生态学家马克·戴维斯(Mark Davis)和他的同事们提出，各种扰动影响了诸如土壤养分和光照等资源的分配，允许外来物种“站稳脚跟”。如果没有资源波动，本地物种可能已经进化出了适应性，允许它们有效地独占资源，以至于几乎没有资源可以被潜在的新“殖民者”利用。但是，这样的干扰会使一些资源激增，这些资源不能被本地物种立即独占，而为入侵提供了机遇。

很多受人类活动干扰的生境也会形成新的生境，例如沙漠地区的高尔夫球场和广阔森林中开垦的农田。它们与该地区之前的任何生境都不同，因此本地的各个物种不会在这里繁衍。能在这样的生境中繁衍的物种都是先前适应这类生境的物种。例如，很多农田杂草在世界上广泛分布，一旦它们的种子被人类无意中扩散(例如，作为种子杂质)，就会发现这些杂草的新入侵地的农业生境在全世界都很相似。例如，欧洲、亚洲、北美洲和澳大利亚的小麦田都很相似，而这些地方的森林生境则有很大的不同。

因此，对促进生物入侵来说，不仅干扰本身很重要，干扰的形式和干扰形成新生境的程度也是很重要的。这种主张的证据来源于自然的长期受干扰的系统，诸如高能海滩或者频繁遭受自然火灾的植物群落。这些生态系统都没有被严重入侵，实际上这些地方的入侵物种远少于本地物种，它们不被干扰的原因很可能是很少有外来物种能够适应这种在频繁的火灾干扰下形成的严酷环境。一个很好的例子是美国东南低地先前被5000多万英亩的长叶松(longleaf pine)-三芒草群落占据了。这就是所谓的火烧演替顶极(fire disclimax)，因为频繁的由闪电引发的火灾阻止了可能代替针叶树的落叶树的生长。长叶松林现在减少了很多，这种森林的面积现在最多只有几千英亩。但是这些森林很少被入侵，因为现在这些林区有很多常见的外来植物，如观赏植物和各种禾本科杂草，是无法经受林火焚烧的。不幸的是，这种状况正在改变，耐火的亚洲白茅(cogongrass)已经扩散到了其南部地区。

长期观察入侵和生境干扰的植物生态学家安德鲁·S.麦克杜格尔(Andrew S.MacDougall)和罗伊·特金顿(Roy Turkington)提出了生物入侵的“乘客司机模型”(passengerdriver model)。用车做类比，他们认为可将干扰一些生境的入侵植物看作“乘客”，“乘客”的数量比改变生境的“司机”的数量要多很多。按照这个观点，就像第9章和第10章描述的，尝试阻止或者管理入侵者不是解决问题的最好方法，我们可以做得更好，那就是改善真正驱动入侵的环境的变化。但是，我们可以观察到，外来植物对整个生态系统的影响不断增加，加上生态学家帕特里克·马丁(Patrick Martin)和其同事对没有被大量入侵的未受干扰的植物群落的统计，“乘客司机模型”对管理外来植物入侵是否是一个合适的方法还存在很多疑问。一些物种开始是“乘客”而最终变成生境变化的“司机”的现象也是很明显的。例如，新西兰的水生植物沼泽景天(pygmyweed)已经入侵了英国、欧洲大陆和美国的部分地区，在英国的一些生境，例如芦苇地，它是环境变化的“乘客”。外来的梅花鹿(sika deer)显著改变了芦苇地，梅花鹿更喜食本地芦苇而非沼泽景天，从而使整个生境的光照增加了，且梅花鹿踩出的一些小路更有利于入侵物种扩散。在其他生境中，沼泽景天是生境变化的“司机”，如在临时池塘的边缘，它们比本地物种更有竞争力。这也许是从“乘客”到“司机”的短暂角色转换。再来看入侵地中海的总状蕨藻大叶变种(sea grape)，开始它作为“乘客”入侵一些受人类干扰的区域的礁石，但入侵后，它开始积累有利于藻类占据空间的沉积物，进而将整个礁石都占据了。

没有受到干扰的淡水生境，也饱受生物入侵之苦。一定程度上，湖泊和池塘很像岛屿——它们都是水生生境(通常很小)，彼此孤立，其间有很宽阔的水生物种难以改变的陆生生境。因此，像岛屿一样，它们大多拥有较少的物种，缺乏一些可在更大水体中发现的完整物种类群。例如，很多高海拔湖泊里原本是没有鱼的，外来鱼类(尤其鳟鱼)的引进会对本地生境造成巨大的影响，就像外来哺乳类捕食者和食草动物破坏岛屿群落一样。与之相似，在一些之前没有小龙虾的湖泊引入外来小龙虾会对整个群落造成巨大的影响。例如，1997年北美洲的克氏原螯虾入侵西班牙乔萨斯湖(Lake Chozas)，导致几乎所有的沉水植物灭绝并且使湖水由清澈变浑浊。湖里的水生无脊椎动物大量消失，以它们为食的水鸟也急剧减少。

淡水生境受到入侵生物的巨大影响的另一个重要原因就是，人类为了交通、商业和娱乐过度用水。淡水资源的利用关系到很多水生物种的传播。淡水资源能把动植物带到更远的地方，也使它们一旦在新生境中建立种群便能够快速扩散。例如，欧亚的斑马贻贝，自从通过压舱水或者吸附在船体外壁到达北美洲之后，它们借助浮游幼体或成体，也有可能其幼体吸附在脱落、漂流的植物上，很快顺流而下到达美国东部和加拿大。它们也被渔民无意中逆流携带到新的水系——浮游幼体在水中生活得很好，成体和幼体吸附在船体外壁和锚上，水草缠绕在锚上。对于外来鱼类，渔民经常故意将它们放进水中吸引大鱼，加上它们自身的运动能力，饵鱼被有意或者无意从远离它们原产地的地方释放。很多水生动植物也会繁衍大量后代，它们能沿着水系轻松地顺流而下，也可能像斑马贻贝一样被人类携带扩散。

运河建设也会引起生物入侵，通常船只的漂流、移动和附带运输会引发生物入侵。最著名的例子就是在苏伊士运河建设完成后发生的从红海到地中海的物种大迁徙。这些物种被领导了此次运河建设的费迪南·德莱塞普(Ferdinand de Lesseps)称为“莱塞普移民”(Lessepsian migrants，也称为红海入侵)，这些物种有鱼类、蠕虫类、甲壳类和海蛞蝓等，总计超过300种。奇怪的是，很少有物种向相反的方向入侵。“莱塞普移民”一旦在地中海东部出现，很快会向西扩散。一个极端的例子是棘烟管鱼(bluespotted cornetfish)，这种大型、引人注目的捕食性鱼类用了一个世纪的时间穿越苏伊士运河。从2000年到达地中海开始，它仅用了两年的时间就向西扩散到了意大利，到2010年，棘烟管鱼已经扩散到了通往西班牙的所有水系(见图2.2)。更值得注意的是，这场入侵最初只有两条雌鱼入侵。“莱塞普移民”向地中海北部和西部扩散，当前地中海升温很可能是其促进因素之一。

图2.2  棘烟管鱼，从2000年开始在地中海扩散的捕食性鱼类(Ernesto Azzurro供图)

在欧洲，连接北海、波罗的海、地中海、白海、黑海、亚速海和里海的运河网络中有30条主要的河流，总长超过17000英里。至少有65个物种通过运河网络进行传播，其中包括危害很大的入侵物种，如斑马贻贝和河蚬(Asiatic clam)。例如，一种被称为红色糖虾(bloody red mysid)的里海虾，通过这些路径到达了波罗的海和北海。人们对生物入侵造成的威胁的认识逐渐提高，并建立了控制这种现象的运行机制。例如，芝加哥环境卫生与运河航行管理机构设置了电动护栏来拦截亚洲鲢鱼和鳙鱼，因为它们已经入侵了密西西比河流域，可能很快会进入五大湖。但是这种防护失败了，鲢鱼DNA最近在五大湖中被发现了。很遗憾，这样的防护是没有办法阻止附着生物和压舱水中的生物扩散的。通过运河入侵五大湖的最著名的入侵物种是灰西鲱，一种通过韦兰运河到达五大湖的大西洋鱼类，后来给食物链造成了巨大的破坏。

总之，如果引进了合适的物种，任何生境都可能会被入侵，当然，由人类活动创造的生境尤其易于被入侵，很大程度上是由于本地物种没有进化出适应这种生境的能力。岛屿，尤其是小岛、远离大陆的岛屿，很容易被入侵破坏，因为它们的面积太小，并且缺乏一些本地物种。水生生境被频繁入侵，至少一部分原因是大量水生物种有可以移动的合适路径，有时也通过运河或者压舱水造成大量的生物入侵。其他生境，例如北方森林和大多数的热带森林，很少被入侵。不论是因为幸运还是内在的一些尚未知晓的特性赋予了这些生境抵抗力，但持续的外来物种繁殖体进入这样的生境，总会加大入侵的可能性。

3  外来物种的生态影响——直接影响

外来入侵物种对生态系统有着各种各样的影响。一些很容易被我们观察到，其他的则不容易被观察到，还有一些影响很重要，但是非常微小，必须经过深入、仔细的研究才能够被发现。然而，微小并不意味着不重要。很多入侵产生的影响是令人匪夷所思的。谁会想到，原产自旧大陆的水生植物黑藻(hydrilla)的入侵，能够导致佐治亚州白头海雕(bald eagle)的死亡？白头海雕摄食美洲骨顶鸡(coot)，而这些骨顶鸡曾摄食成簇的含有神经毒素的黑藻。谁又可以想象一种外来的热带美洲杂草飞机草(bitter bush)可以威胁到非洲湖泊中尼罗鳄(Nile crocodile)的未来？这种杂草遮蔽了尼罗鳄筑巢点的阳光，从而降低了卵在发育过程中的温度，以致孵化出的尼罗鳄没有雄性的(鳄鱼的性别是由卵的温度决定的)。很多入侵产生的影响就如前面这几个例子一样——如此特殊，没有人能够预测。通常，一种入侵生物会对本地生物和生态系统产生几种不同的影响，而且有时不同入侵物种的活动会结合在一起，进而加剧整体影响，比单一入侵物种造成的影响更恶劣。

入侵都是不尽相同的，但是大多数入侵产生的影响可以分成几种类型。有些仅仅影响到一个或者少数几个种群，而有些可能会同时影响很多物种，甚至整个生态系统。

3.1  生物入侵如何改变生境？

因为很多物种与特定的生境密切相关，所以使生境改变的影响会波及整个生态群落。例如，在18世纪和19世纪，北美洲东北部海岸是由大量泥沼和盐沼组成的。但是现在那里只有岩石海滩。这个戏剧性的变化完全是由欧洲厚壳玉黍螺造成的。这种螺大约在1840年被引进(可能作为食物)到新斯科舍省(Nova Scotia)。此后，它慢慢向南扩散，摄食岩石上的海藻和沼泽禾草的根茎，并且将有植被覆盖的海岸改变成贫瘠的岩石海岸。因此，厚壳玉黍螺改变了整个潮间带的物理结构，且在此过程中影响了很多其他物种。它取代了本地蜗牛，阻止了藤壶幼体和幼小海草定植，让湿地鸟类也离去了。同样地，两种红海篮子鱼(rabbitfish)通过苏伊士运河入侵地中海东部，它们通过摄食海藻改变生境。它们的摄食造成了大面积的被称作贫瘠地的裸露岩石区。这些地区的生物多样性低，主要是因为缺失生活在海藻冠层的海洋无脊椎动物的生境，而这些无脊椎动物是该地区肉食性鱼类的主要食物来源(见图3.1)。

图3.1  红海篮子鱼的摄食使地中海海底变成了一片贫瘠的地方(Zafer Kizilkava供图)

与改变原始生境结构的厚壳玉黍螺和篮子鱼相比，原产于俄罗斯南部的斑马贻贝通过创造一个新的生境进而极大地改变许多生态系统的环境。这种贝类可能是通过压舱水或者吸附在船体上来到北美洲的，到2000年，它们已经扩散到了美国东部和加拿大的大部分地区。公众的关注点大都集中在斑马贻贝通过污染和堵塞水管造成的经济影响上，目前估计已经损失了数十亿美元。但是除了对水管造成的影响，它的生态影响也同样剧烈。斑马贻贝密集地聚集在一起，使本地贻贝窒息而亡。它们这种聚集方式已经使一些海区的底层覆盖了参差不齐的贻贝贝壳。另外，斑马贻贝过滤水的速度十分惊人，由此提高了水的透明度，但是这降低了浮游植物的密度，并且影响了以浮游植物为食的鱼类、浮游动物和其他无脊椎动物的种群。很多本地特有的软体动物也受到了生存威胁。

尽管外来动物可以造成明显的严重危害，但是外来植物是引起生境的巨大变化的更常见因素，因为植物构成整个群落的生境，而陆生、水生及海洋植物可以过度生长到很大的区域。有一个著名的例子，佛罗里达州南部的巴西胡椒木(Brazilian pepper)，一种在19世纪被引进的小树，到1993年作为单一栽培作物已经占据了50多万英亩的土地。栖息在巴西胡椒木树林中的鸟类和昆虫与被巴西胡椒木取代的森林群落，例如松林地和红树林沼泽中的鸟类和昆虫组成明显不同。另外，巴西胡椒木对整个生态系统也有微妙的影响。例如，在巴西胡椒木入侵的松林草原，它的入侵往往会降低火灾频率和温度，因此危害到了依赖这些偶发火灾的本地植物。巴西胡椒木还会对一些本地植物产生化感作用——通过产生化学物质抑制其他植物的生长。另一个突出的例子是双生双楔藻(rock snot)，一种入侵新西兰的北半球硅藻(单细胞藻类)。这种藻类会产生厚厚的、黏糊的藻席覆盖整个河床，不但影响了在河床上摄食的本地昆虫和鱼类，还会使渔民面临由于脚底打滑而失足落水的危险。双生双楔藻最近已经扩散到了与其初始入侵范围相隔很远的北美洲南部，可能是通过渔靴或者其他渔具被人们无意中携带到了其他地方。

即使不过度生长，植物也会通过改变生态系统的各种特征和过程来改变整个生态系统。例如，在佛罗里达州南部，澳大利亚五脉白千层的一些特性(包括外树皮松软，树叶和枯枝落叶极易燃)能够提高火灾强度和频率。反过来，这些变化会促使五脉白千层取代不适应这种新的火使用制度的本地植物。大约50万英亩的大克拉莎(sawgrass)和乱子草(muhly grass)草甸逐渐变成了五脉白千层树林。这个区域现在还面临着一个更大的威胁——一种原产于旧大陆的海金沙(climbing fern)。这种植物会攀爬到五脉白千层和其他剩下的本地树木上，从而将火种引到这些树木的冠层上，即使有些树木是逃过了地表火的侵袭而幸存下来的。这是外来植物通过改变自然火使用制度而影响整个生态系统的众多事例中的一个。例如，旱雀麦已经在美国西部取代了数十万英亩的本地植物，这在很大程度上是因为它们容易引发火灾且耐受火灾。与之相似，在夏威夷，南美洲的裂稃草(tufted beardgrass)和非洲的糖蜜草(molasses grass)入侵后，更大规模、更频繁的火灾随之而来，已经将高海拔林地转变成了草原。

外来植物影响整个生态系统的另一个途径是改变水文。在美国西南部，地中海柽柳因为具有发达的根系和较快的蒸腾速度，所以能够在干旱地区引起严重的水分流失。在加利福尼亚州，柽柳耗尽了一个大型沼泽的地表水。与之相似，在南非，澳洲金合欢亚属树木和其他树种的入侵，已经使大型生态系统的地表径流减少了6%。

外来植物也可以改变生态系统的养分。在夏威夷火山岛上，大西洋固氮植物长隔木(firebush)已经入侵了一些地质年代年轻、氮含量低的地区。中高海拔地区缺乏本地固氮植物，本地植物由于长期的进化已经适应了这种氮含量低的土壤，而很多外来物种没有在这种土壤中进化，因而不适应。生态学家彼得·维陶谢克(Peter Vitousek)和他的同事们观察到长隔木正在逐渐取代岛屿上大部分地区的本地优势树种，并且正在提高土壤中含氮化合物的浓度。现在令人担忧的是，一些外来植物会利用增加的氮建立起更大的种群。在长隔木取代本地树种的地方，树冠层的氮和水都已经加倍了。在其他地方，另外一些固氮植物，例如北美洲的树羽扇豆(yellow bush lupine)和南非的柳叶金合欢，其入侵也有相似的影响。其他一些植物能够提高土壤中磷的浓度，而磷是限制植物养分的另一个关键因素。例如，来自非洲南部的卵叶天门冬(bridal creeper)入侵澳大利亚南部，随后取代了几种本地植物。彼得·J.特纳(Peter J. Turner)和他的同事揭示了卵叶天门冬的生理学和形态学特性是如何适应这种低磷土壤的，这使得植株周围土壤里的磷得以积聚、增加。低磷可以阻止其他外来植物建立种群，但是，卵叶天门冬改变了这个游戏规则，进而促成了其他植物的入侵。在澳大利亚西部，其他入侵植物也提高了土壤中磷的含量，结果一般也是相同的。

来自北半球的外来松科植物，例如辐射松(Monterey pine)和花旗松(Douglas fir)，已经广泛入侵南半球，影响了南非、南美洲、澳大利亚和新西兰。它们带来的其他影响包括，通常产生一些比原生植被的腐殖质品质更差的腐殖质，酸性更强，含有更高水平的防御性化学物质。这种改变阻碍了分解作用，也降低了很多土壤动物的种群数量。外来动物也会极大地影响养分，进而影响土壤生物。例如，入侵新西兰的马鹿(red deer)摄食产生优质腐殖质的林下植物，导致其被免于马鹿摄食且产生低质腐殖质的植物所取代。土壤动物因此受到了极大的影响，碳和氮循环同时也受到了影响。

外来的蚯蚓极大地改变了腐殖质和土壤生境，但是这些改变对本地物种的影响没有被充分了解，因为这些影响发生在地下，远离人们的视野，研究起来很困难。加拿大大部分地区和美国北部所有的蚯蚓种类都是几千年前冰川消融后到达的欧亚“移民”。辛西娅·黑尔(Cynthia Hale)和她的同事们对明尼苏达州和威斯康星州过去无蚯蚓地区的研究表明，蚯蚓清除了很多腐殖质层，因此极大地降低了木本和草本植物的苗木成活率，也减少了很多地面筑巢鸟类，例如橙顶灶莺(ovenbird)。在南美洲和澳大利亚的部分地区，外来的蚯蚓——黄颈透钙蚓除去本地蚯蚓并压实土壤，影响了整个土壤生境。

外来的美洲河狸也创造了完整的新生境。它们被称作“生态系统工程师”，因为它们的活动从根本上改变了环境的物理结构。1946年，作为发展皮毛工业的尝试，大约有25对美洲河狸被引进位于南美洲南端的火地岛(Tierra del Fuego)主岛。现在，至少50000只美洲河狸生活在这个区域，并且已扩散到其他岛屿上，通过建筑水坝和毁坏树木引起了生态系统的巨大改变。

3.2  入侵者怎样与本地物种竞争？

物种之间的竞争有两种形式。第一种，叫作干扰竞争(interference competition)。一种生物个体通过打斗或者恐吓阻止另一种生物个体获得资源。第二种，叫作资源竞争(resource competition)。竞争发生在两个共享资源的物种之间，由于供给减少，因此生物个体生存所需的资源很难得到满足。在第二种竞争形式里，两个物种即使从来不接触也会相互影响(例如昼行性和夜行性的物种竞争同种食物)。无论在哪种情况下，两个物种之间形成竞争关系的关键因素是至少其中一个物种的种群受到了影响。也就是说，至少一个物种的种群大小必须比没有竞争的时候小。如果我们只是简单地观察到一个物种的一个或多个个体正在摄食其他物种的个体可能会摄食的食物资源，或者正在驱赶其他物种的个体的时候，我们无法确定竞争是否发生，即使我们会强烈怀疑这就是竞争。

干扰竞争经常发生在外来物种和本地物种之间，据说更频繁，但是对种群的影响还没有被证实。几种外来蚂蚁通过攻击(常常是杀死)本地蚂蚁来影响它们，尤其是在食物资源方面。在北美洲，靠近红火蚁和阿根廷蚂蚁领地的本地蚂蚁种群密度急剧减小。除此之外，长足捷蚁(yellow crazy ant)、广大头蚁(bigheaded ant)和小火蚁(little fire ant)的入侵对其他蚂蚁也有相似的影响。在澳大利亚，欧洲赤狐(red fox)通过将珍稀的本地袋鼬(quoll)驱离食物而对其形成威胁。

尽管植物不会行动也不会像动物一样攻击对手，但是它们也有相似的特性。例如，非洲冰叶日中花(crystalline ice plant)已经入侵了加利福尼亚州的滨海草场。这种植物能够在体内积累盐分，在分解后将盐分留在土壤中，因而排挤掉了那些对盐分没有耐受性的加利福尼亚州本地植物。一个相似的现象——化感作用，在前面几个外来植物入侵事例中被提到过，尽管每个例子都有争议。化感作用是指一种植物分泌化学物质抑制另一种植物的萌芽或者生长。不可否认，进行充分的控制实验来证明潜在的微量化感物质的精确影响是十分困难的。但是，生态学家拉根·卡拉韦(Ragan Callaway)和其同事的研究有力证明了美洲西部最具侵略性的两种蔓生杂草——斑点矢车菊和铺散矢车菊(diffuse knap weed)——通过分泌根部化感物质抑制本地植物的生长。

其他例子中，外来物种通过资源竞争，已经在很大程度上取代了本地物种。例如，就像前面列举的，入侵英国的灰松鼠通过在坚果竞争中取胜而造成本地红松鼠种群的衰减。入侵的灰松鼠能更有效地搜集食物，尤其是在英国的落叶林逐渐替代松林的情况下更是如此。由于一个动物权利诉讼案件，在意大利，阻止一个小规模的灰松鼠种群扩散的根除行动被迫停止，如今令人担心的是灰松鼠替代红松鼠的事情也会发生在欧洲大陆上。澳大利亚也发生了同样的事情，穴兔比大袋鼠(wallaby)和盖氏袋鼠(rat kangaroo)等本地有袋类动物更有食物竞争力，并且加快了这些有袋类动物的减少速度。最终，比太平洋岛屿上的本地壁虎体积更大且行动速度更快的亚洲疣尾蜥虎，在岛上捕食昆虫的时候更有竞争力，能捕获更多的食物，尤其是在建筑物和其他人类居住地周围。

水生生物间有一个著名的资源竞争实例，主角是灰西鲱，一种通过韦兰运河入侵北美五大湖的大西洋沿海鱼类。通过与本地鱼类争食浮游动物，灰西鲱导致了几种大型本地鱼类的消失。在波罗的海，从大西洋西部入侵的“海核桃”淡海栉水母(sea walnut)通过竞争食物——浮游动物、鱼卵和幼鱼，导致了几种本地鱼类的急剧减少。对于植物来说，根系间的资源竞争，例如竞争矿物质和水分，已经由实验证明了。例如，在马里兰州开展的实验室实验和田间试验均证明，除了叶子间对光的竞争之外，金银花(Japanese honeysuckle)在根部竞争中也比本地北美枫香(sweet gum)幼树更有竞争力。

与之相似，在加利福尼亚州，外来的一年生禾本科植物毛雀麦(soft brome)在水分和氮的竞争中超过了蓝橡树(blue oak)幼树。在美国中西部，外来的千屈菜(purple loosestrife)比本地的具翅千屈菜(winged loosestrife)在吸引授粉昆虫访花方面更有竞争力。存在竞争关系的入侵物种与本地物种之间不需要有紧密的联系。新西兰的外来黄蜂和本地鸟类竞争昆虫“蜜露”就是一个最好的例证。还有一个例子，罗非鱼(Mozambique tilapia)已经作为游钓用鱼或者食物被引进到世界的很多地方。据说它已经通过食物竞争引起了太平洋岛屿上的一种地区特有鸭子——伦内尔岛(Rennell Island)水鸭的灭绝，也同样威胁到了欧洲的白头硬尾鸭(white-headed duck)。

3.3  外来捕食者的影响是什么？

很多外来物种捕食本地物种，有时会迫使本地物种在当地局部灭绝，甚至在全球范围内灭绝。外来七鳃鳗的捕食，再加上其他因素，直接导致了五大湖中3种特有鱼类——阿尔佩白鲑(longjaw cisco)、深水白鲑(deepwater cisco)和黑鳍白鲑(blackfin cisco)的灭绝。连同过度捕捞、流域森林砍伐和污染，七鳃鳗摧毁了所有大型本地鱼类的种群，即使它们并没有造成这些鱼类的灭绝。经济影响十分惊人，因为很多鱼类的捕捞量降低了90%，甚至更多。这些大型鱼类的衰减波及了食物网，使得其曾捕食的几种小型鱼类的种群数量有所增长。在连锁反应中，这些小型鱼类的种群膨胀导致它们捕食的更小的动物有所减少。

入侵维多利亚湖的尼罗尖吻鲈和入侵世界各岛屿的大鼠引起了许多物种的灭绝，而这只是外来捕食者造成巨大影响的两个例子。尤为不幸的是，为了对已有外来害虫进行生物防治而特意引进的捕食者反而带来了严重的后果。为控制非洲大蜗牛而引进到一些岛屿上的玫瑰蜗牛和以控制大鼠为目的而引进到岛屿上的小印度猫鼬均以失败结束，它们造成的物种灭绝就是这些例子之一(见图3.2)。尽管鸟类学者很担心，为了控制穴兔，新西兰还是于1879年引进了雪貂(ferret)，于1884年引进了白鼬(stoat)和伶鼬。然而，这3个物种对穴兔几乎没有影响，但是它们捕食了很多在地面筑巢的鸟类，有证据显示，白鼬、黑家鼠和波利尼西亚鼠对这些不幸的鸟类的捕食，对其种群数量有很大的影响。最后一个例子是从亚洲引进异色瓢虫(multicolored lady beetle)到美国，在农业领域用于控制蚜虫，但是它通过捕食使几种本地瓢虫的种群数量和另一种外来瓢虫的种群数量减少。

图3.2  求自北美洲的玫瑰蜗牛攻击非洲大蜗牛，两者在夏威夷都是外来物种(Kenneth Hayes供图)

野猫对世界上的岛屿产生了灾难性的影响。南大西洋中部的阿森松岛(Ascension Island)是世界上温水海鸟的重要栖息地之一，岛上有11种鸟类的繁殖种群。主要由于有猫，只有乌燕鸥(sooty tern)现在在这个34平方英里的海岛上繁殖。其他的物种都被限制在波兹旺恩岛(Boatswain’s Island)，其面积大约为0.04平方英里。另外，猫已经造成了阿森松岛上2种地方特有陆生鸟类的灭绝，1种鹭(rail heron)和1种夜鹭(night heron)。在新西兰和其他地方也存在类似的情况，尤其是那些仅栖息在外来捕食者还未到达的沿海小岛屿上的鸟类。幸运的是，由于科技的发展，目前引入捕食者的技术得到了提高，这种情况也因此有所改善。大鼠也是灾难性的外来捕食者。在50种大鼠中，有4种已经变成了野生的——褐家鼠、黑家鼠、黄胸鼠(Oriental house rat)和波利尼西亚鼠。所有的这些大鼠都极具破坏力，尤其是黑家鼠，因为它的攀爬能力很强。仅用了一年时间，在远离斯图尔特岛(Stewart Island)的大南角岛(Big South Cape Island，2300英亩)上，黑家鼠就使新西兰3种地方特有蝙蝠灭绝了，同时还消灭了5种鸟类。3种蝙蝠中的1种现在已经在全球灭绝了，另一种濒危。

大鼠也对世界上孤立的海洋岛屿的鸟类造成了灾难。被大鼠入侵后唯一没有受到严重影响的地方是那些一开始就有特有鼠类或者有陆栖蟹的地方，可能是因为这类岛屿上的鸟类已经进化出了躲避捕食者的能力。陆栖蟹广泛分布在热带岛屿上，例如，印度洋圣诞岛(Christmas Island)上著名的圣诞岛红蟹(red land crab)。地方性岛屿鼠类的数量不多，因为外来鼠类的捕食和竞争，现在这种地方性鼠类的种群正在缩减。

外来的淡海栉水母不仅与黑海鱼类有竞争关系，还会捕食深海鱼类。淡海栉水母的生物量一度比其他浮游生物加起来的总量的10倍还多。淡海栉水母可以食用长达1厘米的动物，所以它严重破坏了被捕食的种群和其竞争者的种群，直到因为食物短缺造成了淡海栉水母自身种群的衰减。但是直到20世纪90年代后期，淡海栉水母还十分常见，直到另一种栉水母——卵形瓜水母(Beroe ovata)到达黑海，其疯狂捕食淡海栉水母，才彻底减小了淡海栉水母的种群。

来自阿德默勒尔蒂群岛(Admiralty Islands)、通过货运被带到关岛的林蛇已经在那里消灭了15种当地的森林鸟类，只留下1种，森林变得异常寂静。另一种入侵的蛇类——缅甸蟒，其为人所知可能是因为一幅照片，照片拍摄于佛罗里达州，是一条蟒蛇和一头短吻鳄拼命斗争的画面。但是，比照片更令人担忧的事实是，大沼泽地国家公园几种哺乳动物的种群自从蟒蛇扩散后急剧减少，通过大量的道路调查，这一情况已得到证实。浣熊(raccoon)减少了99.3%，负鼠(opossum)减少了98.9%，短尾猫(bobcat)减少了87.5%。穴兔、赤狐(red fox)和灰狐(gray fox)已没有相关的完整记录。

像很多外来植物一样，入侵捕食者也可以引起整个生态系统的波动，影响从动物到植物再到土壤生物的一切。例如，褐家鼠和黑家鼠在新西兰的沿海岛屿捕食海燕、海鸥和其他海鸟。这些鸟类在海上捕食，却在岛屿的洞穴内筑巢，通常密度较大。它们将营养物质以鸟粪、羽毛、尸体、蛋和哺育幼崽的食物的形式从海上带回岛屿。大鼠的捕食打断了这种营养流动，导致营养循环、植物和地下生物的连锁反应。在阿留申群岛(Aleutian Islands)上，外来的北极狐(Arctic fox)捕食海鸟也对整个生态系统造成了相似的影响。随后，从海洋到陆地的养分流动的减少降低了土壤肥力，将大草原变成了低矮灌木和杂草主导的植被。在英国，新西兰扁虫取食蚯蚓，从而改变了土壤特性，例如孔隙度和排水，进而影响地上的动植物。

很多外来捕食者有很大的危害，例如猫鼬、玫瑰蜗牛和白鼬，都是为对之前入侵的有害生物进行生物防治引进的。海蟾蜍(cane toad)也是影响非常严重的例子。人们试图控制之前入侵的两种危害甘蔗的甲虫，将这种蟾蜍从新大陆引进到澳大利亚，海蟾蜍成倍增长并且迅速扩散。尽管海蟾蜍捕食几种本地昆虫，但是我们不知道它对其猎物有什么本质上的影响。令人吃惊的是，它的主要生态影响是它的那些天敌，例如袋鼬、巨蜥(goanna)、棘蛇(death adder)和红腹伊澳蛇(redbellied blacksnake)等经常死于海蟾蜍产生的毒素。尽管海蟾蜍对这些捕食者的种群的全部影响还不太清楚，但是其中的一些物种很稀有，有人猜测海蟾蜍导致的死亡率是很高的。这4种生物防治灾难的共同问题是，它们都涉及广义的捕食者，这些捕食者可以捕食很多种猎物。因此，不容置疑的是，无论外来捕食者的靶标有害生物是什么(在四个案例中，它们都以失败告终)，它们都会对本地被捕食者造成威胁。

但是，这并不是说在不知道对非靶标生物的影响的情况下，就没有以生物防治为目的成功引进捕食者的例子。例如，20世纪70年代和80年代，来自中美洲和南美洲的旌蚧壳虫(orthezia scale insect)到达了大西洋岛屿——圣赫勒拿岛(St. Helena)，对该岛屿上特有的、稀少的胶树(gumwood)构成了威胁。1993年，一种捕食性的南美洲瓢虫(该瓢虫的拉丁学名为Hyperaspis pantherina)迅速减小了旌蚧的种群规模。另一个成功的例子是利用外来捕食者控制住了危害外来树木的外来植食性昆虫。英国没有本地云杉(spruce)，但是有大片欧洲云杉(Norway spruce)和北美云杉(Sitka spruce)的人工林。1982年，云杉大小蠹(great spruce bark beetle)从欧洲大陆入侵英国，并且成为危害云杉的一种主要害虫，从欧洲引进的一种捕食性甲虫——大唼蜡甲(Rhizophagus grandis)，成功控制住了很多地区的云杉大小蠹。

3.4  外来食草动物的影响是什么？

如果外来食草动物影响优势植物，它们就可能会改变整个生态系统的物理结构，并对很多地方的物种相继产生危害。入侵岛屿的穴兔和驯鹿所产生的影响就属于这种类型。例如，入侵亚南极克尔格伦岛(Kerguelen Island)的穴兔已经严重降低了凯尔盖朗甘蓝(Kerguelen cabbage)的种群数量，使这种大型的占主导地位的地被植物受到了威胁，并且迫使一种专门以这种甘蓝为食的本地无翅蝇类转而摄食它不适应的腐烂海藻。与之相似，如先前提到的入侵火地岛的美洲河狸，它们把森林转变成草甸，造成了很多影响。例如，很多在本地森林中少见或者没有的外来地被植物占据了由美洲河狸创造的草甸。1840年，骆驼被引进到澳大利亚，因为它们比马更适应干燥的气候，然而20世纪20年代和30年代，当汽车流行起来并不再需要骆驼运输货物时，成千上万的骆驼被释放到野外。时至今日，超过100万头野生骆驼啃食、踩踏地被植物和灌木幼苗，破坏树木和灌木。骆驼使树木、灌木和藤蔓类植物的叶子严重脱落，它们尤其偏爱藤蔓类植物，并且啃食植物幼苗，这会抑制植物开花和结果。它们甚至可以导致最适于当地的物种灭绝。

几种食草类昆虫的入侵在北美洲造成了巨大的危害。欧洲舞毒蛾在美国东北部和加拿大东部占据了20万平方英里的区域。这种蛾子摄食很多木本植物，尤其是橡树和美洲山杨(quaking aspen)。在俄勒冈州和不列颠哥伦比亚省，已经出现了该物种的亚洲变种。舞毒蛾造成的脱叶使树木变弱，使其对其他昆虫和病原体更加敏感。在一些地方，不断的脱叶已经引起了首选寄主树木90%的死亡率，极大地改变了森林结构。舞毒蛾还造成了其他危害。落叶数量增多，分解加速，造成更多的氮流失到了河流中，而脱叶和橡树桅杆产业的衰减也影响了鸟类种群。在阿巴拉契亚山脉(Appalachians)南部的最高海拔处，一种叫作冷杉球蚜(balsam woolly adelgid)的亚洲蚜虫已经杀死了之前的优势树种——南部香脂冷杉(fraser fir)。另外一个相近物种，即亚洲的铁杉球蚜已经杀死了东北部大多数的铁杉，现在正在危害阿巴拉契亚山脉南部的铁杉，铁杉在该山区的林间空地上占据了主导地位，形成了沿着河道的独特生境。铁杉球蚜对铁杉的破坏改变了水循环和营养循环。蚜虫和球蚜都属于半翅目的蝽类昆虫，该目包含了很多有严重危害性的入侵昆虫，包括蚧壳虫和粉虱。在佛罗里达州，一种2009年入侵的原产于中美洲的苦木裂榄木螺旋粉虱(gumbolimbo spiraling whitefly)一直在危害苦木裂榄木(gumbolimbo)。这种树是佛罗里达州南部的优势树种，并且被广泛作为观赏植物。同目的粉虱也会危害很多树木，例如栎树和棕榈树。

也许外来食草动物最为人所知的种群影响是外来害虫危害农作物造成的经济损失。一个显著的例子是麦双尾蚜(Russian wheat aphid)，原产于欧洲东南部和亚洲西南部，20世纪80年代到达墨西哥，1986年从墨西哥入侵美国，并且迅速扩散到美国西部、加拿大的艾伯塔省(Alberta)和萨斯喀彻温省(Saskatchewan)。麦双尾蚜不仅危害小麦，还危害大麦、黑麦和小黑麦。目前田间损失和防治已经花费了10多亿美元，它已经导致部分区域的小麦和大麦濒临灭绝。除了危害农作物，它还有生态影响：侵染用于土壤保护的沙生冰草(crested wheatgrass)，并且加速欧亚七星瓢虫(sevenspot lady beetle)的入侵。七星瓢虫分布广泛，摄食这种蚜虫，在一些区域取代了本地瓢虫。

一些外来食草动物既危害农作物又危害本地植被。例如，木槿曼粉蚧(pink hibiscus mealybug)，原产于亚洲和澳大利亚，大约在21世纪初入侵美国，危害100多种植物，包括蔬菜、观赏类植物、树木和一些其他本地植物。美国南部的一个入侵物种——材小蠹(redbay ambrosia beetle)，首先利用月桂枯萎病菌(laurel wilt fungus)危害了红湾鳄梨木(redbay)，这种病原体很可能是随着材小蠹一起传播的。最近，材小蠹和月桂枯萎病菌都侵染了佛罗里达州的鳄梨(avocado，一种樟科植物)。综观全世界，危害最严重的农业入侵害虫可能是烟粉虱(sweet potato whitefly)，其可能原产于印度，但是现在已经在除了南极洲以外的所有大陆以及很多岛屿上被发现。烟粉虱危害900多种植物，包括很多农作物和地方的本地植物，而且烟粉虱会传播极具破坏力的植物病毒。这个物种具有极度宽泛的寄主，已经使得科学家对其进行了大量研究，现在人们认为烟粉虱不是一个单一的物种，而是由许多极其相似、外形上难以区分且具有不同寄主植物偏好的物种混在一起的复合体。

3.5  外来寄生生物和病原体扮演何种角色？

外来寄生生物和病原体通常会毁灭本地种群。如果受侵染的本地物种是生态系统的关键部分，那它的衰减就会引起整个生态系统的连锁反应。先前介绍的由真菌引起的板栗疫病就是一个最好的例子。疫霉属真菌已经侵染了全世界的很多森林，有时会毁灭整个生态系统。例如，樟疫霉导致的疫霉枯死已经危害了澳大利亚数百万的本地树木，破坏极其严重，以致本地稀有植物以及有袋类动物陷入濒危境地。疫霉枯死的地理起源仍然不确定，但是它已经入侵了全世界。一种相近的疫霉——栎树猝死病菌在1995年袭击了加利福尼亚州。加利福尼亚州几乎所有的树木都感染了这种病原体，包括北美红杉(redwood)和花旗松，庆幸的是，绝大多数的树木活了下来。其中，栎树的死亡率很高。栎树猝死病对先前由栎树占主导地位的森林生态系统的最终影响，取决于取代栎树的物种，这在多年后才能显现出来。同时，这种疫霉病也以惊人的速度传播到了欧洲，尽管分子迹象表明入侵欧洲的疫霉病的地理起源(目前未知)与入侵加利福尼亚州的不同。与疫霉枯死和栎树猝死病的病原菌同属的很多其他疫霉最近也入侵了其他地方，危及各种当地树种。其中两个例子是在欧洲危害桤木(alder)的疫霉病和在智利危害外来辐射松的松针疫霉病。疫霉病的暴发是由两种因素促成的。第一是全球贸易的激增，其过程中传播了大量孢子。第二是该属的很多病原菌容易相互杂交，形成了新的基因组合。然而一些新的基因组合是高度致病的。

入侵病害危害植物比危害动物更容易破坏整个生态系统，因为植物主导了大多数生态系统的结构和生态功能。但是，至少有一种动物病害——牛瘟——已经在区域尺度上引起了同等程度的破坏。牛瘟是一种有蹄类动物的病毒性疾病，与麻疹和瘟热相近，在19世纪90年代从阿拉伯半岛或者印度传播到非洲南部。这种惊人的瘟疫引起了整个撒哈拉以南非洲的很多当地食草动物，例如大羚羊、长颈鹿、黑斑羚和疣猪等的大规模死亡。角马(wildebeest)和水牛(buffalo)种群受到的打击尤为严重，其种群数量在两年内骤降95%。在非洲，这类动物中的一些种类的地理分布仍然能反映牛瘟的死亡率，尽管牛瘟最终在2011年被根除。有蹄类动物的数量减少时，食肉动物的数量也随之减少，饥饿的狮子就会在村庄里游荡觅食。因为牲畜都被狮子等食肉动物杀死了，人们也就遗弃了大片土地。而且，随着大型食草动物数量骤减和人类的离开，塞伦盖蒂平原(Serengeti Plain)等地区的景观从一片开阔的草原变成了茂密的林地，几乎无法穿行的热带稀树草原。牛瘟根除行动成功后，几种野生动物种群，尤其是角马种群，在过去20余年中开始恢复，同时引起了平原生态系统中的几个连锁变化。

尽管不是所有的寄生虫或者病原菌都会像前面列举的例子一样引起整个生态系统的崩溃，但是很多会毁灭一个物种或者多个物种的种群。其中最著名的植物病原菌就是引起榆树荷兰病的真菌(最近证明可能包含两个不同的物种)。榆树荷兰病这个名字其实是不太恰当的，因为引起这种病的真菌可能来源于喜马拉雅山脉。19世纪晚期或者20世纪早期，榆树荷兰病从荷属东印度群岛(Dutch East Indies)扩散到欧洲，一位荷兰生物学家首先描述了该病害，从而得名。榆树荷兰病扩散到整个欧洲大陆，毁坏榆树种群。1930年，该病害首先入侵美国的克利夫兰(Cleveland)，之后在整个北美洲的乡村和城镇的榆树种群间迅速传播。1945年，榆树荷兰病再次在北美洲魁北克省的索雷尔(Sorel)爆发。到20世纪50年代和60年代，北美洲几乎所有的榆树都死亡了。榆树是一种很常见的城市树种，很多城镇的主街上有成排的榆树，而今只遗留下了数百条没有榆树的榆树大街。榆树在历史上从来没有像栗树和栎树一样成为森林中的优势树种，但是因为榆树在城市中的地位，榆枯萎病菌在美国比其他植物病原体受到了更多的关注。

榆树在城镇和乡村为优势树种，加上很多榆树被种植在一起，促进了该病的迅速传播。两种小蠹(bark beetle)，一种是本地的，另一种是从欧洲引进的，是榆枯萎病菌的载体。但是这种真菌也可以在地下通过根系传播，尤其是当树木被如此紧密地种植在一起，以至于根系相互缠绕的时候。

首次入侵很久后，榆树荷兰病开始在欧洲减少，在美国继续传播。但是，该病以一种更加致命的形式在欧洲卷土重来，其来源是从美国进口的患病木材。20世纪60年代，该病首先在英国被发现，然后传遍了欧洲绝大部分地区。新的榆枯萎病菌与原来的品系在分子水平上的差异，让科学家确定了这个较新的变种为新物种，而它已经取代了两个大陆上所有老的品系。这个新的、更致命的物种可能是由老的品系和另一种入侵北美洲的真菌杂交形成的。

夏威夷的本地鸟类受到了两种病原体——鸟疟原虫(一种原生动物)和禽痘病毒的危害。这些病原体是在20世纪前半期由亚洲黄莺携带而来的。因为与这些病原体已经共同进化了上千年，所以这些外来鸟类自身能抵抗这些疾病，但是夏威夷本地鸟类受到了危害，尤其是鸟疟原虫的危害。鸟疟原虫是通过外来蚊子传播给本地鸟类的，尤其是约1个世纪前引入的美洲南部的致倦库蚊(southern house mosquito)。被携带病菌的蚊子叮咬一次的死亡概率是65%~90%。夏威夷本地鸟类面临着高度威胁：在38种夏威夷原生森林鸟类中，欧洲殖民开始时还存在的14种鸟类已经灭绝了，并且有15种鸟类已经出现在美国联邦濒危物种名单上。当然，最主要的原因是生境的破坏(原生森林大概剩下1/3，有些岛屿上的森林甚至更少)，但是鸟疟原虫是重要的因素。主要问题是，绝大多数留存的原生森林位于高海拔地区，是这些鸟类的正常生境，但是大多数鸟类不是很适应高海拔。大量现存的原生森林都在低地区域，但是因为那里的蚊子太多，本地鸟类无法在其中生存。禽痘病毒可以通过蚊子一类的刺吸昆虫传播，也可以通过接触或者飞沫传播(例如，在鸟类饲养场)。像鸟疟原虫一样，禽痘病毒病变的频率随着海拔上升而降低，表明蚊子是主要的传播媒介。

值得注意的一个问题是，随着全球变暖，高海拔地区会变暖，蚊子进而会入侵这些地区。反过来，这些变化会将鸟类限制在更小的、没有鸟疟原虫的森林，最终会导致它们灭绝。根据气候模型预测，如果夏威夷的平均气温在21世纪上升约2 ℃，60%~96%的远离疾病的高海拔庇护所会随之消失。在一些低海拔岛屿，例如考艾岛，可能所有的高海拔庇护所连同本地鸟类都会消失。但是，一个发现点燃了原本十分渺茫的希望。一种夏威夷本地鸟类——夏威夷绿雀(Hawaii amakihi)，已经对鸟疟原虫产生了抵抗力。到目前为止，这是夏威夷唯一一种产生抵抗力的鸟类，但是我们不知道其他那些种群规模很小的本地鸟类是否能在它们完全消失之前进化出这种抵抗力。

很多外来物种携带病原体，自身对其具有免疫力，却毁灭了易感染的本地物种，夏威夷本地鸟类的困境只是众多例子中的一个。就像我们已经注意到的，北美灰松鼠在英国比本地欧亚红松鼠更有竞争力，并且在落叶树占优势的针叶林中更有取代之势。然而，这种影响由于灰松鼠携带的一种叫作松鼠痘(squirrel pox)的疾病加剧了。尽管外来灰松鼠对该病有抵抗力，但是欧亚红松鼠却极易感染该病，所有或者几乎所有感染该病的欧亚红松鼠都死掉了。与之相似，一种在前文讨论过的水霉病——螯虾瘟，在19世纪通过压舱水或者进口的北美洲螯虾入侵欧洲。为了抵消本地北欧螯虾(noble crayfish)的衰减，尤其是由螯虾瘟引起的衰减，人们引进了北美洲的通讯螯虾。但是之后发现，通讯螯虾也携带该病，但它们又具有抗性。通讯螯虾已经在欧洲的部分地区大量取代了北欧螯虾，螯虾瘟是一个主要原因。随后，北美洲的克氏原螯虾被引进到了欧洲，并且这种螯虾也携带螯虾瘟。在美国大西洋沿岸地区也上演了同样的情节，生境退化、过度捕捞以及一些地区外来的尼氏单孢子虫和1950年从日本引进的太平洋牡蛎，都造成了本地美洲牡蛎的减少。但是，太平洋牡蛎也携带尼氏单孢子虫，而且太平洋牡蛎的广泛移动也加剧了该病的传播。因此，太平洋牡蛎的引进加快了美洲牡蛎的衰减。

当今世界上对蛙类最具威胁的是外来真菌病害——壶菌病(chytridiomycosis)，它首次于20世纪80年代早期由研究人员在蛙类和蝾螈中检测到。这些科学家注意到，他们研究的物种会骤减，有时仅在一两年内就会消失。著名的泽氏斑蟾(golden frog，俗名巴拿马金蛙)就是一个数量锐减的物种，它是巴拿马的特有物种，被很多爬虫专家研究过。与之相似的是，在20世纪90年代中期，产婆蟾(midwife toad)仅用三年时间就从之前盛产产婆蟾的山区消失了。有很多类似的事件，物种就消失在长期研究它们的研究人员眼前，这引起了全世界对两栖动物衰减的关注，最终在1989年召开了国际性大会。现在看来，病原菌是两栖动物衰减的罪魁祸首，但有时其他因素也起到了协同作用。如今，在全世界约6300种两栖动物中，已经有约400种两栖动物中有个体被诊断出患有壶菌病，包括那些数量骤减及近期已经灭绝的种类。

壶菌病菌可能原产于撒哈拉以南非洲，但是现在可以在除了南极洲以外的所有大洲被发现。早期的感染了真菌的博物馆标本之一是著名的非洲爪蟾(African clawed frog)个体。多年来，经实验发现注射孕妇的尿液可以促进这种蛙类产卵，因此这种蛙类常用在人类妊娠检测中。因为这种蛙易于养在笼子里，所以在全世界，它们也广泛地被实验室用来研究交配反应。因此，非洲爪蟾被大量运往世界各地，并大量繁殖以用于妊娠检测。尽管在20世纪70年代，非生物妊娠检测方法得到了发展，这种蛙仍然被不断地从非洲运往海外，成为免疫学、胚胎学和分子生物学的模式生物。非洲爪蟾已经进化出抵抗这种病害的能力，因此当它携带病原菌的时候没有明显症状。在那些进口国，逃跑的非洲爪蟾和它们生活的水体都会与本地两栖动物接触，从而传播这种真菌疾病。一旦壶菌病菌在其他物种中建立种群，那么这些物种就开始传播这种病害，因为人们会往世界各地运送其他蛙类。另一个传播媒介可能是美国牛蛙(bullfrog)，人们通过食品贸易将其运送到各地或者为了获取这种食材而建立人工种群。

鳟鱼的鱼眩转病是一种欧亚原生动物状的寄生虫进入幼鱼的头骨和脊椎并繁殖，进而对鱼类的平衡器官施加压力而引起的。患病的鱼游动时不稳定，摄食和躲避捕食者都有困难。这种寄生虫的生命周期很复杂。当患病的鱼死亡或者被其他捕食者吞食(这种情况下孢子会随捕食者的粪便被排出)时，孢子就会到达水底。在水底，孢子可以在冷冻干燥的状态下存活30年。随后，孢子被正颤蚓(sludge worm)吞食，在其肠道中发育成吸收水分后的形态，然后在水中侵染鳟鱼幼体；鳟鱼也会吞食受侵染的正颤蚓。虹鳟对鱼眩转病尤为敏感。1955年，鱼眩转病辗转到达北美洲，此后传遍了整个美国。北美洲虹鳟在19世纪被引进到欧洲，鱼眩转病很快感染了所有的欧洲种群。虹鳟可能是被褐鳟传染上了这种疾病。褐鳟是欧洲的一种本地鱼类，是寄生虫的载体，但是具有抵抗力。最终，来自欧洲的冷冻虹鳟被出口到美国，并且被运送到宾夕法尼亚州的副食店中，潜伏在冷冻虹鳟体内的寄生虫则通过居民区的一条小河扩散到了附近的鱼苗场。来自这个鱼苗场的虹鳟将鱼眩转病传播到了其他很多州。鱼眩转病已经成为美国西部部分地区的经济灾难。在蒙大拿州和科罗拉多州的许多溪流里，95%以上的虹鳟感染了鱼眩转病，也给钓鱼运动带来了毁灭性的打击。

近年，北美洲的蝙蝠受到了一种病原体的严重威胁，目前可以基本确定这种病原体是附着在一个探洞者的鞋或衣服上被带到北美洲的洞穴中的，而这个人最近去欧洲探过洞。2006年，在纽约州首府奥尔巴尼市附近的一个洞穴里，一名旅游者发现几只正在冬眠的蝙蝠的鼻子是白色的，而地上则有一些蝙蝠的尸体。翌年，附近的洞穴传出了相似的报道，报道称蝙蝠从冬眠时的典型迟钝状态里苏醒过来了。人们发现这些蝙蝠感染了一种来自旧大陆的真菌，而这种真菌会导致蝙蝠染上白鼻综合征(whitenose syndrome)。受到疾病困扰的、正在冬眠的蝙蝠通常会在冬天苏醒过来并且乱飞，耗尽了储存的能量，却没有捕捉昆虫来补充能量。在一些洞穴里，超过90%的蝙蝠会因此而死亡。这种真菌已经消灭了100万只以上蝙蝠，包括6个物种，其中还有1个濒危种——印第安纳蝙蝠(Indiana bat)。随着这种真菌的不断扩散，包括濒危种在内的其他一些蝙蝠种类也岌岌可危。蝙蝠之间相互梳理的行为以及洞穴内蝙蝠的高密度都加速了这种疾病的扩散。在这种真菌的原产地——欧洲，由于绝大多数蝙蝠对这种疾病具有抵抗力，因此它并没有造成毁灭性的破坏。虽然这种真菌已经向北扩散到了加拿大的魁北克省和安大略省，向南、向西扩散到了美国北卡罗来纳州、俄克拉何马州和密苏里州，但是因为它不能存活在温暖的环境里，所以这可能最终限制了它在北美洲的分布范围。由于这种真菌已经在北美洲建立了种群，政府机构和蝙蝠保护组织号召关闭洞穴或者限制旅游的人数(这一提议遭到了商业洞穴经营者的抵制)，同时对曾被带进染病蝙蝠栖息的洞穴的探洞服装和设备进行消毒。

寄生在植物上的外来寄生物对于农业来说可能是灾难性的。例如，在第二次世界大战之后，来自非洲的寄生性独脚金(witchweed)入侵美国东南部，给草本作物(包括玉米在内)带来了重大损失。这种杂草已经成为长期根除行动的焦点。来自亚洲的细菌——柑橘溃疡病菌(citrus canker)不断侵染世界其他地方的柑橘林，造成了巨大的损失。20世纪晚期，该病害对佛罗里达州的系列入侵导致人们砍伐并烧毁了超过1000万株柑橘树，造成了数亿美元的产业损失。这些行业和国家机构的行为也引起了数千居民的强烈不满，因为他们的健康的观赏性柑橘树也在无效的根除行动中被销毁了。已经入侵的病原体的变型的二次侵染同样会给农业带来极大的影响。例如，可能来源于安第斯山脉的引起马铃薯晚疫病的疫霉，19世纪早期已经入侵美国，人们长期以来用杀菌剂对其进行控制。但是，一个抗杀菌剂的品系在20世纪末期从墨西哥入侵美国，在东部和中西部广泛传播，引起了大量的作物损失，并且加大了收割、加工和生产设备清洁的成本。

外来寄生物、病原菌、载体和新的本地寄主之间的复杂联系是令人吃惊的。1968年，中国草鱼(grass carp)被引进美国阿肯色州，用于控制外来水生植物；没有人意识到它们已经感染了亚洲头槽绦虫(tapeworm)。草鱼随后入侵了密西西比河，在那里，寄生虫感染了本地鱼类，包括一种常见的饵鱼——卢伦真小鲤(red shiner)。渔民或者鱼饵经销商把患病的卢伦真小鲤引进到科罗拉多河，到1984年，它们已经到达科罗拉多河的犹他州支流——维尔京河(Virgin River)中。在维尔京河中，头槽绦虫毁灭了一种已经受到堤坝和水文项目威胁的本地鲦鱼——伤鳍鱼(woundfin)的种群。

外来病原菌和寄生物不总是意外出现的，它们也会以生物防治外来寄主为目的被有意地引进，且往往有很大的优势。例如，一种从南美洲引进的寄生蜂在一定程度上控制了在非洲造成严重破坏的南美木薯绵粉蚧(cassava mealy bug)。但是，风险是生物防治作用物及其靶标对象都是生物体，它们能够进化并且因此影响彼此间的相互作用，这些是我们无法预料的。例如，从美洲引进的南美黏液瘤病毒(myxoma virus)可以控制分布在欧洲大陆(穴兔的原产地)、英国和澳大利亚(外来的)的穴兔。起初，这项措施取得了巨大的成功，穴兔的死亡率超过了90%，但是这种病毒最终变得更加温和了。现在，在英国和澳大利亚，穴兔已经逐步进化出对该病毒的抵抗力，因此，在每次的家畜流行病疫情中，其死亡率都较低。

3.6  本地物种与外来物种的杂交如何影响本地物种？

很多外来物种可以与本地相近物种杂交，有时会造成巨大的遗传变化，以至于这被看作本地物种的一种“遗传灭绝”(genetic extinction)。某些情况下，杂交后代彼此可以交配，也可以回交——与亲本的个体交配。如果外来种群的规模比本地种群的大，形成的“杂交群体”(hybrid swarm)中后代是基因型的混合体，且逐渐由大多数基因遗传自外来物种的个体占据主导地位。这个过程若要得以持续进行，外来物种与本地物种就必须有较高的遗传相关性，这样，它们的杂交后代才具有繁殖力，并且能够跟亲本回交。在长期与外界隔绝的地方，本地物种高度进化，其独特性使它们不能与入侵物种杂交。例如，澳大利亚有袋类动物当前面临的有胎盘哺乳动物的入侵。相反，很多欧洲和北美洲物种彼此间很相近，同一个大洲(例如北美洲落基山脉的东西两侧)物种的关系甚至更近，因此杂交和回交的概率更大。

关于这个问题有一个很好的例证：濒危的欧洲白头硬尾鸭的种群所面临的威胁。白头硬尾鸭起初在地中海地区很常见，但是由于生境破坏和人类猎杀，如今仅在西班牙剩下了几十只。通过保护和圈养繁殖，西班牙的白头硬尾鸭数量已经提高到了2000只。但是，这些残余的种群现在正受到来自北美洲的棕硬尾鸭(ruddy duck)的基因灭绝威胁。1949年，棕硬尾鸭被当作笼养宠物带到英国，但是很快逃逸到野外。棕硬尾鸭种群大量繁殖且四处扩散，先后入侵法国、西班牙，在西班牙与白头硬尾鸭杂交，并且杂交后代与后者回交。由于棕硬尾鸭和杂交后代的雄性在求偶时比白头硬尾鸭的雄性更有社交优势，所以基因威胁很严重。西班牙已经做好了消灭棕硬尾鸭和杂交后代的准备措施，但是因为很多杂交后代与白头硬尾鸭没有外形上的区别而受到了阻碍。

绿头鸭原产于北美洲和欧亚大陆，现已被引进到世界各地，用于狩猎，且频繁地与关系相近的本地鸭杂交，其中好几例恶化了保护难题。例如，与外来绿头鸭的竞争已经导致濒危的新西兰太平洋黑鸭(gray duck)种群的衰减，剩余的个体越来越多地与绿头鸭杂交，并且杂交后代与太平洋黑鸭种群回交。相似地，与外来绿头鸭杂交也导致了濒危的地方特有的夏威夷鸭(Hawaiian duck)种群的衰减，并且通过在一些地方的再次入侵干扰了保护本地物种的项目。外来的绿头鸭也与佛罗里达州、马达加斯加和非洲的地方特有的鸭杂交。

20世纪，北美洲38%的本地鱼类灭绝，杂交被认为在其中扮演了重要的角色。作为垂钓鱼、饵鱼和生物防治作用物被引进的鱼类在灭绝中起了很重要的作用。在得克萨斯州有一个著名的例子，得克萨斯食蚊鱼(Amistad gambusia)与引进的用于控制蚊子数量的食蚊鱼杂交，导致了本地食蚊鱼的遗传灭绝。几种西部的本地鳟鱼，例如亚利桑那大麻哈鱼(Apache trout)和吉尔大麻哈鱼(gila trout)，都被列入了美国《濒危物种法案》(Endangered Species Act)，它们受威胁的部分原因是其跟虹鳟杂交，而虹鳟虽然原产于西部，但是由于钓鱼运动被引进到了很多新地区。

这种情况在所有的种群中都有可能发生。在昆虫中，新西兰本地的奥毛眼灰蝶(southern blue butterfly)因为与其近亲——澳大利亚本地的指名毛眼灰蝶(common grass blue)杂交而濒临灭绝。在佛罗里达州南部，本地松林马缨丹(pineland lantana)与流行的观赏植物——西印度马缨丹(West Indian lantana)杂交后，逐渐被其杂交群体所取代。与之相似，原产于俄亥俄河谷的罗洛斯锈斑螯虾(rusty crayfish)被作为垂钓对象引进到北美洲东部，已广泛与本地的北清螯虾(northern clearwater crayfish)杂交，使后者面临遗传灭绝的威胁。

即使两个物种不杂交，外来物种和本地物种间的基因流也会威胁到本地物种。20世纪早期，北美大陆分水岭以东的一种本地鱼类——白亚口鱼(white sucker)被引进到科罗拉多河(落基山脉以西)，河里同域分布的偏翼亚口鱼(flannelmouth sucker)和蓝首亚口鱼(bluehead sucker)都是本地物种且彼此间不杂交。但是，现在这两种本地鱼类都与白亚口鱼杂交，导致这两种鱼产生了间接的基因流，并且产生了混有三种鱼类基因的杂交后代。

1860年到1930年之间，梅花鹿被从日本引进到了英国，并且建立起了野生种群。尽管它们比本地马鹿体型小，但这两种鹿的杂交后代繁殖力很强，并且可以回交。最近的一项调查表明，苏格兰部分地区40%被认为是马鹿的种群其实是梅花鹿和马鹿的杂交后代。尽管这两种鹿之间每500到1000次交配才会发生一次杂交，但这种基因流的程度足可以让马鹿变得更小而梅花鹿变得更大。与之相似，在被认为有欧洲最纯种的野猫的苏格兰北部和西部，家猫已经开始和野猫杂交，80%的野猫已经表现出了家猫的习性。非洲南部也出现了相似的情况，家猫已经开始与非洲野猫杂交。

在整个20世纪60年代，杂交主要根据表型特征识别，即杂交后代的外貌通常是介于亲本之间的中间型。分子技术的进步使对物种种群基因构成的研究激增。这些研究证实，很多外来物种和本地物种的杂交后代很少具有或者完全没有可辨识的外部形态特征。西班牙白头硬尾鸭的杂交后代就是这样的一个例子。

外来物种和本地物种杂交甚至可以产生新物种。最著名的例子就是在第1.3节提到的，外来互花米草和本地小网茅的杂交，前者来源于北美洲东海岸并在19世纪中叶入侵英国。这种杂交后代是不育的，因为染色体不亲和性。但是，大约在1890年，一株杂交后代的染色体突变——染色体加倍，进而变成了可育的、能够进行有性生殖的新物种，即大米草。与之相似，牛津千里光(Oxford ragwort)——两种意大利千里光的杂交后代，大约在1690年从牛津植物园扩散出去了。工业革命期间，它沿着铁路干线扩散到了英国的大部分地方，与英国本地的几个物种杂交，产生了几种不可育的后代。最终，牛津千里光和本地千里光产生的杂交后代发生了染色体突变(此处是指染色体加倍)，形成了一种可育的多倍体物种——野滥缕菊(Welsh groundsel)。除了动植物杂交体，杂交还会形成新的更致命的植物病原体，例如先前说过的疫霉和细菌。

即使没有基因流，与入侵物种的杂交也可以危害本地物种。生境破坏和环境污染使得欧洲水貂(European mink)数量骤减，而美洲水貂(American mink)作为皮毛兽被引进欧洲。美洲水貂已经逃逸到好几个地方并建立起种群。在欧洲水貂雌雄交配之前，雄性美洲水貂就到了发情期。最终，所有的杂交胚胎都因雌性欧洲水貂流产了而未保留下来，因此没有发生基因流。但是，这些雌性水貂因此在当季未能为欧洲水貂种群繁殖，对于这个小且衰减中的种群来说是一个主要的障碍。

4  入侵影响——并发症和对人类的危害

4.1  何为间接影响？

虽然像捕食和食草这样的行为所产生的影响是外来物种A对本地物种B的直接的影响，但是外来入侵物种对本地物种的影响通常是间接的，以多种方式通过其他本地或者外来的物种产生影响。

有一种现象叫作似然竞争(apparent competition)，一个物种造成另一个物种种群数量降低，不是通过直接的资源竞争或者干扰其对资源的利用，而是前者自身是一种捕食者的猎物资源，并且这种捕食者也同样捕食后者，因此造成后者的种群数量下降。在纽芬兰，外来白靴兔(snowshoe hare)对本地雪兔(mountain hare)的影响就是一个这样的例子。在1870年白靴兔到来之前，雪兔一直栖息在纽芬兰的北方针叶林中。白靴兔是北美洲森林里的常见物种，自从白靴兔入侵纽芬兰后，人们只能在苔原地区发现雪兔的踪影。表面上看,这只是一个简单的竞争例子，但实际上不是的。更确切地说，白靴兔种群数量增加，给纽芬兰本地的加拿大猞猁(Canadian lynx)提供了更多的食物，进而使得加拿大猞猁的种群数量猛增。反过来，这一结果给雪兔造成了巨大的压力，因为它们也是加拿大猞猁的捕食对象，而雪兔只能在苔原地区寻找庇护所，那里的岩石和其他地形特点可以掩护它们免遭加拿大猞猁的捕食。一个相似的例子也发生在加利福尼亚州的葡萄园中，在那里，一种新的植物害虫——葡萄叶星斑叶蝉(variegated leafhopper)造成了本地西部葡萄叶蝉(grape leafhopper)种群数量的降低。这种衰减，不是因为竞争作用，而是由一种本地寄生蜂——缨小蜂(fairyfly)的种群数量增加引起的，葡萄叶星斑叶蝉给缨小蜂提供了新的寄生机会，缨小蜂种群数量的增加进而使西部葡萄叶蝉的种群数量降低。另有一例，在缅因湾，外来的欧洲岸蟹(green crab)促使外来的厚壳玉黍螺取代萨克斯滨螺(rough periwinkle)成为优势种，因为后者比前者更容易被岸蟹捕食。外来食草动物可以使两个被其捕食的物种间形成间接的竞争关系。生态学家珍妮弗·劳(Jennifer Lau)和莎伦·斯特劳斯(Sharon Strauss)证明，原产于地中海盆地并入侵加利福尼亚州的南苜蓿(burclover)为外来的埃及苜蓿叶象(Egyptian alfalfa weevil)提供了食物，提高了埃及苜蓿叶象的种群数量，而促使其摄食更多的本地植物兰格尔百脉根(Chilean bird’s foot trefoil)。

除了似然竞争，入侵物种间还有很多其他的间接影响。其中一个最常见的间接影响就是“营养级联”(trophic cascade)，入侵物种A捕食本地物种B，物种B的种群数量减少后，进而减轻了物种B对被其捕食的物种C的影响。这种级联可以延伸到第4个物种，物种C的种群数量增加后会捕食更多的物种D，进而造成物种D的种群数量减少。当来自太平洋西北部的大鳞大麻哈鱼和银大麻哈鱼被引进之后，入侵五大湖的灰西鲱变成了营养级联的一部分。灰西鲱捕食浮游动物，从而使其种群数量降低了，导致同样以这些浮游动物为食的本地鱼类减少或灭绝。但是，现在由于被大麻哈鱼捕食，灰西鲱的种群数量大幅度减少，进而引起浮游动物的种群增长。类似地，一个很好的营养级联的例子是在黑海本地渔业的产量因为淡海栉水母的引进而骤减，而在又引进了捕食淡海栉水母的卵形瓜水母后，产量又突然恢复了。营养级联也是很多生物防治项目的基础，比如在一些捕食者或者寄生虫被用来控制外来食草动物的项目中。例如，南美洲的瓢虫被用来控制在圣赫勒拿岛破坏胶树的旌蚧壳虫。其他例子将会在第10.3节中讨论。

一个有趣的营养级联现象发生在靠近南极圈的麦夸里岛(Macquarie Island)上，这座岛是在1810年被发现的一处世界文化遗址。这个例子说明了如营养级联这样的间接效应是如何造成那些意想不到的坏结果的。船员们引进了一些猫，用来控制他们无意中携带的却威胁到他们的食物储备的大鼠和小鼠。1878年，捕猎海豹的人引进穴兔作为食物来源。穴兔在麦夸里岛上繁殖，并且成了猫的常见猎物。由于穴兔严重破坏植被，1968年，人们引进了兔黏液瘤病毒(rabbit myxoma virus)。穴兔的数量骤减，植被开始恢复。但是，猫转而捕食在地面筑巢的鸟类，这又助推了1985年的灭猫计划。所有的猫在2000年被除尽，但是穴兔的数量激增，植被再次遭到破坏。通过营养级联，猫的入侵和消灭造成了植被的衰减。

有意引进的物种由于各种间接影响可能会引发很多不可预见的后果，一些例子很特殊，我们无法区分它们是营养级联还是似然竞争。这些连锁反应是十分惊人的。例如，在英国，本地的嘎霾灰蝶(large blue)的幼虫寄生在本地的一种红蚁(red ant)的地下巢穴中，摄食化蛹前的蚂蚁幼虫。这种蚂蚁不能在杂草丛生的区域筑巢，几个世纪以来，因为放牧和耕作，它们从来不缺少干净的地方筑巢。但是，在19世纪，由于牲畜放牧的减少，穴兔成了主要的食草动物并且改变了土地利用模式。1953年，在澳大利亚导致穴兔灭绝的南美黏液瘤病毒被非法带到了英国，病毒通过自身和希望摆脱造成损失的穴兔的农场主的非法活动传播开来(这些穴兔不是英国本地的，是这些农场主自己引进的)。在英国，病毒毁灭了穴兔种群，蚂蚁种群随之崩溃，蝴蝶的种群也随之减少并局部灭绝了。最近，嘎霾灰蝶被成功地从瑞典重新引进，并且人类通过放牧和种植其寄主植物百里香来维持其种群。

另一个意料之外的食物链反应发生在1916年，红大麻哈鱼被引进到蒙大拿州的弗拉特黑德湖(Flathead Lake)。它们取代了大部分的克拉克大麻哈鱼(cutthroat trout)，变成了常见的垂钓鱼类。红大麻哈鱼从弗拉特黑德湖向外扩散，种群异常繁盛，因而在产卵的时候吸引了很多捕食者，包括白头海雕(bald eagle)和灰熊(grizzly bear)。20世纪70年代，孤糠虾(opossum shrimp)作为红大麻哈鱼的食物被引进到了弗拉特黑德湖流域，于1982年扩散到弗拉特黑德湖，立即使它们捕食的小型水生节肢动物的种群崩溃了。与弧糠虾争夺这些猎物的红大麻哈鱼的种群崩溃了，进而导致白头海雕、灰熊和其他捕食者的数量减少了。

很多外来物种间接地破坏本地物种，主要是通过携带并传播它们自身有抗性但是本地一个或者多个物种易感染的新型病原体。亚洲鸟类将禽疟和禽痘带到夏威夷，通讯螯虾和克氏原螯虾将螯虾瘟扩散到欧洲，灰松鼠将松鼠痘传播到英国，这些都是这样的例子。其他外来物种通过传播恶性病原体而间接危害本地物种。例如，来自北美洲的致倦库蚊把禽痘和禽疟从外来鸟类身上传染给了夏威夷本地鸟类。

4.2  何为“入侵性崩溃”？

两种或者多种外来物种彼此间相互影响，从而加重对本地物种、群落和生态系统的影响，这种现象叫作“入侵性崩溃”(invasional meltdown)。旧大陆蓟入侵阿根廷潘帕斯草原所造成的灾难性的后果，被外来牲畜恶化了，这就是一个入侵性崩溃的例子。通常，外来物种在新入侵的地方是无害的，直到另一个外来物种入侵后，先前的物种才会突然变得有问题。例如，在佛罗里达州南部，20世纪时榕树很常见，只局限在人类种植榕树的地方，因为如果没有榕小蜂——榕树唯一的传粉者，榕树就无法繁殖。一般来讲，一种榕树只能被唯一一种榕小蜂传粉，而每一种榕小蜂也只给一种榕树传粉。因此，榕树在佛罗里达州基本上是不能够繁殖的，因为没有原产地的榕小蜂，这些入侵的榕树也不具入侵性。但是，一种亚洲榕树(Chinese banyan)的榕小蜂近年不知道如何(据推测很有可能是随活着的植物或者其他货物一起被运输来的)到达了佛罗里达州，因此这种榕树现在可以发育繁殖，已经变成了入侵物种，入侵地包括一些自然保护区。

在其他入侵性崩溃的例子中，当有后续的入侵发生的时候，外来有害物种会更具破坏力。例如，外来植物的影响通常被传播其种子的外来动物加重或者至少加快。例如前面讨论过的，在夏威夷，固氮植物长隔木的种子主要是由外来的暗绿绣眼鸟(Japanese Whiteeye)、外来野猪和外来鼠类传播的。由于长隔木根部的外来蚯蚓的密度至少是被长隔木取代的本地植物根部的两倍，因此会发生进一步的崩溃。在这个例子中到底是谁助推了谁我们不太清楚，但是植物和蚯蚓可以相互助力。不论怎样，随着长隔木的扩散，蚯蚓的密度不断变大，有助于将长隔木叶片中的氮固定到土壤中，加快了氮循环的速度。这种活动就促进了一些不能在贫氮土壤中生存的外来植物的入侵。

外来蚯蚓在其他的入侵性崩溃中也扮演了重要的角色。例如，在新泽西州，欧洲蚯蚓和两种外来入侵植物——日本小檗(Japanese barberry)和柔枝莠竹(Japanese stiltgrass)相互影响，这两种入侵植物的根部土壤中的蚯蚓密度要比本地植物的高很多。因此，这极大地加快了氮循环的速度，加速了氮转化为植物可利用氮的重要生态过程。这两种入侵植物和入侵蚯蚓形成的复合系统为其他入侵植物的成功入侵提供了便利条件，特别是提高了土壤中硝酸盐的含量。

通常，外来物种会改变生境，以有利于第二个入侵物种。例如，斑马贻贝通过过滤活动和对基质的改变，增加了1942年入侵北美洲的水生植物穗状狐尾藻(Eurasian watermilfoil)的数量。穗状狐尾藻造成的直接影响，如比本地植物生长更快、干扰游泳和划船，使其成了北美洲最麻烦的水生入侵物种之一。但是，穗状狐尾藻也会通过提供更多的沉降基质来促进斑马贻贝种群的增长，同时，当穗状狐尾藻折断(或者被螺旋桨卷入)后漂浮在水上或者被水流带到其他地方时可以促进斑马贻贝在不同水体之间的扩散。反过来，斑马贻贝通过过滤水并提高其清澈度来帮助穗状狐尾藻。因此，这两个入侵物种的共生关系加大了两者的危害。在另一个水生生物入侵性崩溃的例子中，两个大西洋物种入侵旧金山海湾之后，两者之间的间接影响加大了其中一个物种的危害。宝石文蛤(amethyst gem clam)已经在当地生存了50多年，但不是很常见，因为它竞争不过另外一种本地的蛤蜊。外来的欧洲岸蟹彻底改变了这种局面，它们通过捕食本地蛤蜊，将宝石文蛤从先前受到的种群制约中解放出来了。新来的外来物种仅仅是给先前的入侵物种提供食物，就会加大先前的入侵物种的影响。在西班牙，生态学家约兰达·梅莱罗(Yolanda Melero)已经证实了入侵的美洲水鼬的数量是如何随着其主要猎物克氏原螯虾的入侵而增加的。还没有证据证实美洲水鼬使克氏原螯虾大量减少了。

在入侵性崩溃的例子中，蚂蚁往往和蚧壳虫联系在一起，因为蚧壳虫可以分泌蚂蚁喜欢吃的蜜露。多种蚂蚁适应了照顾蚧壳虫，四处搬运它们并且保护它们免受天敌的危害。甚至加利福尼亚州不能产蜜露的红圆蚧(California red scale，原产于亚洲)也会受到阿根廷蚂蚁的保护和搬运，使得这两个物种的危害更加严重。在圣赫勒拿岛，外来的蚂蚁干扰一种成功控制了蚧壳虫的外来甲虫，在一些地区通过攻击这种甲虫来保护蚧壳虫。

一个著名的涉及入侵蚂蚁和蚧壳虫的生态崩溃案例发生在印度洋圣诞岛上。在岛上，本地的圣诞岛红蟹被外来的长足捷蚁危害，在2002年启动的拯救行动开始之前，已经有至少2000万只红蟹被杀死。这个例子所具有的与生态崩溃相关的特点是，长足捷蚁已经在圣诞岛上生活了大约一个世纪而没有造成大的破坏。直到1989年，长足捷蚁首次被大量发现，并且迅速发展成为由数百万只蚂蚁组成的超级种群，它们进而开始毁灭岛上的优势陆地物种——圣诞岛红蟹。两种分泌蜜露的蚧壳虫促进了蚂蚁种群的增长，至少其中一种咖啡绿软蜡蚧(green coffee scale)是外来的，而且恰巧是在蚂蚁种群扩增前刚到达的。蜜露还促进了一种煤污菌的生长，这种真菌会导致树冠出现顶梢枯死。另外，圣诞岛红蟹是主要的食草动物和植物体分解者。当蚂蚁杀死红蟹之后，之前被红蟹危害的幼苗的存活率成倍增加，落叶层也积累起来。总之，入侵的蚂蚁和蚧壳虫造成的这种复杂的生态崩溃涉及很多种动植物，也包括土壤生物。

入侵性崩溃也会加大外来农业害虫的影响。从亚洲引进到北美洲的大豆深受两种崩溃的危害。来自亚洲的入侵藤本植物野葛已经覆盖美国南部，它是豆薯层锈菌(soybean rust)的中间寄主。豆薯层锈菌是一种原产于亚洲的真菌，现在已经在世界很多地方被发现。在美国，豆薯层锈菌引起的落叶降低了大豆产量，甚至杀死整株植物，每年给大豆种植者造成的损失达数亿美元。另外，自从2000年大豆蚜(soybean aphid)首次在威斯康星州被发现，它已经成为北美洲造成损失较大的农业害虫之一。由于大豆蚜可以在常见的中间寄主药鼠李(common buckthorn)上越冬，因此它对大豆产量的影响就被放大了。药鼠李本身就是一种常见的、极具破坏力的来自旧大陆的入侵灌木或者小乔木。

4.3  为何很多影响具有时滞性？

外来物种有时会在几十年或者更长时间内保持一种无害的状态并且局限在一定的范围或者生境中，然后在某一时刻突然扩增，成为很严重的有害物种。令人担忧的是，这意味着很多外来物种现在没有什么问题，但是在未来注定会是有害的。

例如，几个入侵性崩溃的例子，那些起重要作用的榕树、宝石文蛤和长足捷蚁，在起关键作用的入侵者入侵前已经生存了几十年。在这些例子中，重要影响的产生都是滞后的，这并不难理解，有时仅是另一种外来物种到来的问题，正如榕树需要榕小蜂为其传粉一样。这只是某些情况下的例子，在这些情况下，外来物种在入侵环境中长时间保持无害和相对休眠状态，然后种群突然膨胀，进而变成重要的有害物种。

在很多情况下，长时间的时滞结束后，一个物种出于某些原因向外扩散，这与另外一个入侵物种的到来无关。有一个很好的例子就是，英国小网茅和互花米草的杂交不育后代突变成可育的新的入侵物种，新的入侵物种现在被称为大米草。不育的杂种在突变发生前已经被断断续续地研究了数十年。更值得注意的是，这两种米草的不育后代最近在法国被发现，其起源完全独立于入侵英国的互花米草。但是，这些法国的杂交后代还没有突变成能够进行有性繁殖的新物种。

新的突变常用来解释时滞的终止，但是这种突变很少被记录下来，就像导致大米草出现的染色体突变一样。然而，有强有力的证据证明突变可以形成新的有入侵性的基因型。例如，经证明，杉叶蕨藻(killer alga)的一般水族品系是耐寒的，因此能够在地中海西北部的冬天存活(见图4.1)，而来自原产地太平洋地区的种群则不能。这种差异表明，突变可能发生在摩纳哥海洋博物馆(Oceanographic Museum of Monaco)在水族馆中栽培杉叶蕨藻而未将其带到野外的15年时间里。但是，杉叶蕨藻到达地中海后就开始了扩散而没有延迟。

图4.1  杉叶蕨藻在地中海的海草场过度生长(Alexandre Meinesz供图)

相反，有时生物或者非生物环境中一些微妙的变化就会引起先前无害的外来物种种群急剧膨胀。例如，巴西胡椒木在佛罗里达州南部已经存在了半个世纪，但没有入侵性，20世纪40年代开始变成了该州最广泛的入侵物种。这种种群扩张可能与人类对环境的改造活动有关，包括农业用水导致的地下水位不断下降，使用肥料造成的土壤养分浓度高，以及农业耕作对岩石的破坏。能够确定是由环境变化引起的一个例子是洛杉矶港一种叫蛀木水虱(gribble)的蛀木等足类动物的入侵。在19世纪，蛀木水虱可能通过附着在船体外壁被引进，而在港口的大部分地区，由于工业、生活和暴雨水源造成的严重污染，蛀木水虱要么不能生存，要么数量极少。20世纪60年代晚期，一个成功的治理污染的项目导致了蛀木水虱种群暴发，从而导致好几个地方的码头倒塌。

但是很多时滞现象和它们随后的终止仍然是神秘的。最有意思的例子是一种日本的真菌——舞毒蛾噬虫霉(Japanese fungus)，为了用来控制舞毒蛾，其于1910—1911年在美国被释放。在接下来的79年里，没有了舞毒蛾噬虫霉的记录，但是在1989年这种真菌又出现了，开始在美国东北部侵染舞毒蛾种群。这种时滞现象是很神秘的，一些科学家猜测原始的种群已经灭绝了，而后者是一个新的外来种群。另一个例子是，19世纪早期，芦竹(giant reed)从地中海区域被引进到加利福尼亚州南部，作为屋顶材料来应对侵蚀。在20世纪中叶之前，它都仅在当地存在，不具入侵性且没有造成任何问题，而后芦竹迅速扩散，破坏湿地，引发火灾并引起了生态系统的几次改变。这种变化的原因是未知的。毋庸置疑，这些神秘的时滞现象的确发生过，但是原因仍未确定。

几个例子中，现代分子遗传学技术的应用表明，一个物种在其入侵地区的遗传多样性比在其原产地时要高。这种不同反映出不同来源地的种群的入侵，有时这种基因富集是入侵滞后终止的原因。例如，19世纪初期，沙氏变色蜥(Caribbean brown anole lizard)被引进到佛罗里达州的最南端。但是直到20世纪40年代，它的分布范围才开始扩张，20世纪70年代扩张开始加速，如今它已经占据了整个佛罗里达州。佛罗里达州种群的遗传多样性比本地种群的更高，可能是从古巴的不同地区的几次独立引进产生的结果。在佛罗里达州，几个来自不同种群的个体交配后可能产生了携带更强入侵性基因型的个体，或者是最近的一次入侵中有些个体比早期入侵者拥有更适应环境条件的基因型。

4.4  入侵物种会自行崩溃吗？

一些爆发性的、危害极大的入侵事件很快就因为不明原因崩溃了，外来物种会作为非主导的甚至无害的居住者在新的生境继续存在。最经典的一个例子就是入侵英国的加拿大伊乐藻(Canadian waterweed)的发展轨迹。加拿大伊乐藻首先在苏格兰边境的一个池塘里被发现，随后迅速入侵了整个英国的自然河流、运河、沟渠和池塘。19世纪60年代，加拿大伊乐藻的入侵达到了顶峰，阻塞了剑河（Cam River）并干扰了船运，要用更多的马来拖拽驳船，至少一名游泳者因被其缠住而溺亡。泰晤士河的部分河道被其堵塞，不能通行。然后，在20世纪早期，在没有人为干预的情况下，加拿大伊乐藻在整个英国突然减少至数量适中甚至很少的状态。更值得注意的是，与此类似的加拿大伊乐藻崩溃也发生在瑞典和德国。这些崩溃的原因至今不为人知。另一个神秘的、显然是自发的崩溃就是很多太平洋岛屿上的入侵的非洲大蜗牛。引起灾难的原因是玫瑰蜗牛被引进以控制非洲大蜗牛，但是玫瑰蜗牛随后被证明体型太大，转而攻击一些本地蜗牛，导致一些本地蜗牛濒危。这些令人费解的例子，例如加拿大伊乐藻和非洲大蜗牛种群的崩溃，有人猜测是当种群达到一定密度的时候，一种来自别处的病原体在其种群内引起了流行病，但是这种病原体始终没有被找到。

另一个著名的崩溃的例子是1897年从亚洲引进到加拿大不列颠哥伦比亚省温哥华市的八哥(crested myna)。短暂滞后之后，在20世纪30年代早期，这种鸟快速扩散到不列颠哥伦比亚省西南部的各个地方，甚至远至俄勒冈州，最终数量达到了20000只，仅在温哥华市就有6000多只。八哥数量随后减少，2003年最后的2只也死亡了。人们猜测了很多原因，例如与20世纪50年代入侵的紫翅椋鸟竞争，但是几乎没有证据证明这些假设。与之相似，20世纪前半叶，虎皮鹦鹉(budgerigar)被作为笼养鸟大量带进美国，后来它们部分逃逸，部分被人类释放到野外。在佛罗里达州墨西哥湾沿岸中部一大片地区，在人工巢箱的帮助下，一个稳定的繁殖种群建立起来了。20世纪70年代，虎皮鹦鹉的数量达到了顶峰，大约有20000只。但是，在20世纪90年代中期，它们从20英里的海岸线内完全消失，到2000年，只剩下200只。有人猜测，与外来的家麻雀和椋鸟竞争繁殖地点至少是虎皮鹦鹉数量衰减的原因之一，但是没有很好的证据证明这种说法。

大量研究工作已经阐明了那些起初看起来神秘的入侵崩溃的原因。例如，欧洲的黄毒蛾(browntail moth，俗名棕尾毒蛾)在19世纪末期入侵了马萨诸塞州，很快经新英格兰地区扩散到加拿大。由于其种群巨大且危害很多树种，人们害怕它的危害会超过舞毒蛾。但是，在1913年至1914年间，黄毒蛾的种群开始崩溃，1927年从加拿大消失。到20世纪70年代，仅在卡斯科湾(Casco Bay)的一些岛屿、缅因州和科德角(Cape Cod)的沿岸残存一些种群。昆虫学家约瑟夫·埃尔金顿(Joseph Elkinton)和其同事指出，这次一直令人费解的崩溃不是自发的，而是从欧洲引进的防治舞毒蛾的康刺腹寄蝇对黄毒蛾造成的意外结果。

现在值得注意的例子是入侵太平洋南部的杉叶蕨藻的衰减。杉叶蕨藻在20世纪80年代到达地中海，是摩纳哥海洋博物馆水族馆处理不当造成的。杉叶蕨藻迅速扩散到法国、西班牙、意大利和克罗地亚沿岸，覆盖了数千英亩的近岸基底，并侵袭了很多海洋鱼类和无脊椎动物赖以生存的海草场。渔业贸易和钓鱼运动大为减少，并产生了很多其他的生态影响。但是在过去几年，杉叶蕨藻在地中海地区大量减少，甚至在原来占主导地位的地方现在也很难发现它们的踪迹。崩溃的原因是未知的。原因可能是入侵的杉叶蕨藻全部是某个雄性的克隆体，它们通过营养生长和断裂的碎片(例如，当它们被船的螺旋桨切断时)漂浮扩散。在地中海区域没有检测到雌性配子。任何缺少有性生殖的物种，在应对环境变化，例如新型病害的发生和物理环境的变化的时候，其进化响应都是受限制的。但是，科学家没有记录任何明显的能促使杉叶蕨藻衰减的变化。这种退化也可能仅仅是长期循环的一部分，未来杉叶蕨藻可能还会再次扩散。无论如何，这种衰退给环境带来的益处是，与杉叶蕨藻相近的、同样来源于太平洋西部的总状蕨藻大叶变种也在杉叶蕨藻衰减不久之后同样受到了抑制。

一些入侵自行崩溃的事件不能作为政策决策的参考依据。已知的这样的崩溃事件不是很多，数量远少于那些有时滞性的入侵事件。另外，即使一个入侵物种灭绝了，它也会遗留一个长远的甚至永久的问题。例如，外来植物可以在土壤中遗留一些化学物质，而这些化学物质可以在那些外来植物消失后在土壤中持续存在很久并且干扰其他植物，这个过程称为化感作用(详见第3章)。外来物种即使灭绝了，也会给它们摄食的物种造成巨大的影响。例如，一小部分被引进到白令海上的圣马修岛(St. Matthew Island)的驯鹿种群扩张，然后它们的摄食总量随之激增，而后种群崩溃，最终完全灭绝。但是，它们的主要食物——地衣，生长十分缓慢，需要花费数十年才能抹去其入侵痕迹。

4.5  生物入侵对经济有何影响？

据生态学家戴维·皮门特尔(David Pimentel)和他的同事估计，入侵破坏和防治给美国所造成的经济损失每年大约为1200亿美元。农业损失高居榜首——外来农业杂草每年造成损失约240亿美元，还有约30亿美元的防治费用。外来大鼠每年大概造成190亿美元的破坏和损失，主要针对农业。外来农业害虫每年造成约140亿美元的损失，而外来农业病原体则造成约220亿美元的损失。外来林业病原体和昆虫每年造成约40亿美元的损失，而草地、花园和高尔夫球场的外来杂草、有害昆虫和病原体每年会造成约50亿美元的损失。还有一些不包括在以上例子中的入侵物种造成的令人惊愕的损失。例如，红火蚁、斑马贻贝和蛤蚬这些外来物种，每种每年造成的破坏和防治花费约为10亿美元。对于斑马贻贝和蛤蚬，主要的损失是由政府、电力公司和清除贝类阻塞水管的公司给予赔偿。

很多项目的花费，像农作物损失和清除堵塞管道的劳动力很容易估算。但是其他损失估算起来却很困难，尤其是被损坏或丢失的实体没有市场价值或者这样的价值需要用间接方法推测的时候更难估算损失。例如，皮门特尔和他的同事根据两个州的情况估测，每个州的流浪猫每年杀死300多万只鸟，加上一些流浪猫的行为数据，他们认为每只猫一年大概杀死8只鸟。但是1只野生鸟的价值是多少呢？皮门特尔和其同事得出的结论是30美元，这是根据每个观鸟者花在每只被观察的鸟上的费用、每个猎人每打出一枪的费用与每年饲养机构用在饲养和释放每只鸟上的费用得出的。把这些结合到一起并推及整个美国，他们认为流浪猫对鸟类的危害造成的损失大约是1700万美元，这些不包括流浪猫对其他动物，例如爬行动物、两栖动物、小型哺乳动物的影响和其他损失。估算起来更困难（至少在经济方面）的是由生物入侵引起的本地物种灭绝造成的损失。

皮门特尔和其同事没有做这方面的研究，他们也没有深入研究入侵对公共卫生造成的损失，就像第1.3节讨论过的西尼罗河病毒和基孔肯雅热，它们造成的损失都是巨大的。公共卫生方面的影响将在后面进行讨论。皮门特尔和其同事将分析扩展到英国、澳大利亚、南非、印度和巴西，估测出这些国家每年由生物入侵造成的总损失大约为2100亿美元。推及全世界，他们估计全球每年由生物入侵造成的损失高达1.4万亿美元，相当于所有国家国民生产总值的5%，数字是十分惊人的！

很多外来物种是有经济效益的，例如，美国的主要粮食作物很多都是外来的。极少数的农作物变成了入侵植物。其他的外来植物就是福祸兼有了，一些变得具有入侵性的外来植物既产生经济效益也造成经济损失，但是净效益和净损失不总是容易计算的。美国大约一半具有生态破坏性的入侵植物最初是人为引进的园艺品种，其中一些，例如蒲苇(pampas grass)、顶花板凳果(Japanese pachysandra)和各种女贞(privet)的变种，仍然被当作观赏植物售卖，因为可以给售卖者带来收入。在政策和管理层面，考虑所有的外来物种或者有入侵性的外来物种几乎是没有意义的。但是，值得注意的是，很多外来物种会造成巨大的损失，所以最好不要引进这些物种。如果做不到这一点，将负面影响降到最低就很有必要。

人们对于某些物种的特定入侵事件造成的损失进行了非常详细的分析。福寿螺(golden apple snail)在1980年从阿根廷被引进到中国台湾，当时人们希望把它作为高质量的蛋白质食物来源，甚或“焗蜗牛”这样昂贵的出口商品。福寿螺在亚洲东南部快速扩散，经济学家罗莎蒙德·内勒(Rosamond Naylor)研究了这一入侵的经济轨迹，并将菲律宾作为一个关键案例。不幸的是，福寿螺入侵了支撑种植水稻的灌溉网，并且开始危害水稻秧苗，破坏该地区主要的食物供给。福寿螺最初吸引人们的是它贪婪地摄食很多植物，能够迅速长大，繁殖很快。它起初被引进的时候，有“金色神奇螺”(golden miracle snail)的绰号。回顾这些往事，其相同的特点给我们发出的警告应该是，如果一些事情出错，它就会很快变得很糟。还有，令人吃惊的是，引进福寿螺的企业家们没有考虑到福寿螺已经在南美洲灌溉水稻种植中产生了严重问题这一事实。

福寿螺首先被偷运到中国台湾，然后由企业家从中国台湾引进日本，进而在菲律宾政府的支持下引进菲律宾。随后，福寿螺扩散到了中国大陆、韩国、马来西亚、泰国、印度尼西亚和越南。尽管仅是引进到池塘、水泥贮水池和后院水坑中，但福寿螺还是不可避免地逃逸了，并且可能进入了灌溉沟渠和其他水路中。由于亚洲人不喜欢福寿螺的味道，而且各种公共卫生法规阻止将其出口到欧洲和北美洲，福寿螺的市场价值骤降。很快，到1991年，福寿螺入侵了菲律宾的稻田，侵染了15%的湿稻区。它造成的破坏是巨大的，90%的农作物被毁坏，其密度可达每平方英尺1只福寿螺。在一次调查过程中，超过10%的农民颗粒无收。1990年，福寿螺在菲律宾造成的总的农作物损失大约是1500万美元，防治成本也差不多相同。1990年，福寿螺入侵在菲律宾造成的损失占了菲律宾水稻进口额的25%~40%。令人吃惊的是，福寿螺一年造成的损失与政府花费在所有针对农业进口的严格检验检疫程序上的相同。

福寿螺入侵除了对水稻作物有直接影响，还有很多间接的影响。例如，它可以危害野生水稻种群，而野生水稻将是未来有用的种质资源。它也会对人类健康产生影响。福寿螺是危害人类和鼠类的广州管圆线虫(lungworm)及刺激皮肤的吸虫的中间寄主。广泛用来防治福寿螺的杀螺剂对鱼类有高毒性，并且可以危害农民的健康。这些化学试剂也对非靶标生物有很多影响，可能改变食物网，尽管目前这种影响还没有被研究清楚。

生态学家埃里卡·萨瓦莱塔(Erika Zavaleta)研究了另一个主要入侵的经济影响：亚洲柽柳入侵美国西部。19世纪被当作观赏植物，或者用于建设防风林和控制侵蚀而引进，但是柽柳迅速扩散并替代了23个州共125万英亩的本地植被，有些植被所在地海拔达8000英尺。柽柳比本地植物消耗更多的水，萨瓦莱塔计算出每年流失的总水量为490亿~1060亿立方英尺。柽柳的生长及其枯枝落叶的积累也阻碍河道水流，并截留沉积物。所有的这些特点都加剧了洪水泛滥问题。1977年到1979年，亚利桑那州的一系列洪水造成了1.5亿美元的损失，引起了人们对柽柳的关注。柽柳也会使沙漠泉水和绿洲干涸。萨瓦莱塔统计了柽柳在美国市政和农业供水系统、水力发电及防汛上造成的损失，每年高达1.27亿~2.91亿美元。在另一个经济研究案例中，生态学家格伦·爱德华兹(Glenn Edwards)和其同事研究了入侵的骆驼在澳大利亚的影响。除了先前讨论的对植被的危害，骆驼也会通过污染和践踏破坏湿地，与本地动物竞争食物，破坏文化遗址(例如水潭)，在碰撞中破坏人和车辆。这种损失巨大的影响的数量和多样化令人吃惊。例如，澳洲的养羊业维持着3486英里长的篱笆，用来防止一种野狗捕食羊群，而仅在澳大利亚南部，骆驼每年对篱笆的破坏至少造成了4万美元的损失。爱德华兹和其同事无法估计不由市场承担的破坏所造成的经济损失，但是估计管理和生产损失等费用每年大约为1100万美元。

当然，许多入侵物种在经济上和生态上具有破坏性，这一事实本身意味着那些与之战斗的人们可以获取经济利益。例如，由政府机关聘用的负责检查货物以截获入侵物种的人员，其生计缘于有害入侵的发生。与之相似，政府机关、企业和非政府组织的工作人员在岛屿上根除入侵的哺乳动物，由于有害入侵生物的存在，他们能够获得相应的报酬。另外，很多人正在开发新技术来控制入侵物种，详见第9、10和12章，一些人为这些技术申请了专利，自然也希望获得相应的经济利益。这些人都在谋生。这些微薄的经济利益并不意味着入侵现象对人类总体来说是好事。

入侵物种的经济影响有时匪夷所思。被引进北美洲、用来控制蚜虫的亚洲异色瓢虫，不仅在竞争中胜出，而且捕食本地的其他瓢虫，也成了美国葡萄酒的一种严重的污染物。这些瓢虫聚集在受损的葡萄串中，酿酒过程中被压碎，即使它们的数量很少，也会使葡萄酒产生难闻的气味和滋味。现在异色瓢虫已经扩散到欧洲和南非，欧洲和南非的葡萄酒也可能会遭到相似的破坏。入侵的防治费用也是惊人的。例如，在加利福尼亚州，地中海实蝇(medfly)根除行动开展之后，车主们提出了1.4万项索赔。索赔多少呢？这项活动使用了空中喷洒的杀虫剂控制实蝇，破坏了车漆。加利福尼亚州为解决这些索赔花费了370万美元。

4.6  生物入侵对公共卫生有什么影响？

就像在第1.3节中提到的，入侵对公共卫生有长远的影响。欧洲人将天花、流感和其他疾病带到了新大陆和其他岛屿，他们也将新大陆的梅毒带回了欧洲(始于意大利那不勒斯)。在留尼汪岛和意大利，由白纹伊蚊传播的一种疾病——基孔肯雅热，是另一个例子。麻疹、天花、流行性腮腺炎和流感由欧洲人携带而来并危害美洲土著居民。据说，英国人故意通过带有病菌的毛毯将天花传染给特拉华族印第安人(Delaware Indians)。与之相似，当麻疹被传播到斐济岛时，也造成了人类的大量死亡，外来的肺结核导致火地岛大部分的土著居民死亡。

蚊子的入侵给很多人口造成了巨大的损失。在1647年埃及伊蚊(yellow fever mosquito)通过非洲奴隶船只到达巴巴多斯之后，黄热病随即在新大陆传播。在新大陆，白纹伊蚊通过与本地的三列伊蚊(eastern tree hole mosquito)竞争，使得后者更容易成为拉克罗斯脑炎病毒(LaCrosse encephalitis virus)的载体。这种病毒使三列伊蚊的内脏更虚弱，从而更容易把病毒传染给人类。另外，大约在1930年，由于冈比亚疟蚊(African malaria mosquito)从塞内加尔来到巴西，疟疾开始在新大陆流行起来。

可能最著名的人类流行病就是14世纪导致3000万欧洲人死亡的鼠疫。它是由来自亚洲的已被感染的跳蚤引发的，但是确切的路线和到达地点尚不确定。最有可能的导火索是鼠疫病患的尸体被扔进了克里米亚半岛的一处被包围的热那亚人殖民地。500年后，在19世纪末期到20世纪早期，鼠疫流行可能是由躲藏在船舱内的褐家鼠携带着咬人的印鼠客蚤(Oriental rat flea)逃散到各个港口而引起的。与之相似，大约在1830年，霍乱通过战船到达欧洲的许多港口，例如伦敦和汉堡等港口，随后也通过快速帆船传播。

一系列的流感流行可能是对当今新型病原体到来所产生的公共卫生后果最明显的提醒。西班牙流感(Spanish flu)导致数十万美国人和其他地区的数百万人死亡。1957年，亚洲流感(Asian flu)导致100多万人死亡。近些年，始于2003年的禽流感(avian influenza)和始于2009年的猪流感(swine flu)占据了新闻头条。

5  外来物种与本地物种的协同进化

5.1  入侵遗传的悖论是什么？

入侵的一个悖论是很多广泛发生的入侵都源于很少的个体。例如，整个北美洲的外来欧洲独居蜜蜂(solitary bee)种群可能始于一只雌蜂。另外，几种用来防治入侵生物的寄生昆虫最初只被少量引进，随后扩散开且种群变大。例如，在加利福尼亚州，最初引进的8只澳大利亚寄生蜂(Australian parasitic wasp)被释放到田间用来对粉蚧进行生物防治，其后它们建立了种群并四处扩散，占据了一大片区域。小种群扩张的一个经典案例就是入侵欧洲的北美洲麝鼠。在1905年，3只雌性和2只雄性麝鼠被人们从阿拉斯加州引进到捷克斯洛伐克的布拉格，10年内就建立了一个种群且其数量达到了几百万只，同时扩散到了德国和奥地利。如今，麝鼠生活在欧洲大部分地区。与之相似，在1872年，4只雄性和5只雌性小印度猫鼬被释放到牙买加的一个地方，继而扩散开来，占领了整座岛，并且由人类带到西印度群岛和夏威夷群岛等地建立了种群。此外，1890年和1891年，作为介绍莎士比亚提到过的所有鸟类的项目的一部分，100多只来自欧洲的紫翅椋鸟被引进到纽约市。这种鸟之后扩散到整个北美洲，变成了北美洲最常见的鸟类。

悖论源自一个遗传学既定原理，即对于小种群来说有两个原因容易导致灭绝。第一个原因是近交衰退(inbreeding depression)的威胁，当近亲交配的时候，很多遗传疾病和缺陷更容易表现出来，尤其在小种群中。第二个原因是遗传漂变(genetic drift)的问题，即遗传变异的缺失仅仅是因为偶然因素，在小种群中这种概率会被极大地提高。遗传变异是进化延续的必要条件，值得注意的是小种群不会进化出适应不断变化的环境的能力。有很多事例表明，动物园和公园的圈养种群极大地受到了近交衰退和遗传漂变的威胁。但是很多分布广泛的入侵种群最初通常只有极少数的入侵个体。它们必然经历过种群的遗传瓶颈(genetic bottleneck)，即一种种群规模大幅度减小引起的遗传变异的缺失。它们是怎么存活下来的？这种悖论的一般解释将在后文讨论，但首先，重要的是要表明，很多入侵种群，甚至那些开始时个体数量很少的种群，其进化经历了各种途径，这种进化通常具有适应性，因此入侵物种也会更好地存活、繁殖，在某些情况下，它们作为入侵者会使问题变得更严重。

5.2  外来物种是如何演化的?

举个例子：一位研究者将几组果蝇放在实验室的新培养室内。然后她为这些培养室设置了不同的环境条件。她可能使一间培养室较冷，另一间较热。她可以给不同培养室的果蝇提供不同的食物，并使它们处在不同的光暗周期中去模拟不同纬度的昼夜周期。她把这个实验持续了很多代，然后对不同培养室的果蝇进行测试，看它们是否以及怎样对她施加的不同条件进行进化响应。实际上，生物学家已经无数次地用果蝇(或者其他生物)进行了类似的实验，而且发现进化的程度和速度都是十分惊人的。进化通常具有适应性。但是，尤其当用少数的个体来做这个实验时，即使所有培养室的环境条件都是相同的，不同的实验种群也会出现不同的进化上的改变。这种最初由遗传漂变和近亲繁殖引起的进化，不太可能是有益的，甚至是不利于适应的。

非本地物种的一个种群被引进到新环境后，所面对的形势与实验中的果蝇面对的是一样的。但是，这种原始环境和新环境之间的区别是不受科学家控制的，它们一般会比在实验里更复杂(食物、温度和其他许多因素都在变化)，环境的差异甚至很少能测量出来。但是，在外来物种中存在着大量多种进化的证据也就不足为奇了。

很多外来物种在被引进地区进化出了不同的大小和形状。例如，小印度猫鼬在被引进到西印度群岛、夏威夷、斐济、毛里求斯、冲绳和其他岛屿后，几乎在所有新的分布区都进化得比其原产地亚洲的个体大。另外，雄性小印度猫鼬的体型通常比雌性的大，在其入侵地区，雄性进化得比雌性更大。原因可能是，在亚洲，小印度猫鼬与几种体型更大的食肉动物共存，例如灰獴(gray mongoose)。在争夺大型食物的时候，小印度猫鼬通常比不上灰獴。雄性小印度猫鼬的体型与灰獴体型相似，所受的影响更大，因此当缺少灰獴这种竞争者的时候，它们就会进化得更大，小印度猫鼬入侵的所有岛屿上几乎都是这种情况。这种假设得到了亚得里亚海的克罗地亚群岛(Croatian Islands)的一项观察结果的支持。在小印度猫鼬被引进之前，这座岛上已经有一种建立了种群的本地小型食肉动物——体型更大的石貂(stone marten)。这里的小印度猫鼬不比亚洲的大。

为了控制欧洲野兔(European hare)，另一种小型食肉动物白鼬在1884年被从英国引进到新西兰，之后其外形迅速进化。在新西兰，白鼬捕食的猎物平均体型比在欧洲捕食的猎物大。新西兰的小型猎物种类比较少，白鼬捕食的穴兔、欧洲野兔、刷尾负鼠(brushtail possum)和大鼠都是外来物种。在英国，白鼬主要捕食各种小型鼠类。这种猎物的转变与在新西兰的白鼬体型变大、头骨变长是相关的。

两个分布十分广泛的外来物种，一个在北美洲，另一个在欧洲，揭示了一个世纪之内外形进化的显著程度。1852年，麻雀从欧洲被成功引进到纽约市并迅速扩散到了整个北美洲地区。在其原产地欧亚大陆上，不同地区的麻雀大小和形状都有很大的差别。到20世纪60年代，麻雀在北美洲进化出与原产地一样多的变化类型，同样是越往北体型越大。另一个就是从北美洲入侵欧洲的麝鼠。在北美洲的原产地，麝鼠以体型大小变化多而著称，大约有16种不同大小的“亚种”，每一种都有自己的地理分布区。就像北美洲的麻雀一样，一个世纪之内，麝鼠在欧洲已经进化出与其原产地一样多的形态变异类型，同样也是越往北体型越大。

25年前，欧亚果蝇(fruit fly)被引进北美洲和南美洲西部并在当地迅速扩散，给我们提供了一个快速形态演化的突出事例，所带来的启示是在这种情况下进化是具有适应性的，即使我们还不清楚这种适应对什么有利。在欧亚大陆上，分布地点越往北的果蝇，其种群里个体的翅膀越长。20年后，研究人员发现在入侵北美洲的果蝇种群中也有一个相似的趋势——越往北其个体的翅膀越长。但是对果蝇翅膀的进一步研究表明，在新大陆和旧大陆上，形成这一模式的翅膀部位是不同的。更引人注意的是，最近这种被引进南美洲的果蝇种群进化出了相同的模式——离赤道越远的种群个体翅膀越长，但仍然是翅膀上不同的部分形成了这种模式。为什么这种果蝇在较冷地区有更长的翅膀是一种适应我们还不清楚，但是它们在三个不同地区都独立进化出这一相同的模式，则强烈表明这种适应在某些方面一定是有利的。这种果蝇是染色体倒位(chromosomal inversion)的代表——染色体的一部分基因顺序发生了反转。不同种群中倒位类型所占的比例不同，而倒位类型所占的比例在三个地区也以相同的方式发生着变化。就像离赤道更远的果蝇有更大的翅膀这种趋势提供了强有力的证据，即不同的倒位突变体多少是适应了一些特定环境的，尽管目前还不清楚这种适应的本质。

从美洲引进的用于甘蔗田中外来甲虫生物防治的蔗蟾蜍，在澳大利亚广泛扩散，其数量和对捕食者造成的影响都相当惊人，很多捕食者因为捕食这种有毒的蟾蜍而死亡。在一个“空白”大陆的入侵过程似乎倾向于进化出更大的个体，因此体型已经很大的蔗蟾蜍就变得更大。在澳大利亚，蔗蟾蜍也进化出了相对更长的腿，也因此导致了更大的生物力学应力，因为每一次跳跃都会产生更大的推进力。因此，大约10%的大体型成年蔗蟾蜍有严重的脊椎关节炎，而关节炎不仅与较大的体型有关，也与更长的腿和更频繁的活动有关。

还有其他的外来物种在它们的“新家”进化出了不同的生活史性状。在1700年前，原产于亚洲的苘麻(velvetleaf)就到达了美国，在一个世纪的时间里都保持一种无害状态。在过去的100年里，苘麻在美国中西部地区的耕地里变成了十分具有攻击性的入侵者。为了竞争光照，苘麻根据与其竞争的不同物种进化出了不同的生活史策略。当与大豆一起生长时，它能够比大豆长得更高，从而获取更多的光照。但是，苘麻不可能生长到比其高很多的玉米的高度，因此在玉米为主要作物的地方，苘麻还没有进化出这种能力。另一个有问题的物种，就是在1914年从欧洲偶然到达北美洲的欧洲玉米螟(European corn borer)，它是通过用于制作扫帚的进口高粱扩散的。这种玉米螟很快成了玉米和其他作物的害虫。自从建立种群之后，欧洲玉米螟已经进化出了遗传上明显不同的生物型，对寄主的喜好、在不同寄主植物上的行为以及每年繁殖的代数等方面均不同。最初，欧洲玉米螟一年繁殖一代，最多一年两代，但是现在北美洲南部有一种生物型可以一年繁殖多代。在植物中有相似的例子，例如原产于欧洲的一年生早熟禾(annual bluegrass)。尽管它在原产地是一年生的，但是在北美洲它已经进化出多年生的生物型，比如在草坪和高尔夫球场等一些频繁修剪的区域。

很多外来植食性昆虫在行为和生理上都进化出了利用新的寄主植物的特性。例如，原产于非洲的四纹豆象(southern cowpea weevil)现在危害到了很多寄主植物（都是豆科的），并且已经变成了一种危害全世界田间和仓储豆类种子的害虫。它的原始寄主几乎可以确定是非洲豇豆(blackeyed pea)的野生祖先，但是这种象甲已经进化出可以在很多不同的豆类作物上生存的生物型。这些不同的生物型在遗传上表现出了与寄主植物的化学物质相关的产卵偏好，并且可以在它们更偏好的寄主植物上生活得更好。另一个进化出对新寄主植物的良好适应性的例子是玉米根萤叶甲(western corn rootworm)，一种原产于中美洲、在20世纪早期入侵北美洲的甲虫，在20世纪90年代中期入侵了欧洲。农民应对这种甲虫的影响的一种种植策略就是将玉米与大豆轮作。但是，当这种甲虫进化出了偏好在大豆上产卵并摄食的生物型时，这种策略也就失效了。它们也进化出了一些延长滞育(休眠期)的生物型，可以在种植大豆期间存活下来，然后在下一轮种植中危害玉米。这种新的寄主偏好和能力与新的行为和生理特性的重大进化是相关的。

马铃薯甲虫(Colorado potato beetle，又称科罗拉多马铃薯甲虫)是另一种进化的外来植食性昆虫，也是世界著名的外来昆虫之一。实际上，这种昆虫既不是原产于科罗拉多州，其原始寄主也不是马铃薯。马铃薯甲虫经历了一个复杂的扩散过程并在进化过程中更换了寄主植物。当西班牙殖民者在17世纪入侵墨西哥的时候，这种甲虫在墨西哥高原中部摄食刺萼龙葵(burweed)——一种当地的马铃薯近亲。西班牙人大约在1680年把牲畜带到了墨西哥，并将这些牲畜驱赶到北部的得克萨斯州的市场上。牲畜携带着带刺的植物种子到北方，然后这些种子又被粘到美洲野牛身上。马铃薯甲虫随着有刺果的植物一起扩散。18世纪早期，这种植物继续向北扩散，于1819年到达了大平原(Great Plains)。同时，马铃薯没有从它的原产地安第斯山脉直接入侵北美洲。没有人知道是谁首先把马铃薯带到了欧洲，但是很确定的是16世纪末期马铃薯到达了法国。1719年，马铃薯种薯被从爱尔兰运往新罕布什尔州，到1820年，马铃薯甲虫随有刺果的植物到达了美国中西部地区，同时马铃薯也到达了美国中西部地区。1859年，这种甲虫开始摄食马铃薯，一次时滞后，马铃薯甲虫种群激增，反映出一种基因变化。如今，马铃薯甲虫已经进化出了几种不同的生物型去适应马铃薯的多种近亲，包括番茄和北美刺龙葵(horse nettle)。

降低外来农业害虫的影响的最常见方法就是使用杀虫剂。不幸的是，昆虫十分擅长进化出应对这些化学杀虫剂的抗性——超过500种昆虫有这样的抗性，通常同时对几种不同的化学试剂有抗性。例如，旧大陆的小菜蛾(diamondback moth)，现在是世界上很多十字花科植物的害虫，已经对每一种人类用来杀除它们的化学杀虫剂产生了抗性，也包括苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis，Bt)。有时，抗性表现为一种生理机制，使昆虫能够解毒或者对这些化学物质有耐受性。另外，抗性也可以表现在一些行为的进化上，有些可能很简单，比如待在叶片的底部而非上部。杀虫剂相当于自然选择的一种强力媒介，所以有时导致抗性的快速进化也就不足为奇了。这种情况不仅发生在昆虫身上。最近，穴兔对主要用于控制它们的化学品1080产生了抗性，这种现象已经出现在澳大利亚西南部。植物也可以进化出抗性：在佛罗里达州，来自亚洲的黑藻已经进化出了一种抵抗除草剂氟啶草酮(fluridone)的生物型，这种除草剂以前是防治这种水草的主要化学武器。

抵抗杀虫剂的行为进化只不过是入侵物种中基因决定行为进化的一个例子。行为进化也可以表现在外来物种的迁徙路线上。原产于太平洋西北部的大鳞大麻哈鱼在20世纪早期被引进新西兰。它们开始沿着南岛(South Island)东海岸在几个水系中定居，由于迁徙路线不同，现在这些种群彼此间以及与北美洲本地的种群在形态和生理特性方面有着很大的差别。不同的水系中，大鳞大麻哈鱼进入河流进行生殖洄游的时间可以相差最多7个星期，不同种群从海洋中的育肥场所到河流淡水中的繁殖场所之间的距离也是不同的。那些会长距离向河流上游迁徙的鱼，体型更大，但是卵巢的质量更差，鱼卵更小。与之相似，来自大西洋中部的美洲鲥(shad)，在19世纪末期被引进太平洋西北地区的河流中。这些汇入太平洋的河流中的美洲鲥，比起其原产地的种群，重复产卵的频率更高，产卵量也大为增加，证明了基因可以决定迁徙路线。

5.3  外来病原体和本地寄主是如何协同进化的？

很多外来病害会引起本地或者外来寄主极高的死亡率，之后寄主进化出了对这些疾病的抵抗力。实际上，这是一次协同进化。从病原体的角度来看，毒性过大也不是好事，因为如果寄主死得太快，病原体本身也无法繁殖或者扩散。另外，如果病原体的毒性不能保证其繁殖，那自然选择会使病原体的毒性增加。这种推论引导出了“最佳毒性”(optimal virulence)的概念。

兔黏液瘤病毒是一个极好的病原体进化出最佳毒性的例子。一种最早发现于美洲的黏液瘤病毒(Myxoma)，仅致其最初的新大陆寄主染上了一种温和的病。在不同的地区，它是通过跳蚤或者蚊子的叮咬传播的。20世纪50年代，兔黏液瘤病毒被引进到很多地方来减少外来穴兔种群。起初，该病原体的控制效果很明显，在欧洲和澳大利亚灭掉了99%的穴兔种群。但是，随着时间的推移，被感染的穴兔种群越来越少。澳大利亚已出现过5次家畜流行病，每一次都只杀死小部分的穴兔。这种毒性变化的源头是什么呢？一部分当然是由于穴兔的抗性提高了——存活下来的穴兔会把这种抗性基因传递给后代，从而降低病毒的影响。但是，穴兔的抗性不能完全解释这种现象。对相隔几十年的冷冻病毒的比较表明，平均来看，现在的病毒毒性远低于最早的病毒毒性。这是为什么呢？毒性最强的致命变种很快杀死了被感染的穴兔，以至于昆虫媒介没有时间在被感染的寄主死亡前将病毒传播给新的寄主。因此，自然选择阻碍了能使病毒进化为最致命变种的基因的传播。但是，如果病毒繁殖得太慢，跳蚤或者蚊子在吸血的时候摄取到病毒的概率就会减小，这就意味着弱性病毒的基因不会被传播。自然选择将病原体的毒性维持在一个折中的水平，这样，病毒入侵的速率足以让跳蚤或者蚊子在叮咬的同时能够摄入病毒，而又不至于过快地把穴兔杀死。

出现在北美洲的栗疫病菌是另外一种可以进化出不同毒性的病菌。它由昆虫携带着在树与树之间传播，是由一种亚洲真菌引起的，分为两个菌株——一个强毒的和一个弱毒的。当两个菌株在同一棵树上竞争时，强毒菌株胜出并消除弱毒菌株，寄主很快死亡。从整个板栗种群水平上来看，这种竞争的结果是，20世纪前半叶北美洲板栗大量死亡。但是，当板栗树变得很少的时候，菌株的优势开始转换。弱毒菌株变得更有优势。是什么引起了这种竞争转换呢？弱毒菌株不会很快使树死亡，这意味着昆虫更有可能将它们而非强毒菌株传播到另一棵树上。这个例子再次说明，毒性对于病毒来说是一把双刃剑：如果强毒性导致寄主减少得太多，自然选择就会让弱毒性取而代之。

就一种病原体而言，其毒性增加的进化过程可能是需要付出一些代价的——它通常做不了其他的事情，因为它在毒性上“投资”更多。有一个很有趣的例子，1957年，一种寄生性茧蜂(braconid)被从欧洲引进到美国西部以防治紫花苜蓿叶象甲(alfalfa weevil)。这种茧蜂最初防治埃及苜蓿叶象甲(Egyptian alfalfa weevil，1939年引进)的效果很弱，因为这种象甲幼虫的免疫应答可以杀死35%~40%的茧蜂卵。但是15年之后，茧蜂在很大程度上克服了象甲的免疫应答，卵的死亡率仅为5%。但是，茧蜂对另一种紫花苜蓿叶象甲的防治效果相对降低了。

有时，外来病原体可以克服寄主进化出的任何抵抗力，对本地寄主来说，这一概率很大。例如，松疱锈病菌(white pine blister rust)很快就进化出了强毒菌株。这种真菌原产于亚洲，在19世纪附着于运往植物园的亚洲树木上而到达欧洲东部。在欧洲，松疱锈病菌危害北美乔松(eastern white pine)——原产于北美洲，曾在欧洲被广泛种植。随后，这种真菌通过进口的乔松苗木在20世纪早期入侵北美洲。由中间寄主——茶藨子和醋栗产生的孢子侵染了北美乔松和相关的树种，造成大量的松树死亡，促成了一场无用的、花费巨大的根除茶藨子和醋栗的行动。在亚洲，松树可以抵抗这种松疱锈病菌，但是北美洲的松树却深受其害。本地松树对松疱锈病菌有一些遗传抗性，但是锈病菌的进化速度远快于松树(不用吃惊，想一下两者世代长度和种群大小的不均等)，因此，锈病菌很容易克服松树的抵抗力。一些先前具有抗性的树种，例如加州五针松(western white pine)和糖松(sugar pine)，最终都被毒性更强的菌株侵染而死亡了。

5.4  本地物种为应对入侵是如何进化的？

抗性的进化仅仅是本地物种应对入侵物种的几种方法之一。例如，亚洲本地鸟类对亚洲鸟疟原虫有很强的抵抗力，但是夏威夷鸟类却容易感染亚洲鸟疟原虫。然而，一种夏威夷鸟类最近进化出了对这种鸟疟原虫的抵抗力。瓦胡岛(Oahu)的绿雀大约在第150代时有了抗性，现在在低地也不受感染，而这里的其他本地鸟类都死于鸟疟。另一个引人注目的例子发生在伊斯帕尼奥拉岛(Hispaniola)上，一种外来的鸟类对后来的入侵者产生了抗性。黑头群栖织布鸟(village weaver)在18世纪末期从非洲被引进到该岛，当时可能是一种笼养鸟。在其原产地非洲，黑头群栖织布鸟被金鹃巢寄生，并表现出高弃卵水平——能够识别出寄生金鹃所产的卵并把卵从巢中扔出去。近年，没有寄生性的鸟类生活在伊斯帕尼奥拉岛上，而其他鸟类的卵出现在织布鸟的鸟巢中时也很少被抛弃。但是在20世纪，来自南美洲的寄生性鸟类紫辉牛鹂(shiny cowbird)入侵了西印度群岛。1972年，紫辉牛鹂在伊斯帕尼奥拉岛首次被观察到，它们开始把黑头群栖织布鸟当作寄主。但是，在16年里，紫辉牛鹂的寄生卵中，被黑头群栖织布鸟从巢中扔出去的比例从14%上升到了83%。这种行为变化是否是由遗传决定的还不清楚，即这种行为变化是否已经构成了进化，或者仅是一种习得反应，但是人们猜测至少遗传是起了作用的。

本地物种通过快速形态进化应对入侵物种的一个有趣的例子是北美洲本地的无患子蝽(soapberry bug)。在佛罗里达州，一些无患子蝽生活在引进的台湾栾树(Koelreuteria elegans)上，这种树的果实比本地寄主倒地铃(balloon vine)的果实稍小。为了摄食较小的栾树果实，无患子蝽进化出了比摄食本地寄主果实的蝽的口器短30%的口器。更值得注意的是，这种昆虫的澳大利亚近亲——澳洲无患子蝽(Australian soapberry bug)，自从外来的大花倒地铃(South American balloon vine，与佛罗里达州的种类不同)入侵之后，其口器已经在进化中长长了5%~10%。澳洲无患子蝽的原始寄主是澳洲毛丹(woolly rambutan)，但是30~40年之后，它们转而摄食大花倒地铃的更大的果实。还有很多本地物种为了应对入侵物种而在外部形态上快速进化的例子。20世纪前半叶，在捕食性岸蟹入侵北美洲东北部海岸之后，被捕食的软体动物——本地的狗岩螺(dog whelk)和北黄玉黍螺(flat periwinkle)进化出了更厚的外壳。美国东南部，东方强棱蜥(fence lizard)进化出更长的腿来帮助它们逃避20世纪中期入侵的来自南美洲的红火蚁。

很多本地物种为应对引进的捕食者而进化出了行为响应。东方强棱蜥除了形态进化之外，还通过进化出一种神奇的行为响应来应对红火蚁，当它从蚁丘逃跑的时候，有一个尾巴弹开的动作。但是在没有被红火蚁入侵的地方，同种东方强棱蜥没有表现出这种特殊行为，很快就被攻击性的红火蚁压制了。在美国西海岸，来自美国东部的牛蛙使得太平洋树蛙(Pacific tree frog)和加州红腿蛙(redlegged frog)都进化出了一种躲避行为，以应对牛蛙释放的化学物质，而且加州红腿蛙还会减少活动。

就像入侵昆虫已经在行为和生理上进化到利用新的寄主植物一样，本地昆虫可以进化到利用外来寄主植物。一个经典的例子就是苹果实蝇(apple maggot fly)，该实蝇原产于北美洲，尽管苹果不是原产于北美洲的。这种实蝇最初以山楂为食。但是，在苹果被引进到北美洲后(最迟在17世纪早期)，这种实蝇进化出了一种生物型，能够在苹果而非山楂上存活。苹果生物型比山楂生物型出现得更早，并且苹果实蝇从1864年开始逐渐向原产地马萨诸塞州以外扩散，因此，苹果生物型实蝇现已占据了山楂生物型的大部分活动范围。一些专家甚至认为这些生物型是不同的种类，尽管它们之间仍有少量杂交。

5.5  杂交物种如何影响本地物种和入侵物种？

杂交对本地物种的影响已经在前面讨论过了(详见第3.6节)，尤其是不常见的本地物种面临着基因灭绝的威胁，因为它们与常见的入侵物种大量杂交。一些例子中，例如美洲水貂和欧洲水貂，杂交不论是对入侵物种还是本地物种来说，都不会带来直接的基因改变，因为杂交后代要么死亡，要么不能繁殖，所以它们不能与亲本回交，也不能在杂交个体间传递基因。但是，在一些例子中，或多或少发生了回交，基因发生改变，随后产生了进化。最戏剧性的是这种进化最终形成了新物种，例如大米草和野滥缕菊。

也有通过与外来物种杂交而产生新物种的例子。例如，三种同属的欧洲物种——婆罗门参(meadow salsify)、长喙婆罗门参(western salsify)和蒜叶婆罗门参(salsify)。在20世纪早期被引进到华盛顿州东部时，它们之间的杂交很快就被发现了，但是后代不能繁殖，就像英国本地米草和外来米草的杂交后代一样。但是20世纪中叶，在一系列杂交之后，就像米草的染色体变异一样，产生了两个全新的婆罗门参物种，每个新物种的染色体数量都是亲本的2倍。甚至有证据表明，在与华盛顿州相距遥远的地方，例如在亚利桑那州，相同亲本物种的类似杂交种可以通过相同的方式独立地产生相同的新物种。

另外，同一物种的外来种群和本地种群之间的杂交或者两个不同外来种群之间的杂交，可以引起各种新的适应性的进化。这些新出现的适应性能够造成各种各样的影响。例如，芦苇(common reed)在北美洲是受损湿地的主要杂草，甚至可以入侵那些未受损地区。过去，芦苇一直被认为是来自旧大陆的物种，但是最近一项调查显示，芦苇已经在西南地区至少存在了4万年，在大西洋和太平洋沿岸至少生活了几千年，所以芦苇也许是一个本地物种。但是在过去的150年里，芦苇的分布范围和丰度都已经极大地提高了，是由引进同一物种中来自旧大陆的种群引发的，这一外来种群可能是在19世纪早期通过船舶的压舱土被引进的。在19世纪末期铁路和公路扩建之前，这种旧大陆种群的基因都没有迅速扩散，但是芦苇的这一外来遗传品系已经广泛扩散，且与本地芦苇杂交，杂交后代已经扩散到之前没有芦苇分布的地方。因此，芦苇变成了一种更具入侵性的植物。

有一个相似的入侵案例，来自旧大陆，主要是欧洲一些地方的个体已经将本地北美植物区系中一种无害的、不占主导地位的虉草(reed canary grass)变成了广泛分布的、令人痛恨的入侵物种，威胁本地湿地物种并阻碍湿地恢复。1850年前后，虉草作为一种饲料作物和恢复海岸线植被的植物被引进。到19世纪末期，虉草分布广泛且经常是很多湿地生境的优势物种。这些外来种群的广泛的杂交和基因流使得它们在北美洲的遗传多样性比在任何一个原产地的都要丰富，因为这些外来种群的来源是不同的，通常是欧洲相距较远的各个地区。进一步来讲，该物种的入侵特性，包括生活史和形态特征，是由于各个外来种群的基因进行了组合，单独看每一个种群，其自身都是没有问题的，组合到一起后，它们就变成了可怕的湿地有害物种。

物种引进同样解释了北美洲岸蟹入侵范围的扩大现象。1817年，岸蟹首次在美国纽约州和马萨诸塞州南部被发现，一个世纪后扩散到缅因湾，但是直到20世纪80年代才到达新斯科舍省。遗传分析表明，岸蟹在其活动范围北部的遗传谱系源自不同的入侵者，这些入侵者的基因型使得它们可以存活于较冷的水中。这些入侵者可能是随新航线上的船舶的压舱水抵达入侵地的。

现在已知的例子还有很多，从一个物种的原产地的不同地点多次引进，已经导致了外来种群的遗传多样性。在20世纪60年代，检测遗传变异的新方法出现之后，兴起了一阵研究热潮，引发了20世纪重要的科学发现之一——在自然种群中存在着大量的先前未知的遗传变异。检测出遗传变异的种群中有外来物种。沙氏变色蜥和异色瓢虫都是入侵北美洲的物种，遗传检测结果显示，它们都是多次被引进，两个物种的扩散和入侵特征至少部分归因于不同源种群之间基因进行组合而产生的进化。遗传分析也表明，在这两个例子中，随后入侵的不是原产地的入侵物种，而是遗传更加多样化的外来种群。对于沙氏变色蜥，入侵夏威夷和中国台湾的种群来自佛罗里达州，因为它们与佛罗里达州的个体有同样的基因和基因组合，但是与其原产地古巴的却不同。与之相似，亚洲异色瓢虫在将近一个世纪内多次被引进到北美洲，直到20世纪80年代末期才开始爆炸式扩散。这种广泛入侵可能是由一个进化事件导致的，即在北美洲东部的种群中发生的杂交，涉及来自亚洲东部和亚洲西部的携带不同基因的个体。这种杂交产生了更具入侵性的瓢虫，随后，北美洲种群数量剧增，并且成了入侵欧洲和南美洲的“桥头堡”。

旱雀麦是北美洲著名的入侵植物之一，是从旧大陆不同区域被多次引进的。它至少被引进到西部7次，东部2次。另外，旱雀麦至少2次被引进到加那利群岛，其中1次来自伊比利亚半岛，另外1次来自摩洛哥，2次被引进到阿根廷的则都来自欧洲东部。遗传分析明确显示，其他非本地物种——北美洲的拟南芥(mouseear cress，一种研究植物进化的优良材料)、欧洲和大洋洲的裙带菜(wakame，一种来自亚洲的海藻)、北美洲的斑马贻贝、五大湖中的来自旧大陆的破坏性甲壳纲浮游动物长柱尾突溞，被多次引进过。

先前的例子已经证明，不同来源的种群之间的杂交会导致入侵物种更加具有入侵性。对于异色瓢虫来说，这种进化一直被强烈怀疑，但是引发入侵的特性仍然是未知的。对于虉草来说，各种生活史和形态变化似乎产生了具有更强入侵性的品系。像很多新大陆地区一样，马提尼克(Martinique)的加勒比岛已经被瘤拟黑螺(Malaysian trumpet snail)入侵。遗传分析表明，存在不同来源的多次入侵，生活史特征的改变，尤其是出生时体型变大和繁殖力变弱，使得它们之间的杂交后代更具入侵性。

5.6  天敌逃逸假说和进化增强竞争能力假说是什么？

2002年，生态学家瑞安·M. 基恩(Ryan M. Keane)和迈克尔·J. 克劳利(Michael J. Crawley)在观测了一些入侵植物的重大影响之后，认为大多数物种造成如此多灾难的原因是它们远离了它们的自然天敌，尤其是食草动物、寄生虫、病原菌及竞争者，因此与本地植物竞争时有极大的优势。从这个观点来看，本地物种必须消耗很大一部分资源来抵抗它们的天敌(例如，产生抑制天敌的化学物质)，然而它们依然因为天敌的存在而有较高的死亡率，还丧失了一定的繁殖能力。入侵物种不用消耗这样的资源，可以把所有的资源用在生长和繁殖上。乍一看，天敌逃逸假说(enemy release hypothesis)与埃尔顿早期的生物抵抗(biotic resistance)思想完全相反。生物抵抗是指大多数的入侵物种无法建立种群，或者即使建立了种群，除了在岛屿等自然天敌很少的地方，也会由于本地自然天敌的抑制作用而有限分布且保持一种无害状态。但是，当我们想到大多数外来物种没有变成入侵物种(可能是因为生物抵抗)，而有一些却变成入侵物种(可能是由于天敌逃逸)的时候，这两种思想可以看成同一假说的不同部分。就是说，如果我们不将其中任何一个假说看作一种普遍的、整体的规则或定律而以此解释所有外来物种的命运和影响，那么这个明显的矛盾就可以迎刃而解了。很多生态和进化上的规则并不是热力学定律意义上的规则，而仅是或多或少占主导地位的那些模型的简单陈述，虽然总是有例外。

实际上，仔细研究那些在入侵地区比在原产地密度更大、影响更大的外来物种，结果表明，在某些特定情况下，远离自然天敌的影响似乎是它们成功的关键所在。叉枝蝇子草(white campion)是一种在19世纪早期被引进到北美洲的小型多年生欧洲植物，目前已经广泛扩散并高度入侵。它在原产地欧洲比在北美洲遭受了更严重的来自昆虫和蜗牛的攻击，一种真菌和一种食蚕蛾幼虫毁灭了欧洲的叉枝蝇子草，而这种草在北美洲没有这两种天敌。总之，欧洲的被自然天敌损害的叉枝蝇子草是北美洲的17倍。但是在其他例子中，自然天敌的缺失似乎与重大入侵没有关系。例如巴西胡椒木在佛罗里达州的扩散，不是由于自然天敌缺失，而是物理环境逐渐发生变化，适合这种植物生长。天敌逃逸假说是用生物防治的方法来减少入侵物种造成的影响的一个基本原则，也就是说，自然天敌在其原产地能够有效控制那些入侵的有害物种，因此，从有害入侵生物的原产地引进一种或者几种天敌都可以减小其种群规模。这种方法有时很有效，有时完全没有效果，我们将会在第10.3节详细讨论。也许，这可以反映不同入侵物种造成的影响有很多不同的根本原因。同样，有时本地物种会在外来物种刚刚到达的时候立即对其进行攻击，或者如我们所知道的那样，很快进化出攻击外来物种的能力。因此，几乎没有理由认为天敌逃逸假说能解释每个入侵轨迹，尽管有时它可以很好地予以解释。

天敌逃逸假说反过来促进了进化假说的产生。这种假说叫作进化增强竞争能力假说，是1995年由生态学家贝恩德·布洛塞 (Bernd Blossey)和罗尔夫·内措尔德(Rolf Ntzold)提出的。他们观察到一些著名的外来植物种群的个体明显比同种的本地种群中的个体大(常产生更多的种子)，认为自然天敌的缺失使外来植物得以进化，在防御化学物质和结构上消耗更少的能量，而将更多的能量用来繁殖(常通过增大体型实现)。

当然，很多植物学家对于外来植物种群的规模和生长速度均超过其原产地同种植物的现象感到震惊。1864年，身在新西兰的W. T. 洛克·特拉弗斯(W. T. Locke Travers)写信给英国植物学家约瑟夫·胡克(Joseph Hooker)：“你应该会对欧洲和其他外国的植物在这个国家的扩散速度感到震惊。萹蓄(knotgrass，学名：Polygonum aviculare)沿着干线在整个平原上生长旺盛，它们的根有时能达到2英尺长，而且它们能扩散到直径4~5英尺的范围内。”而在英国，萹蓄覆盖范围很少超过方圆1英尺。但是这些个体增大的例子没有形成一个普遍规律。生态学家克里斯托夫·特博(Christophe Thebaud)和我调查了两个大的数据集，发现与原产地的植物相比，入侵地的植物并没有体型增大的总体趋势。一些物种的体型确实增大了，但是这种变化是天敌逃逸引起的。例如，与其原产地欧洲的种群相比，新西兰、澳大利亚和北美洲的新疆千里光(ragwort)将更多的资源用来生长和繁殖，对攻击它的专食性昆虫的防御力也较弱，因为入侵地是没有这些天敌的。但是，也有很多植物比原产地的小(可能因为物理环境不太适合它们，但是这种观点需要在每一个疑似案例中得到证实)。

5.7  如何解答生物入侵的遗传悖论？

现在让我们重新思考本章开头提到的生物入侵的遗传悖论——大多数的入侵始于少数个体，但是很多没有陷入近交衰退或者遗传漂变，少数会面临这种威胁。如果近交衰退不像广泛认为的那样普遍使后代衰减，那么一部分悖论可以得到解释。同时，一些理论证据表明，当一个之前较大的种群急剧减小的时候，近交衰退的效果将会十分显著，而当一个种群总是保持在一个较小的状态或者逐渐变小的时候，近交衰退就基本上是无害的。理论也表明，如果小种群能够迅速扩张，那遗传漂变对其的影响远比多代一直保持小规模的种群小。很多外来入侵种群从入侵开始就迅速增大。但是，也有一些入侵种群在很长一段时间后才开始四处扩散，因此这种理论不能完全解释这个悖论。

另一个可能的解释是，那些我们现今观察到的在入侵初期只有少数个体而现在广泛分布的入侵种群，其实是多次入侵后存活下来的，它们是其中的极少数，其他的都失败了。近交衰退和遗传漂变都有一定的概率，因此即使理论是正确的，我们也只能够看到少数的幸存者。实际上，我们很难知道大多数失败的入侵种群灭绝的真正原因。毕竟，如果一种植物或者昆虫的少数个体到达一个新地方，要么无法繁殖，要么种群快速缩小以致灭绝，人们都无法记录它们短暂的存在，更不用说研究它们为什么消失了。但是，很多理论参数显示，对于一些很快灭绝的小种群，其灭绝原因不像是遗传因素，更可能是环境因素或简单的种群结构变化，比如某一代的所有后代个体都是同一性别的。

实际上，至少对一些开始只有几个个体的入侵种群来说，遗传变异大为减少，但不管怎样，这些种群都得以繁衍并扩散。例如，北美洲的紫翅椋鸟，前面已经概述过，是作为“莎士比亚的鸟”被引进的，比原产地欧洲的种群少42%的基因，且不同于欧洲的紫翅椋鸟，整个北美洲的紫翅椋鸟的基因都十分相似。北美洲的紫翅椋鸟种群在入侵后增长迅速，应该已经减轻了遗传漂变所产生的影响。还有，相对较低的遗传多样性似乎并没有阻碍大规模的入侵，这只是众多令人震惊的例子之一。

就像我们在先前的例子中看到的，遗传悖论的某些部分可以由下面这个事实解答，即对于一些入侵物种来说，即使最初(和随后)入侵的个体数量很少，但是多次入侵，尤其是不同种源的入侵，可以造成很大的遗传变异。这种变异不仅足以阻止近交衰退和遗传漂变，也能允许进化出新的、适应能力更好的类型。大量新兴遗传学研究揭示了过去不可预知的多次入侵，并向传统观点发出挑战，即由外来物种的少数个体组成的种群，其遗传多样性本就较低。这样的研究才刚刚开始，目前的结果很令人震惊，但是，多次入侵是否在解答入侵遗传悖论中扮演主要角色，现在下结论还为时过早。

6  生物入侵产生的方式及原因

6.1  为何要有意引进动物？

引进外来物种的动机有很多。但是，所有这些引进背后的潜在动机可以归结为一个简单的道理：人们永远不满足于他们已拥有的物种。这个道理可以作为整个入侵生物学领域的座右铭。引进外来物种的动机中，排在榜首的是对新的食物的需求。很少有作为食物被引进的动物会变成入侵种，但是有一些会。在这些动物中，非洲大蜗牛最早是在第二次世界大战中被日本人作为备用食物带到太平洋岛屿上的。这种软体动物和其天敌——一种被引进来对这种蜗牛进行生物防治却失败了的物种，都造成了严重的破坏。亚洲移民将乌鳢作为美食带到了美国。2002年，有一个人在纽约市的市场里买了2条这种来自亚洲的大型凶猛捕食性鱼类，并释放到了马里兰州的一个池塘里。随后，乌鳢扩散到波托马克河，如今已经在马里兰州华盛顿哥伦比亚特区建立了种群。另一个海洋物种——河蚬最初可能是作为一种食物被引进北美洲的，加利福尼亚州的中华绒螯蟹(Chinese mitten crab，又称大闸蟹)也是同样的情况。在非洲，为了发展捕鱼业，尼罗尖吻鲈被引进到维多利亚湖，但是对本地鱼类造成了灾难性的影响。更糟糕的是，富裕的欧洲出口商主宰了尼罗尖吻鲈渔业，当地渔民在经济效益和社会效益上都遭受了重创。北美洲的通讯螯虾和克氏原螯虾被作为食物引进到欧洲。殖民者或者来来往往的水手把穴兔当作食物引进到全世界成百上千个岛屿，带来了灾难性的影响。与之类似，早期的探索者将欧洲野猪引进到很多岛屿，给后来的水手和殖民者提供了野味。还有，早期的美拉尼西亚人(Melanesian)和玻利尼西亚人(Polynesian)在殖民太平洋岛屿的时候，引进了一种小型猪来食用。这些不同品种的猪已经变成了岛屿上最具破坏性的入侵者之一，像穴兔一样造成了很多影响。被捕鲸人当作食物的驯鹿被引进到亚南极岛屿后造成的大破坏，在第2.5节中已讨论过。总之，即使在被当作食物而引进的动物中，只有一小部分变成了破坏性的入侵物种，但这些物种引起了很多灾难性的事件，尤其在水生生境中和岛屿上。

为了狩猎和钓鱼，人们引进了一些其他的动物，尽管有时作为食物引进还是作为娱乐引进的界限不太容易区分。在一些猎禽中，作为狩猎对象，鹌鹑、野鸡、野鸭类（如绿头鸭）、几种鸠鸽和鸽子已经广泛被引进。在北美洲，一些野鸡、灰山鹑(gray partridge)和石鸡(chukar partridge)，以及一些岛屿上的绿头鸭已多不胜数。当然，人们也会吃掉一些猎禽，但是引进的关键动因是打猎，而不是摄食。山羊的近亲——喜马拉雅塔尔羊(Himalayan tahr)，在一个世纪以前作为狩猎对象被引进到新西兰，已经对本地植物群落构成了入侵威胁。19世纪末20世纪初，骡鹿锡特卡亚种(Sitka black-tailed deer)作为一种狩猎对象被引进到位于加拿大西海岸的海达瓜依群岛(Haida Gwaii，又称Queen Charlotte Islands，即夏洛特皇后群岛)。通过啃食树木和地面植被，这种鹿改变了岛屿上的植物群落，随后对很多动物产生了影响。貉(raccoon dog)，一种让人害怕的西伯利亚食肉动物，作为狩猎对象和皮毛动物被引进到欧洲。它不仅捕食哺乳动物、鸟类、青蛙和蜥蜴，还摄食珍贵的野生浆果，另外，它还是狂犬病的媒介。在丹麦，人们非常害怕这种动物，以至于要求猎人只要看到貉就立即将其射杀掉。

由于钓鱼运动而被引进到世界各地的鱼类数量是令人震惊的。阿根廷巴塔哥尼亚地区安第斯山脉的纳韦尔瓦皮湖(Nahuel Huapi Lake)现在吸引了世界各地的捕鱼人。但是，他们青睐的品种是北美洲虹鳟、美洲红点鲑(brook trout)和欧洲褐鳟。同时，本地鱼类已经变得不太常见，并被限制在湖的边缘地区。狩猎动物和游钓鱼类的引进通常是由政府部门执行的。例如，佛罗里达州就有一个长期运行的实验室，专门向州内引进新的游钓鱼类。个人也会携带狩猎动物，尤其是游钓鱼类到新的地方，有时故意违反政府限制或者消灭入侵物种的规定而偷偷引进。此类例子中最著名的就是引进到加利福尼亚州北部的戴维斯湖(Davis Lake)中的白斑狗鱼(northern pike)。由于担心这种大型的捕食性鱼类会扩散到下游，毁坏鲑鱼和鳟鱼种群，加利福尼亚州渔猎局在1997年采取往湖里投放毒饵的方式试图消灭白斑狗鱼。但是这种尝试失败了，可能是由于喜欢这种大型的、具有挑战性的白斑狗鱼的捕鱼人再次引进了这种鱼。

还有很多被当作鱼饵引进的物种，它们通常会被捕鱼人随意释放。比如，羊头鲦鱼(sheepshead minnow)，一种外来的饵鱼，被大量释放到得克萨斯州的佩科斯河(Pecos River)里，它与本地的佩科斯鳉(Pecos pupfish)杂交产生的后代的种群分布范围比本地佩科斯鳉的大得多。虎皮蝾螈(barred tiger salamander)作为游钓鱼饵被引进，已经闯进了本地加州虎纹钝口螈(California tiger salamander)的领地，通过杂交使本地物种面临灭绝的威胁。美国中西部地区没有本地蚯蚓，现在所有的蚯蚓都是大约在1.8万年前冰川消融后引进的。如今，由于捕鱼人的丢弃而广泛分布的两种欧洲蚯蚓——粉正蚓(red wriggler)和正蚓(nightcrawler)，在本地物种适应的、无蚯蚓的森林中极大地影响了生态系统(例如，使落叶层变薄)。另外，饵料包装也会携带入侵物种。例如，用来包裹活蚯蚓的海带中充满了岸蟹幼体。

很多动物作为商业食物或者游钓鱼类，偶尔作为狩猎动物被引进。人们引进孤糠虾来促进红大麻哈鱼种群增长，却造成了灾难性的后果，但这仅仅是其中的一个例子。另外一种与孤糠虾亲缘关系较近的虾被引进到斯堪的纳维亚湖泊群(Scandinavian lakes)中，主要为了给游钓鱼类提供食物，却造成了本地水蚤种群的衰减。在海达瓜依群岛，北美红松鼠作为貂的猎物被引进，而貂是设阱捕兽者所喜欢的猎捕对象。奇怪的引进动机之一是，政府部门将北美红松鼠释放到商业林中，希望(从未实现)它们收集云杉球果和种子。北美红松鼠在几个岛屿上建立了种群，尽管它们明显促进了貂的种群数量的增长，但是也破坏了黄莺的巢穴，促进了由外来鹿群摄食植被造成的鸟类种群的衰减。

很多哺乳动物被作为毛皮动物引进，尤其是原产于南美洲的河狸鼠(nutria)被引进到英国和其他欧洲国家以及美国部分地区，北美洲的麝鼠被引进到欧洲，狐狸被引进到阿拉斯加的几座岛屿上。水生的河狸鼠破坏堤坝，使得土地变为湿地或者开阔水域；麝鼠也会造成相似的影响。北极狐毁灭了海鸟种群，由于缺乏鸟粪，营养循环改变，从而植被也被大量改变。外来毛皮动物破坏力较大的入侵例子之一就是河狸入侵火地岛。

很多作为宠物的动物逃逸或者由于主人的厌倦而被释放。之前是宠物，随后变成入侵物种的有佛罗里达州的巨大的黄金蟒以及其更具攻击性的近亲——非洲岩蟒(African rock python)，也在佛罗里达州。当普通的宠物变成野生动物的时候，也会造成巨大的破坏。野化的家猫每年杀死数百万只鸟，流浪狗威胁本地哺乳动物和爬行动物种群。逃逸的或者被释放的笼鸟通常也会建立种群，一些会变成入侵物种。例如，来自非洲和亚洲的红领绿鹦鹉(rose-ringed parakeet)以及南美洲的和尚鹦鹉(monk parakeet)都在欧洲和北美洲建立起了入侵种群。这两种鹦鹉都威胁到了作物，值得注意的是，红领绿鹦鹉会与本地鸟类竞争筑巢地点。和尚鹦鹉的生境会破坏电力设施，因为它们搭建大型的群居巢穴。在欧洲，来自佛罗里达州的巴西龟(red-eared slider turtle，又称红耳龟)被释放后，与本地乌龟竞争，捕食蝌蚪，而这些蝌蚪善于躲避本地乌龟，却不善于躲避这个入侵物种。其他被饲养的宠物中具有潜在入侵性的物种有：小龙虾、蚂蚁、中华大刀螳(Chinese mantis)以及巨大的马达加斯加蟑螂(Madagascan hissing cockroach)。令人惊异的是，有多种动物被养作宠物，这反映了人们喜好广泛，并渴望拥有最怪异的宠物。

一位匈牙利昆虫学家提出了引进物种的又一奇怪的理由。1951年，乔治·博尔奈米绍(George Bornemissza)到达澳大利亚，他很快注意到地上有数量惊人的牛粪堆，这与他的祖国匈牙利形成了鲜明的对比。他构想了一个由政府支持的蜣螂项目(Dung Beetle Project)，在1964年到1985年间，从非洲和欧洲大约引进了50种蜣螂到澳大利亚。项目背后的想法是蜣螂能够埋藏牲畜粪便。蜣螂吃食草动物或者杂食动物的粪便，要么直接就地埋藏粪便，要么将粪便滚成自身十倍重的粪球并埋藏到一个更合适的地点。这些甲虫把卵产在被埋藏的粪便中，幼虫孵化后便有食物来源。大量被引进到澳大利亚的羊和牛引发了一个问题，由于本地蜣螂已经适应了与牛、羊粪便有很大不同的袋鼠和其他有袋类动物的排泄物，由蜣螂项目引进的23种蜣螂建立起了繁盛的种群，并清除了大量粪堆。同一时期，美国得克萨斯州本地的蜣螂也埋藏牛粪，但是在一些牧场主看来却不够快速。在20世纪70年代，鉴于他们的不满，美国农业部的一个项目支持释放原产于非洲和亚洲的蜣螂。现今，这种蜣螂广布于得克萨斯州。大约在1970年，一种相近的欧洲蜣螂被引进到佛罗里达走廊，如今已经分布于整个佐治亚州，向西延伸到密西西比州。

一些物种也经常通过生物防治项目被引进，就是说针对外来的靶标有害生物引进自然天敌。现在在世界上很多地方建立种群的外来昆虫，起初是以生物防治为目的被引进的。美国引进了至少150种胡蜂来防治有害昆虫。在佛罗里达州，约1000种已建立种群的外来昆虫中大约有50种是用于生物防治的。前面讨论过，起初被用于对其他有害生物进行生物防治的物种包括小印度猫鼬、伶鼬、白鼬、雪貂、草鱼、食蚊鱼、蔗蟾蜍、玫瑰蜗牛、七星瓢虫、异色瓢虫、康刺腹寄蝇、澳大利亚寄生蜂、南美洲寄生蜂以及苏云金芽孢杆菌等。

6.2  人们为什么要引进植物？

像动物一样，在无数作为食物被引进的植物中，极少数会变成入侵物种。美国农业部列举的七大作物全部都是外来的，大部分来自旧大陆。这些作物也没有入侵自然生境。在作为食物被引进的入侵植物中，最重要的入侵物种就是草莓番石榴(strawberry guava)。这种植物在19世纪早期被带到了夏威夷，既是食物，也是观赏植物。这种植物广泛扩散到森林中，并且对地方森林的生物多样性构成了严重的威胁。草莓番石榴和其加工产品(例如草莓番石榴果酱)的爱好者极力反对针对这个物种的生物防治项目。在巴西，来自亚洲的波罗蜜(jackfruit)已经成了入侵植物。例如，在里约热内卢的蒂茹卡国家森林公园(Tijuca Forest National Park)内，人们在19世纪种植的波罗蜜最近开始引起麻烦。由于这种巨型水果成熟后掉落到地上时会摔裂，小型哺乳动物，例如普通狨(common marmoset，它们是自己扩散到这个区域的)和南浣熊(coati)就会吃掉它们的种子。这些动物四处播撒波罗蜜的种子，使其得以生根发芽，长成与本地树木竞争的幼苗和幼树。另外，这些哺乳动物捕食本地鸟类的蛋和雏鸟。为了减小它们造成的破坏，公园管理部门拔除了很多波罗蜜的幼树。

很多植物作为牲畜的饲料被引进或扩植，其中一些变成了入侵物种。通常，这些植物多少控制住了水土流失。例如，来自地中海地区的石茅(Johnson grass)，在美国一直被当作牲畜的饲料和控制水土流失的植物，直到人们意识到它是一种会造成巨大损失的杂草，尤其在棉花田和大豆田中更是如此。野葛、沙枣(Russian olive)和野蔷薇(multiflora rose)均来自亚洲，起初被美国农业部自然资源保护中心引进并扩植以减缓水土流失，现在都变成了主要的环境杂草。野葛也是作为饲料植物被种植的。在澳大利亚，来自非洲和亚洲的美洲蒺藜草(buffel grass)和来自非洲的巴拉草(para grass)都是作为饲料被引进的，而后具有了高度入侵性。美洲蒺藜草也因为相同的目的而被引进到得克萨斯州和墨西哥，并且为了控制水土流失而被到处种植。如今，这种植物成了索诺拉沙漠(Sonoran Desert)，尤其是亚利桑那州境内的部分的一种危害严重的入侵物种。糖蜜草同样也是作为饲料植物被引进到夏威夷的，这种草能提高火灾频率，促使森林变成草地，是一种可怕的入侵植物。南美蒲苇作为饲料植物和用于控制水土流失的植物而被引进到美国，现在已经变成了一种令人生厌的入侵植物。在巴西，南非的画眉草(lovegrass)作为饲料植物被引进，但是最终证明这种植物的纤维过多，不宜作为饲料草。牛不吃画眉草，而画眉草通过与本地植物竞争，现在已经占据了超过500万英亩的地区。

外来植物有时也会作为野生动植物的生境构成者而被引进。例如，金银忍冬(Amur honeysuckle)被当作观赏植物带到美国，但是随后由美国农业部自然资源保护中心广泛种植，以改善鸟类生境。讽刺的是，最近有证据表明，外来的金银忍冬实际上减少了一些本地鸟类的繁殖数量，金银忍冬已经变成了具有生态破坏性的入侵者。

一些植物也会因为其纤维成分而被引进，例如做布料用的棉花和做纸张用的树木。一些树种随后入侵了本地生态系统，尤其是松柏类，例如，智利和南非的原产于加利福尼亚州的辐射松、阿根廷和新西兰的原产于太平洋西北地区的花旗松、新西兰和智利的原产于北美洲的美国黑松、巴西的原产于北美洲的火炬松(loblolly pine)和湿地松(slash pine)、南非的原产于地中海地区的海岸松(maritime pine)。几种澳洲金合欢亚属树木在南非也变成了入侵植物。除了树木之外，其他植物也会作为建筑材料被引进。例如，亚洲的芦竹(giant reed)作为屋顶材料被引进到加利福尼亚州，但是它已经改变了河岸区域的环境和火灾周期。最近，人们种植了几种外来植物作为生物燃料的原料，包括有高度入侵性的虉草和芦竹。令人担忧的是，它们这种生长快速和耐受性强的特性虽然可以有助于其成为一种极具潜力的生物燃料，但是也会使其具有高度入侵性。

植物也会以影响地形变化为目的而被引进。在欧胡岛，佛罗里达州的大红树(red mangrove)和亚洲的木榄(largeleafed mangrove)在20世纪早期被带到潮间带湿地，目的在于将湿地改造成干燥的陆地。这些物种，尤其是大红树，已经扩散到欧胡岛其他的潮间带地区和其他的夏威夷岛屿，形成了前所未有的森林。红树的根部会积累沉积物，每年每英亩脱落的成吨落叶已经大面积地改变了生境。与之相似，澳大利亚桉属植物在20世纪早期被引进到以色列，用来使沼泽地区变干燥，以使其适于农业种植，加上其他积极行动，在很大程度上已经成功了，尽管在以色列桉属植物还没有扩散到它原来的种植范围以外。

特意引进的园艺品种就像宠物一样，在很多地方，特意引进的观赏植物至少占当地高度入侵性植物的一半。不远万里引进极具观赏性的植物这种做法始于1600年的欧洲，一个世纪后在美国也出现了。最令人担忧的入侵植物中，有一些是由著名人物引进的：托马斯·杰斐逊(Thomas Jefferson)将金雀儿(Scotch broom)引进到北美洲，美国景观设计师弗雷德里克·劳·奥姆斯特德(Frederick Law Olmsted)引进了虎杖(Japanese knotweed)。作为观赏植物被引进到北美洲的最具入侵性的水生植物包括来自南美洲的水葫芦和速生槐叶萍(giant salvinia)、水蕴草(Brazilian waterweed)以及穗状狐尾藻。在19世纪，美国种子名录常规更新的一些植物随后都成了重要的入侵植物，如巴西胡椒木和石茅。

6.3  何为驯化协会？

在18世纪，尤其是19世纪，新地区的生物探索开始萌芽，组建驯化协会开始流行起来。这是一些社会组织(有些有政府资助)，致力于从远方引进物种，尤其是那些被认为“有用的”，例如能消灭昆虫、歌声美妙或者羽毛漂亮的鸟类。在美国、英国、法国和其他国家，以及处于它们殖民统治下的偏远岛屿，如夏威夷群岛和印度洋的留尼汪岛，这样的协会很流行。夏威夷甚至有两家互相竞争的驯化协会：英裔公民创立的波士顿俱乐部(Hui Manu)和日本移民创立的火奴鲁鲁目白俱乐部(Honolulu Mejiro Club)，后者致力于从亚洲引进鸟类。美国驯化协会(American Acclimatization Society)在美国很活跃，释放椋鸟、云雀、野鸡、苍头燕雀、乌鸫、山雀以及知更鸟等，并取得了不同程度的成功。尤金·席费林(Eugene Schieffelin)是美国驯化协会的会员，他的目标是引进莎士比亚提到过的所有鸟类。他成功引进了椋鸟。在塔希提岛，伊斯特汉·吉尔德(Eastham Guild)开设了一家个人驯化协会，在1938年到1940年引进了至少35种鸟类。这些鸟类中，只有2种成功地建立了种群：来自澳大利亚和新西兰的灰胸绣眼鸟(silvereye)与来自南美洲的绯背厚嘴唐纳雀(crimson-backed tanager)。

6.4  引进动物有哪些不寻常的动机？

在东亚和东南亚，某些用来放生的祈福动物中通常会有外来物种，这种释放活动的规模通常很惊人。例如，在中国台湾，随机抽样调查中有29.5%的市民释放过祈福动物，他们从宠物商店购买，而宠物商店从经销商或者设阱捕兽者那里购买。来自巴西的巴西龟(pond slider turtle)是一种流行的祈福动物，如今是中国台湾数量排名第二的乌龟。几种外来的鱼类也会被用在祈福仪式中。在中国台湾，常见的被释放的鸟类有来自亚洲其他地区的家八哥(common myna)、爪哇八哥(Javan myna)和丛林八哥(jungle myna)，以及通过杂交致使本地台湾鹎(Styan’s bulbul，又称乌头翁)濒危的白头翁(Chinese bulbul)。

入侵生物可能会被用作生物武器，令人忧心不已。在第二次世界大战和冷战期间，美国被指控投放马铃薯甲虫到欧洲以大规模破坏马铃薯作物，但是证据不太充足。还有一个规模小得多的例子，一个心怀不满的工人将小印度猫鼬带到加勒比海瓜德罗普岛上去刁难一个与他有工资纠纷的农场主，他希望小印度猫鼬能杀死农场主的鸡和鸭。一个更令人匪夷所思的引进物种的动机是为了被科学界承认。在苏格兰的拉姆岛上，一位著名的英国植物学家秘密地引进了几种植物，然后宣称它们是新“发现”，以此通过欺骗手段支撑他的科学名声。

6.5  “垫脚石”指什么？

通常，一些物种会被刻意地长距离运输到它们不会产生严重问题的地方，但是在这些新地方，它们可以按照自己的方式迁移，或者在人类的帮助下迁移，到达临近的区域后变成具有高度入侵性的物种。这些最初的迁入地点就叫作“垫脚石”。例如，亚洲和欧洲的灰斑鸠(collared dove)被作为笼养鸟带到巴哈马(Bahamas)和小安的列斯群岛(Lesser Antilles)，但是这些个体可能自己逃逸或者被人故意释放了，并在野外建立起种群，于20世纪80年代扩散到佛罗里达州。随后，灰斑鸠快速扩散到整个美国，在20世纪90年代后期到达太平洋沿岸。如今，这些鸟已经成了一种噪声污染源，而且可能与本地鸟类竞争。南美洲的仙人掌螟蛾(cactus moth)被引进到加勒比海的尼维斯岛(Nevis Island)，用于控制有害的仙人掌。通过这块“垫脚石”，仙人掌螟蛾一路跳跃到大安的列斯群岛(Greater Antilles)，然后从这里通过两种途径到达佛罗里达州：从古巴扩散过去，或者混在鲜切花中从多米尼加共和国被运过去。从佛罗里达州向北扩散到南卡罗来纳州，向西扩散到密西西比州，仙人掌螟蛾现在已经威胁到了美国和墨西哥本地的各种仙人掌。回顾往事，我们就会明白，最初将仙人掌螟蛾引进尼维斯岛，注定会导致其扩散到其他区域并成为当地的有害物种。

6.6  意外的物种引进是怎么发生的？

尽管很多最具破坏力的入侵是有意引进的意外结果，但是各种生物通常会通过搭载人类的交通运输工具、躲藏在各种货物中或者利用人类活动到达遥远的新地方。一些引进路线输送了很多入侵物种，其他的物种也会通过更加特殊的途径入侵。

正如先前讨论过的，船舶的压舱物通常会无意中携带物种到新地方。在北美洲，有记录的首次被引进的昆虫中很多都是甲虫，而且是典型的康沃尔郡(Cornwall)的地面或者土壤甲虫，这反映了开往北美洲的运输木材和其他货物的船只会在英国兰兹角(Land’s End)停靠，为了横渡大西洋装载压舱土。在现代，压舱水是很多水生生物入侵的途径。先前提到过的可能通过压舱水扩散的、造成严重影响的入侵物种有斑马贻贝、淡海栉水母、卵形瓜水母和长柱尾突溞。岸蟹可能先通过压舱土入侵北美洲大西洋海岸，而后通过压舱水入侵太平洋海岸。由生物包裹的船体外壁也会携带很多生物到新家园。例如，一项有关北海地区(North Sea)外来海洋动物的调查表明，大约有30个物种是通过船体外壁入侵的。

很多入侵昆虫和植物的病原体是通过未处理的木材或者木质包装扩散的。白蜡窄吉丁和光肩星天牛(Asian longhorn beetle)是两种最近通过这种途径入侵北美洲的森林害虫。白蜡窄吉丁已经毁坏了很多白蜡树人工林，而美国国家、州立和地方机构已经奋战了10年来将光肩星天牛控制在东部和中西部地区，以防止其扩散。传播榆树荷兰病的甲虫被认为是通过搭载运往北美洲的未处理的榆树原木入侵的，而栗疫病菌是通过板栗木材或者树苗入侵的。最近，板栗缨小蜂(chestnut gall wasp)在1995年到1996年通过板栗树种的运输从中国来到了意大利，北美洲的西方黄胡蜂(western yellow jacket)可能是通过未处理的圣诞树到达夏威夷的，旧大陆的松树蜂(sirex woodwasp)可能是通过未处理的木材到达新大陆和南非的。这些物种一旦在新地区建立种群，就会通过人类无意中的传播在当地扩散，就像露营者把柴火带进森林一样。

观赏植物通常凭自身进行传播，但是它们也会携带一些搭载者，例如能建立种群并入侵的昆虫和螨类。例如，日本丽金龟(Japanese beetle)隐匿在鸢尾种球中进入美国。在佛罗里达州，墨西哥凤梨象甲(Mexican bromeliad weevil)随着墨西哥凤梨(Mexican bromeliad)入侵并危害本地凤梨，中美苏铁象甲(Central American cycad weevil)搭乘外来的苏铁入侵并危害本地苏铁。调运苗圃植物时包裹根部的土壤也是昆虫、蜗牛、病原体和其他物种顺势入侵的主要途径。新西兰扁虫是一种食肉性的物种，危害到了英国部分地区的本地蚯蚓，它也是通过这种方式到达英国的。切花也会携带很多“搭便车”的入侵者，包括螨类和蓟马科昆虫。所需植物的种子中也经常混杂着其他植物的种子，有些还是具有高度入侵性的。例如，旱雀麦可能就是混杂在作物的种子中而入侵北美洲的。物种的污染程度可能是令人吃惊的。美国科学家通过从苗圃订购水生植物的实验证明，93%的货物里除了所需植物之外，均有有害植物或者动物污染物，其中10%的污染物是美国各州法规禁止售卖和运输的物种。

与之相似，外来的牡蛎通常本就具有入侵性，尤其是当它们在松软沉积物上制造复杂表面的时候，正如来自亚洲的太平洋牡蛎在北美洲和欧洲所表现的一样。但是，牡蛎养殖也搭载了很多入侵者。两种危害牡蛎的寄生虫——帕金虫和尼氏单孢子虫是随着牡蛎而被引进的。其他入侵物种作为牡蛎货物的污染物或者一些货运包装材料的一部分抵达入侵地。例如，亚洲的茎刺藻(red alga)随太平洋牡蛎被引进，并成为亚速尔群岛(Azores)和加利福尼亚州潮间带的单一物种，它也是水族馆的一大有害生物。海黍子马尾藻(wireweed)，一种具有高度入侵性的亚洲海藻，也是随着亚洲牡蛎到达西海岸的，一起到达的还有日本的矮大叶藻(Japanese eelgrass)。矮大叶藻已经在华盛顿州把泥滩变成了海草草甸。北美洲东海岸的互花米草作为美洲牡蛎的填充物，通过铁路运输被引进西海岸。它将大量的泥滩变成草床，就像入侵英国的大米草一样。更加糟糕的是，互花米草在加利福尼亚州与本地的一种米草杂交，其杂交后代表现出的入侵性与英国的大米草一样。内饰角口螺(Japanese oyster drill，又称纵劈骨螺)，一种捕食性海螺，随着从日本引进的牡蛎苗被带到北美洲西海岸；而大西洋钻蠔螺(Atlantic oyster drill，又称灰色尾号螺)则随着美洲牡蛎苗被引进到西海岸。这两种外来海螺均攻击本地的软体动物。来自北美洲东海岸的大西洋舟螺(common slipper shell)随着美洲牡蛎被运输到了西海岸和欧洲。通过与其他滤食性动物竞争，大西洋舟螺已经在欧洲变成了一大商业难题。尽管大多数搭乘牡蛎这辆“顺风车”的物种是有害的或者中性的，偶尔也会有一个有益的，至少对于人类来说。例如，砂海螂(eastern soft-shellclam)偶然间随着美洲牡蛎被引进西海岸后，变成了一种很有价值的食物，目前还没有人知道它有什么害处。

从毛皮动物饲养场逃逸是另一种常见的意外入侵途径。英国的北美洲灰松鼠、貂和南美洲河狸鼠，欧洲部分地区的北美洲浣熊和麝鼠，火地岛的美洲河狸都是通过这种方法入侵的。还有很多特殊的途径已经成为特定入侵物种的重要途径。例如，铺路石和陶瓷可以搭载很多软体动物。舞毒蛾入侵北美洲始于美国开拓丝绸产业的错误实验；19世纪60年代在马萨诸塞州的梅德福，舞毒蛾从养虫室中逃走了。在北美洲，舞毒蛾通过将卵块产在机动车底面扩散，而来自关岛的林蛇通过躲藏在飞机轮舱内到达了夏威夷(但是还没有建立起种群)。道路建设和农业机械也会传播一些有害植物的种子或引起土壤动物扩散。在虹鳟被引进到欧洲继而感染寄生虫病之后，鳟鱼眩转病通过冷冻的虹鳟到达了美国。

2012年6月7日，一艘长66英尺、宽19英尺、深7英尺、重达188吨的浮动船坞在俄勒冈州被冲上海岸(见图6.1)，这个船坞是早在一年前停泊在日本的港口时被海啸弄断的。在它携带的2吨多海藻和有壳动物中，至少混杂了104种外来海洋生物。两天后，来自俄勒冈州鱼类及野生动植物管理局(Oregon Department of Fish and Wildlife)的一队人员尝试用长柄大镰刀和喷灯在各种贻贝、螃蟹、藤壶、蠕虫、海藻和其他物种建立种群之前消灭它们。这项活动的结果仍有待观察。这只是因为海啸而被破坏的4个相似船坞中的一个。第二个在2012年9月漂过夏威夷群岛的时候被拍摄到了，但是从那以后再也没人见过。在本书英文版付印之际，第三个刚被海啸冲到了华盛顿州奥林匹克岛的偏远地带，这场海啸过去20个月后，由美国国家和州立官员以及科学家组成的队伍奔赴事发地点。

图6.1  海啸后被冲上俄勒冈州海岸的日本船坞的端视图(俄勒冈州立大学俄勒冈州海岸海洋试验站供图)

7  我们能预知生物入侵吗？

7.1  我们能预测哪些物种被引进后会成为入侵物种吗？

19世纪伟大的美国植物学家阿萨·格雷(Asa Gray)认为入侵生物的影响无法被预测，从查尔斯·埃尔顿开始的入侵生物学家也感叹预测新的外来物种会引发什么现象是多么的困难。但是，现在的情况比格雷那时候乐观很多。任何外来生物的命运都有一种不确定的因素，因为生物体的两个普遍性特征是根本无法预测的。第一，包括外来物种在内的所有生物体，要么靠自己迁移，要么具有能够被风、水或者其他生物携带运输的适应性特征。第二，所有的生物体均会进行繁殖，同时，它们会在世代交替中不断进化。扩散和进化都受偶然机会的深刻影响。另外，所有的生物体都会与其他物种相互作用。外来物种以令人眼花缭乱的各种方式与本地物种或者其他外来物种相互作用。一些相互作用和结果很容易被预测——如果我们将黑鼠或者小印度猫鼬这样的食肉动物引进到缺乏这类捕食者但是生活着地面筑巢鸟类的天然岛屿，我们可以非常确定鸟类会大量死亡，甚至可能灭绝。但是，很多其他的相互作用不能被简单地提前推断出来。谁可以想象把孤糠虾引进到印第安部族流域会引起白头海雕的种群崩溃？或者将兔黏液瘤病毒引进到英国会导致一种蝴蝶的局部灭绝？

有两种方法可以尝试预测哪种外来生物会导致破坏性的入侵。第一，利用物种的大小、扩散方式或者繁殖速率等特性，来预测哪个物种会变得具有入侵性。这种方法建立在先前对杂草研究的基础上，并且获得了一个理想化杂草的特性列表，这些特性是1965年由美国植物学家赫伯特·贝克(Herbert Baker)建议提出的。贝克列表包含了一些特性，例如种子可以在各种环境中发芽生长且寿命长，生长迅速，种子的生产率高，种子适合短距离和长距离扩散以及自交亲和性(花粉可以与同株植物的卵细胞受精进而产生种子)。我们可以想象得到，这些特性实际上对植物个体到达一个新地方并且“想要”开始新的入侵是很有用的。但是，分析家很快意识到很多入侵植物缺乏贝克列表上的一些关键特性，而其他具有列表上大多数或者全部特性的植物却不具入侵性。这个发现导致入侵生物学家在一段时间内预测入侵影响时不再强调物种特性。但是，20世纪90年代的几项研究表明，如果局限在由十分相似的物种组成的类群内进行物种间的比较，例如松树或者木本植物之间的比较，物种特性可能会做出相当准确的预测。例如，美国生态学家马塞尔·赖马内克(Marcel Rejmnek)和南非入侵生物学家戴维·理查森(David Richardson)发现某几种著名的成了入侵物种的松树具有三种其他种类的松树不具备的特性：种子大小、与大型种子作物之间的间隔、树木开始结种前最小的亚成体周期长度。

但是，即使在相似物种的类群中，物种特性有时也会错误预测哪个物种会变成入侵物种。几种根据其物种特性预测的很可能成为入侵物种的松树和一些已经在很多地区成为入侵物种的松树，尽管它们被大量种植，但是并没有在巴塔哥尼亚地区成为入侵物种。很多其他的物种被引进到许多地点，在不同地点有不同结果，包括虹鳟、蓝鳃太阳鱼(bluegill)和曲蔓天冬(climbing asparagus)。因此很明显，物种特性不是某一物种被引进到新地点后能否变得具有入侵性的唯一决定因素。

另一种预测外来物种是否会变成入侵物种的常用理论是生物抵抗假说。这种假说是指，任何外来物种到达一个新地点后，都会遇到很多反抗和抵制它的本地物种——竞争者、捕食者、寄生物和病原体。生物抵抗假说受到了两类不同地方——岛屿和受人类干扰的生境(例如路边)的观察实验的支持，这两类环境通常是被严重入侵的，同时本地物种的数量都很少。得出的推论是，较贫乏的生物区系对任何新来者的抵抗更少，因此外来物种一般会造成入侵。但是，很明显的是，尽管这种模式在几个确定地点更具入侵性，甚至模式结果至少一部分是由于缺乏生物抵抗，这种模式都不足以对一些特殊的外来物种的命运做出准确的预测。仔细想想，很多物种丰富的地方，例如大草原和森林，也会经历入侵，这种无能就变得十分明显，这说明至少某些外来物种克服了由本地物种产生的抵抗力。另外，一些外来物种不能在物种贫乏的地方（例如岛屿）建立种群并扩散。其他因素更多地决定了某个物种入侵的成败，而不是简单的生物特性，例如物种数量和入侵地点。

总而言之，任何物种被引进的轨迹，无论随后是否会造成入侵，都是由一系列相互联系的因素决定的，包括外来物种本身的特性和该物种被引进的地点的环境因素特点。

入侵的其他两个方面使得预测变得更加复杂，即与入侵相关的频繁的时滞及其原因，包括终止时滞的入侵崩溃。正如先前讨论过的，这类滞后和终止的原因有时是很神秘的。其他一些时候，随后到来的外来物种将一种无害的外来物种变成了让人头疼的入侵物种。一个很好的例子就是，在佛罗里达州，只有在给榕树授粉的榕小蜂(fig wasp)到达后，榕树的扩散才成为问题。不论将一个沉寂的物种变成入侵物种的因素是什么，它们都反映出了一种偶然性——一个入侵现象取决于另一个独立的入侵现象的出现。一般来说，由一系列偶然事件组成的任何现象(不仅是外来物种)的结果，预测起来都是十分困难的，因为没有充分的理由确定连锁反应中每个环节的触发事件。细想阿肯色州引进草鱼威胁到犹他州本地伤鳍鱼的事件顺序：第一，外来的草鱼需要携带头槽绦虫；第二，头槽绦虫必须侵染本地鱼类，其中的一种应是流行的饵鱼，这样就可以向西到达科罗拉多河。经由科罗拉多河，受感染的鱼类必须接触一部分犹他州的本地鱼类。这需要一个人有极强的洞察力，才能够提前想到草鱼在北美洲可能产生的影响，以此来编排一个看似不可能发生的事件顺序，厘清一个有害影响的可能途径。

7.2  何为生物入侵的风险评估？

尽管计划引进有产生有害影响的风险，很多人还是希望引进物种作为农作物、宠物或观赏植物，用于生物防治，以及作为生物燃料原料和用于实现很多其他的目标。同时，对入侵造成的危害的认知日渐增加，促使监管部门和科学家尝试开发各种标准的工具来评估和量化有害影响的风险。实际上，很多多边条约，例如世界贸易组织(World Trade Organization，WTO)的各项条约和北美自由贸易协定(North American Free Trade Agreement，NAFTA)要求每个国家在对生物体进口设置障碍时，必须提供定量风险评估。

当今使用的风险评估方法中，使用最广泛的用于许可目的的是澳大利亚杂草风险评估(Australian Weed Risk Assessment，AWRA)，该方法是1999年为被提议的植物的引进而设计的，现在应用于澳大利亚和新西兰的监管工作中。这种方法包括关于建议引进物种的历史、分布范围和生物学等方面的49个问题。每个问题的答案的分数在－3到+5之间，取决于答案表明的入侵风险的程度。AWRA得分是所有问题得分的总和。根据这个得分，有三个可能的结果：允许进口，驳回该物种，或需要对入侵的潜在风险做进一步评估。三种结果的划分界限是随意设置的，依据是监管机构愿意接受的风险程度。在应用AWRA对已经入侵澳大利亚、新西兰、佛罗里达州和其他几个地点并且已经成为当地主要的入侵物种的外来物种进行测试的时候，划分界限由调查者决定，AWRA成功地识别了82%~100%的入侵物种并且驳回了引进它们的建议。但是，AWRA也拒绝了一些还没有被证明有入侵性的物种。2006年，一项关于使用AWRA对2800种建议引进的植物进行评估的实际应用的研究显示，这些物种中的53%被接受，27%被驳回，20%被要求做进一步的研究。最近，由入侵生物学家柯蒂斯·C. 德勒(Curtis C. Daehler)和约翰·G.弗丘(John G. Virtue)开展的一项研究表明，可以通过将有关引进植物的可能性这类问题从如果建立种群会产生的后果这类问题中抽离出来，从而提高AWRA预测的准确率。

在另一种风险评估方法中，一些专家将他们所能想到的可能伴随着植物引进的各种风险考虑进来。例如，英国要求任何建议引进的物种都要接受英国外来物种风险评估(UK NonNative Organism Risk Assessment)。在决定是否准许引进时，英国监管当局将这种评估作为一种辅助手段。他们要求专家对每一项引进都进行评估，包括已识别风险的可能性和每位专家在评估这种可能性时的不确定性，采用五级量表对每一项引进进行评估。这些可能性和不确定性的各种组合随后在矩阵(见表7.1)中随机组合，显示是否是可忽略的风险、存在但合理的风险或者不能接受的风险。不同专家的评估随后汇总(例如，求平均)，给出一个总的评估结果。

来源：R.H.A. 贝克等(R.H.A. Baker,et al.)，2008，《英国所有外来物种风险评估方案》(The UK Risk Assessment Scheme for All Nonnative Species)，NeoBiota第7期，第46-57页。

当然，管理机构是否会批准一项引进申请不仅仅取决于可能性评估结果，虽然这种可能性还是会有一些影响的，也取决于生态的、经济的或其他方面的影响的大小。例如，某些种类的影响可能非常小(比如只有1%)，但是如果这种影响产生了，在某些方面就是毁灭性的(例如，引起物种的灭绝、生态系统或者农作物的破坏)。因此，在这种情况下，管理部门可能就更加不愿意批准物种引进的申请了，除非这个同样是1%的概率所指向的是一个本身很小的影响(例如，一些本地物种种群的轻微减少或者一些农作物的少量损失)。一些风险评估程序根据重要性和概率的各种任意组合给风险下定义。新西兰环境风险管理局(New Zealand’s Environmental Risk Management Authority)通过组合这些重要性和概率而制定出了四种风险程度：很低，低，中和高(见表7.2)。此外，必须建立一些随机公式来求取个体评估分数的平均值。

先前的风险评估主要是基于专家的判断，这种评估存在着一个普遍的问题，即不同专家在评估的时候会从不同的角度去评估影响的重要性。因此，取几个专家的分数的平均值不能充分了解一些引进可能造成影响的重要性的整体状况。这样的不同状况通常在考虑释放一些生物防治作用物时出现。在这种情况下，一名农场主可能会认为潜在益处大(例如，使农作物免受害虫或者杂草的危害)且风险小，而一名环保主义者则会认为潜在益处相对不太重要，但是风险很大(例如，存在媒介攻击濒危的本地非靶标物种的可能性)。因此，尽管风险评估可以促使人们讨论很多不同的评估模型或者风险并且给出定量的结果，然而它们都是主观的，不仅因为专家小组有不同的价值观，而且因为组合可能性、不确定性、重要性或者费用的算法都是随意的。

一些风险评估的一个组成部分，也常用于首次尝试预测一个已经建立种群但并没有广泛扩散的外来物种的影响，是被称为物种分布模型(species distribution model，SDM)的一类模型。这些模型是基于计算机的工具，记录外来物种原产地的物理环境条件(广义上说，就是物种的生态位)，有时也包括它已经在入侵地占据的一些区域的物理环境条件，试着用这些信息来预测该入侵物种在入侵地最终能够到达的地点。一种到达迈阿密并建立起种群的来自南美洲的昆虫可能扩散到佛罗里达州北部吗？或者在美国南部其他地区扩散？能够扩散到整个北美洲吗？在获得更多的生物学的和观测的信息之前，这种建模可以被用作一种临时应急的风险评估方法，以向决策者和管理者报告并采取行动。即使尝试铲除早期入侵的物种需要付出高昂的代价并且没有办法保证一定能够成功，人们也应该快速行动吗？如果一个物种除了其首次建立种群的地区之外，在其他地区都不太可能存活，人们应该忽视这种入侵吗？有时即使没有检测数据，答案也是明显的。一种棕榈树恰巧在缅因州的持续高温区域(例如，靠近洗衣房的排气口)建立起种群，或者一种热带鱼在明尼苏达州一个常年受热的池塘中建立起种群，它们都不太可能自己扩散出去，除非由人类有意无意地远距离携带。其他的时候，答案不是这样明显的。

想一下现在广泛分布在佛罗里达州南部的黄金蟒。它会向北扩散，例如到南卡罗来纳州吗？会向西到路易斯安那州吗？一批联邦生物学家尝试回答这个问题，根据这种蟒蛇在亚洲原产地149个已知分布地点的气候数据，并且根据气温和降水构建气候包络线(climatic envelope)，旨在确认美国的至少气温和降水方面与原产地149个地点有相似气候的地区。他们的结论是美国一个很宽泛的地带，包括南部、向北一直到特拉华州、向西到加利福尼亚州，如果黄金蟒能够到达这些地区的话，都可能是其潜在适生区。这个预测受到其他爬行动物学家的质疑，很大程度上是由于佛罗里达州的这种黄金蟒或其亚种只在其亚洲原产地的某些特定地区有分布。他们认为入侵的范围可能更有限。在2010年，佛罗里达州一场史无前例的冰冻杀死了很多黄金蟒，但非全部的个体，同时，那些被引进到分布范围最北端的黄金蟒由于被养在笼子里，因此不能像在自然界一样埋藏自己进行冬眠，因为关住它们的笼子阻碍了它们挖洞。因此，这场戏剧性的事件并没有解决争议。

用于预测黄金蟒入侵范围的气候包络线方法明显过于简单，因为原产地的绝大多数分布范围的气候记录数据不足，并且黄金蟒的生物学信息也不足。一种广泛使用、更复杂但相关的方法——CLIMEX(生态气候模型)，尝试模拟气候对外来物种种群生长和存活的影响。还有很多其他可用的令人眼花缭乱的统计方法，通常配有可存取的电脑程序，根据原产地的气候和其他物理因素数据来预测外来物种的最终分布范围。这些方法通常有有趣的首字母缩写名字：GARP(genetic algorithm for rule-set prediction，基于规则集的遗传算法)，GAM(generalized additive model，广义相加模型)，GLM(generalized linear model，广义线性模型)，BRT(boosted regression tree，推动回归树)，ROC(receiver operating characteristic，受试者工作特征)。对于某一物种的引进，最好的预测方法很大程度上取决于详细的可用数据。很多方法需要通过在原产地调查一系列仔细挑选的地点,从原产地系统地收集数据。可能时下最流行的方法最大熵模型(MaxEnt)对原产地分布范围数据的假设最少，因此，当调查比较零星和无计划的时候(例如，通常情况下野外工作指南中已有的数据)，这种方法很合适。最大熵模型已经用来预测了很多外来物种的最终分布范围，但是最近的统计分析表明一种新程序——最大似然法(MaxLike)能够提供更精确的评估。

所有物种分布模型生成的预测受到几方面的批评。最重要的可能是这些模型假设物种的分布范围取决于气候和其他物理因素，但是没有考虑种间相互作用。然而无可争议的是，一些物种的分布范围完全因为另一个物种(例如，捕食者或者病原体)的存在而受到限制。例如也有人提出，湖红点鲑自身不能越洋到达欧洲和亚洲，因为它们在大西洋和太平洋中会遭遇大型七鳃鳗的捕食。它们被引进到欧洲和亚洲后种群繁盛的事实证明了这个假说。在一些入侵崩溃(详见第4.2节)的例子中，外来物种扩张其分布范围只有在其他物种被引进之后才会发生。如果种间相互作用对于决定物种分布范围很重要，不考虑其他物种存在的模型方法就会做出十分不准确的预测。物种分布模型也会假设外来种群不会进化，但是我们知道它们会进化。进化包括对一些不同气候条件的适应。这种进化很可能频繁发生，自然选择也会自然而然地有利于那些能够很好地适应新环境的个体。争议更多的是这种进化发生的速度。有时候，这种进化发生得非常快。例如，欧亚的稗(barnyard grass)已经在其入侵的北美洲地区向北扩张到更冷的加拿大魁北克省，这种扩张与生理进化——某些酶的改变有关。

因为持续的全球气候变化，在使用物种分布模型时越来越普遍的革新是不仅用其研究当今外来物种的潜在分布范围的气候，而且用其研究将来几十年或者一个世纪的预测气候。几种预测全球气候变化的模型，所谓大气环流模型(general circulation model，GCM)，现在广泛应用在气候学和其他领域的研究中。在预测范围的温度差仅为较小的2华氏度或者3华氏度时，物种分布模型通常显示出巨大的差别，而大气环流模型则一致显示在下个世纪很多地区的平均气温至少会改变2华氏度到3华氏度。因此，使用物种分布模型来预测外来物种的地理分布时，必须合理地考虑未来气候的变化。大多数入侵生物学家认为全球气候变化可能会使入侵问题恶化，这种想法主要是建立在以下预测的基础上：一些现在入侵失败的外来物种将来会在温度更高的环境内成功，而其他已经成功的入侵物种则会扩散开来。

另外一种预测新建立种群的外来物种的最终分布范围的方法是机械建模(mechanistic modeling)。在这种方法中，在实验室详细地测量各种耐性(例如，最高和最低的存活温度)，然后与外来物种新栖息地的野外条件做比较。比起计算机模型对可用的气候和物种分布地点的文献数据的应用，这种建模需要更多时间，并且它也受制于两个之前刚刚阐述过的问题——既没有考虑种间相互作用，也没有考虑进化。因此，这种建模很少被使用。无论如何，因为机械建模是一种测量对不同气候条件的即时响应的更为直接的方法，它可能比物种分布模型要准确得多，除非后者是基于物种原产地大量分布地点的信息进行的预测。1979年，一种机械模型预测来自亚洲的筒轴茅(itchgrass)可能从佛罗里达州和路易斯安那州扩散到墨西哥湾沿岸地区的各州、中西部下游、西南部和大西洋沿岸南部。到目前为止，这种植物已经扩散到了整个墨西哥湾沿岸地区、大西洋沿岸南部的部分地区和印第安纳州。

7.3  如何评估意外引进物种的风险？

有意引进的精确风险评估是困难的，意外引进的精确风险评估更困难。存在的难题是先前列举的所有方法——物种的哪种特性会导致入侵性、外来物种能够忍受哪种气候等——只适用于特定的物种，但是如果我们不知道哪个物种将会到来，我们就无法运用这些方法。但是，适用于传播途径的还有另一种风险评估方法。这种方法中，评估传播途径是为了弄清是否会引进一个或多个有潜在入侵性的物种。

例如，美国农业部林务局进行的一项关于将未处理的西伯利亚落叶松(Siberian larch)原木进口到美国的风险评估。问题不是西伯利亚落叶松本身是否能成为入侵种，而是林业害虫或者病原体是否会无意中随原木被运输到美国。这个团队将入侵过程分为四个阶段，每个阶段都进行单独评估：①原木上或者原木内存在随其一起运输的有害生物的可能性；②有害生物在航行中存活的可能性；③有害生物到达美国后建立种群的可能性；④有害生物向建立种群的地点以外扩散的可能性。这个团队随后尝试评估有害生物传播后可能造成的经济和生态影响的量级。评估存在的关键问题是，在原产地就生活在西伯利亚落叶松上的175种已知有害生物中大多数种类的数据太少，例如昆虫、真菌和线虫。因此，团队选择了36种有害生物，希望能够代表三种传播途径——原木搭载、生活在树皮中和生活在木材中，以此来尝试评估入侵风险。对于这36种有害生物，团队成员评估了先前的四个阶段各自的可能性：①在原产地就生活在西伯利亚落叶松上的可能性；②附着在原木上被运输和在运输中存活的可能性；③到达之后建立种群的可能性；④建立种群后扩散的可能性。第二阶段可以分为两个子阶段：①在原木上；②在航行中存活。这些可能性的排名结果是低、中低、中、中高和高。每一阶段，个体排名取平均值后再给出每一组的排名。因为这些阶段如同一系列独立事件，每个物种入侵的总的可能性是各阶段的可能性相乘计算出的结果。不幸的是，可能因为很多引进极具不确定性，这个团队只对每个阶段做可能性分类，没有做其他工作。因此，以评估物种中的5种小蠹为例，结果如表7.3所示。

来源：美国农业部林务局综合著作1495，1991。

团队仅用了6个物种(3种昆虫、1种线虫和2种病原体)去尝试评估入侵发生后将造成的生态和经济后果。预测结果表明，这6个物种在50年内分别造成的经济影响从2500万美元到580亿美元不等，但是团队没有尝试解释这些评估的准确性到底怎样，同时他们也没有试着计算这些损失的总和。对于生态影响，团队简单地列出了6个物种各自的潜在影响，但是没有尝试量化或者判断每种影响的可能性。

有人立即看出了这种风险评估的困难。这个过程包含了一系列的猜测。如果评估人是专家，那猜测可能是有根据的，正如西伯利亚落叶松风险评估的情况。但是，它们仍然只是猜测。一种准确量化的陈述，例如“可能性X的风险量级是Y”，简直是不可能实现的。这种传播途径风险评估的真正价值是在正式尝试中考虑传播途径产生的所有可能存在的风险。

8  如何调控物种引进？

8.1  国际协议如何界定生物入侵？

大多数生物入侵是物种从一个国家到另一个国家的有意或者偶然运输造成的。在20世纪80年代末期，人们意识到入侵造成的巨大影响，很多国际条约和协议开始处理这样的运输也就不足为奇了。至少在原则上，涵盖面最广的条约应该是在1993年正式生效的《生物多样性公约》［Convention on Biological Diversity，CBD，亦称里约公约(Rio Convention)］第8条h款：“每一缔约国应尽可能并酌情防止引进、控制或消除那些威胁到生态系统、生境或物种的外来物种”。不同于其他主要国家，美国没有签署《生物多样性公约》，而该公约现在已经包括193个缔约国。另一个难题就是公约里的措辞“尽可能并酌情”可以有多方面的解读，各缔约国依据各自对这个措辞的不同理解而制定的国家法律、法规也大不相同。然而，《生物多样性公约》是一个主要的命令各国防止、管理和控制生物入侵的象征性国际文件。自《生物多样性公约》签署以来，已经召开了多次缔约方大会，这些会议的讨论结果提供了更为具体的指导方针和目标。

甚至在《生物多样性公约》之前，1951年的《国际植物保护公约》(International Plant Protection Convention，IPPC)制定了一系列植物检疫措施来预防国际植物贸易中植物病原体和害虫的传播，该公约在2005年进行了修订。其他的一些国际公约涉及生物入侵的一些特定方面。例如，2005年国际海事组织(International Maritime Organization)采取指导方针来践行前一年的公约提议，即管理船舶压舱水和沉积物以阻止生物体扩散。区域性国际公约也包含很多有关生物入侵的条款，例如1986年的《南太平洋地区自然资源及环境保护公约》(Convention for the Protection of Natural Resources and Environment of the South Pacific Region)和1979年的《欧洲野生动植物和自然资源保护公约》(Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Resources)。

由以上及其他公约和条约形成的国际规则的一个常见问题就是各个国家有待落实这些指令。一些公约会强制处罚控制入侵失败的缔约国，但是似乎并没有落实。相反，多边条约常会阻碍国家为控制入侵做出努力。世界贸易组织的条约和《北美自由贸易协定》要求缔约国在拒绝接纳来自其他国家的船舶(例如，生物活体或者可能携带生物活体的产品)的时候，必须随附一个定量的风险评估，可以有效地解释可能发生的经济的或者生态的有害入侵。否则，拒绝接纳就被视为伪装为环境问题的经济保护主义形式。不幸的是，在第7章中，我们看到对入侵进行精准的定量风险评估目前是十分困难的，因此这个要求对于各国来说是很难甚至不可能履行的。在一个重要的测试案例中，澳大利亚试图拒绝接纳来自加拿大的装载冻鲑鱼的船只，因为认为这些船只可能携带能够侵染澳大利亚本地鱼类的寄生虫。澳大利亚表示这种担忧是合理的，其依据是鳟鱼眩转病正是通过这种途径传播到北美洲的。但是，当加拿大政府对该拒绝提出申诉的时候，世界贸易组织维持了申诉，裁定澳大利亚无法提供定量的风险评估，而且反复无常，因为观赏鱼类过去未被禁止上岸。因此，澳大利亚要么被迫接纳这些冻鲑鱼，要么被处以大额罚金。

8.2  不同国家的规章制度有何不同？

由于两部议会法案——1993年颁布的《生物安全法案》(Biosecurity Act)和1996年颁布的《危险物质及新生物体法案》(Hazardous Substances and New Organisms Act)，新西兰在管理外来物种引进方面被视为典范，这两部法案对于阻止潜在入侵物种和对检测到的初期入侵做出迅速响应方面构建了牢固的框架。一个关键特点就是，如果没有专家委员会进行有关入侵可能性和携带入侵物种可能性的评估，没有任何一个物种可以被特意引进。没有任何例外，包括宠物和作物。一旦委员会认定威胁很小，这个物种就会被加到批准引进物种的白名单中。委员会也会把严禁进口的物种加到黑名单中，或者把物种加到灰名单中，直到进一步研究后再做决定。新西兰的边境安检也是十分严格的。机场和港口作为物种首先到达的地点，必须是受到批准的，所有的飞机、大小船只必须发出到达信号，而且如果没有检查员的许可，特定货物不能离开货舱。所有的乘客和货物都必须接受检查。新西兰的监控与监测也是十分严格的，几种早期发现的外来物种在它们广泛扩散前就被根除了，例如奥克兰地区的澳洲古毒蛾(Australian painted apple moth)。另外，外来物种会造成威胁的宣传和违反法规的处罚警告在新西兰也是无所不在的，有关部门会首先在机场和港口大量张贴通知。

然而，也有违反生物安全的例子，最为著名的是引起兔出血病(rabbit hemorrhagic disease)的杯状病毒(calicivirus)的非法引进。当时，这种病毒在澳大利亚作为欧洲穴兔的生物防治作用物还处于测试阶段；但是，被感染的穴兔逃逸了，这种病毒也在澳大利亚建立了种群。新西兰的农民非法引进并传播了杯状病毒。新西兰面临的另一个问题是，过多的资源被用来预防和管理威胁农业、贸易和人类健康的有害生物与疾病，而非预防那些威胁本地生物多样性和环境的生物与病毒。如今，新西兰议会正在修订《生物安全法案》，以使其更加有效且成本低廉。

与新西兰一样，澳大利亚也有很长的遭受破坏性入侵的历史，例如欧洲的穴兔和赤狐、南美洲的缩刺仙人掌和北美洲的蔗蟾蜍。由这些入侵导致的问题促使人们找到了应对入侵的积极方法。但是，澳大利亚的面积约为新西兰的30倍，在拦截外来物种和监测已建立种群的外来物种方面有着更大的困难。澳大利亚广阔的国土也意味着澳大利亚一个地区的本地物种也可能成为另一个地区的潜在入侵物种，仿佛它们来自外国一样。因此，出现了一些国家(联邦)级、州级和地方级的调控管理。尤其是岛州塔斯马尼亚州(Tasmania)和被巨大的沙漠阻隔而远离其他州的西澳大利亚州(Western Australia)，尤为努力地预防着生物入侵。塔斯马尼亚州严禁进口黑名单上的物种，即使是来自澳大利亚其他州的物种，而西澳大利亚州对植物也进行类似的处理，并且有一个长期运行的项目阻止已经在澳大利亚东部建立种群的欧洲椋鸟入侵西部。物种在各州之间的运输由各个州决定，每个州规定的禁止进口的物种不同。

澳大利亚和其他各州十分依赖风险评估对拟引进物种的两项评估结果，一个是该物种被引进后变成入侵物种的可能性，另外一个是该物种携带其他有害生物或病原体的可能性。澳大利亚杂草风险评估就是这样一种评估。值得注意的是，当一个物种已经在国内存在，但是拟引进物种的进口来源不同的时候，澳大利亚就要求对其进行风险评估。就像新西兰一样，风险评估的结果是物种会被列在黑名单、白名单或者灰名单上。当一种外来物种破坏了拦截屏障并建立起种群时，澳大利亚也同时进行风险评估和成本效益分析。入侵可能造成的损失和根除的可能性也能很快通过这个应急程序得到评估。跟新西兰一样，澳大利亚也做了大量的关于入侵物种问题和与外来物种引进及转运活动相关的法规的宣传。

一个孤立的岛国，甚至像澳大利亚这样的大国，在预防入侵物种和防止根除后的再次入侵方面有着巨大的优势。优势在于没有与邻国的边界，而不同国家对于外来物种有不同的法规和不同程度的承诺。与澳大利亚面积差不多的美国却与墨西哥和加拿大共享很长的边境线，并且离西印度群岛很近，因而面临更大的挑战。1993年，美国国会发表了一份报告，对美国应对生物入侵的反应和缺乏适当的国家法律的特性表示哀叹，充分认识到了这一挑战的范围。实际上，美国主要依赖两部旧的黑名单法案。1900年的《雷斯法案》(Lacey Act)允许州政府禁止进口一些特定的动物，但是被加入黑名单的物种却十分有限，几乎所有物种(例如麻雀、椋鸟、斑马贻贝和中华绒螯蟹)都是在成功入侵后才被列入黑名单的。更糟糕的是，美国鱼类及野生动植物管理局(Fish and Wildlife Service)负责研究《雷斯法案》物种名录的补充，平均耗费4年时间去完成对每一项增补的研究，在过去50年里只对19个案例做出了最终决定。很多著名的入侵物种，其影响已经被科学研究证实了，但是没有出现在《雷斯法案》的名录上，例如非洲大蜗牛(详见第3.3节)、岸蟹和家八哥。后果就是美国联邦、各州和地方政府每年花费数百万美元去控制有害的入侵物种，例如入侵佛罗里达州的尼罗河巨蜥(Nile monitor)，市民可以很容易地在宠物店或者网上买到。2012年，美国内政部部长发布了关于4种大型蟒蛇，包括黄金蟒、非洲岩蟒和黄水蚺(yellow anaconda)的进口或跨州运输的紧急禁令，这是在黄金蟒造成的影响首次出现迹象多年之后发布的。除了庞大的机构采取行动时惯常迟缓，这项禁令也受到很多蛇类爱好者和宠物商人的游说阻碍。一位国会议员甚至认为禁蛇会使成千上万的小型宠物商贩遭到巨大的经济损失。

对于植物，也有类似《雷斯法案》的黑名单，即1974年的美国《联邦有害杂草法》(Federal Noxious Weed Act)，该法案在2000年被《植物保护法》(Plant Protection Act)取代了。这个黑名单包含了约100个物种，大多已经存在于美国了。美国议会也通过了一系列法案，但关注的范围要小得多，因为斑马贻贝、柽柳、林蛇、河狸鼠和其他物种通常只存在于一些特定的区域。但是，议会没有有效地处理入侵物种的一般问题——解决方法很大程度是临时专设的并且是有政治动机的。

国家态度的巨大变化是从比尔·克林顿于1999年颁布的13112号总统令开始的，该总统令承认了美国联邦政府到1999年为止所做的努力是不够的，并建立了由内阁级代表组成的国家入侵物种委员会，负责制订全国入侵物种防治计划。该委员会咨询了很多利益相关者，制订的防治计划由议会在2001年批准。但是，计划不明确且其目标在很大程度上也没有实现。它将美国联邦政府各个部门（例如农业部和内政部）当时的角色编进了法典尽管总统令明确承认政府过去的努力是无效的。2008年修订的计划也没有改善原始版本的重要方面。但是，美国原本与新西兰一样有一份物种灰名单，根据被称为Q37的新规定，灰名单上的物种被加入了黑名单中，并且已经生效了。

如果美国有联邦法律要求制定法规，美国各行政部门就会颁布法规。美国农业部、美国鱼类及野生动植物管理局和美国海岸警卫队在制定与实施入侵生物法规方面尤为积极。但是如果没有美国联邦法律的授权，政府部门不能自行监管。因此，当美国鱼类及野生动植物管理局尝试针对外来脊椎动物建立一份白名单时，却因为缺乏这样的法律而被美国联邦当局拒绝了。相反，政府部门在有些情况下不会采取一些规定措施，即使它们有法律授权。根据1972年的《清洁水法》(Clean Water Act)，美国环境保护署(United States Environmental Protection Agency)有权监管压舱水，但是直到2008年的一场诉讼后法院规定这样做，它才采取行动。美国联邦政府机构经常与州立机构合作制定并实施法规。例如，大部分州立机构实施《清洁水法》，很多州立机构也与美国农业部在针对农林有害生物的检疫法规上有合作。

就像澳大利亚一样，美国巨大的领土面积意味着很多特定地区的动植物与美国其他地区的本地物种因隔离而独立进化。因此美国本地物种从一个地区到另一个地区，很有可能像来自外国一样变成具有高度破坏性的入侵物种。从东海岸到西海岸的互花米草对生态的影响和虎皮蝾螈对加州虎纹钝口螈的影响(详见第6.1节)都是这样的例子(见图8.1)。各州尝试了用不同程度的方法来阻止这类引进，尤其是夏威夷州，控制这类进口并宣传其对农业和环境的危害，而加利福尼亚州更加注重农业领域的潜在有害生物。尤其是东北部的几个州，制作了入侵植物的名单，禁止在州内运输和售卖名单上的植物。另外，一些州尝试阻止从其他州有意引进那些已经入侵或者可能入侵的外来物种。这些努力是很艰难的，因为很多情况下缺乏明确的法律授权，而且美国宪法中有“州际贸易条款”(Interstate Commerce Clause)，该条款严格限制了一个州阻止商品(包括生物体)在不同州之间流动的能力。州际贸易条款也使各州很难阻止“搭便车”的生物体通过各种商品在各州扩散。各州也会尝试阻止其他州进口外国物种，因为这样的引进不仅会造成对本州的入侵，还会造成对邻近州的入侵，但是这样的努力失败了。一个著名的例子是北达科他州（North Dakota）邻近的州和加拿大各省试图阻止该州渔猎委员会(Game and Fish Commission)进口欧洲白梭吻鲈(zander)，密苏里州也反对阿肯色州引进草鱼。

图8.1  (左)加州虎纹钝口螈和虎皮蝾螈的杂交成体，(右)虎皮蝾螈成体(Jarrett Johnson供图)

美国只与两个国家接壤，比欧洲更容易管理和控制入侵物种。欧洲没有应对入侵物种的全面框架。2011年，欧盟委员会意识到之前的生物入侵政策都是无效的，准备在2012年制定一套法规来识别和限制进口途径，尤其是入侵物种的根除和管理。这套法规将涵盖预防(包括成员国内部和成员国之间的活动)、早期检测和迅速响应、根除、根除失败后或者没根除时的管理。这种国家级的承诺能否落到实处还有待分晓。在目前的欧盟政策下，很多预期的活动都应该以这样或那样的形式展开。另外，就像美国一样，欧盟应对入侵的行动常常是被动的，而非积极主动的。目前的欧盟政策控制的贸易和进口物种都已经存在并入侵了欧洲，例如巴西龟、棕硬尾鸭、牛蛙，同样，美国的《雷斯法案》和《植物保护法》禁止进口的物种都已经存在并入侵了美国。

欧盟的普遍问题是27个成员国有不同的法规，并且到目前为止对管制和治理入侵生物的承诺程度不同。例如，在列出具有入侵性的物种时，15个成员国未列出某些大型种群。成员国使用不同的风险评估方法，一些国家(例如保加利亚、捷克、斯洛伐克)甚至根本不使用正式的风险评估方法。但是，一个国家未能对入侵物种进行监测并快速采取行动的话，也会给邻近国家带来巨大的风险。更糟糕的是，一些欧洲国家不是欧盟成员国，因此没有资格申请欧盟专门提供给成员国的基金。小印度猫鼬的扩散就是在这种情况下产生的问题，它们在1910年被引进，用来控制今隶属克罗地亚的岛屿上的毒蛇。这种高度入侵的物种影响了克罗地亚的两栖动物和爬行动物，最近已扩散到了克罗地亚大陆、塞尔维亚、波黑。小印度猫鼬可能进一步在欧洲扩散，要么通过自己，要么通过人类有意引进或者无意运输，但是已经被其入侵的国家相对贫穷，并且毫无根除小印度猫鼬和阻止其继续扩散的意图。因为这些国家不是欧盟的成员国，没有资格申请成员国用来处理这些问题的资金，欧盟似乎也没有意识到自身面临的主要威胁。但是即使欧盟意识到了威胁，似乎也没有一个机制可以让欧盟促使非成员国在这件事情上采取行动，或者代表那个国家行动。

8.3  物种已然入侵，那么进一步的物种引进是否重要？

大多数人认为，物种一旦建立种群，同一物种的进一步引进不会加剧它们入侵所造成的问题。这个观点被编进了很多关于生物体（尤其是植物）引进的法律法规中。例如，华盛顿州将杂草分为三类。A类是仍然较为稀少的新来物种；B类是在一些地区已经很好地建立起种群，但是在其他地区很少或者不存在的物种；C类是整个州都很常见的物种。法律规定，土地所有者有义务去根除某些地区尚未建立种群的A类和B类杂草。但是，他们不需要根除C类杂草，因为这些物种已经建立起了种群，根除它们看来是浪费精力。

但是，分子工具的出现表明，即使在已经稳定的外来种群中，进一步的引进也会加强其入侵性，甚至会通过带来新的基因型导致无害的物种变得具有入侵性。在入侵北美洲的芦苇、虉草和岸蟹的例子中，这种进化得到了证实，而入侵佛罗里达州的沙氏变色蜥和入侵欧洲的异色瓢虫的扩散是否也受到了这种进化的影响还不确定。很显然，根据这些结果，关于计划引进和非计划引进的法律法规有必要重新考虑。例如，对于已经引进过的物种的计划引进，审批程序至少应该考虑新引进的种群来源，如果与已建立种群的来源不同，就需要十分谨慎了。鉴于已经观察到的结果，澳大利亚的规程已经开始这样做了。对于非计划引进，对可能携带新来源个体的途径尤其需要进行严格监测和管制。

对于那些被引进到国外的本地物种的进口，其监管需要根据经验来改善。一般认为，因为这些物种是本地的(尽管个体不是)，所以它们不会变成入侵物种，虽然它们会携带寄生生物的问题可能招致强加的检疫，即需要将它们隔离以确保它们是健康的。但是北美洲的两种入侵性病原体——引起鳟鱼眩转病的脑粘体虫和松孢锈病菌，就是通过这种途径入侵的。实际上，如果想要引进一些本地物种的病原体，没有比在国外培育本地物种然后将其(或者制品)再引进到原产地更有效的方式了！很多病原体没有在检疫中被检测到的事实说明，任何关于携带某一物种的活的或者死的个体到其原产地的提议都应该极度小心。

8.4  经济措施如何协助调节和防控？

站在市场的角度，当前物种在全球范围内的迁移是不合理的，因为入侵和随之而来的破坏都是贸易的外部效应。也就是说，这是市场交易的后果，而没有考虑谁参与了市场交易。如果破坏随着入侵发生了，其他人(通常是整个社会或者很大部分的利益相关者)将会承担相应的损失，而不是进口者或出口者。既然进口或出口物种的人不知道这些物种的存在和潜在破坏性，或者知道了也无须为随之而来的破坏承担法律责任，那就没有什么理由能够劝阻他们参与进出口活动。现在的规章制度要么允许一项进口，要么禁止一项进口，非此即彼(除了一些需要进一步研究的案例)。只要一项进口得到了许可，进口者和出口者都没有义务为这些物种可能引起的生态和经济破坏承担责任。需要的是制定更合理的制度来内化这些成本。

一种方法是提高生物体贸易或者可能运载它们的途径的贸易关税。通常，国际贸易条约，例如世界贸易组织的条约是不鼓励设置关税的，因为关税一般被视为阻碍自由市场运行的经济保护主义的一种形式。但是，世界贸易组织的条约也不是神圣的，有时也需要重新协商。如果一个国家禁止进口有害化学污染物或者放射性废物，且由生物入侵引起的对环境、经济和公众健康的破坏至少跟化学污染物造成的破坏为相同的量级(详见第4章)，那么自由市场原则就不适用。关键是认识风险的大小和其概率性质。如果我们持续观察每项被提议的有意引进或者每种孤立的途径，并将其划分为第7.2节描述的风险评估中的一类，那么仅仅根据经济理由反对多项引进是十分困难的。但是，如果原则是我们认可某项引进的一部分会造成入侵问题，然而我们又不能够确切地知道哪部分会造成问题，那么就有理由对所有的引进加强关税来内化现在的外部成本。我们可以将相似的关税强加给通过特殊途径运输的货物，可能需要根据已知的通过各种途径达成的有害入侵的频率进行适当调整。

政策分析师彼得·詹金斯(Peter Jenkins)提出了很多种用来内化入侵的外部成本的方法。主要有以下几点：

(a)生物体进口者需要购买保险，以防该生物的种群成为破坏性入侵生物而造成破坏。

(b)生物体进口者需要有担保，以保证有资金用来根除或者控制由他们的进口活动引起的破坏性入侵。

(c)如果外来物种变成破坏性的入侵物种，对进口者处以民事罚款。

(d)如果外来物种变成有严重破坏性的入侵物种，对进口者处以刑事处罚或罚款。

(e)如果进口者正在引进物种，向其征收费用。

(f)对进口者另征一种税费。

方法(a)至方法(d)都是应对性措施：只有当入侵发生后才交付费用。这其实是很有问题的，因为引进和入侵之间有时存在滞后。这样的滞后意味着对于应该由进口者、保险公司或者代理商承担的主要损失，将会在进口后很多年，甚至几十年后才会被征收。到那时候，进口者或者其代理商可能都已经不在了，使得本应该由他们承担的费用被强加给了社会。另一个问题是一些特殊入侵(例如，斑马贻贝的入侵)造成的损失过于巨大，以至于保险公司或者代理商无法负担，进口者也交不起罚款，然后这些费用又会由社会全部负担。因此，具有前瞻性的方法(e)和方法(f)更有效。运输途径是方法(e)中预期费用的主要参考。例如，收到活着的植物(包括种子)或者动物的进口者需要负担费用，或者船舶、飞机的运营者在国际航行着陆后需要负担费用。税费可以通过立法转移到可以改善入侵问题的活动上，例如，检查程序、管理和根除行动。

9  外来物种的检测和根除

9.1  什么是早期检测和快速响应系统？

入侵生物学与医学的道理一样，预防有害事件或者疾病远远比依赖一些可能成功的特殊的治疗更有效。但是，不论制定什么样的规则、无论投入多少费用抵御入侵，外来物种还是会到达任何一个国家。外来物种的种群一旦建立，下一道防线是早期预警系统，该系统有相应的机制，确保入侵即将或已经开始时即迅速响应。除了针对意外引进的外来物种发出预警信号以外，早期检测和快速响应系统可能是有意引进但会造成意外入侵的物种的理想监控方法，例如进口的园艺植物和观赏鱼类等，而引进它们是因为很难预料到它们会入侵，或者没有相关法规禁止引进它们。如果入侵物种广泛扩散前就被定为预警目标，根除入侵物种就更有可能成功。即使有些入侵物种最终没有被阻止，但对可能将入侵物种从入侵地带到非入侵地的移动材料进行检疫等各种管理方法，也可能会在很大程度上减缓入侵物种的入侵。

20世纪80年代末期，随着在北卡罗来纳州和南卡罗来纳州广泛扩散的独脚金等入侵植物的治理费用不断上涨，美国建立早期检测和快速响应系统的紧迫性也更加明显了。1991年，美国开展了一项全国性的植物标本调查，查找“联邦有害杂草”(Federal Noxious Weed)名录上的植物，随后有几种被识别的小型入侵植物(入侵面积通常小于4公顷)被成功根除了，包括南部几个地区的小列当(small broomrape)和毛果茄(tropical soda apple)以及大沼泽地的野生稻(wild red rice)。这些都是在美国建立了种群的入侵物种，根除任何一个地区的孤立种群都可以让它们在该地区销声匿迹数年。一种更全面的早期检测和快速响应系统的发展始于20世纪90年代中期，美国联邦政府机构开始与州以及地区合作开展检测，试图迅速定位入侵物种。较为有效的合作之一就是由康涅狄格大学、民间野生花卉组织和美国联邦政府部门合作完成的新英格兰地区的入侵植物地图集。这个项目培训了超过700名政府机构人员和志愿者，在新英格兰地区发现了约100种入侵植物的侵染现象。野外调查报告经项目专家审核后被录入数据库，已经记录了超过10000份调查结果。这些结果经过相互对照并与植物标本记录结合，结果数据可以用来判定一种入侵物种是否应该被防治，如果应该，应以何种方法防治。很多入侵管理者和科学家的长期目标之一，就是发展类似的地区植物地图集网络，这些地图集将组成国家入侵植物地图集。然而，目前美国还没有这样全面的系统来促进入侵动物的早期检测，也没有统一的针对被检测到的入侵动植物的快速响应机制。

即使存在规范的快速响应机制，在发现小规模种群的初期入侵时也不会立即启动根除行动，因为资源是有限的，这需要一些针对入侵和影响的风险评估以及观察根除方法是否有可能成功的可行性研究。这里存在一个重要问题，就是有些种群扩散得太快，最佳根除时机稍纵即逝，后续根除行动的费用会大幅上涨。随后的章节会讨论两个成功根除被认为高度入侵的物种的例子，一个是在澳大利亚，另一个是在美国。这两个例子取得成功的关键因素或许就是反应迅速(其中一个例子中，物种被发现9天后即被根除)。还有几个在早期检测后发生的大规模入侵扩散的实例，就因为没有采取相应的快速行动。怎样协调快速响应的需要和可用于管理的有限资金，是早期检测和快速响应系统面临的主要挑战。

澳大利亚对抗入侵的很多努力是州级水平的，澳大利亚各州有各种早期检测和快速响应系统。例如，维多利亚州的一个杂草预警项目就是依赖2000名杂草志愿监视人，他们会努力去发现州内还未广泛建立种群的植物的侵染现象。他们受过训练，能够认识超过100种杂草，并咨询维多利亚国家植物标本馆(National Plant Herbarium of Victoria)如何处理那些有疑问的标本。如果植物标本被证实为新发现的物种，来自州基础产业部的专家和利益相关者会进行风险评估，提出管理策略，包括根除策略等，就像成功根除了初期入侵的水葫芦的根除行动一样。

2010年，欧洲环境局(European Environment Agency)公布了一份技术报告，概括了欧洲的一个早期检测和快速响应系统。这份报告说明欧盟已经意识到了委员会和独立的国家发展合适的早期检测和快速响应系统的迫切需要。这份报告呼吁建立一项响应机制，包括快速根除(风险评估之后)、持续监测和遏制潜在扩散，但是至今仍然没有实现，毫无疑问是因为欧洲在协调生物入侵时面临重重困难。即使没有一个有组织的早期检测系统，欧洲的一些生物在入侵早期就被发现，但是通常独立的国家或者欧盟都不会根除它们。小印度猫鼬的扩散就是这个问题的缩影。

当前，早期检测和快速响应系统最薄弱的地方是缺乏足够的能发现入侵的受过训练的人员。维多利亚州的市民志愿者有效地填补了杂草观察员的缺漏，该州也成为这方面的代表。即使不太正式的系统也可能大有帮助，只要有足够的宣传，使公众对入侵相关的问题有敏感性，特别是告诉他们应该寻找什么。例如，在法国，政府让潜水和划船的普通大众去寻找杉叶蕨藻，在这个物种的扩散过程中，普通市民首先报告了好几起入侵事件。在加利福尼亚州，杉叶蕨藻很早就被发现是因为该州有很多关于杉叶蕨藻入侵欧洲的宣传，早期预警对成功的根除行动有促进作用。关于杉叶蕨藻的宣传也提醒加利福尼亚州的市民对其他外来海藻保持警觉。芝加哥地区光肩星天牛被根除就是一位警惕的市民在收集柴火的时候，根据广泛的宣传认出了这种昆虫就是入侵附近纽约州的那种生物，进而通知了官方。在佛蒙特州，一队协助根除入侵尚普兰湖的水生植物的童子军，在远离早期记录地点的更北边的一处沼泽地发现了一片欧菱(water chestnut)，保护区管理人员在欧菱扩散到其他沼泽之前根除了该区域的这一入侵物种。在德国，一个项目雇用休闲水肺潜水员去识别并报告水生入侵生物。

从前面的例子可以清楚地看到，即使没有大型的组织，有关入侵的充分宣传和一个报道入侵事件的良好宣传平台在早期预警方面也是十分有用的。最需要的就是任何一个市民都可以拨打的电话号码，或者任何人都可以登录的网站，通过它们可以上报可能的入侵事件。甚至可以开发一个手机应用软件来发送图片给中央报告机构(如果这样一个管理实体存在的话)。正如第8.2节对新西兰法规的描述所预料的那样，这个国家能实现最有效的早期预警，一部分原因是有效地利用志愿者。新西兰有一个宣之于众的外来病虫害热线，受过训练的技术人员会回应所有报告并决定是否开展进一步的调查。

9.2  什么情况下物种引进可被接受？

只有少数的入侵物种会引起严重的破坏，而且针对入侵物种的根除或者治理措施都耗资巨大。另外，一些入侵物种会出现自发的种群衰减现象，就像入侵英国的加拿大伊乐藻或者入侵太平洋岛屿的非洲大蜗牛一样。在面对不确定时，采取行动都会有所犹豫，尤其是费用高昂的行动，这些事实致使部分管理者和决策者面对新识别的外来物种时抱着“等等看”的态度。那么，在什么情况下这样的应对才合理呢？

自发的种群灭绝不太常见，远远没有相反的现象常见，即外来物种在一段时间内受限且无害，而后产生巨大影响的时滞现象。自发灭绝的种群还可能遗留下持久的破坏性“遗产”，比如化感物质。显然，不管对新识别的外来物种采取行动还是不进行处理都会产生经济和环境损失。如果风险评估真的能准确预测有何风险及风险变为现实的可能性有多大，那么在入侵特例中需要做的事情就是开展合适的风险评估。很多入侵的影响似乎是很特殊和令人吃惊的，以至于人们怀疑自己预测其可能性的能力。即使认识到了所有可能产生的风险，对其可能性进行彻底评估也是不太可能的。此外，即使所有的风险和其发生概率都被准确地评估了，人们还是希望知道评估防控或者不防控可能带来的净收益所需要的每一项大概费用。但是，统计这些大概费用又是另一项需要进行猜测和估算的艰难任务。即使忽略这些评估的概率性质，非市场条件下的成本效益分析也是很难让人信服的。例如，如果潜在风险是没有经济市场价值的本地物种灭绝，我们如何判定这种情况下的费用？经济学家支持各类估算费用的方法，但所有方法都是间接的和有争议的。全面的讨论不在本书范畴之内。

很多案例中，潜在入侵生物在建立种群之后很快就会被发现，但是，不采取任何行动才最终导致了大范围入侵的发生。杉叶蕨藻在开始扩散之前是在摩纳哥海洋博物馆海岸的一小片地方被发现的，当时它很容易被清除，但是当局者一直在争论。他们首先争论的是谁应该为杉叶蕨藻的出现负责，然后是谁应该负责控制它们，最后是它们是否有足够大的威胁，是否真的需要治理。到最后当局者终于同意进行治理的时候，杉叶蕨藻已经扩散到了几个州的数千英亩海岸，根除已经是不可能的了。

另一个是毛野牡丹藤(Koster’s curse)的例子。1941年，这种热带美洲灌木在欧胡岛上的一小片区域被发现，直到20世纪50年代一直被限制在这片区域。人们很快意识到这种植物已经构成了一种威胁，主要是因为它在其他地方的入侵状态，但当局并没有采取行动，自信地认为如果毛野牡丹藤开始扩散，他们有能力控制局面，理由是在斐济有一个生物防治项目成功地阻止了这种植物蔓延。在20世纪50年代中期，毛野牡丹藤开始扩散，释放昆虫对它实施生物防治之后，却未能阻止它们扩散。毛野牡丹藤目前已经侵染了夏威夷25万英亩的区域，甚至被视为该州危害第二严重的杂草。很明显，在发现它们后的最初10年时间里，这种入侵植物是很容易被根除的。与之相似，来自欧洲南部的入侵美国大陆的半毛菊(common crupina)首次于1968年在艾奥瓦州被发现，仅分布在一个40英亩的区域内。当地政府没有采取行动，并怀疑半毛菊是否真的会变成一种入侵杂草。到1981年，半毛菊真的变成了一种入侵杂草，侵染了22300英亩土地。直到1991年半毛菊被列入美国《联邦有害杂草法》，一项关于根除可行性的研究才开始，国家州工作队才召开会议讨论这个问题。当时这种植物已经扩散到了4个州，侵染了62000英亩土地，这个项目也随之被放弃了。当半毛菊起初被发现的时候，用人工方法和除草剂就很可能将其根除。

诸如此类的情况充分证明，如果新检测到的外来物种可以用很少的费用就铲除，那就应该去做。预防原则被普遍认为适用于应对环境威胁，这项原则指出，如果一项行动或者政策有产生危害并且对后代造成威胁的风险，在这种风险确实缺少科学证据的情况下，证明该行动或政策无害的举证责任就落在那些采取行动的人身上。在这种情况下，防控行动实际上就是不作为，不采取根除行动。入侵通常被描述为一种伤害概率很低的情况，但是一旦真的产生危害，入侵物种就会像毛野牡丹藤、半毛菊和杉叶蕨藻等例子一样造成巨大的破坏。

在入侵已经发生、物种已经广泛扩散并产生危害或者形成威胁的情况下，该怎么办？如果管理是必要的，应该做什么？一般来说，有两个选项：①尝试根除新检测到的外来物种；②进行可持续治理，尝试将入侵物种的种群保持在一个较低的水平以使它们的影响最小化，并稳定在那个水平。

9.3  什么是根除？何时尝试根除？

根除是彻底地除去所有种群的所有个体，任何地点的再繁殖都来自其他区域孤立的种群(如果存在的话)。政治家和通俗作家经常错误地使用“根除”这个术语，认为根除一种有害生物就是简单地除去大多数个体。长期以来，真正根除入侵生物被视为一个近乎不可能实现的目标，几个早期备受瞩目的根除失败的例子似乎证实了这个观点。20世纪90年代，对于大多数入侵物种，人们一般认为根除费用太高且不大可能实现，并且可能对非靶标生物造成附带损害。一些著名的失败的根除行动印证了这个问题。最臭名昭著的是在20世纪70年代末期，花了14年在美国东南部根除从南美洲引进的红火蚁的例子。这个项目以惨败收场，造成了附带损害(包括对人的伤害)，产生了高昂的费用(超过2亿美元)，宣传这个项目有助于促进环境保护。这项活动出现在蕾切尔·卡森的重要著作《寂静的春天》中，在第一个地球日(1970年4月22日)受到了强烈谴责。在根除行动的最后，红火蚁已经广泛扩散并且比项目开始时多得多。更糟糕的是，用来防治红火蚁的化学品有很多非靶标影响(包括对人类健康的潜在影响)，还可能因为导致红火蚁的自然天敌的死亡率比红火蚁更高而使红火蚁入侵恶化。后来，基于生态观点的研究表明，红火蚁入侵是有局限性的，这个物种喜欢农田等遭受干扰的生境，而不容易入侵森林等原始的自然生境。

另一项备受瞩目的失败的根除行动是始于1890年的在马萨诸塞州控制舞毒蛾的行动(见图9.1)。舞毒蛾的入侵和扩散已经在第6.6节描述过了，其影响在第3.4节有所描述。10年中，州政府雇用了成千上万的人来施行政策，通过使用化学品、火烧、大量伐木，以及人工摘除等方式去除无数的卵块、幼虫和蛹。这项活动最后被放弃，因为很明显，除了费用太高，舞毒蛾的分布范围还在扩大，而非缩小。

图9.1  1895年的马萨诸塞州莫尔登，人们正在用一种徒劳的方式根除舞毒蛾，以拯救德克斯特榆树(图片来源：美国森林服务局官方网站)

北美洲在20世纪早期开展的松孢锈病菌根除行动也是一个耗时长并且具有灾难性的项目。因为地被植物茶藨子和醋栗是这种真菌的中间寄主，这项行动的主要目标就是根除这些植物，包括本地种类。这个项目的可行性一开始就受到了质疑，因为这些植物很常见且分布广泛。但是，受侵染的白松，其木材的商业价值很高，又迫使人们去尝试这个不可能的项目。尽管第一次世界大战后根除茶藨子和醋栗的行动为退役军人提供了很好的就业岗位，但在第一次世界大战期间，最大的开销是劳动力(劳务费总计超过了1.5亿美元)。在第二次世界大战期间，德国和意大利的战俘以及美国几个监狱的囚犯从事这项艰苦的工作，主要包括人工挖掘和喷洒化学品。最初，这些中间寄主在白松方圆100码的范围内被根除，然后是200码，进而是600码，最后它们在所有的地方都被根除了，包括湿地和河流生境。开始的目标是根除外来的黑茶藨子(European black currant)。这个物种的密度减小后，暂时减少了松孢锈病菌的传播以及对松树的侵染。然而，随后的根除对几乎所有本地茶藨子和醋栗都是无效的，并且对阻止松孢锈病菌侵染松树及传播几乎是没有效果的。这些活动也产生了大量的附带生态损害，例如用耙子清除河边所有的植被，然后再重新种草。

即使面对显而易见的失败，松孢锈病菌的根除行动几十年来都没有被终止，但是行动的目标逐渐转变为简单地降低松树的发病率而非根除松孢锈病菌。为什么人们发现这样一个无效而又昂贵的项目显然不能发挥作用后还坚持了这么长的时间？可能有三个原因，与针对红火蚁和舞毒蛾的根除行动失败的原因是一样的。第一，松孢锈病菌危害了很多松树，经济损失是巨大的。20世纪上半叶，生态影响一般不会引起足够的公众关注，但是钱这个东西却是不同的。第二，很多人面对困难时会被激发出做事的积极性，几乎可以做任何事。长期以来，美国人尤其为他们自己的乐观进取精神自豪。历史上，很多大型计划都依靠这种精神，尤其在困难时期，例如在大萧条时期、第一次和第二次世界大战期间。第三，任何类似根除松孢锈病菌这样的大型活动，都会发展形成专门的官僚机构和势力，利益相关者会对他们自己的利益感兴趣，而不管最初的目标是否实现，惰性因此变得更加严重。

失败的例子很多，但是也有很多成功的例子。全世界有超过1000个案例，但是看起来不是很出名。可能最早的入侵害虫被根除的例子就是几内亚湾普林西比岛上采采蝇(tsetse flie)被根除。采采蝇是在1825年从非洲随着货物被引进的，带来了35年后出现的昏睡病(sleeping sickness)，最终使岛上的人口数量减少至原来的1/10。1911年到1914年，一个4人小组领导了一次行动，尝试根除采采蝇，消灭其传播的疾病。1956年，采采蝇再次被发现，一个大型的科学家团队立即被派往该岛屿，2个月之内他们就捕获了66894只采采蝇。通过使用诱捕器和杀虫剂、清理灌木丛、狩猎减少野猪和野狗(采采蝇的替代目标和昏睡病病菌的寄主)的数量，他们再次根除了采采蝇。

其他岛屿上的外来昆虫也同样被根除了，通常是当它们威胁到农业或者公共卫生的时候就被根除了。在小安的列斯群岛的库拉索岛上，新大陆螺旋蝇(New World screwworm fly)就被强大的雄性不育技术根除了，这是由美国农业部的昆虫学家爱德华·F. 尼普林(Edward F. Knipling)发明的技术。尼普林认为，大批量培育新大陆螺旋蝇，分离出雄蝇，通过辐射使其失去生育能力，但不杀死它们，然后把它们释放到靶标种群中，理论上，如果雌蝇与雄蝇随机交配，碰巧雌蝇更喜欢与不育雄蝇交配，它们就会产生不育后代；只要它们每个季节交配一次，就会产出足够多的不育雄蝇，数量会极大地超过可育雄蝇，就会有效果。进一步的研究表明，如果通过这种方法可以将种群数量控制在某个确定的阈值下，最终野外种群数量就会减小，直到灭绝。

尼普林开展的根除库拉索岛螺旋蝇的试验完全符合他的假设，因此这项技术被广泛应用。例如，关岛附近的罗塔岛(Rota Island)上的瓜实蝇(melon fly)就是通过这种技术根除的。随后，雄性不育技术被用来根除美国、墨西哥和中美洲部分地区的螺旋蝇，很多地方也用这种技术根除其他害虫。在不可能实现根除的一些项目中，例如在非洲控制采采蝇，雄性不育技术仍然不断地被用于将害虫种群数量控制在低水平。通过各种改良，雄性不育技术也被用来尝试控制除昆虫以外的物种，例如北美洲的七鳃鳗。在雄性不育技术上，饲养足够数量的雄性个体并使之不育是困难的，并且具有很大的技术挑战，但这些问题通常会被解决。例如，辐射和化学品可以用来进行不育处理。偶尔出现的问题是绝育产生的副作用，雄性更不太可能与雌性交配(因为它们自身不够努力或者雌性察觉到了它们的不同)，这样数量上的优势就被抵消了。这个问题在控制地中海实蝇的行动中给人们带来了许多困扰。在琉球群岛根除瓜实蝇的行动中，不育雄蝇比野生雄蝇对雌蝇的吸引力略逊一筹，但并没有影响这个根除项目的成功。

另一种类似的方法，被称为“雄性灭绝法”，就是杀死种群中绝大部分的雄性，从而使雌性交配不足而难以维持种群。人们利用这种方法根除了关岛和罗塔岛上的桔小实蝇(Oriental fruit fly)。最近，人们结合雄性不育和雄性灭绝的方法，根除了整个琉球群岛（包括较大的冲绳岛和奄美大岛）上的瓜实蝇。

在一些足够小的岛屿上，如果持续并频繁应用控制的方法，甚至是物种灭绝法都可以用来成功根除入侵物种。在20世纪30年代，人们连续3年喷洒石蜡油、鲸油、肥皂水和水的混合物，根除了基韦斯特岛(Key West)上的桔黑刺粉虱(Asian citrus blackfly)。通过完全根除寄主植物仙人掌，墨西哥的穆赫雷斯岛(Mujeres Island)上来自南美洲的仙人掌螟蛾被根除了。在岛屿上开展根除入侵物种的行动有巨大的优势，主要有两个原因：第一，如果岛屿很小，那入侵物种的种群也小，根除行动所需的费用就会比较少。第二，如果岛屿非常孤立，那么很少会发生像在大陆上一样的持续的物种再引入(或者根除成功之后再入侵)。由于大陆上的根除行动往往缺少岛屿上的这些优势，与基韦斯特岛上的桔黑刺粉虱被成功根除相反，在佛罗里达州的根除行动就失败了。

然而，也有外来的昆虫被从大型岛屿甚至大陆上根除的例子。就像先前已经提到的，冲绳岛和奄美大岛这样的大型岛屿上的瓜实蝇被成功根除了。影响更大的一个事例是在1939—1940年，巴西东北部21000平方英里范围内的携带疟疾病菌的冈比亚疟蚊被成功根除了，就是通过对成虫和幼虫同时使用化学品而杀死蚊虫的。不管是较大的岛屿还是大陆，入侵昆虫如果在被引进后不久就被发现并且分布于很小的区域内，通常也能很快被根除。例如，旋古毒蛾(white-spotted tussock moth)是一种与舞毒蛾相近的亚洲本地物种，1996年在新西兰的奥克兰附近建立起种群。新西兰政府迅速采取措施，于1996年通过航空和地面喷洒苏云金芽孢杆菌成功根除了这种入侵害虫。与此同时，新西兰和加拿大科学家组成的研究小组还发现一种雌蛾能产生用来吸引雄蛾的化学物质(一种激素)，并且他们研究出了怎样合成这种激素，1997年，他们使用6500个性激素诱捕器杀死了最后存活的蛾子。

在美国，有两个最引人注目的根除入侵昆虫的例子(详见第6.6节)，但它们有着不同的结果。在芝加哥地区，根除最初入侵的光肩星天牛用了9年时间，在新泽西州用了11年，而纽约州和马萨诸塞州的根除行动还在继续。这些地区的根除方法都是对这种天牛入侵区域的木材进行检疫、定位、砍伐、粉碎，最后烧毁带虫的木材。另一个同样引人瞩目的例子就是根除入侵昆虫白蜡窄吉丁，由于根除行动不协调，行动不同步，在俄亥俄州和密歇根州的根除行动都宣告失败了，白蜡窄吉丁已经向东扩散到马里兰州，向南扩散到肯塔基州。

我们看到，很多根除昆虫的行动都成功了，但是也有很多失败了。我们会在下节分析其他物种的根除行动之后，讨论是什么决定了成败。第6.1节已经讨论过非洲大蜗牛在太平洋岛屿上的引进情况和影响。1966年，一位年轻的游客将几只非洲大蜗牛从夏威夷带到了迈阿密，把它们作为礼物献给了他的祖母。这位祖母把非洲大蜗牛放生到后花园。1969年，人们发现它的扩散范围已经覆盖了42个城市街区。针对非洲大蜗牛的根除措施包括隔离、使用化学诱饵和人工捕捉等。尽管还是发生了几次小扩散，但1975年非洲大蜗牛还是被成功根除了，这也激励了澳大利亚昆士兰州的非洲大蜗牛根除行动。在迈阿密，人们于2011年监测到新的非洲大蜗牛入侵，于是开始了新的根除行动，有1000多只蜗牛很快从1平方英里的区域内被根除了。

澳大利亚政府组织了另一项针对沙筛贝(Caribbean black-striped mussel)的根除行动，沙筛贝是斑马贻贝的近亲。1999年，软体动物沙筛贝在隶属于达尔文港的库伦湾(Cullen Bay)被发现(31英亩)，刚建立种群6个月，并且还没有进一步扩散。人们发现沙筛贝之后，将这个海湾隔离起来，使用42000加仑液体漂白剂和很多吨硫酸铜(一种杀螺剂)将所有的沙筛贝和很多其他物种都杀死了，尽管后来其他物种种群在该区域又逐渐恢复了。

入侵的哺乳动物种群也有被根除的，尤其是在岛屿上。有一个叫作“岛屿保护组织”的非政府组织，其宗旨是根除威胁岛屿本地生物多样性的入侵哺乳动物，迄今为止，该组织已经在48座岛屿上成功开展了66次入侵哺乳动物根除行动。新西兰、美国、法国和澳大利亚也在开展哺乳动物根除行动方面尤为积极，通过344次努力，黑家鼠、褐家鼠和波利尼西亚鼠的318个种群已经在世界许多地方的岛屿上被根除了。大多数情况下，根除鼠类这一目标已经拯救了岛屿上筑巢或者栖息的海鸟种群，能够根除鼠类的岛屿的面积也随着根除技术的提高而逐渐增大，到目前为止，成功根除入侵哺乳动物的岛屿中面积最大的是亚南极坎贝尔岛(Campbell Island)，那里的褐家鼠被根除了。毒饵是最为关键的技术，很多项目的经验也促进了该项技术水平的提高，尤其是部署和放置毒饵的效率，以及在使用诱饵和诱捕器时尽量减小非靶标影响(及时清除死亡鼠类以避免其他动物因摄食它们而被毒杀)。还有一些例子，入侵鼠类的根除往往会引发家鼠种群数量的爆发式增长，因为这些入侵鼠类通常抑制家鼠种群的增长，这些家鼠也可能存在和入侵鼠类相同的负面影响(例如，捕食海鸟蛋)，这也激励了科学家提升根除入侵鼠类和家鼠种群的协同技术。

英国花了10年时间根除了20万只河狸鼠，1981年宣告根除成功，用到的主要技术是诱捕，成功的关键是仔细研究了河狸鼠种群的生物学特性、绘制了详细的种群分布图，以及大量使用诱捕器。这个项目的成功也促进了始于2000年的一项更具挑战性的根除行动，河狸鼠在切萨皮克湾(Chesapeake Bay)地区摄食沼泽植物的根部，已经导致了侵蚀和退化或者沼泽地变为开阔水域，最后有几十万只河狸鼠被除掉了，尽管美国联邦和州立机构以及私人组织都参与了这项行动，但是最终是否彻底根除尚未能确定。在加拉帕戈斯群岛(Galpagos Islands)圣地亚哥岛(Santiago Island)(14.3万英亩)，通过结合毒饵和地面猎杀，人们根除了猪。圣地亚哥岛上的山羊也被根除了，方法是带狗猎杀、航空猎杀以及改进后的经典的犹大动物技术。犹大动物技术是在根除或者控制动物方面被广泛使用的技术：捕获一些个体，为它们装上跟踪装置(最初是铃铛，现在是发射器)后再释放，猎人跟随这些个体，进而发现其他个体。岛屿保护组织的卡尔·坎贝尔(Karl Campbell)通过使雌性山羊不育并给它们注射激素使它们长期处于发情期，培育出了超级犹大山羊(superJudas goat)。这个方法帮助猎人们去追踪和猎杀岛屿上最后的8.9万多只山羊，现在这种方法正被应用在面积约113.1万英亩的伊莎贝拉岛(Isabela Island)上。岛屿上其他的外来哺乳动物也可以被根除，这样的外来哺乳动物包括苏格兰的一项官方行动根除的麝鼠和岛屿保护组织在加利福尼亚湾(Gulf of California)根除的各种家鼠、穴兔、绵羊、驴和野猫等。

一般来说，根除水生动物比根除陆生动物更为困难。但是，几种外来鱼类的小型种群还是被成功根除了，例如新西兰奥克兰的棒花鮈(gudgeon)、佛罗里达州的肩锯脂鲤(pirambeba)和三斑丽体鱼(three-spot cichlid)。原产于澳大利亚的麦龙螯虾(hairy marron crayfish)的小种群也被从新西兰奥克兰附近的区域根除了。但是，如果水生物种从可以通过排水或者化学品治理的湖泊、潟湖等封闭水域逃逸出去，根除难度就会加大，并且成功的可能性极小。

植物也有无法被根除的情况，很可能是因为很多植物都有长期的土壤种子库。但是，很多植物的小种群甚至一些稍大一点的种群是可以被根除的。一些陆生植物，例如蒺藜草(sandbur)，是通过连续几年人工除草和使用除草剂来清除土壤种子库，被成功地从夏威夷小岛莱桑岛上根除了。最近，原产于旧大陆的牧场杂草地肤(kochia)在西澳大利亚州扩散了560多英里，在其数千英亩分布范围内被根除了。在美国东南部，人们将原产于非洲的寄生植物独脚金作为靶标开展了持续50年的根除行动，已经把它们的侵染面积从40多万英亩减少到了6200英亩，我们有充分的理由相信它们最终会被成功根除。在一个更小的尺度上，加利福尼亚州食品和农业部已经根除了14种外来入侵杂草的1000多个孤立种群，这些杂草包括大戟(serrate spurge)、大花菟丝子(giant dodder)和苦马豆(Austrian peaweed)。

几种外来水生植物的小种群也被根除了。可能最值得注意的是杉叶蕨藻在加利福尼亚州南部的两次小规模入侵，每次都比它们在欧洲的入侵规模大，但与欧洲各国政府不同，加利福尼亚州政府和私营企业迅速采取行动，不仅禁止船只通行以阻止杉叶蕨藻扩散，并且用防水帆布覆盖成片的藻类，在帆布底下泵入氯气消灭藻类。有趣的是，欧洲的根除行动失败了，却有大量的国际宣传；而加利福尼亚州成功了，却仅在当地有些报道。还是在加利福尼亚州，通过采取隔离措施、使用化学农药、雇用配备吸泥机的潜水员以及降低水位等方法，耗时16年，成功地从一个158英亩的湖中根除了一种黑藻。

2011年，我们看到了根除行动取得的一次较大胜利：人们宣布牛瘟在全球范围内被根除了。这种病毒性疾病已经危害了非洲本地的哺乳动物并造成了很严重的生态灾难(详见第3.5节)。联合国举行了一次典礼来纪念这一始于1994年的根除行动。该行动的主要技术是让牧民为非洲广大地区的牲畜接种疫苗。

入侵生物的根除也常常会引起一些意外的情况。就像已经提到的，大鼠的根除偶然间促进了先前受抑制的家鼠种群的迅速增长，它们偶尔也会释放外来食草动物种群使得它们继续造成更大的破坏。例如，在新西兰的莫托帕奥岛(Motuopao Island)根除波利尼西亚鼠来保护一种受威胁的本地蜗牛，就导致了外来的散斑大蜗牛(common garden snail)种群增长而不利于本地蜗牛种群的迅速发展。根除外来食草动物有时会导致先前无害的杂草呈爆发式增长，在新西兰的莫图瑙岛(Motunau Island)上，穴兔的根除导致了外来的植物非洲枸杞(boxthorn)的扩散；在加利福尼亚州圣克鲁斯岛(Santa Cruz Island)上，食草动物的根除造成了欧亚茴香(fennel)和其他外来杂草的迅速增长。当然，当原生植被恢复后，这些影响都逐渐减弱了。在北马里亚纳群岛(Northern Mariana Islands)的萨里甘岛(Sarigan Island)上，针对外来山羊和猪的根除行动造成了完全没有预料到的一种南美攀缘植物盒果藤(vine paper rose)的大量生长。当原生植被恢复之后，盒果藤的侵染也逐渐减轻了。

可能最令人震惊的意外就是在加利福尼亚州海峡群岛的两座主要岛屿上根除外来猪的大型种群后，本地的岛屿灰狐(Channel Islands fox)大量涌入，原来被猪种群吸引的金雕(Golden eagle)随后受到了食肉性狐狸的威胁。另一个令人吃惊的事件是在亚南极的麦夸里岛，根除威胁本地鸟类种群的野猫却引起了外来穴兔的爆发式增加，这是完全没有预料到的。穴兔破坏岛屿上大部分的植被，而这恰恰是在野猫根除后期对本应保护的鸟类最大的危害(详见第4.1节)。同样令人惊讶的是，在苏格兰赫布里底群岛的坎纳岛上，褐家鼠被根除了，导致外来穴兔大量增加。从这些意外事件中可得到的重要信息是，应该预测此类事件，主要是通过仔细考量靶标入侵物种在食物网中的角色来预测。

最后，新西兰正在尝试一个创建大陆性岛屿的项目。在一些大型主岛上，具有较好生境的地块被围上了防止生物入侵的防护栏，之后，防护栏内的入侵哺乳动物被根除了，受到防护且免于入侵的区域逐渐扩大。最终，被根除的入侵物种曾经威胁过的本地物种再次被引进。到目前为止，最大的项目是在芒格陶塔伊(Maungatautari)用防护栏围住了8400英亩的区域，包括一座大山和30英里长的防护栏。一个非政府组织已经在这里的林区根除了11种入侵哺乳动物，它们是马鹿、刷尾负鼠、普通刺猬、雪貂、白鼬、伶鼬、山羊、野猪、猫、黑家鼠和褐家鼠，而这里的入侵哺乳动物一共有14种。欧洲野兔和穴兔在一些小区域依然存在，也可能很快会被根除。但是小家鼠依旧是一个需要长期控制的物种，因为它们只能通过投放不毒杀非靶标物种的毒饵被根除。由于外来捕食者被根除，几种受它们威胁的本地鸟类已经被再引进并建立了种群，受抑制的本地植物现在也在蓬勃生长了。

9.4  哪些特点能区分成功的根除和失败的根除？

成功的根除有共同的特点吗？哪些问题通常会导致失败？以下六个方面关系到根除能否成功。

9.4.1  根除行动的整体计划

一项物种根除行动，从开始到完成的计划资源投入是十分重要的。在根除行动的最后阶段，这个问题变得尤为重要，因为根除一个入侵种群的最后1%的成本比根除最初99%的多。此外，随着根除行动的推进和靶标种群数量的下降，在出资机构或者公众的眼里，应对入侵物种的紧迫性也在减弱。通常，局部的小型种群能用很少的费用根除掉，但是对于广泛分布的靶标种群，就算根除行动可行，费用也是十分高昂的。前文提到的美国和墨西哥的螺旋蝇根除行动一共花费了大约7.5亿美元，美国南部的独脚金根除行动已经花费了2.5亿美元。与不根除这些入侵物种所需的费用相比，这样高昂的费用在某些情况下很可能是合理的。例如，美国政府每年都会花费500万美元试着控制关岛的林蛇以防止其扩散。花费1亿美元的根除行动是一次性的还是一劳永逸的？对这个问题进行探讨毫无意义。因此，出资机构和决策人必须认识到整个根除行动的价值，并在根除行动开始前就确认可能需要的费用。

9.4.2  权限

根除是一个要么有要么无的过程。如果被一些人阻止了一些必要的操作，根除就不可能成功。例如，一项杂草根除项目，如果某个土地所有者的地产上长有靶标杂草，而他不允许使用传统的除草剂根除这些杂草，根除行动就会失败。在某些情况下，一些利益相关者珍视那些靶标物种，不想它们被根除。例如，猎人反对夏威夷的野猪根除计划，也有人反对根除加利福尼亚州天使岛(Angel Island)上入侵的桉树，因为这些树很美丽，能够提供树荫且已经存在很久了。另外，通过狩猎、诱捕或者投毒杀死脊椎动物会引起动物权益组织的反对，在意大利，人们曾试图开展根除来自北美洲的灰松鼠的行动，但因动物权益拥护者的投诉而最终被法院叫停。其他的哺乳动物、鸟类甚至树木的根除行动也受到了类似的反对。也有人因根除方法可能造成的非靶标影响而提出反对意见，例如在加利福尼亚州和佛罗里达州通过飞机喷雾施洒马拉硫磷(malathion)来根除地中海实蝇，就导致人们感到不适或者健康受到危害，并引来抱怨。佛罗里达州的一项尝试通过砍伐柑橘树来控制柑橘溃疡病的行动，引起了树木主人的强烈反对，因为他们很珍视那些看似健康的观赏果树。

成功根除入侵生物的岛屿一般无人居住或者居住的人很少，其中很多岛屿是大众新闻媒体没有关注到的，这有可能促进了根除行动的开展。随着根除行动进行到更重大的阶段，一些实体（大多数是政府机构）将不得不进行合作。毋庸置疑，这样的合作必须通过缜密的和实质的行动实现，用这些行动帮助、教育公众，让他们了解入侵物种引起的危害、根除它们会带来的益处以及所选择技术的正确性。例如，一些动物权益组织通常愿意支持旨在根除入侵脊椎动物的绝育行动，但是大众必须意识到目前还没有这样可行的技术。

9.4.3  靶标物种的生物学特性

一些入侵物种的特性使得根除行动可行或者不太可行。某些特性是显而易见的：发现一些大型哺乳动物(如鹿)的入侵种群的所有个体，要比找到微小昆虫(如蚜虫)的入侵种群的所有个体容易得多。另外，只有大量的研究能阐明靶标物种生活史中的弱点。例如，非洲大蜗牛被根除很大程度上得益于它们不能自交，巴西冈比亚疟蚊被根除很可能是因为它们几乎只出现在建筑物附近。最著名的物种根除事例是20世纪70年代在全球范围内根除天花，关键的原因是天花没有除人类以外的寄主或者长期载体。

9.4.4  再入侵的可能性

在岛屿上进行了如此多的根除尝试，如果成功的话，再入侵是不太可能发生的。相比之下，如果一个大陆上某个入侵物种的种群被根除了，这个区域很可能会迅速被邻近的或者附近的种群中的个体再次入侵。例如，穗状狐尾藻从华盛顿州的一个大型湖泊中被根除，但是公共航道的存在导致物种附着在船只的螺旋桨上快速地再次入侵，根除行动只好转为采取人工清除的一般性维护管理了。反对者或者反社会者也有可能破坏根除行动，加利福尼亚州的一项从湖泊中根除白斑狗鱼的行动可能是因此失败的。某些情况下，即便肯定会出现再入侵的问题，经济利益也会证明根除行动是必要的。例如，入侵加利福尼亚州的地中海实蝇与入侵美国和加拿大的舞毒蛾变种不断再入侵，所以针对这两种生物的成本高昂的根除行动一再启动。在这些例子中，如果昆虫能够建立种群，受侵染物(地中海实蝇侵染的水果和蔬菜，舞毒蛾侵染的木材)的进口就会受到贸易管制或者被要求进行成本高昂的处理。上述两种方式的费用都很高，以至于美国联邦和州政府不仅要保持高度警惕，而且要在刚监测到入侵物种的时候将之根除，避免因入侵物种暂时消失而放松警惕。

9.4.5  谁承担费用？谁获得利益？

下述情况看来最适合采用成本效益分析，但是这些分析取决于谁承担费用和谁估算费用。例如，对于地中海实蝇的入侵，纳税人为根除行动买单，而主要的受益人是果农。另外，就像先前提到的，飞机喷洒马拉硫磷来根除地中海实蝇据说对人体健康有影响，而且确实能引起一些短暂的不适。2008年和2009年，加利福尼亚州关于根除来自澳大利亚的潜在作物害虫苹浅褐卷蛾(light brown apple moth)的一个联邦和州政府联合项目引起了很大的争议，据称，飞机喷洒诱集性信息素影响了人类健康，喷洒区域的有机农业种植者因此遭受了损失，主要是因为他们的产品不再被列为有机产品了。

9.4.6  恢复的可能性

即使根除成功了，但其本身不会促成生态恢复。生态系统随着环境变化和系统中的物种的进化而不断变化。各种外力，如引进物种或者人类对景观的改造，会迅速破坏生态系统变化的自然轨迹。生态系统恢复包括使受破坏的生态系统回到历史轨迹。在根除农业有害生物或者消除对人类健康的威胁的行动中，恢复不是目标，但是出于生态保护或者生态目的而进行的根除行动，通常或明示或暗示这些根除行动的目标是使受损生态系统朝着恢复的方向发展。要给出自然状态(natural state)、复原(recovery)甚至恢复(restoration)的准确含义，在技术上具有挑战性，完整的讨论超出了本书的范畴(但可以参见第11.5节)，大多数为了进行生态保护而致力于根除或者控制入侵物种的根除行动，都把根除入侵物种视为对“恢复”一词的通俗解释。严格地说，这有时候是不太可能的。例如，入侵物种可能已经使一种本地物种灭绝了，所以恢复这个种群是不可能的。或者根除会成功，但不知道为什么，预期会恢复的本地物种还是没有恢复。例如，在新西兰的几个岛屿上成功根除掠食性哺乳动物后，再引入缝叶吸蜜鸟(stitchbird)也是十分困难的，即使它们已经在几个岛屿上存活下来了。还有，正如已经提到的，根除有时候会带来一些意外的后果(例如，根除大鼠之后，家鼠数量激增，或根除外来食草动物后，外来杂草开始扩散)，这些后果都会阻碍恢复。问题的关键是在恢复项目的范围内规划根除行动，预测困难，并应考虑到意外后果等突发事件。有时候恢复也会自然发生(例如，岛屿上的大鼠被根除后大量海鸟返回栖息地)，但通常需要采取额外的措施。

10  生物入侵的可持续治理

如果根除行动失败或者不准备开展根除行动，我们仍旧有可能将入侵物种的种群规模维持在一个较低的水平，或者把它们的影响降到最低。通过各种各样的方法，很多入侵物种已经被成功地长期控制住了。这些方法大致分为三类：机械或物理防治、化学防治和生物防治。但是前两者结合使用并不少见。另外，一些生态学家建议，就像采用传统的可持续治理方法一样，管理整个生态系统应该是普遍地抑制外来物种并且照料本地物种，而不是专注于一种一种地管理入侵物种。农业上有一种控制多种入侵生物的方法，叫作“有害生物综合治理”(integrated pest management)，尝试把影响生态系统管理诸多方面的化学防治和生物防治结合起来。

10.1  什么是机械或物理防治？

物理防治简单地说就是手工拔除杂草，复杂地说就是利用改装过的挖掘机和推土机等工具清除杂草。在这两者之间是一些手持工具，例如拔根器和锹背单刃手斧，以及一些便携式机械化工具，例如割草鞭和链锯。使用电动工具或者机械的防治通常叫作“机械防治”，而“物理防治”是使用人工或者简单的非电动工具的防治。人们已经利用机械或者物理方法治理了很多具有高度破坏性的入侵植物。在肯塔基州，被判酒后驾车的人成为志愿者并组成监管团队，在州立公园和保护区内控制了麝香飞廉(musk thistle)。在洪堡湾国家野生动植物保护区(Humboldt Bay National Wildlife Refuge)，欧洲滨草(beach grass)被长期维持在最低水平，没有使用除草剂，而是由保护区人员、市政工程项目的人员和监狱劳动力进行物理清除。初始阶段很困难，因为已经积累了大量的欧洲滨草(图10.1，上)，但是后期的治理需要的人力就少得多了(图10.1，下)。在美国南部的很多地方，野葛侵染较弱，已经通过机械或者物理防治进行了充分的控制，有时结合人工引火来控制。同样，这类项目的开始阶段通常也是很困难的，因为积累了大量的藤蔓，但是随后的维护大多是对新长势的监测和适度的斑点清除。

图10.1  (上)1992年，加利福尼亚州，洪堡湾国家野生动植物保护区的蓝菲儿沙丘的沙丘地区，泛滥成灾的欧洲滨草;(下)2012年，同一地点，1992—1996年移除杂草后的海滩(Andrea Pickart供图)

另一种方法就是用景观美化材料的片材覆盖入侵植物，提高土壤温度，从而杀死入侵生物，这种方法叫作土壤消毒(soil solarization)。这种方法最初是农业上用来防治真菌、细菌、线虫和土壤节肢动物的，包括本地的和外来的物种。有时，这也是一种防治入侵植物的有效方法。这些覆盖物可能保持数周到两年的时间，依靶标植物和环境而不同。在北爱尔兰，将大米草割倒，再暴晒，这种方法与使用除草剂一样有效。但是这种方法的缺点是，尤其对于大型区域来说，维护这种覆盖物的费用是很高昂的，有时操作起来也很困难。

对一些入侵动物也可以通过物理或者机械方法进行管理。休闲娱乐狩猎或者商业狩猎和诱捕有时也被作为控制入侵哺乳动物种群增长的工具，野猪、野猪与猪的杂交个体、山羊和驴等都是靶标物种。更加频繁的是，狩猎和诱捕也会结合化学诱饵，一些用这种方法开展的项目也是十分有效的。一个引人注目的例子就是艾伯塔省大鼠巡逻队(Alberta Rat Patrol)，一小队执行省级规定的专家要求居民清除大鼠(或者大鼠巡逻队介入，但是费用很高)，分散放置抗凝诱饵，并且积极捕获褐家鼠，例如在垃圾场等地。这个项目十分成功，艾伯塔省宣传本省是无鼠之地，其实也不算夸大事实，在该省看到大鼠的概率是很小的。

很多成功地将入侵物种的种群密度维持在一个低水平的例子，都是依赖大量的劳动力来实现的，这也经常导致罢工。两种免费劳动力的雇用人数不断上涨。监狱的犯人被安排来清除入侵植物，如众所周知的对麝香飞廉和滨草的根除。这其中存在一个政治和哲学问题，这些犯人是否应该习惯于跟有偿工人竞争。这是个合理的问题，但是如今很难找到雇用监狱犯人的项目，如果没有监狱劳动力，这些项目就只会雇用工人。更有可能的是，这些项目一开始就不会执行。一个更加严肃的现实问题就是这样的劳动力需要严格监管，而不仅仅是要防止犯人逃跑。有时，入侵植物与需要保留的本地物种不容易区分，清除所有植被的焦土策略(scorched-earth approach)可能适得其反。培训和监管的费用也可能十分高昂，远超过大量使用监狱劳动力所产生的效益。

在一些富裕的国家，志愿者可能有助于将入侵植物的种群减至最小。在美国，大自然保护协会组织了很多这样的活动，还有一个非政府的保护组织——大峡谷荒地委员会(Grand Canyon Wildlands Council)，也设立了主要项目来减少入侵科罗拉多河及其支流的柽柳。在佛罗里达州，一个名为“胡椒克星”(Pepper Busters)的志愿者组织协助州政府控制佛罗里达州最严重的入侵物种巴西胡椒木。当然，还有很多的志愿者可以协助开展各种环境项目，而且随着入侵物种引起的破坏愈加明显，也更容易吸引市民参加到这些活动中来。在美国的国家公园等风景优美的地方，生态旅游者需要支付巨款去拔除入侵植物，以消磨部分度假时光。和使用监狱劳动力一样，这种办法也存在一个同样重要的问题，就是是否有必要对志愿者进行培训和调度以防止非靶标物种被根除，但不同的是，不用考虑逃跑的问题。志愿者服务也会用于实现另一个目的——激励。通过吸引大量市民直接参与控制入侵物种，当地政府会提高人们对这一问题的关注度，并且向大众普及减少有害入侵的方法，同时还可以开发一个有效的劳动力来源。例如，在加拿大不列颠哥伦比亚省的维多利亚，由加里橡树草甸入侵植物清除计划(Garry Oak Meadow Invasive Plant Removal Project)支持的金雀儿(Scotch broom)根除行动在大众中很普及，每月的环境新闻通讯都会报道，这项行动还吸引了很多青少年加入其中。

除了志愿者和监狱劳动力之外，有偿劳动力也会被安排管理入侵物种。最大、最持久且最广泛的项目就是南非的水工作项目，这是一项始于1995年的大规模公共工程。这个项目每年给2万人(超过一半是女性)提供工作和培训机会，要不然他们就是就业不足或者失业人口。这个项目已经清除了超过200万英亩的外来入侵植物，例如几种牧豆树(mesquite)和澳大利亚金合欢(acacia)。这个项目的很大一部分是简单但繁重的物理防治——砍伐和拔除入侵植物。化学防治和生物防治也能起到一定的作用。

机械或物理防治和化学防治的结合通常用来防治植物，也用于哺乳动物的根除和维护防治项目。例如在南非，结合机械防治和化学防治通常能成功防治热带的美国马缨丹(lantana)。佛罗里达州南部防治五脉白千层的一项主要活动，主要采用机械防治和化学防治相结合的方法，也用了一些生物防治方法，已经将五脉白千层覆盖区减少了一半以上。这项结合各种防治方法的州级项目使用航空喷雾的方法在广袤的五脉白千层占优势的森林喷洒除草剂，同时在很多区域进行人工砍伐，随后使用除草剂并砍掉剩下的树桩。在这个项目中，人们也释放了一些昆虫用来进行生物防治，希望它们能防治受侵染的私人土地，因为该州法律禁止在私人土地上消耗州属资源。

10.2  化学防治的优缺点是什么？

使用除草剂、灭鼠剂、杀鱼剂、杀螺剂、杀虫剂，包括饵剂，有时能非常有效地阻碍生物入侵、协助根除或者支撑长期的可持续治理。化学防治通常也是饱受争议的，即使有时十分有效，因为其可能产生非靶标影响(包括对人类健康的影响)和高昂的费用。1962年，蕾切尔·卡森撰写的《寂静的春天》一书出版，推动了环境运动，给杀虫剂的使用和美国的两大入侵物种——红火蚁和舞毒蛾的根除行动以重击。卡森被化学工业界和美国农业部诋毁，但其观点却被一些杀虫剂造成的非靶标影响，尤其是氯化烃的科学证据证明是正确的。卡森的一部分遗产是更加严格的测试和对杀虫剂与除草剂的有效管理，另一部分则引起了大多数民众心里对所有化学防治方法的怀疑，有时近似于一种化学恐惧症。

如果正确使用，很多现在可用的杀虫剂和除草剂比卡森痛批的广谱农药的非靶标影响少得多。尽管这些化学品不总是能够被正确使用，但是一旦能够被正确使用，那么单独使用或者结合其他方法使用有时是十分有效的。有时，化学防治是当前唯一可用的有效方法。例如，氟啶草酮是一种抑制色素合成的除草剂，被广泛用来防治水生植物。当前，用它来防治小范围或者中等范围的黑藻侵染是十分有效的，至少对于中等范围的黑藻侵染没有其他好的防治方法。

佛罗里达州的水葫芦侵染面积已经从1960年的12.6万英亩降到了每年1000~2000英亩的稳定水平，主要是使用了2，4-D除草剂，这是一种抑制生长的合成激素。有时也会使用收割机，但是远远跟不上水葫芦生长的速度。两种只摄食水葫芦的南美洲象甲在20世纪70年代被释放并建立起种群，但是没有成功防治水葫芦(尽管这些象甲在非洲更有效果，在维多利亚湖大体上控制了水葫芦)。但是，2，4-D是橙剂(Agent Orange)的两大成分之一，这种饱受争议的混合除草剂在越南战争期间被大量喷洒在越南，用来摧毁森林植被，从而破坏游击队的掩蔽物。橙剂对人类健康(例如，引起先天畸形和癌症)、牲畜和野生动物都有着很大的影响，现在它的使用被大家认为是一个重大的错误。这种毒性影响很大程度上与二噁英有关，而二噁英是橙剂的另外一种成分的生产过程中的污染物和副产品，不是2，4-D的。但是，人们心里不可避免地联系到橙剂的2，4-D，使得人们对它的使用极为谨慎，反映在严格的规定，有时甚至是禁令上。佛罗里达州水葫芦防治活动的主要特征是，尽管最初大量使用2，4-D来减少水葫芦的大范围侵染，但是几年之内侵染现象消失了，后来的可持续治理所需剂量不及最初的1%。

杀虫剂有着很长且通常令人悲叹的历史，其中一部分已经被蕾切尔·卡森强调过了。例如，在美国，人们尝试根除或仅仅是控制舞毒蛾，最初使用的是对植物有毒的巴黎绿［Paris green，即乙酰亚砷酸铜(copper acetoarsenite)］，然后用卡车喷洒对动物有毒的砷酸铅(lead arsenate)。20世纪40年代中期，航空喷洒滴滴涕(DDT)替代了砷酸铅。20世纪50年代，人们对DDT的非靶标影响(包括对人类健康的影响)的关注度一般，直到在牛奶中发现DDT后才开始重视。另一种广谱杀虫剂(一种药剂，可以防治很多种害虫)西维因(carbaryl)，在20世纪60年代基本替代了DDT。还有一种广谱杀虫剂敌百虫(trichlorfon)，在20世纪70年代被全面应用。这些药剂不仅会影响大多数昆虫的神经系统，还会影响很多其他的动物，因此这些药剂被抑制昆虫外骨骼生长的灭幼脲(diflubenzuron)取代了。不幸的是，灭幼脲不仅能防治舞毒蛾，也会影响其他昆虫和节肢动物，它药效持久，使用数月之后还会影响舞毒蛾和其他类似的物种。

从20世纪80年代开始，苏云金芽孢杆菌开始被商业化培养，用来防治舞毒蛾的区域性侵染。尽管不像它所取代的化学品一样广谱，一旦舞毒蛾及其他蛾类与蝴蝶的幼虫摄食了喷洒过苏云金芽孢杆菌的叶子，苏云金芽孢杆菌就会破坏它们的内肠。喷洒苏云金芽孢杆菌也必须谨慎地安排时间，因为幼龄的舞毒蛾幼虫比老熟幼虫更加敏感。一种仅能感染舞毒蛾幼虫的病毒性病害偶尔会被应用，尤其是在那些苏云金芽孢杆菌潜在的非靶标影响(例如，一种濒危的蛾子或者蝴蝶可能被感染)无法被接受的地方。但是，这种病毒性杀虫剂太过昂贵，生产起来也十分困难，因此无法大规模使用。在首次使用杀虫剂防治舞毒蛾的一个世纪后，非靶标影响仍旧是使用杀虫剂防治舞毒蛾时存在的一个重要问题。在

美国，将近一个世纪的时间里，杀虫剂被用于防治日本丽金龟，最初使用砷酸铅和石灰，随后使用对无脊椎动物和脊椎动物都有剧毒的氰化钠(sodium cyanide)。20世纪50年代，人们用航空喷洒DDT的方法防治日本丽金龟，就像使用另一种广谱杀虫剂狄氏剂(Dieldrin)一样。西维因和氯丹(chlordane)都是广谱杀虫剂，也被用来防治日本丽金龟，并且在根除区域性侵染方面取得了成功。最近，一种吡虫啉(imidacloprid)灌根法被用来防治幼虫。吡虫啉会影响很多其他的土壤昆虫，其长期生态影响未知。市场上有两种病原菌——乳白孢子菌(milky spore)和苏云金芽孢杆菌的一个株系，可用来防治日本丽金龟的幼虫。这两种病原菌十分昂贵，也不会用于大规模的治理项目。但是，私宅房主用这两种病原菌防治一些小范围侵染是有效的。

化学杀虫剂在农业中的使用比在环境害虫类入侵生物的可持续治理中应用更广泛。通常，对环境影响的担忧在农业方面不是主要的，尽管有非靶标影响，尤其是对人类健康的影响，这种担忧会导致对杀虫剂的管制甚至禁用，否则如果杀虫剂被常规使用，将会为充分的长期防治提供保障。但是，化学品有时会被用来提供保护服务，这至少是一个权宜之计，希望最终可以研究出一些其他的方法(例如生物防治)。一个非常好的例子就是对长足捷蚁的治理，以此来保护圣诞岛的地方特有种圣诞岛红蟹。这座岛屿的偏远位置和崎岖地形阻碍了所有控制这种入侵的尝试，圣诞岛红蟹看起来注定要灭绝了。但是，2000年开始，澳大利亚公园使用直升机喷洒了数吨含有氟虫腈(fipronil)的诱饵，极大地限制了这种蚂蚁，并使得局部的红蟹种群得以恢复。这种方法不是一个长期的解决办法，主要有两个原因。第一，这种方法花费巨大，尤其因为圣诞岛位置偏远。第二，氟虫腈是一种广谱杀虫剂，会影响昆虫的神经系统，也会影响甲壳类动物（例如红蟹）的神经系统。人们也怀疑这种杀虫剂会对一些脊椎动物产生有害影响。然而，如果要拯救种群迅速衰减的红蟹，也没有其他可用的方法。氟虫腈在整个活动中的全部影响，包括可能的但未知的长期影响，我们还不是十分清楚。虽然长期目标是找到一种问题少、费用低的方法，但任何环保主义者都不会反对目前这种解决方法。

化学品也被广泛用于防治入侵鱼类和软体动物。化学防治软体动物在很大程度上是为了控制几种人类疾病和其他脊椎动物疾病而被鼓励使用的，例如以蜗牛为中间寄主的血吸虫和肝片形吸虫导致的疾病。一些化学品也可以作为杀虫剂来防治蜗牛，例如西维因和马拉硫磷。但是几种合成的化学品被研制成专门的杀螺剂，还有一种楝树(chinaberry，原产于亚洲南部，现入侵了世界上其他几个地方)果实的提取物在局部地区被当作杀螺剂使用。杀螺剂被用来尝试控制几种外来入侵水生软体动物，例如福寿螺和斑马贻贝，但是费用和非靶标影响让这种方法无法成为一种长期的解决方法。这些化学品在水里的扩散尤其会造成一些非靶标影响。加勒比海沙筛贝的根除表明化学品防治软体动物是十分有效的，但是在这场根除行动中造成的非靶标死亡率在大多数淡水装置中是无法被接受的，像发生在达尔文港的那种天然再繁衍是不可能出现的。

人们至少用了一个世纪的时间尝试使用化学品来根除入侵的淡水鱼类的小种群。例如，鱼藤酮(rotenone)最初是一种广谱杀虫剂，但是一直在小范围内，如在一些池塘或溪流的小段流域中，被用来灭杀不受欢迎的鱼类。举例来说，在新西兰的几个小型水体中，鱼藤酮被用来根除外来的食蚊鱼，同样地，也根除了英国几个小湖泊里的来自亚洲的麦穗鱼(topmouth gudgeon)。到目前为止，鱼藤酮是最为常见的杀鱼剂。除鱼藤酮之外，其他杀鱼剂也被广泛地用来防治特定的鱼类。入侵五大湖和北美洲东北部其他湖的七鳃鳗长期以来受到传统的可持续治理方案的控制，通过使用杀幼虫剂TFM和氯硝柳胺(niclosamide)，再加上设置水坝等障碍，取得了一定的成功。根除不是目标。最近的一项创新(详见第12.4节)能在很多地方替代这种方法。从局域的角度看，使用鱼藤酮等杀鱼剂来根除局部入侵的鱼类种群可以被看作可持续治理，因为只要靶标物种还存在，再引入是迟早的事。在可持续治理中，杀鱼剂的使用方式和杀虫剂是不同的，后者或多或少是属于常规的、多年来持续应用的，但是因为杀鱼剂也会杀死本地鱼类和一些水生的无脊椎动物，并且费用高昂，因此不能像杀虫剂一样使用。另外一个限制就是在大型水体里，杀鱼剂会被稀释到无效。

很多化学品也会被用来防治哺乳动物，用在根除行动和长期的可持续治理中。尽管也有其他的方法(例如，用洞穴熏蒸剂防治啮齿动物)，到目前为止，防治哺乳动物最常用的方法是使用毒饵。这些毒饵通常包含抑制凝血因子合成的抗凝剂混合物。使用抗凝剂的主要技术难点是它们或多或少都有非靶标影响，尤其是会影响哺乳动物和鸟类。杀鼠灵(warfarin)是第一种被研制出来防治哺乳动物的抗凝剂产品，几种靶标啮齿动物对杀鼠灵的抗性促进了其他抗凝剂产品的开发，例如广泛使用的溴鼠灵(brodifacoum)和敌鼠(diphacinone)。之前提到过，溴鼠灵已经在很多岛屿上被用来成功控制了啮齿动物，但是在新西兰也用于对外来刷尾负鼠的可持续治理。敌鼠通常在溴鼠灵的非靶标影响较大的地方使用。敌鼠除了在一些岛屿上用于根除大鼠，还在夏威夷和波多黎各(Puerto Rico)用于对大鼠种群的可持续治理。

其他用在哺乳动物诱饵中的毒剂不是抗凝剂，并通过各种方式起作用。很多用于根除和可持续治理项目中的毒剂是氟乙酸钠，就是大众熟知的1080。这种毒剂在新西兰被用来防治刷尾负鼠，在澳大利亚用来防治猫、野猪、赤狐，在这两个国家还都被用来防治欧洲穴兔。

有关使用抗凝剂和1080的争议引出了两种解决途径。第一种是开发被认为更人道且作用对象更加明确的毒剂，尽管这些毒剂目前都没有被广泛使用。可能最有前途的是对氨基苯丙酮，这种毒剂对个体的影响与用一氧化碳进行毒杀相似，最近在新西兰被批准用于防治白鼬。第二种是对有关毒害哺乳动物的争议的回应，即改善诱饵策略，以使非靶标物种的诱饵摄取量最小化。这类方法包括改善诱饵位置的结构设计，以使除了靶标物种能够接触到诱饵，其他物种很难或者不可能接触到诱饵。可以把诱饵埋到地下，这样，大多数非靶标物种都不能接触到诱饵，这种方法在澳大利亚用来防治赤狐。也可以把诱饵混在食物中，专门用来吸引某些物种，或者可以在诱饵中混入特别瞄准靶标物种的各类嗅觉或视觉假诱饵。但是，当非靶标哺乳动物存在的时候，这些毒药的使用总会造成这些非靶标动物的死亡。而且，清除被毒杀的靶标动物的尸体会导致哺乳动物、鸟类甚至爬行动物二次中毒。二次中毒的概率可以通过合理安排诱饵放置位置和时间最小化，但是如果食腐动物存在，二次中毒就不能被完全排除。

化学防治主要受到两类问题的困扰，先前的例子也都提及了。第一类问题是入侵生物，所有的生物体都会通过自然选择而进化，以适应威胁其生存和繁衍的障碍，这些障碍包括杀虫剂和除草剂。澳大利亚的穴兔已经进化出了对1080的抗性，佛罗里达州的黑藻进化出了对氟啶草酮的抗性，小菜蛾进化出了对苏云金芽孢杆菌和几种不同化学杀虫剂的抗性。抗性可以是生理的或者行为的，而且是持续的威胁。为了应对抗性，管理者或者找寻其他的方法(可能是其他的杀虫剂)，或者增加当前所使用化学品的剂量，以维持靶标物种相同程度的死亡率。后一种策略反过来产生了更高的费用，而且通常会引起更大的非靶标影响。

化学防治的第二类问题就是费用，尤其是如果目标是为了生态目的而管理大片区域而不是生产有显著市场价值的农作物。除草剂和杀虫剂是商业产品，人们发明和制造这些产品是想从中得到利益，而不仅仅是收回这些产品的开发和生产成本。因此，他们主要的兴趣是以市场能承受的价格卖掉这些产品。然而，消费需求高的农作物的生产者通常可以负担使用大量昂贵化学品的费用(往往通过提高农作物的价格来实现)，但政府机构和非政府组织为了公共利益管理着大片土地或者水体，无法轻易效仿。用于保护目的的公共资源总是受限制的，因为使用化学品防治入侵生物而增加的费用将以减少投入其他保护事业的资源为代价。

10.3  经典生物防治的利弊是什么？

化学防治的高昂费用和非靶标影响促进了人们探索可持续治理的其他方法，尤其是经典生物防治，即从入侵生物的原产地引进它们的自然天敌。因此，生物防治类似于以毒攻毒：引进一个物种，希望其能防治先前的外来物种。比起广谱杀虫剂，生物防治如果能够得到合理实施，就不会有非靶标影响，尤其不会对人类健康造成影响，因此很多人把生物防治看作一种替代化学防治的绿色防治方法。虽然寻找潜在的生物防治作用物和测试它们是否有效、是否有非靶标影响的过程花费巨大，但是一旦生物防治对象建立起种群，就不会再产生费用了。生物防治作用物可以永久地起作用，将靶标入侵生物种群的密度控制在低水平。理论上讲，天敌和有害生物之间会有一种自我平衡的关系，有害生物的种群增加引起天敌的种群自然增加，进而会造成有害生物的种群减少，因此又会引起天敌的种群减少，如此往复，无限循环。生物防治是一种十分受欢迎的方法。从1996年开始，人们大约已经释放了1000种防治入侵植物的天敌和5000种防治入侵节肢动物的天敌。

早期的生物防治方法主要用于农业和牧场，并取得了一些重大成功。在19世纪晚期，来自澳大利亚的澳洲瓢虫(vedalia lady beetle)成功防治了加利福尼亚州柑橘类树木上的吹绵蚧(cottony cushion scale)，来自热带美洲的胭脂虫(cochineal insect)成功地控制了斯里兰卡的缩刺仙人掌。20世纪早期，一系列美国本土的昆虫被引进夏威夷，在一些较干燥的低地区成功控制了马缨丹属植物，但是在一些较湿润的高地区，它仍然是一种棘手的杂草。1925年，澳大利亚从阿根廷引进仙人掌螟蛾，最终成功地将缩刺仙人掌侵染面积从原来的6000万英亩减少到如今的一小部分。20世纪40年代，双金叶甲(klamathweed beetle)被从澳大利亚引进到加利福尼亚州，成功防治了毒害牲畜的外来植物贯叶连翘(Klamath weed)。

这些成功不是罕见的，而且这些项目中有一部分的目标是引起生态问题而不是经济问题的入侵生物。来自南美洲的水生植物空心莲子草(alligatorweed)阻塞了佛罗里达州很多的河流和湖泊，造成了严重的威胁，在20世纪60年代被引进自南美洲的空心莲子草叶甲(alligatorweed flea beetle)(图10.2)很好地控制住了。最近，一种引进的瓢虫使大西洋圣赫勒拿岛的本地胶树免受来自热带美洲的旌蚧的攻击。

图10.2  空心莲子草叶甲，被引进到佛罗里达州控制来自南美洲的空心莲子草(Ted Center供图)

尽管有很多成功的例子，但是大多数防治靶标入侵生物的生物防治项目都没有成功。有10%到20%的计划项目对于防治外来昆虫起到了一定的作用，如今可能50%的用于防治入侵植物的外来昆虫至少在一定程度上取得了成功。一些失败的例子可能是由于计划引进的生物防治作用物的基因型不适应引进它们的那些地区的物理环境。生物防治人员越来越多地考虑遗传因素方面的问题，寻找与靶标有害生物所在地的气候条件一致的原产地的资源种群，希望引进物种的基因型能够适应引进该物种的地区的环境。

某些早期的生物防治项目造成了一些灾难性的后果，因为引进物种攻击一些非靶标的本地物种。例如，为了防治大鼠而被引进到几个太平洋岛屿上的小印度猫鼬造成了本地脊椎动物的灭绝；用来控制非洲大蜗牛而被引进到几个太平洋岛屿上的玫瑰蜗牛导致了本地蜗牛的消失；被引进到新西兰防治穴兔的白鼬捕食本地鸟类；被引进到美国防治杂草的草鱼携带一种寄生虫，最终威胁到了一种本地鱼类(详见第3.5节)。另外，它们不是选择性的捕食者，既吃本地植物又吃外来植物。旧大陆的异色瓢虫和七星瓢虫被引进到北美洲防治蚜虫，替代了本地的瓢虫。玫瑰蜗牛和小印度猫鼬都被世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)列入了世界最严重的100种入侵生物，其中还有其他5种是因为生物防治引进的：①引进到太平洋岛屿上控制非洲大蜗牛的扁虫，因为非洲大蜗牛攻击本地蜗牛；②蔗蟾蜍(影响已经在第3.3节中讲过)；③食蚊鱼，能够与本地物种杂交(详见第3.6节)，但是也捕食非靶标物种；④上文提到的白鼬；⑤印度的家八哥，通过竞争筑巢地点使几种本地鸟类濒危，还扩散马缨丹等入侵植物的种子，并且是一种对农作物有害的鸟类。

大多数造成灾难的生物防治引进发生在很多年前，通常处于技术的初期阶段。在被列入100种最严重入侵生物的7种用于生物防治的生物中，有4种(小印度猫鼬、蔗蟾蜍、食蚊鱼和白鼬)是广谱捕食者，不仅攻击靶标物种，还捕食很多其他的物种。出于这种原因，生物防治长期以来避免使用捕食性的脊椎动物。扁虫也被视为一种广谱捕食者，尽管它的引进时间比较晚(1980年)，现今很多生物防治专家强烈反对引进这样的物种。奇怪的是，2002年联合国粮食及农业组织建议将扁虫作为防治非洲大蜗牛的生物防治天敌，而扁虫的影响已经被了解得很清楚并遭到了人们的反对。与之相似，如今，玫瑰蜗牛也不被建议用于生物防治，因为其食谱广泛。总的来说，与50多年前相比，生物防治带来的非靶标影响大得多，尤其是在控制外来植物的项目中更是如此。

然而，最近两次生物防治引进向自然保护者发出了警报。1968年，为了防治麝香飞廉，加拿大农业部从法国引进了一种象甲，随后被美国联邦和州政府广泛扩散。这种象甲至少摄食22种本地蓟的种子，包括几个保护物种，它是美国《濒危物种法案》中苏森蓟(Suisun thistle)的主要威胁。在这个例子中，加拿大项目负责人意识到可能产生非靶标影响，但是他们只测试了1种美洲本地的蓟(与麝香飞廉同属的本地物种有88个)和5种欧洲的蓟，选取的种类太少了，以至于无法评估可能的非靶标影响。另外，他们错误地认定蓟象甲更喜欢摄食麝香飞廉并在麝香飞廉上产卵，在麝香飞廉上生长得更好，从而认为它们对本地蓟的影响顶多是次要的。实际上，麝香飞廉种群的大量存在会导致象甲种群的大量存在，进而会毁灭本地蓟的较小种群——一种经典的间接影响。另外，如果象甲更喜食的寄主不存在，它们就会摄食别的蓟，尽管它们可能最喜欢麝香飞廉。

现在的问题是仙人掌螟蛾在美国南部的传播。在澳大利亚，仙人掌螟蛾已经成功地控制了仙人掌，因为澳大利亚没有本地寄主植物。但是在美国和墨西哥，却存在这样的寄主植物。1957年，英联邦生物防治研究所(Commonwealth Institute of Biological Control)引进仙人掌螟蛾到小安的列斯群岛的尼维斯岛来防治有害的本地仙人掌。仙人掌螟蛾向北飞行或者被风吹到了大安的列斯群岛，然后它们从古巴自行迁飞或者通过鲜切花船运从多米尼加共和国到了佛罗里达州。到目前为止，仙人掌螟蛾已经向西传播到了路易斯安那州，向北到了南卡罗来纳州。在美国和墨西哥，大约有79种本地的、适合仙人掌螟蛾寄生的仙人掌受到了威胁，其中一些还是重要的食物或者观赏植物。

在一个多世纪的生物防治经验和对仙人掌螟蛾与蓟象甲等案例的仔细思考的基础上，最终形成了降低出现有害非靶标影响的可能性的方案。比起外来昆虫的天敌，这些方案更适合用于对外来植物进行生物防治的昆虫和病原体。测试潜在植食性昆虫的主要方法叫作离心系统发育法(centrifugal phylogeny method)，在20世纪70年代正规化，首先是测试昆虫能否危害靶标植物的其他变种并在变种上存活和繁殖，其次是测试同属的其他种类，再次是同亚科的其他种类，最后是同科的其他种类。如果有足够多的寄主植物得到测试，潜在的生物防治作用物危害其他非靶标物种以及可能影响其种群数量的程度就会变得很明确。其他受特殊保护或者有经济价值的植物需要另外测试。例如，在针对防治外来有害蓟的生物防治作用物的测试中，人们希望测试作用物对洋蓟(artichoke)的影响，不论它们与靶标植物的亲缘关系有多远，因为洋蓟有很大的经济价值。如今，其他已知的在形态上或者化学上与靶标有害植物相似的物种有时也会被加到测试列表中，即使这些植物与靶标植物的亲缘关系比较远。

很重要的一点就是进行非选择性实验，即把每种测试的植物都单独提供给计划引进的生物防治昆虫，而不给它们机会自由选择摄食哪种植物或者在哪种植物上产卵。这是因为，就像著名的蓟象甲的例子，一种外来的昆虫会危害受特殊保护的植物，即使这种植物不是首选寄主。如果严格应用离心系统发育法，应该将意外的非靶标影响降到最小，但是不能完全消除这些影响。人们还没有足够的资源去测试所有可能的非靶标植物(例如，北美洲一共有88种与麝香飞廉同属的植物)，甚至采集不到一些潜在的寄主植物，或者无法在温室里培养。

对于昆虫的生物防治，没有与离心系统发育法完全相同的方法可以使用。部分原因是为防治昆虫而引进昆虫的规定远没有为防治植物而引进昆虫的规定那么严格。技术难题也是原因之一。很多昆虫类群的进化关系是不清楚的，因此很难将它们排列在与目标物种渐渐疏远的离心式物种阵列中。然而，人们发现植食性昆虫更喜食已知寄主的近亲植物而非远亲植物，一些寄生于其他昆虫的昆虫会攻击远亲寄主，只要它们生活在相同的生境中。与昆虫有关的一个更普遍的问题是昆虫种类太多了，而且有很多种类是人们还不了解的。目前已知的植物大约有26.5万种，现有植物据估计可能共有32万种。而已知的昆虫大约有76万种，但这是现存昆虫种类估测数量（大概800万种）的一小部分。因此，人们不可能找到应该用来测试的、与靶标寄主相近的大部分物种。人们甚至不知道它们的存在。另一个问题是在温室里培养用来测试的植物是很困难的。如果生物防治项目的靶标对象是一种昆虫，那么就需要饲养所有被用来测试的昆虫，而饲养这些昆虫就需要种植这些昆虫所需的所有寄主植物，这是一个极为艰巨的任务。

这不是说昆虫生物防治项目不需要测试可能存在的非靶标影响。人们也做过一些测试，但是测试不成体系，而且通常相当随意。细想一下针对2种给北美洲的森林带来浩劫的外来昆虫的生物防治项目：铁杉球蚜和白蜡窄吉丁的生物防治项目。在这两个例子中，森林被迅速破坏，而化学防治也只在局部地区可行，因此，尝试生物防治不会令人吃惊。针对铁杉球蚜，人们释放了2种来自亚洲的甲虫：寄生于铁杉球蚜的小毛瓢虫(hemlock woolly adelgid lady beetle)和另一种已知的相似的微小甲虫，即弧结毛瓢虫(tiny black beetle)。针对小毛瓢虫，测试的其他潜在的寄主少于6种(瓢虫可以在其中3种上摄食并完成发育)。当然，北美洲至少有100种本地蚜虫、球蚜和其他类似的本地潜在寄主。一个被认为十分紧急的危机是，当10万只小毛瓢虫和弧结毛瓢虫被释放在康涅狄格州的时候，其实它们还处于非靶标影响的测试阶段。除了铁杉球蚜，弧结毛瓢虫还被释放在其他3种球蚜、2种蚜虫和1种蚧壳虫上进行了测试。弧结毛瓢虫吃掉了所有这些昆虫的卵，并在其他的球蚜上产卵。但是到现在为止，没有证据证明这些瓢虫影响了铁杉球蚜的传播，或者降低了铁杉球蚜对铁杉的影响(或者影响了非靶标昆虫)，但是这个项目还在继续，希望通过释放这2种瓢虫或者还未被发现的其他昆虫，可以减缓这场灾祸。

在非靶标影响方面，白蜡窄吉丁发起了一个更大的挑战，因为它是一种吉丁虫，爱好者很喜欢收集这种虫子。在美国，与白蜡窄吉丁同属的种类至少有175种，在墨西哥有数百种。许多种类的个体数量很稀少，且人们对这些种类的了解很少，因此，即使有大量的资源，在实验室对其进行生物防治昆虫测试是不可能的。实际上，被测试的吉丁虫中只有9种被识别为可能的寄主。3种寄生蜂被释放在美国，用来防治白蜡窄吉丁。其中，只有1种寄生蜂不在其他8种吉丁虫上寄生，并只在白蜡窄吉丁上产卵。在其他2种寄生蜂中，至少有1种会大量攻击其他非靶标甲虫。这2种寄生蜂已经建立起种群并且进行传播。就像为防治铁杉球蚜释放的瓢虫一样，没有证据证明这些寄生蜂减缓了白蜡窄吉丁的入侵，但是希望很大，至少一些树木会存活下去，一些苗木会替代一些损失的白蜡树。确实没有证据证明这些寄生蜂影响了任何非靶标甲虫的种群。但是，即使有这样的影响，在今后的几十年里，我们也不会知道这种影响是否曾经发生过。因为目前几乎没有任何针对吉丁虫种群的监测。

当人们考虑引进潜在的生物防治作用物的时候，仙人掌螟蛾从西印度群岛扩散到佛罗里达州甚至更远的地方是导致很多专家仔细考虑向非计划区域的潜在扩散的几个案例之一。正如所有物种都会适应某种形式的扩散，这些扩散要么会自然发生，要么会在人类有意或者无意的帮助下发生。例如，一种将卵寄生在有害的植食性昆虫琉璃叶蝉(glassy-winged sharpshooter)上的寄生蜂被引进到塔希提岛上，但是作为一种受叶蝉侵染的植物材料的杂质，这种寄生蜂又被意外地引进到了法属波利尼西亚的其他许多岛屿上，其中一些岛屿甚至距离塔希提岛850英里。已经有足够多的例子表明，计划外的引进物种的有意扩散超出了某一平衡点，这使得人们有理由质疑某些引进是否明智。近来，一个突出的例子是在犹他州释放来自亚洲的柽柳叶甲(northern tamarisk beetle)以防治柽柳。但是，柽柳在美国西南部的部分地区占据着主导地位，柽柳林已经成为西南地区的柳纹霸鹟(southwestern willow flycatcher)的主要筑巢栖息地，这种鸟在美国联邦濒危物种名录上。考虑到柽柳叶甲破坏柽柳后会减少这种鸟的种群，美国农业部已经下令严禁在柽柳林中距离已知的柳纹霸鹟筑巢地超过200英里的范围之内释放这种甲虫。然而，随之而来的很多关于这种叶甲能减少柽柳侵染的宣传，以及犹他州政府和地方政府的帮助这种甲虫广泛地扩散的活动，人们可以很容易地将柽柳叶甲携带到更远的南部，进入柳纹霸鹟的栖息范围。随后，美国农业部取消了释放项目，但是柽柳叶甲已经建立起了种群。由于人们迫切地希望控制一些入侵生物而大量引进生物防治作用物的可能性总是存在的，有时人们会竭尽全力去做这件事。正在澳大利亚南部海岸外的沃丹岛(Wardang Island)接受测试的兔杯状病毒(rabbit calicivirus)，不仅以未知的方式到达了附近的沿海大陆，还来到了几百英里外的内陆，1997年，兔杯状病毒被非法引进到了新西兰，并被农民传播开来。

总之，因为生物防治作用物是生物体，它们的引进总是会带来一些风险。所有生物体多少都有些自然扩散的机制，我们无法确切地知道它们会去哪里或者被携带到哪里。所有生物体也会繁殖，因此，当预期之外的副作用出现的时候，它们最终不会轻易地消失，因为杀虫剂或者除草剂可能会消散。通常，它们利用很少的个体就可以建立一个新种群。所有生物体都会不断进化，我们无法确切地预测出它们会怎样进化或者进化得有多快。最初只攻击靶标有害生物的生物防治作用物会进化出摄食非靶标寄主的习性。很多植食性昆虫进化出了摄食新的寄主植物的习性。第5.2节中列举了几个例子，例如马铃薯甲虫变成了影响更严重的害虫。与之相似的是，寄生于其他昆虫的寄生性昆虫也会进化出对新寄主的适应性。到目前为止，还没有出现用于生物防治的昆虫进化出对新寄主或者猎物的适应性后引起了重要非靶标影响的突出例子(对于那些攻击其他昆虫的昆虫来说，这种现象可能会发生，但是我们知识的缺乏会阻碍我们了解这种现象)。这仅仅是幸运吗？我们现在还无法给出答案。

一些针对入侵昆虫的生物防治引进所产生的全部非靶标影响可能是巨大的，但是从来不会完全地被理解。人们引进寄蝇来尝试防治舞毒蛾，最后却意外地防治了黄毒蛾。但是，这个故事复杂得多。在1906年到1986年间，人们几次引进这种寄蝇来防治13种不同的害虫。对于其中一些害虫，寄蝇起作用了，但是对另外一些却没有。对于一些有害的非靶标入侵生物，例如黄毒蛾和菜粉蝶(imported cabbage worm)，寄蝇起到了一种非预期的防治作用，同时寄蝇也会影响一些本地的农业害虫，例如粉纹夜蛾(cabbage looper)。但是，寄蝇也会影响天蚕蛾，引起了一些保护方面的问题。在新英格兰地区开展的研究中，寄蝇导致了81%的刻克罗普斯蚕蛾(cecropia moth)、68%的普罗米修斯蛾(promethea moth)和36%的鹿纹天蚕蛾(buck moth)的死亡。目前，我们有充分的理由认为寄蝇对于一些不太显眼的昆虫的影响也是这样重大的。在欧洲，一种专门针对蚜虫的寄生蜂也有类似的广泛却缺乏研究的影响。人们对它的生物特性以及影响知道得很少，以至于它都没有一个通用的名字。1973年，这种寄生蜂被从古巴引进到捷克斯洛伐克，在欧洲作为防治柑橘树上的2种外来有害蚜虫的潜在天敌而被研究。1973年，这种寄生蜂在法国东南部和科西嘉岛被释放，到1986年，它已经扩散到整个地中海沿岸的欧洲地区，成为攻击从农田到森林的很多生境中有害的和无害的至少26种本地和外来蚜虫的主要寄生蜂。到目前为止，异色瓢虫和七星瓢虫在美国的一些地区是最常见的瓢虫，替代了本地的瓢虫，摄食很多蚜虫和其他小型的软体昆虫，不管这些昆虫是外来的还是本地的、有害的还是无害的。人们只能猜测它们全部的生态影响。

10.4  什么是扩大化生物防治？

在经典生物防治中，在没有进一步的人类干预的情况下，引进的生物防治作用物和靶标有害生物以一种内衡方式永久地持续发挥作用。当有害生物种群增长的时候，生物防治作用物种群也会随之增长，从而引起有害生物种群的衰减。但是，对于某些外来有害生物来说，即使被引进的生物防治作用物攻击靶标有害生物，也不会始终将其种群维持在一个足够低的水平。在这种情况下，扩大化生物防治有时被证明是很有效的。在这种方法中，靶标有害生物的外来天敌(有时候是本地天敌)种群是人工建立的，通常被养在大型的大规模饲养设备中，并被定期投放到田间。因此，天敌的繁殖和扩散不需要通过有害生物的繁殖和扩散来自我“维持”。相反，是人类帮助它们“维持”。

扩大化生物防治的很好的例子就是在澳大利亚和巴西对松树蜂的防治。松树蜂原产于欧亚大陆和北非，在20世纪50年代入侵澳大利亚，20世纪80年代入侵南美洲。它危害很多种松树。松树原产于北半球，但是作为大量木材产业的基础，它们被引进到了澳大利亚和南美洲。该产业受到了一年就可以害死一棵树的松树蜂的威胁。这种威胁促使澳大利亚人开始了一项研究，在动物学家罗宾·贝丁(Robin Bedding)的带领下，通过扩大化生物防治，最终以一种非常有效的方法控制住了这种蜂。松树蜂会携带一种共生菌，雌虫在产卵的时候会把这种真菌注射到树里。正是这种真菌的迅速生长，引起了被危害树木的致命枯萎。贝丁发现了一种原产于澳大利亚的线虫，它的生物特性与松树蜂的非常契合。这种线虫有两种形态，其中一种会摄食这种真菌，并且能够依赖这种真菌快速繁殖。在它们摄食的过程中，如果这些菌食性线虫发现了松树蜂的幼虫，它们就会发育成一种寄生性的形态进入松树蜂幼虫体内并繁殖后代，进而转移到发育中的松树蜂的生殖器官中，最终到达卵中。当被线虫寄生了的雌性松树蜂把卵产到松树中时，它同时将一些真菌注射到树中，它的卵孵化后就变成了线虫，而不是松树蜂。这些线虫开始摄食真菌，整个循环就又开始了。

但是，如果线虫仅仅是通过自然的方式繁殖和扩散，随着时间的流逝，松树蜂种群最终会逃脱线虫的充分控制。在澳大利亚和巴西，这种真菌被培养在大型培养设备中，数以百万计的线虫被培养在这些真菌上，然后被收集起来，进而被播撒到田间。这种方法十分高效且很有价值，因此培养线虫在澳大利亚成了一种商业活动。巴西的一个政府机构从澳大利亚引进这种线虫，制造了大量的培养设备来生产这种真菌和这种线虫，林业公司雇用很多工人不断地将这种线虫播撒到人工松树林中。

10.5  什么是交配干扰技术？

几种外来昆虫种群已经至少部分被一种交配干扰技术(mating disruption)所控制，采用这种技术，雌虫和雄虫在交配过程中用来寻找彼此的化学信号会反过来干扰它们。这种方法首先需要识别这种化学物质或者性信息素，就是雌虫释放的用来吸引雄虫的信息素，然后人工合成这种性信息素，最后大量释放到田间。雄虫对于雌虫释放的极微量的性信息素都很敏感，但是通常是在白天的很短一段时间内。持续地暴露在大量的性信息素中会使得雄虫对这种信息素的气味不再敏感。还有，当在一个区域中充满了大量的性信息素时，雄虫来定位一个正常释放微量性信息素的雌虫是很困难的。实际上，雄虫大多会飞到人工合成性信息素的缓释装置中。

这种方法已经被用来防治了很多蛾类害虫，通常都是很成功的，也被用来尝试防治一些其他的外来昆虫，例如粉蚧和蚧壳虫。例如，交配干扰在北美洲被广泛用来防治苹果蠹蛾(codling moth)，一种原产于欧洲的主要危害苹果、梨和核桃的害虫。大量的性信息素的有效成分被人工合成，在美国的释放面积超过20万英亩。如果果园中越冬的苹果蠹蛾幼虫种群密度很大(通常每英亩超过400只)，就可以采用交配干扰辅以杀虫剂的方法来防治。

交配干扰可以巧妙地升级成一种新技术，被称为移动交配干扰(mobile mating disruption)，最近由昆虫学家马克斯·萨克林(Max Suckling)和其同事提出，一个试点的田间试验得出了有希望的结果。值得注意的是，在加利福尼亚州，地中海实蝇的偶然爆发是通过大量释放不育雄性地中海实蝇平息的，于是他们考虑利用这些不育的雄性地中海实蝇来处理不同害虫的可能性。苹浅褐卷蛾是一种最近入侵加利福尼亚州的农业害虫，人们通过航空喷洒雌性信息素对其进行防治，但是公众对这种广泛喷洒的反对迫使这个项目停止了。萨克林和他的同事让不育的地中海实蝇摄入苹浅褐卷蛾的性信息素，并确保这个过程不会伤害地中海实蝇。携带着苹浅褐卷蛾的性信息素的地中海实蝇随后在小范围内被大量释放，它们在这个范围内团团转，使得雄性苹浅褐卷蛾分不清雌性苹浅褐卷蛾的位置。这种方法必须在大尺度上进行测试。因为加利福尼亚州的公众不反对频繁地释放不育的雄性地中海实蝇，使用它们干扰苹浅褐卷蛾的交配不会像航空喷洒那样招致反对。

10.6  什么是有害生物综合治理？

很多化学防治的非靶标影响、进化抗性以及费用促使人们研究出了一种叫作有害生物综合治理的方法来防治外来的和本地的农业害虫。20世纪40年代晚期到60年代中期有时被称作“害虫防治的黑暗时期”，因为此时过多地依赖杀虫剂。害虫综合治理的动力是，在这段时期的末期，人们观察到杀虫剂的常规使用有时会恶化某种害虫问题，因为杀虫剂会杀死靶标害虫的自然天敌，且比杀死害虫本身的效率更高。害虫抗性的进化有时会恶化这个局面，就像先前被天敌压制的新的害虫种群激增一样。蕾切尔·卡森将化学杀虫剂的使用对人类健康和生态的影响公之于众后，也促使了人们寻找替代的方法。诱发事件是棉花害虫亚洲棉红铃虫(pink bollworm)在亚利桑那州和加利福尼亚州扩散，导致化学农药，尤其是DDT的喷洒每年多达25次。DDT的残留物开始出现在牛奶中，其浓度已经超过了美国联邦规定的最高限度。还有，舞毒蛾的激增在缺乏DDT的情况下不能被控制住，从1957年开始，禁止在森林中使用DDT。

为了应对这一危机，在20世纪60年代中期，几位昆虫学家奠定了这种方法的基础，他们最初称其为综合防治，之后称其为有害生物综合治理。不幸的是，这个术语到现在有了太多的定义(最近统计至少有70个)，以至于有害生物综合治理变成了一种万能解释——如果一个术语有着太多不同的含义，也就意味着它什么也不是。美国联邦机构资助了一个早期的项目，其目标是通过仔细研究害虫的生活史，于5年之内将在6种作物上使用的杀虫剂减少40%~50%。关键的创新点就是化学品的喷洒时间，因此化学品只有在害虫最脆弱的时候才使用，并限制使用在害虫密度高的景观部分——这样可以避开邻近的自然天敌可能生活的生境，顺带减缓害虫抗性的进化速度。其他的项目随后加入了其他的功能，例如，使用不育的雄性个体或者雌性个体来阻碍外来的苹果害虫苹果蠹蛾的交配。

一些害虫综合治理方案也应用了生物防治，通过谨慎使用杀虫剂（尤其是限定喷药时间和位置）而避免伤害防治作用物。通过作物轮作、对收获和灌溉计划进行深思熟虑的调整等方式进行的生境治理，有时也会用来帮助益虫而控制害虫。但是，目前应用的害虫综合治理通常只合理地使用杀虫剂。一种常见的方案要求使用经济阈值，即识别一些靶标害虫的密度，低于这个水平，作物的经济损失是可以被接受的。除非害虫的密度超过了这个经济阈值，否则不使用杀虫剂。尽管原则上这样的方案可以减少杀虫剂的使用，但是仍存在两个方面的问题：第一，可以根据经济考虑任意设置阈值。这个阈值可以变化，例如，它可以被设置得很小，以便农药喷洒可以成为一种常用的治理手段。第二，阈值是被动的而不是主动的。当达到一个指定的阈值时，害虫数量已经增加了，也必然会产生危害。要制定一种更生态的方案，就需要一种保持害虫种群的密度不会达到阈值的方法。

10.7  什么是生态系统管理？

机械或物理防治、化学防治、生物防治和害虫综合治理，所有这些方法一次只针对一个入侵物种。有一种方法可以完成双重任务。例如，引进康刺腹寄蝇防治舞毒蛾顺便也防治了黄毒蛾，或者有一种化学品能杀死一种入侵害虫，还能杀死第二种。然而，这种方法的构想通常是攻击某一特定物种。但是，外来生物通常也是入侵生物。例如，大自然保护协会和其合作机构承担的1000多个保护项目的数据库显示，入侵是最常见的问题，在所有遇到了入侵植物问题的项目中，69%的项目报告称在同一生境发现了2个或多个有问题的入侵物种。有些项目报告中多达12个。这种观察和可能的规模经济引起了人们对生态系统管理作为一种工具治理有害物种的兴趣。生态系统管理是对整个生态系统的管理，以便帮助本地物种而抑制外来物种。在20世纪90年代，生态系统管理在资源管理的很多分支中迅速获得了支持，为了各种目的而进行的单一的物种管理，看起来最多是无效的，最差的结局也只是失败而已。除了入侵之外，很多管理问题也激发了这种热情。例如，美国农业部林务局使用单一物种作为整个森林群落(植物和动物)健康状况的指示物种，引起了人们的密切关注，没有单一物种的状态足以说明整个生态系统和其中很多物种的状态。另外，管理一种指示物种来改善其状态不会自然地提高本应该被指示的整个森林群落的状态。例如，人们用很多方法来提高红冠啄木鸟的种群，这种鸟是专门作为指示物种生长在美国东南部的长叶松森林中。红冠啄木鸟高度专化，以至于人们几乎不能帮助其他物种，只能把啄木鸟移到新的区域，筑起新的鸟巢，在鸟巢入口安装设备以防蛇。

到20世纪90年代末期，所有的美国联邦机构把生态系统管理作为管理自然资源的官方指导原则，尽管生态系统管理还没有一个统一的定义。各种定义的共同特点侧重于生态系统管理流程，尤其是火和水文状况，而不是在于物种个体上。害虫综合防治早期有时会包括管理整个农业景观，以减少入侵生物的影响，但是关键的特点仍然是使用化学品。生态系统管理提倡者强调的是过程，其中化学品扮演很小的角色，甚至没有发挥作用，以及非农业景观，例如森林或者大草原。

受到各种方式的干扰的生境通常比原始生境更容易被入侵，有时一种入侵生物就可以改变整个生态过程，例如火使用制度或者营养物循环，通过这种方式促进其他物种的入侵。这些观察表明，对于同样的生态过程，智能管理可以抑制入侵。此外，有些情况下，人们早就知道对自然过程的干扰会促进某些入侵。例如，过度放牧有利于麝香飞廉和其他草地杂草入侵，禁止过度放牧就极大地减少了这个问题。与之相似，火灾排除通常会导致大草原被木本植物入侵。改变的水文是导致佛罗里达州南部被五脉白千层和巴西胡椒木入侵的主要原因。另一个例子是，长叶松和三芒草群落的入侵物种明显非常少，尽管在很多地区这种群落靠近大型的外来园艺植物，而这些外来的园艺植物看起来很适合入侵这些地被植物的群落。即使是在整个长叶松受干扰的生境中非常显眼的红火蚁，除了公路沿线，这些红火蚁在原始森林中也不会出现。由于这个系统被频繁、低密度的自然发生的火灾所维持，因此关于缺乏入侵生物的一种假设是，这样的火使用制度是很多外来生物所不能忍受的。

毫无疑问，对整个生态系统进行仔细的管理来维持自然生态系统的重要特征会减小入侵的规模，但是以下三个因素显示这也不是灵丹妙药般的解决方法，这种方法不会消除对于良好的单一物种管理的需求。第一，越来越多的资源从各种生态系统中被提取出来，它们也通过很多方法被改进，例如，通过住房和道路建设。除非停止这种活动，否则我们使受管理的生态系统类似原始生态系统的程度是有限度的。第二，明确原始生态系统的哪种特点更适合本地物种而不适合入侵物种，是需要进行大量研究的。对于大多数的生态系统，没有针对它们开展这项研究。第三，即使原始生态系统有时会被入侵，但是频率比受干扰的生态系统小得多。尽管只维持一个原始生态系统，一些外来物种仍可以在其中茁壮成长。对于靠火灾维持的长叶松林来说，白茅就是这样的一个威胁，而且实际上已经入侵了一些林区。

总之，没有简单的方法能阻止入侵生物破坏一个生态系统。生态系统包含很多不同的相互依赖的生物和过程，因此一种入侵生物会通过无数方式干扰它们。所以，管理项目使用各种方法是很重要的，包括一般的和特殊的方法，以减轻入侵影响。

11  关于生物入侵的争论

11.1  哪些外来物种有害？哪些有益？

一些评论家指出，极少数的外来物种是有害的，有些外来物种甚至是有益的，因此人们对生物入侵所表现出来的焦虑以及针对生物入侵的公众宣传被夸大了。的确，对于大多数外来物种，我们不知道其对生态的或对经济的危害，有些也确实是有益的。但是，认为我们不应该担心它们是不合理的。毕竟，大多数细菌和病毒不会危害人类健康或者其他方面的利益，有些甚至是有益的(比如，细菌可以帮助植物固氮，帮助农民制作奶酪，病毒可以杀死有害昆虫)。但是我们大多还是会担心微生物，并宣传由病原体引起的人类疾病。

关于入侵影响被夸大了的一般性论点的问题始于很少的外来物种是有害的这一论断。我们不知道大多数已建立种群的外来物种的有害影响，但是我们知道很多外来物种会产生有害影响。第3—5章已经概述了各种影响，但是每年都会有新的影响被陆续检测到。我们也知道一些影响不会持续很长时间，有些即使存在也是很微妙的，并且很长时间内不会被检测出来。实际上，政策和管理工作都注重影响，而非简单地引进物种。《生物多样性公约》的第八条h款(详见第8.1节)要求防止引进、控制或消除“那些威胁到生态系统、生境或本地物种的外来物种”，不是指所有的物种。从里约公约开始生效的二十多年来，我们已经了解到更多的入侵生物会带来威胁，远超过我们在1993年所认识到的，但是关注点还是潜在的和现实的影响，而不是外来种群的来源本身。

尽管有时本地物种也会造成各种与外来物种相同的危害，但这只是少数情况。最近的一项研究表明，在美国，外来植物造成危害的可能性是本地植物的40倍。当本地物种开始产生危害的时候，几乎都是由人类活动促成的。例如在北美洲，由于牲畜密集放牧和对自然发生的火灾的抑制，几种本地的刺柏属(juniper)植物已经蚕食了牧场或者草地。当本地物种产生危害的时候，我们就像对待外来物种一样来减少它们的数量。例如，美国本地的鹿由于缺乏捕食者会变得特别多，进而破坏植被，狼和美洲狮(mountain lion)等早已不复存在或者现在非常罕见。在这种情况下，政府鼓励狩猎，有时会雇用商业猎手来减少鹿群。

一些外来物种在某些方面是有益的也是事实。美国大多数的主要粮食作物都是外来的。一些外来的垂钓鱼类、鸟类和哺乳动物被猎人和渔夫所重视，他们当然认为这些外来物种很有用，但是有一些外来物种对本地物种产生了影响而受到了其他利益相关者的谴责。例如，北美洲的虹鳟和欧洲的褐鳟在新西兰水域中繁殖并吸引了来自世界各地的渔民。但这些鳟鱼通过摄食和竞争，引起了本地鱼类的大量衰减。在一些溪流中，这些鳟鱼会消耗食物链底端昆虫整个年度的产量，引起营养级联，由于没有昆虫摄食，水生植物疯长。总之，这导致整个生态系统都发生了变化。

外来物种有时有助于保护濒危物种或者逐渐减少的自然生境。恢复生态学家早就认识到，一些植物物种，甚至一些在其他情况下会成为有破坏性的入侵植物的物种，在恢复各种植物群落，尤其是森林的时候，都可以暂时作为育苗植物。例如，在新喀里多尼亚(New Caledonia)造成严重破坏的入侵物种加勒比松(Caribbean pine)，在斯里兰卡促进了几种本地热带树木的恢复，如果没有这些加勒比松，那么即使这些热带树木能够在一些退化的地点建立种群，也会在很久之后了。在其他情况中，一种外来的与已灭绝物种亲缘关系较近的物种可能在功能上替代已经灭绝了的物种。例如，对毛里求斯沿海的两座小岛的初步研究显示，亚达伯拉象龟(Aldabra giant tortoise)能够替代这两座岛上早就灭绝了的大型本地陆龟。尽管极具破坏性的入侵物种如黑家鼠在新西兰给一些本地的植物授粉，替代了本地灭绝的鸟类，然而，黑家鼠一开始在鸟类的灭绝中发挥了重要作用这一事实表明，虽然黑家鼠现在有些益处(伴随着大量的有害的影响)，但最好的情况是这种入侵从来没有发生过。

11.2  外来物种怎样影响生物多样性？

生态学家多夫·萨克斯(Dov Sax)和其同事指出，在几个地区，外来物种的种群建立等于甚至超过了本地物种的灭绝，因此生物多样性没有改变，甚至增加了。例如，全球海洋岛屿上的鸟类，所有鸟类的数量几乎是趋于一致的，即使大量本地物种因人类的影响(捕猎和生境改变)和外来捕食者而灭绝。很多岛屿上有如此多来自别处的外来鸟类，从而在某种意义上与灭绝的鸟类相互抵消了。对于海洋岛屿上的植物种类，数据是不完整或者不可靠的，但是这种模式似乎被夸大了——平均起来，入侵植物的种类比灭绝的还要多。一些大陆地区也有相似的模式。例如，随着大量外来植物被引进和少量的本地植物灭绝，美国每个州的植物种类数量在过去的两个世纪中平均增长了约20%。与之相似，美国很多河流流域的淡水鱼类多样性也增加了。就像萨克斯和其同事认为的，在地方物种数量增加的同时，全球的这些物种种类正在减少。

我们不太清楚地区性的物种多样性的增加是否可以被视为一种益处。自然作家戴维·夸曼(David Quammen)勾勒了一个地球是“杂草行星”的未来。他预测到，因为物种的入侵和灭绝，未来大多数地方会有很多物种，但是每一个地方趋于拥有相同的物种：全球的“杂草”，包括植物和动物。作为一个整体来看，地球上的物种会更少。在他看来，人类会因为这个变化而匮乏资源。

关于这一点，我们应该考虑一下夏威夷群岛的鸟类。史前时代来自不同大陆或者其他岛屿的20种鸟类先后到达夏威夷岛屿，逐渐进化并形成了现在夏威夷群岛上的本地鸟类，其中大多数是水生鸟类。因为距离遥远，这样的自然迁徙每隔几十万年才发生一次。群岛的孤立性限制迁徙，也确保了少数存活下来的鸟类进化出与祖先不同的特性，超过80%的本地鸟类仅分布在夏威夷群岛。最著名的就是夏威夷绿雀，起源于南美洲的一种食种子的雀类，在300万~400万年前到达了考艾岛(当时最大、最年轻的岛屿)，数量很多，足够建立起种群。这个种群的后代扩散到其他岛屿上，并且在不同岛屿之间来回反复相互扩散，进化形成了至少56个物种(只有23种存活了下来)，占据了在大陆上原属于食虫、食蜜和其他食种子的物种的生态位。在人类到达之前，总共至少114种已知的本地鸟类生活在夏威夷群岛上。

始于1000年前的由首先到达夏威夷群岛的波利尼西亚人造成的大屠杀中，这些鸟类中的绝大多数物种(至少有66种)消失了，大多数人认为这是不幸的。外来物种在很多鸟类的灭绝中扮演了重要的角色。波利尼西亚鼠被波利尼西亚人带到夏威夷群岛，通过吃棕榈树的种子迅速毁坏了低地的棕榈森林。当森林被草地和灌木丛替代的时候，几种适应该森林生境的本地鸟类消失了，有些鸟是在波利尼西亚人定居前很久就生活在该地区的。波利尼西亚人带来了猪，猪对植物生根的影响也改变了植物群落。当然，波利尼西亚人也打鸟。通过那段时期的化石证据，我们可以知道在那些已经灭绝了的鸟类中，有一些是不会飞的鸟类，包括鹅、秧鸡和朱鹭。还有3种猫头鹰、2种乌鸦和鹰也消失了。33种灭绝的绿雀，绝大多数是在19世纪波利尼西亚人到来之后、欧洲人及北美人殖民之前消失的。后来的殖民加速了本地鸟类的消失。1826年，致倦库蚊通过躲在一艘捕鲸船的水桶里从墨西哥“偷渡”而来。在20世纪早期，当驯化协会从全世界引进鸟类时，几种来自亚洲的鸟类变成了极好的鸟疟原虫和禽痘病毒的宿主，这些鸟疟原虫可以引起鸟型疟疾，而禽痘病毒则会引起禽痘——这些疾病都是蚊子传播的。外来的鸟类具有免疫力，因为它们已经与病原体协同进化了几百万年。但是本地鸟类却被毁灭了。作为狩猎鸟类被引进的绿头鸭则显示出了一种不同的威胁。它与本地的夏威夷鸭杂交，以至于在欧胡岛和毛伊岛上再也没有纯种的夏威夷鸭存在了。

讽刺的是，夏威夷一向吹捧自己是观鸟者的天堂，虽然从某种意义上来说这是正确的。剩下的本地鸟类仅局限地分布在难以接近的高山生境中，但是53种来自世界各地的鸟类已经建立起了种群。位于火奴鲁鲁郊区的夏威夷大学的校园中，一个观鸟者可以看见来自亚洲、欧洲、非洲、南美洲和北美洲的鸟类——北美红雀(northern cardinal)、冠蜡嘴鹀(redcrested cardinal)、白腰鹊鸲(whiterumped shama)、暗绿绣眼鸟、黑喉红臀鹎(redvented bulbul)、麻雀、朱雀(house finch)、梅花雀(common waxbill)、斑姬地鸠(zebra dove)。在这个“鸟类联合国”中看到它们是令人兴奋的，听到它们的歌声也是令人愉悦的。但是，除了传播鸟型疟疾和禽痘以及与本地鸭杂交外，夏威夷的外来鸟类是几次入侵灾难中的关键角色。家八哥传播马缨丹属植物的种子，这种植物现在已经成了高原牧场的优势种。暗绿绣眼鸟传播长隔木的种子，这种植物通过固氮改造森林。

那我们应该庆祝失去这66种灭绝鸟类的生态系统因为53种外来的鸟类而平衡了吗？后者在某种意义上代替了前者吗？至少对于鸟类，夏威夷是夸曼预想的“杂草行星”的先驱者。夏威夷的外来鸟类在其原产地几乎都是很常见的，很多也是其他地区的常见入侵物种。那些灭绝的鸟类几乎仅分布在夏威夷，我们再也不会见到它们了。人们仍然可以在夏威夷观鸟，因为夏威夷现在还有很多种鸟。超过半数的本地鸟类消失，这一事件本身并不会导致自然生态系统或人工生态系统运转失常，或者造成人们担忧的其他问题。可能很多人不会把这种改变当成悲剧。但是，其他人会将其看成一个很严重的损失。霍姆斯·罗尔斯顿三世(Holmes Rolston Ⅲ)和劳伦斯·E. 约翰逊(Lawrence E. Johnson)等哲学家认为我们有道德义务拯救物种，超越对这些物种的每个个体的任何考虑。其他的哲学家，例如加里·E. 瓦尔纳(Gary E. Varner)相信只有个体，而不是各种像物种这样的集体实体才拥有权利。当然，有人会认为物种具有哲学家所说的道德重要性，他们应该会为本地物种的灭绝感到遗憾，即使有很多甚至超过灭绝物种种类的其他物种替代了它们的位置。物种权利的问题随后会在本章的关于治理方法的争论中讨论。

如果我们确实担心物种灭绝，不论数量上是否局部地被入侵物种所补充，毫无疑问，生物入侵是物种灭绝的主要原因。第1—4章已经提到了很多入侵导致的灭绝案例，那些也只是已知例子的一小部分。很多物种(例如，昆虫)我们都了解得太少了，因此，即使其中有物种消失，我们甚至可能不会发现，更不会知道它们为什么消失了。对于那些人们了解较多的类群，入侵在灭绝中扮演的角色的信息是已知的。例如，人们对鸟类比对其他大型物种都了解得多，部分是因为它们是高度可见的，部分是因为它们有很多公众支持者——观鸟者。1186种鸟(占全球种类的12%)现在面临着灭绝的威胁，几乎一半(510种)完全或者部分被外来物种——外来的捕食者威胁。一些外来的捕食者在前几章中详细描述过，威胁到了298种鸟类。72种鸟类被外来的竞争者(包括其他鸟类)威胁，还有140种由于外来植物或者食草动物引起生境改变而受到威胁。

也可以认为灭绝并不是唯一的甚至是最好的评估入侵影响的指标。将已有数据制成表格后，灭绝情况就简单明了了，但是入侵有很多其他的重大影响，其中一些实际上和灭绝一样是无法逆转的。地球的大片地区现在已经被外来物种完全控制了，本地物种和原始生态系统几乎被排除在外。例如，在佛罗里达州南部，有面积约70万英亩的著名的“绿草之河”，主要是锯齿草和乱子草，但是现在成了巴西胡椒木和五脉白千层组成的森林。就我所知，没有物种因为这种变化而灭绝(但有些是受到威胁的)。这是否意味着生物入侵没有产生危害？或者我们应该为那一望无际的本地生态系统的消失而痛惜吗？当然，大众似乎将它当作一个悲剧，要阻止它的发生，如果可能的话要恢复部分消失的生态系统。美国联邦政府机构频繁做出的承诺，以及佛罗里达州“拯救大沼泽地”的承诺反映了这一点，或许能恢复部分地区，但是花费巨大。但是，除了大众的怀旧情绪之外，如果完全没有物种消失，还有充分的理由担忧这种变化吗？在佛罗里达州南部，主要以草占优势的大草原被破坏，也引发了人类的实际问题，尤其是水文状况的改变影响了水质和商业渔业。但是，假设没有这样令人担忧的生态系统服务呢？我们应该为绿草之河的消失哀悼吗？我们应该尝试拯救它吗？

似乎目前也存在一种灭绝债务(extinction debt)——很多物种由于多种作用力的相互结合注定要走向灭亡，这些作用力中也包括入侵物种，入侵物种会逐渐缩减本地物种的种群规模和占据的面积。一种外来的捕食者，例如岛屿上的小印度猫鼬或者大鼠，会迫使本地鸟类在极短的时间内灭绝——可能只有数十年。但是其他的作用力需要更长时间才能达到这个效果。我们从古生物学数据中可以看出，很多曾经十分常见并广泛分布的物种现在都灭绝了。我们将一些物种的灭绝归因于物理环境的改变，一些归因于陨石降落等突发事件。其他原因还有物种竞争等，然而这些原因需要更长的时间去证实。例如，300万年前巴拿马大陆桥的建造引起了南北美洲生物大迁徙，物种从北美洲转移到南美洲或者从南美洲转移到北美洲。最引人注目的结果是很多南美洲的有袋哺乳动物灭绝了，很大程度上是由于它们被胎盘哺乳动物淘汰出局了。但是，这些灭绝花了很长的时间——至少一千年，通常是几千年。现在，大陆和岛屿上的很多物种正逐渐走向灭绝，虽然最后的垂死挣扎从现在开始会花上几个世纪的时间。相当一部分的物种减少完全或者部分是因为引进的外来物种。

11.3  我们如何确定一个物种是外来的？

正如我们在第1章指出的，入侵生物学家主要关注那些发生在过去500年的生物入侵，尽管一些入侵早在这之前就发生了，例如入侵很多太平洋岛屿的波利尼西亚鼠。有什么证据能够证明一个物种对于某一区域来说是或者不是本地物种呢？500年前开始，到达新大陆的欧洲探险家通常会带回他们在那里发现的动植物标本。实际上，从18世纪晚期库克船长的航海探险开始，探险队的船上通常带有博物学家，他们的主要任务是查明在新探索的地方存在哪些物种。博物馆收藏着无数的标记了采集地点和采集时间信息的标本，这些记录也有助于判断一个物种是否是本地的。

但是，博物馆的标本和书面报告通常不足以确定一个物种的状态。在这种情况下，间接而详细的证据就会发挥作用了——仔细地考虑一个物种的生态性质、与共生物种的相互作用和越来越多的分子遗传学信息。厚壳玉黍螺是欧洲和北美洲大西洋岩石海岸上较有优势的螺类之一，它就是这样一个过程的最好范例(见图11.1)。厚壳玉黍螺在北美洲的第一次历史记录是在1840年圣劳伦斯湾的新斯科舍省的某一个地方；来自该地区的第二次记录是在1855年，这是相对于该地区的其他大型螺类重复被记录很久之后的事情。1863年，一位研究者根据新斯科舍省的老居民在童年时期经常在哈利法克斯港(Halifax)捡到玉黍螺壳的证据，认为厚壳玉黍螺是该地区的本地物种。有的人质疑这名非专业人士的古老记忆是否可信，指出本地的北黄玉黍螺和萨克斯滨螺都会被误认为是厚壳玉黍螺。冰岛和格陵兰岛没有发现活的厚壳玉黍螺，这一事实似乎指出了其在新斯科舍省的外来身份。在北美洲，美国缅因州和加拿大新不伦瑞克省(New Brunswick)的贝冢上没有发现过厚壳玉黍螺的壳，但是有很多其他螺（包括北黄玉黍螺）的壳，且壳的数量巨大，这也暗示厚壳玉黍螺是外来的。鉴于盛行洋流向东流，厚壳玉黍螺通过自身从欧洲穿越大西洋也是不可能的。厚壳玉黍螺在欧洲是一种很受欢迎的食物，而且欧洲殖民者引进了很多可食用的物种到北美洲，这是19世纪早期厚壳玉黍螺被引进的一个现成的解释。它也可能像欧洲的其他物种一样，混在压舱石或者压舱砂中而到达北美洲。

图11.1  新英格兰地区的厚壳玉黍螺(James Carlton供图)

厚壳玉黍螺在19世纪被发现后，迅速向南扩散，约30年后成了缅因州和新泽西州之间岩石海岸上最常见的螺类。这种迅速扩散具有入侵的所有特征，没有明显的物理环境变化能够引起一种本地物种突然如此显著地扩张其生活范围，那时也没有其他物种扩散。但是，厚壳玉黍螺的外来身份被打上了问号，对新斯科舍省的两个密克马克族北美洲营地中发现的厚壳玉黍螺壳进行放射性碳年代分析，结果表明这些蜗牛的存在年代能够追溯到700±225年前，正好是欧洲人在北美洲殖民之前。根据这些数据，一位作者假设厚壳玉黍螺在1000年前自己通过浮木从欧洲漂浮到了非洲北部，然后从赤道附近穿越了大西洋，进而通过墨西哥湾流向北到达了新斯科舍省或者新不伦瑞克省。这个设想看起来是不可能的，因为厚壳玉黍螺是一个冷水物种。

还有人猜测，公元1000年左右挪威探险家可能将厚壳玉黍螺作为一种食物或者诱饵随身携带，以此解释为什么它们随后出现在密克马克族营地。但是，有报道称一个单独的厚壳玉黍螺壳化石间接地(依据在这个化石旁边发现的其他化石的时间)把时间往前推到3.3万到4.4万年前，化石发现地点在新斯科舍省西南部的无人区。最初，这个物种看起来不会是挪威人引进的那批玉黍螺的后代，但是最近用于解密这个化石的考古学方法的结果表明，它很可能是从新沉积物掉到老沉积物中的，挪威人时代的那些化石也是如此。尽管对北美洲进行了深入探索，人们并没有发现厚壳玉黍螺的其他壳体化石，但是欧洲西部和北部发现了这种螺的很多壳体化石标本。厚壳玉黍螺壳的化石在欧洲的考古遗址中是很常见的。但是另外一个假设或许既能够解释最古老记录的存在和缺失，又能够解释19世纪厚壳玉黍螺的意外的爆发式扩散，这个假设就是厚壳玉黍螺在北美洲是存在的，不论是本地的还是早期外来的，随后灭绝了，然后在19世纪从欧洲被传来，物种种群又恢复了。

从1977年开始，人们通过分子研究梳理这些解释，首先显示出可能在远古时期存在的严重的遗传瓶颈。最近的一项DNA测序研究的结果表明，厚壳玉黍螺可能在8000年以前已经到了北美洲，这样才可以解释(从DNA测序结果中观察到的)与欧洲标本之间的序列差异。但是，这项研究的反对者认为用来测序的欧洲标本的样本量不够，因而不能得出这样的推论，实际上，这项研究的遗传数据大部分与200~1000年前的一次引进是一致的。这个结论受到了最近的一项关于欧洲和北美洲的玉黍螺及其最常见寄生虫的分子研究的支持，这种常见寄生虫是一种(侥幸)被看成黑斑的吸虫。对这两个物种来说，北美洲种群的遗传多样性要远远低于欧洲种群，同时对于其中任何一个物种来说，北美洲种群都明显不同于欧洲种群。最近，另一个有力线索表明北美洲种群是外来的，是通过北美洲的厚壳玉黍螺与本地的北黄玉黍螺和萨克斯滨螺的寄生吸虫多样性的对比发现的。厚壳玉黍螺的寄生虫种类明显更少。如果厚壳玉黍螺与这两种本地的螺类是几乎同时在北美洲建立起种群的，那么这三种螺类可能会有相同数量的寄生虫。最新的证据支持北美洲的厚壳玉黍螺的外来身份，尽管北美洲和欧洲种群从遗传学角度来看很相似，但是北黄玉黍螺却不是这样的，因为其北美洲和欧洲种群有着很大的遗传差异。

此外，对于厚壳玉黍螺来说，历史的、考古的、生态的和遗传的证据都被整理了出来，人们争论了数年，直到出现一个有说服力的例子来证明它的外来身份。幸运的是，对于大多数陆生生物，历史记载和博物馆记录已足够多。但是对于海洋生物，情况就没这么好，很多物种的来源仍然不清楚。在欧洲，尽管很多外来物种是在500年前被引进的，但是对于大多数物种来说，在特定地点，有证据证明它们是本地的或者外来的。

有一些物种不适合用本地的或者外来的这种分类方法来区分，不是因为像厚壳玉黍螺一样缺乏历史的或者其他的数据，而是因为它们特殊的历史，例如在原产地局部灭绝之后再引进。苏格兰的松鸡和高加索的高加索野牛的历史就是这样的特例。这两个物种都是在它们原产地的部分地区灭绝，但是从原产地的其他地方再引进的。高加索野牛的例子由于现存牛群的祖先与美洲野牛的杂交而变得更加混乱。这样的种群只能按照惯例进行分类——我们可以选择称它们为本地的或者外来的，只要始终如一。关注入侵的评论家通常会指向这样的例子，好像他们对整个入侵生物学和治理都表示严重怀疑，但是要点是这样的例子只是所有种群中非常小的一部分。对于大多数地方的多数物种，它们要么是本地的，要么是通过人类的帮助(有意或者无意的)到达那里，因而是外来的。像厚壳玉黍螺一样的这类物种，要想确定其身份，就需要进行深入的研究，但是原则上会有最终的结果，不像松鸡或者高加索野牛一样，最终结论是任意指定的。

几位哲学家认为，在某些情况下，已知的外来物种应该被给予一种名誉上的本地身份，但是他们没有统一的标准。内德·赫廷格(Ned Hettinger)认为，一个外来物种在没有人类帮助的情况下维持自身种群的时候，应该与本地的植物和动物相互适应，同时它还要适应本地的物理环境。约翰·罗德曼(John Rodman)提出了更多要求——外来物种与本地物种的相互依赖和一些本地物种对外来物种的控制。赫廷格不允许“名誉上的本地物种”(honorary native)伤害真正的本地物种，而罗德曼却认为不应该有这样的限制。我们将会看到，生态学家马克·加德纳(Mark Gardener)要授予那些不能轻易地被减少或者被根除的外来植物本地身份，即使它们造成了巨大的生态破坏。虽然入侵生物学家会质疑“名誉上的本地物种”这个概念，但是他们认为那些建立种群很长时间的外来物种(例如在第1.1节讨论的欧洲的古引植物)比那些最新入侵的物种需要更少的关注和治理。但是，建立种群已久的入侵物种可能早就造成了它们能造成的任何破坏，这类情况也并不令人吃惊，我们在第4.1节中已经讨论过。因此，对于一个新的入侵物种可能需要展开先发制人的攻击来减轻高风险的破坏，对于一个存在已久的入侵物种反而就不需要。还有，一些存在已久的外来物种长时间以来都很常见，以至于几乎没有人认识到它们是外来的。例如肯塔基州的早熟禾(原产于欧洲、亚洲和非洲北部)，已经成了当地的文化图腾。

11.4  反对外来物种的行动具有惧外性质吗？

入侵生物学家和管理者几乎从20世纪80年代末这个领域创立以来就被批评，因为人们对外来物种的反感带有惧外的性质。这种批评主要有两种形式。比较强的形式是指，在社会科学家、景观设计师和历史学家层面上，反对外来物种的活动实际上反映了这些开展活动的人的潜在惧外性。较弱的形式是指，不论根本目的是什么，反对外来物种的活动和一些用来描述它们的术语会激发对不同群体的惧外情绪。

对于较强硬的说法，历史学家菲利普·保利(Philip Pauly)将日益严格的美国移民政策（例如1921年开始实施的国家配额和1924年的《移民法案》）和最早的美国对动植物进口的限制（例如1900年的《雷斯法案》和1912年的《植物检疫法案》）做了一个比较。当然，在美国，20世纪早期是对外国人有着非常普遍的偏见的时期，至少移民相关的法律部分反映出了这种偏见。然而，保利没有提供任何表明移民法规和动植物进口法律之间有联系的证据，除了这些法规略微存在同步性之外。但是，他认为“对外来有害生物的态度会融入种族偏见：舞毒蛾和栗疫病菌都承受并强化了归因于它们的人类同胞的特征”。实际上，涉及动植物进口的法律是为了应付对农业、林业和自然产生特殊影响的外来物种而起草的；栗疫病菌和舞毒蛾的影响是毁灭性的，对科学家和大众的影响也是基本相同的。在美国早期的有关物种引进的法规的制定中，发挥作用的外来物种的其他影响主要就是在西印度群岛和夏威夷群岛小印度猫鼬对鸟类和哺乳动物的影响，以及松孢锈病菌对几种松树的影响。

两位德国园林设计师，约阿希姆·沃尔施克布尔曼(Joachim Wolschke-Bulmahn)和格特·格罗宁加(Gert Grning)，进一步批评了入侵生物学。他们指出，在20世纪30年代和20世纪40年代兴起了一场运动，目的是“清除德国景观的不和谐物质”，这场运动成了自然园艺和反对外来入侵物种运动的直系先导。这场反对外来植物的运动使用的术语(例如植被制图办公室使用的术语)，与用来描述犹太人和其他纳粹暴力对象的术语十分相似，这两场运动的动机产生自同一来源。但是，指责现代倡导本地园艺和限制植物引进的人也有这样的动机似乎有些牵强。

环境历史学家彼得·科茨(Peter Coates)调查过美国人对外来物种的普遍态度的历史，发现有充分的理由认为在19世纪末期到20世纪早期普遍的反移民情绪有时与反对外来物种有关。1853年麻雀的引进就是一个例子，为1883年的一首流行歌曲——《麻雀必须离开》(The Sparrow Must Go)提供了灵感。1891年的一首诗——《致英国麻雀》(To an English Sparrow)为麻雀辩护，但是麻雀作为一种常见的城市鸟类，通常是令人讨厌的。然而，科茨基于生态或者农业危害的真实风险，将基于科学的对外来物种的担忧和普遍的反感情绪区别开来，这种反感来源于一种意愿，即将人类移民所感知到的同样的鄙视特性加诸外来动植物。

不管关于入侵的担忧是否有生态理由作为证据，对外来物种的负面宣传会导致反移民情绪，但证据尚不清楚。如果一些移民对一些反入侵活动没有感到不适，那将是令人吃惊的，因为新闻媒体报道中通常会使用华丽的语言对入侵动植物进行描述：外来者(foreigner)、闯入者(interloper)、潜入者(infiltrator)和偷渡者(stowaway)。甚至广泛使用的科学术语“外来的”(alien)也是令人不愉快的，尤其在反移民情绪高涨和对移民加强安全检查措施的时期更是如此。一篇哀叹佛罗里达州巴卡拉顿(Boca Raton)外来入侵植物根除行动的博客同样非常形象：“如果我们进一步推理，我们可能也会撵走海地人、古巴人、加拿大人和所有来自新泽西州的人——他们都是外来者。”

在关于入侵物种和本地物种杂交的通俗报道中使用的术语也会引起移民的不安。令人遗憾的是，外来的互花米草、绿头鸭、棕硬尾鸭、梅花鹿和其他入侵物种杂交对保育产生了严重影响，识别杂交的分子遗传技术的出现使得这样的例子迅速增加。在某些情况下，负面影响是不容置疑的，但是当诸如基因污染(genetic pollution)、血统不纯(racial impurity)和异族通婚(miscegenation)等术语被用来描述这些过程的时候，它们自动就会让人想起那些谴责异族通婚的种族主义者的伪善之言。

社会学家布伦登·M. H. 拉森(Brendon M. H. Larson)针对入侵生物学中使用的术语带来的影响提出了另一个问题。他希望不再使用入侵生物报告中的军事比喻：前沿、滩头堡、桥头堡、对抗生物入侵、对抗X物种、针对Y物种等。为了阻止东非蜜蜂(Africanized honeybee)从南美洲入侵美国，一道“马奇诺防线”被建在中美洲。拉森甚至认为一些术语如入侵和入侵崩溃具有军国主义含义。他认为这些军事比喻存在两个问题。首先，因为这些比喻是不准确的，他认为它们阻碍了人们对入侵生物的理解和治理。其次，他认为这些比喻会煽动惧外情绪(毕竟战争一般是针对“外国”的敌人)，反过来，因为这种想法，科学会受到质疑。

第一点是没有说服力的。所有的比喻一定程度上都是不准确的，但是我们被驱使着在所有的科学领域中都使用它们，不仅在入侵生物学中，甚至不仅在科学领域中使用。语言学家认为所有语言不断发展，部分原因是比喻的使用不可避免。生物入侵的特殊例子中，几乎所有的拉森视为军国主义的比喻也用在公共卫生领域，我们发起了对抗癌症的战争、X疾病是大众的第一号敌人、Y疾病的前沿必须被阻止或者减缓，还有以疫苗接种和各种卫生改善作为主要的武器。几乎可以肯定的是，这些比喻最初起源于在地图上对入侵生物或者病原体扩散的描述，这种地图与行军地图很相似。甚至在19世纪，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士谈到入侵物种的扩散时都用入侵来形容，而且当时的报纸经常刊登显示军队行动的地图。除了明显的地图相似性，如果决策者和新闻媒体不用军国主义的比喻来描述多种行动，那将是令人震惊的。大多数原因都有与之相反的观点，我们有反犯罪的战争、反贫困的战争、反无家可归的战争、思想斗争和政府危机。因为这些比喻不准确而尝试遏制这样的表述方式是徒劳的。

这样的语言会煽动惧外情绪吗？这很难说。对于那些有着惧外情绪的人，他们已经把外来物种记在了自己的心里，任何加大对生物入侵的担忧的术语都会加强这种惧外情绪。那些既没有惧外情绪又认为人类移民和外来物种之间没有关系的人，会被这些军事语言影响而动摇，进而成为坚定的惧外主义者吗？这个问题需要心理学家和社会学家进行详细的研究。据我所知，这样的研究尚未开展。

人们对外来物种的反对，不一定需要惧外情绪或者对生态及其他影响的担忧来驱动。这可能只是一种审美判断。1888年，植物学家查尔斯·斯普拉格·萨金特(Charles Sprague Sargent)反对著名的景观设计师弗雷德里克·劳·奥姆斯特德在马萨诸塞州沿河种植外来物种，不是因为外来物种会带来影响，也没有任何证据证明萨金特持惧外的观点。他的具体反对意见是：“解释为什么某些植物在特定环境中看起来很合适，以及为什么其他植物与环境看起来格格不入的原因并不容易……”但是后者，从其他地方引进的物种，“不可避免地产生不和谐的结果”。奥姆斯特德承认“不加区别地种植牵强的树木已经导致了一些可悲的结果”。1948年，环保主义者奥尔多·利奥波德写到外来观赏植物的时候，这样描述美国中西部路边种植的植物：“通过任何植物学家可预见的植物演替过程，大草原花园可以成为偃麦草的庇护所。在大草原花园消失后，公路管理处雇用景观设计者用榆树来代替偃麦草，或者用由欧洲赤松、日本小檗和绣线菊(Spiraea)这些组合来代替。自然保护委员会在前往一些重要会议的途中，赞赏了这种路边美景。”很明显，批评家会抱怨这些实际上是把惧外伪装成审美判断的另外一种表达方式。但是，值得注意的是，实际上萨金特和利奥波德都是非常精明的、有很丰富的植物生物学知识的博物学家。实际上利奥波德是早期从生态和美学角度对外来物种进行批判的反对者，这两者在他看来关系十分密切。在保育圈子里，利奥波德因为他的土地道德体系(land ethic)而受人尊敬，同时，他发展了一种被称为土地美学(land aesthetic)的理论，对景观的审美判断不仅依靠表面上的视觉特征，还要依靠生态系统及其所包括的物种的进化和它们的活动方式的相关知识。

11.5  遏制生物入侵的努力是徒劳的吗？

当夸曼创造出“杂草行星”这一比喻时，他并不主张放弃阻止生物入侵和治理或者根除已建立种群的入侵物种。但是，他的比喻表明，阻止生物入侵是没用的，因为引起生物入侵的力量——尤其是国际贸易和旅游——是不可阻挡的，最终这个世界会变得生物同质化，并由各地同样的“杂草”(包括动植物)所控制。按照这个推理思路，生态学家理查德·霍布斯(Richard Hobbs)和他的同事最近提出，尝试将很多生态系统恢复到它们的原始外貌是不可能的，并提出尝试利用外来物种和由气候变化引起的范围变化产生的新生态系统，或许还能利用变化更大的新生态系统提供人类需要的特定服务，例如防洪、农业生产或者木材生产。生态学家马克·戴维斯同样认为根除甚至治理很多外来的植物是浪费资源，因为这从来不会成功，而且在很多例子中，入侵生物是否造成重大危害并不明确。可能最令人震惊的是位于加拉帕戈斯群岛的达尔文研究站(Charles Darwin Research Station)的主任马克·加德纳最近的一份声明，该地那些长期且花费巨大的控制外来物种的努力中的绝大多数做法都是必败之局，应该被放弃，正如他承认入侵生物对生态造成了有害影响一样。“是时候拥抱外来物种了”，他说。他指着一种来自亚洲的入侵生物补充道，“黑莓现在已经在这里覆盖了3万多公顷的土地，我们的研究表明，当黑莓存在时岛屿的生物多样性至少降低了50%。但是就我看来，它已经成了加拉帕戈斯群岛的本地物种，我们是时候该接受它了。”

这种悲观主义有必要吗？我们难道应该放弃尝试防治或者治理入侵生物，让我们适应一个同质化的新纪元吗？这是一个复杂的问题，可能没有绝对的响应。但是，几个方面的考虑表明全面投降是没有必要的。提倡放弃的人在两个方面过于乐观，而在第三个方面又过于悲观。

首先，人们对于根除和减少入侵生物种群的可能性过于悲观。当然，如果没有根除一个物种的方法，我们就不应该投资一个尝试根除的项目，除非即使失败了也还是会获得某些益处。但是，很多在20年前看起来无望的根除行动，现在要么成功了，要么有可能成功。琉球群岛的瓜实蝇、澳大利亚的沙筛贝和全球的牛瘟，以及其他大型岛屿上日益增多的大鼠、猪和山羊，它们的根除取得了重大胜利。这些成功的故事是因为先进的技术加上坚定的管理者，我们有充分的理由认为，技术进步，包括持续改进和来自全新方向的偶尔创新，都将继续下去。

另一个重要的事实是很多根除靶标有害生物的活动虽然失败了，却通过减少其种群带来了可观的收益。第10章有很多成功防治入侵物种的描述，至少在中期，偶尔更长时间内，通过机械或物理的、化学的和生物的方法获得了成功。至少在不久的将来，我们无法除去入侵物种的所有个体，这一事实意味着至少尝试治理它是划算的。永久地治理一个入侵物种有很好的成本效益，即使没有根除，而这取决于面临的风险是什么和有哪些足够的资源。有些情况下，可用的免费或者廉价劳动力可能使过于偏向劳动密集型的持续努力变得值得。利用罪犯来控制麝香飞廉就是一个很好的例子。

其次，那些认为我们不应该费心管理还没有造成破坏的且已经建立种群的外来物种的观点，主要是基于过度乐观的假设，即我们能识别那些已经有了问题或会造成问题的物种。很多外来物种在成为主要问题之前的最初数十年里是无害的。在一些情况下，早期的根除行动本来很有可能是可行的。在其他情况中，破坏是从一个物种入侵开始的，但是这种破坏太过微小或者与我们可能期望的在本质上不同，因此入侵物种广泛扩散之前我们都无法识别出来。入侵崩溃现象也与此相关——一个无害的外来物种，如一种观赏性无花果，在后续的引进中可以变成一种具有破坏性的入侵物种。所有这些常见的现象都反驳了一个随意的假设，即外来物种种群有极小的影响且不值得防治。

另一个过于乐观的假设偶尔会被提到，即如果我们放弃根除入侵物种或者放弃将生态系统恢复到它们入侵之前的状态，我们就能简单地设计出可替代的生态系统来提供我们需要的服务和产品。这是一个对生态学家和环境工程师的能力非常乐观的看法，鼓励他们找到一种不现实的技术解决方案来解决不太容易解决的难题。简化的生态系统旨在提供一些服务，例如农业生产，不可避免地需要干预(例如害虫防治)和补贴(例如肥料和灌溉)，这使得它们维持起来花费巨大，并且常常形成新的问题(例如污染和对非靶标物种的影响)。

恢复生态学家不能简单地恢复一个静态实体，即一个类似过去任意时间的并且永远保持的状态的生态系统。即使没有人类的影响和入侵生物，生态系统也会改变——物种进化和系统对新环境的响应。恢复的目标就是将一个生态系统恢复到早期状态的外貌，这个状态允许生态系统按照自己的轨迹继续发展——在没有其组成成分被大规模快速破坏和没有持续的人类干预与帮助的情况下进行改变和适应。良好管理并恢复到历史状态外貌的生态系统通常被证明是划算的，同时具有一些功能(例如，木材生产和有保育价值的物种的生境)。已有超过70亿且仍在增加的人类的需求迫使致力于生态系统工程的地球上的大部分地区完全服务于人类需求，但这更是努力恢复可挽回的已经被入侵物种破坏的生态系统，并尽我们的所能保护其他物种免受入侵威胁的理由。

讽刺的是，加拉帕戈斯群岛上对抗破坏性外来物种的行动，加德纳认为是失败的，实际上十分成功。至少27个入侵物种，包括几种植物，已经被从加拉帕戈斯群岛上根除了。野山羊已经被从很多岛屿上根除了，野猪已经被从圣地亚哥岛上根除了。这个群岛也在长期治理方面取得了成功，但没有完全根除。例如，通过使用澳洲瓢虫进行生物防治，吹绵蚧最近已经被成功控制住了，这种瓢虫早在一个世纪前就在加利福尼亚州被成功用于防治蚧壳虫。

最后，对一些仍在进行中的、需要很多劳动力的和永远不会被根除的靶标入侵物种的治理活动，可能还有一个重要的目的：人们积极努力，从总体上应对入侵物种，并向公众和决策者普及生物入侵的知识。很多地区有政府或者保护组织支持的来调动志愿者采用物理方法清除入侵植物的项目——拔除杂草、打坏灌木等。这是一种防治有害入侵生物的方法，让很多人了解了外来物种带来的影响，并且增强人们的警惕性和自信心，即相信入侵的威胁可以减轻。

11.6  应该由动物权益倡导者来管理入侵物种治理吗？

动物权益倡导者强烈反对很多根除或者治理外来动物的活动。他们列举了各种理由，包括人类没有权力去杀死动物，或者即使人类有权力，使用的方法也是不人道的。甚至根除如大鼠等普遍令人讨厌的入侵物种也是有争议的，不论是否有生态危害的证据。在加利福尼亚州的海峡群岛国家公园(Channel Islands National Park)的阿纳卡帕岛(Anacapa Island)上，外来的黑家鼠正威胁被列在美国“联邦特别关注物种名录”(Federal Species of Special Concern)上的白腹海雀(Xantus’s murrelet)和一种地方特有啮齿动物阿纳卡帕鹿鼠(Anacapa deer mouse)。美国国家公园管理局制订了一项根除大鼠的计划，首先小心地移除可能对防治大鼠的毒饵同样敏感的大多数阿纳卡帕鹿鼠。岛屿的不平坦地形致使其他计划都不可行。该计划的公开引起了人们基于动物权益的强烈反对，美国国家公园管理局对此感到很震惊。退休的海峡群岛国家公园负责人T. J. 塞特尼奇卡(T. J. Setnicka)在回顾这个争议的时候讲道：“我们没想到这个项目会在媒体中引发这么多问题。谁会喜爱大鼠呢？然而答案是，很多人。”一场由动物权益组织动物基金会(Fund for Animals)发起的诉讼最终败诉了，但是根除计划也因此推迟了。甚至还有一个快速成立的组织——海峡群岛动物保护协会(Channel Islands Animal Protection Association)企图破坏这一计划，故意分发能作为毒饵解毒剂的维生素K颗粒。最后破坏活动失败了，根除计划成功了，白腹海雀和阿纳卡帕鹿鼠的种群都恢复了。

基于动物权益的争论不是能简单反驳的，最终让一些动物权益倡导者认同杀死外来动物的观点是不可能的，即使它们造成了显而易见的生态的或者其他方面的破坏。哲学家处理这个问题的方法是询问是否必须从道德的角度考虑人类以外的动物。如果答案是肯定的，那么当我们处理这些问题的时候就应该考虑这些动物的利益。即使人类以外的物种个体在道德上是重要的，哲学家也不会不经思索地赋予它们权利，也不一定意味着所有物种个体与其他个体或者人类是同等重要的。哲学家克莱尔·帕尔默(Clare Palmer)注意到，伦理学家在尊重道德可考量性方面存在两条断层线。一条是以人类为中心—不以人类为中心的断层线，另一条是个人主义—整体主义断层线。虽然乍一看以人类为中心—不以人类为中心的断层线会把动物权益倡导者从这些试图根除入侵物种的人中区分出来，但是实际上大多数的入侵生物学家和保育管理者不会把自己视为以人类为中心的一类人，而是保护自然不受由人类(那些对外来物种负责的人)的伤害，因此，他们会把自己归于不以人类为中心的这一边。

另一条断层线对与动物权益有关的外来物种治理引起了很大争议。问题是那些外来物种的个体对一些本地物种有害，可能甚至对后者有灭绝威胁。很多整体论者会认为物种在道德上相当重要，超越了对该物种的任何个体的考虑。相反，哲学上的个人主义者不同意集体的道德重要性，而只针对一些物种个体。因此，一个整体论者会允许别人杀死对鸟类物种有威胁的大鼠个体。可能大多数持有这种观点的环保主义者会希望甚至要求必须采取一种最人性化的方法杀死大鼠，但是首要的是拯救受大鼠威胁的物种，而大鼠种群分布广泛，根除一个岛屿上的一个大鼠种群一点也不会威胁大鼠物种。另一方面，个人主义者会反对这个活动，一定程度上取决于决定道德可考量性和一个人怎么评估可考量性的相关程度的确切标准。几乎所有的动物权益倡导者都认为所有哺乳动物都具有道德可考量性，而且大多数动物权益倡导者认为鸟类也一样。通常，感觉能力——感觉或者感受的能力——被视为关键指标。例如，哲学家彼得·辛格(Peter Singer)认为可以存活下来的动物都有道德可考量性。可能这种能力会延伸到所有的脊椎动物，不仅仅是哺乳动物和鸟类。他也认为所有有知觉的、有自我意识的物种个体都是同等重要的。其他人把这种感觉能力视为关键指标，但不是辛格的平等主义。其他的哲学家，例如尼古拉斯·阿加(Nicholas Agar)，承认物种和个体都有道德可考量性，但是认为物种更重要。

无论一个物种的道德可考量性程度如何，要使其在某种行动中得以实施，必须与哲学家所称的“道德理论”(moral theory)相联系，它是一种赋予权利的道德理论。很多道德理论被称为结果主义(consequentialist)，因为它们认为行动应该基于那些将好的结果与坏的结果比率最大化的预期结果，平均而言，所有的动物都具有相当的道德价值。其他的道德理论赋予的权利是任何最大化计算都无法改变的，在很多权利理论家的眼里，道德上相当多的个体享有一种权利，从道德重要性来看，个体的权利就是不被杀死。这个观点认为，不论根除大鼠种群能拯救多少只鸟，甚至是多少种鸟，从道德上来讲，这都是不正确的，因为大鼠个体有生存权利。很多权利理论家会指出一个事实，大鼠还不是道德主体，人是主体。就是说，大鼠不能承担杀死鸟类的道德责任，而人类对杀死大鼠负有道德责任。而且，大鼠在它们被称为有害生物的大多数地方都是没有责任的，它们因为人类活动到达了那里，有时候(例如，波利尼西亚鼠是拉皮塔人引进到太平洋各岛屿的)甚至是人类特意引进的。总之，这些论点可以用来反对任何将外来物种作为根除或者治理对象的活动。它们是人类直接或者间接引进的，在道德上，它们自然存活和繁殖都是无罪的。

在一些根除项目甚至一些可持续治理活动中使用的方法也会引起一些整体论者的争议，他们不认为外来动物个体的生存权利比本地物种的持续存在重要。例如，引起疼痛的死亡方法，如针对野猪的陷阱或者像1080、溴鼠灵那样的化学诱饵，不仅激怒了个人主义者，尤其那些以感觉能力为关键指标的人，还激怒了仅仅不想看到动物受苦的整体论者。一些动物权益倡导者呼吁使用化学绝育剂作为一种更人道的方式清除入侵的脊椎动物，但是对很多物种来说，没有这样的化学饵剂，饵剂的使用也不会让所有人都满意。例如，哲学家尼古拉斯·阿加把生殖作为动物的基本权利。

在夏威夷群岛存在已久的争议是基于动物权益反对根除行动甚至可持续治理的一个缩影。猪两次被引进该群岛，起初最少是1200年前被首先定居在夏威夷岛的波利尼西亚人引进的。这些猪是亚洲猪的一个小品种，并被波利尼西亚人广泛引进到太平洋岛上并当作食物。1778年，欧洲野猪被库克船长引进，从那时开始很多品种被作为狩猎动物引进。有两个品种可以杂交并进行了异种交配，已经造成了生态破坏。它们的翻地行为侵蚀了群岛的山腰，而且翻地形成的池子有助于携带鸟疟原虫的外来蚊子的繁殖，该鸟疟原虫是几种本地鸟类生存的主要威胁。野猪翻地也助长了外来植物，尤其是长隔木和草莓番石榴的入侵，这些外来植物改变了整个生态系统，最终会威胁一些本地物种的生存。

负责管理夏威夷大片自然区域的美国国家公园管理局的管理者和大自然保护协会的土地管理者已经开始了从大片区域防治以及根除猪的行动。山岭地区唯一可行的方法就是诱捕，这种引起疼痛的方法激怒了动物权益倡导者。另外，大自然保护协会和美国联邦及州立部门把根除了野猪的地方围了起来以防止它们再入侵，这激怒了猎人，尤其是那些自祖先开始几个世纪以来一直在猎杀猪的夏威夷土著居民。奇怪的是，那些由非政府组织“善待动物组织”(People for the Ethical Treatment of Animals)领导的动物权益倡导者与猎人结盟，尝试阻止夏威夷的猪根除行动，而猎人通常是他们的反对者。(支持动物权益的动物基金会和尝试阻止国家公园管理局在华盛顿州奥林匹克国家公园根除外来山羊的猎人之间也建立了一个类似的不同寻常的联盟。)

另外一个因为动物权益而产生的争议发生在夏威夷，这个争议是由于一个防治来自波多黎各的树蛙——多米尼加树蛙(coqui)的计划而出现的。多米尼加树蛙的致密种群被认为威胁到了本地昆虫种群，这种树蛙被认为是一种有害生物，因为它们在夜间会发出响亮的、如铃声一样的叫声。但是，动物权益倡导者阻碍防治活动，并被怀疑非法将多米尼加树蛙引进到新的地区。在新西兰，动物权益倡导者反对防治刷尾负鼠——一个来自澳大利亚的、在新西兰最具破坏力的入侵物种，影响自然保护利益和农业。这些刷尾负鼠以一些本地树木为食，改变了森林组成和物理结构。它们也与本地鸟类竞争食物，并吃鸟蛋。刷尾负鼠是牛结核病(bovine tuberculosis)的载体，因而也是奶牛畜牧业和牧场经营的大害。这场争论尤为激烈，因为化学诱饵1080是在致密的和多山的森林生境中防治刷尾负鼠的唯一有效的方法。在旧金山，一次根除一群可能伤害本地鸟类的红头鹦鹉(cherryheaded conure，一种来自南美洲的鹦鹉)的行动受到了动物权益倡导者的反对和阻碍，理由是这种鹦鹉是聪明并且有知觉的动物。类似地，也有人反对并阻碍了佛罗里达州、加利福尼亚州和其他州的和尚鹦鹉根除行动，尽管它们的巢穴对电力设施造成了严重的破坏，并造成了很大的经济损失。

根除一些植物物种的行动也引起了巨大的争议。通常，这是因为这些植物被视为是美观的，或者在一个地点长期存在并产生了文化意义。但是，一些哲学家，例如罗宾·阿特菲尔德(Robin Attfield)，认为植物在道德上是重要的，并且有时候根除外来植物的行动遭到反对至少有一部分原因是植物也有生存的权利。在加利福尼亚州的几个例子中，一个根除19世纪就存在的桉树的项目，已经引起了强烈反对。例如，1979年美国国家公园管理局提议移除金门国家游乐区(Golden Gate National Recreation Area)的天使岛上的大多数桉树。在加利福尼亚州，桉树危害了几种本地植物和动物，尤其是通过传播火焰的方式。但是它们已经变成了一种文化符号——1915年到1930年之间，加利福尼亚州南部流行的一种风景画风格，甚至被称为桉树艺术流派。天使岛的项目被一个称作“保护我们的桉树”(Preserve Our Eucalyptus Trees)的组织的成员推迟了5年。很多反对者认为大型树木不应当被砍掉。与之相似，加利福尼亚州南部一名抗议桉树根除项目的妇女认为这是不道德的。虽然她的丈夫用“我认为这不是关于树，而是关于风景”来反驳这种植物权利的论点，但对美学和财产价值的担忧不需要排除道德上的厌恶。

明确的植物权利声明更多地归因于试图保护太平洋西北部的本地北美红杉和花旗松的树木看护人，而不是治理或者根除外来植物的防御者，但是在一些值得注意的案例中，同样的想法浮出了水面。例如，1996年，一项在芝加哥郊区将7000英亩林地和灌木丛恢复到橡树稀树草原和大草原的提议引起了主要的争议，在欧洲人殖民之前，这个区域的本地优势物种是橡树，然而现在很多地方都被来自欧洲的药鼠李和欧鼠李(glossy buckthorn)入侵了，但是很多人反对这项提议。大多数人反对的理由是，这些树是一种舒适的资源，能够提供树荫和美丽的风景。也有人提出了道德上的反对意见，他们认为“无疑，上帝创造了这些外来的植物和树，就像他创造了橡树和延龄草(trillium)一样”。

12  展望——同质化？

12.1  什么是生物的同质化？

很多物种已经被引进到了地球上的大部分地方(甚至南极洲都已经有了10个建立起种群的入侵物种)，生态学家弗朗西斯·普茨(Francis Putz)把这一现象称为“同质化”(homogeocene)。标志着全新世(Holocene，当前所处的地质年代)结束的主要变化就是全球植物区系和动物区系的地理同质化，几乎都是由一个物种引起的，就是“人类”(homo sapiens)。入侵生物学家通过比较现今和人类开始引进物种之前不同地点之间的共同的物种数量，以描述生物同质化的特征。例如，弗兰克·拉埃尔(Frank Rahel)研究了美国大陆各州的鱼类区系。现在有几组州(每组2个州)的共有淡水鱼类种数比欧洲人殖民之前平均要多15.4种。以前，89组州没有共有鱼类；现在它们之间平均有25.2种共有鱼类。戴维·夸曼把同质化的终点叫作杂草行星，就是所有地方都有同样的杂草植物和动物。人类在未来真的注定要生活在一个同质化的世界里吗？

很多因素表明这个预测可能已为时不远，包括运输物种到新地点的人类活动和其他一些长期存在的人类活动，使得这些物种到来并建立起种群的同时有更大的可能性进行扩散。与这些因素抗衡的是大众逐渐增长的对生物入侵带来的生态和经济损失的认识，以及不断改进的阻止或者减缓生物入侵的技术。哪一系列的因素会占上风呢？这些问题将会在接下来的章节中讨论。

12.2  人类活动方式怎样影响生物入侵？

携带物种到新的地点的外力——贸易和旅游——正在迅速增长。船运货物是以吨英里为统计单位的。从1970年到2010年，海运货物的数量大约增长到了原来的3倍，从每年不到12万亿吨英里到每年多于33万亿吨英里。如果未来20年还按照这个速率持续增长下去，海运货物的数量将会在2030年达到57万亿吨英里。预计航空运输的货物会增长得更多，未来20年每年增长6%，从2010年的1100亿吨英里到2030年的3550亿吨英里。在过去30年里，根据载客人次(1名乘客1次旅行)计算，航空客运平均每年增长5%，预计在未来的15年平均每年会增长4%到5%，大约是现在每年20亿载客人次的2倍。当然，根据经济状况，货运数量和载客人次在不同年份之间波动较大。例如，所有的这些统计项目的数量在2009年的经济危机中都急剧减少，然后在2010年或者2011年又开始恢复。但是，长期的平均值是不断上升的，至少在接下来一二十年内货运数量和载客人次预计将以相同的速率持续增长。

这些都是发人深省的数据。如果对货物和乘客的监管与对运输生物体的规定没有变化，我们可能会想到伴随而来的外来物种数量的增加，最终将会导致有害物种入侵的增加。实际上，完全有理由认为这种情况将会更糟。和50年前相比，物种通过大量的个体被运输的情况更多了，增加了物种至少会初步建立一个种群的可能性。可能最值得注意的是，人们发现日益增多的入侵物种种群通过来自不同地区的个体建立种群，这些个体有不同的遗传背景和不同的进化适应性。第5章列举了异色瓢虫、虉草和瘤拟黑螺的例子，作为来自不同区域的外来个体之间的遗传重组能繁殖出更具入侵性的后代的物种示例。

人们普遍认识到全球变暖会持续几十年，即使二氧化碳和其他温室气体的排放量突然受到目前为止最严格的政策建议的影响。与此类似，即使我们突然执行非常严格的规定来阻止物种引进，也会有一个不广为人知的“突破”(overshoot)会随着生物入侵发生。按照过去的指导经验，一些已经建立种群但目前不是入侵物种的外来物种确定会变成入侵物种。很多入侵生物会在一定的滞后期后产生危害，滞后时间有时候会是几十年。这个滞后期有时会因为物理环境的改变而结束，有时会因为其他物种的引进而结束(种群崩溃现象)，也有时因为我们尚不清楚的原因而结束。

弗朗茨·埃斯尔(Franz Essl)和其同事假设存在入侵债务(invasion debt)。他们观察到现在入侵物种的数量，从统计学意义上来说，和2000年的社会经济活动指标相比，与1900年的社会经济活动指标之间有着更密切的联系，认为这意味着过去几十年的生物入侵并没有完全产生影响。例如，在欧洲变得具有入侵性的植物，即使它们开始迅速扩散而且没有经历滞后期，这些植物平均花了一个多世纪的时间到达扩散大大减缓或者停止的边界。一些本地物种的灭绝只是这些入侵延迟的未来影响。第3章和第4章描述了很多入侵对物种、生态系统和人类社会的其他影响。

12.3  全球气候变化以及其他全球变化怎样影响生物入侵？

现今正发生着4种全球变化：生物入侵，气候变化，增强的地球化学循环(尤其是碳和氮的循环)，土地利用变化(尤其是很多自然生境向住宅的、商业的和其他人为生境的转化)。但是，这些因素不会单独发挥作用——它们可以相互影响并产生更多的影响，而不是简单地做加法。变化的气候、地球化学循环和生境怎样影响生物入侵呢？

气温上升和其他预测的气候变化(例如，一些地方日益严重和频繁的干旱)肯定会改变很多已经建立种群的入侵物种的分布范围，并且使原来在这个范围内无法存活下来的外来入侵物种能在此建立种群并扩散。物种分布模型等各种统计方法可以被用来预测在各种气候变化情景中哪些物种会在哪里扩散。一项这样的研究在北美洲已经开展了，地理学家贝萨妮·布拉德利(Bethany Bradley)和其同事预测3个著名的入侵物种（野葛、女贞和白茅）会进一步扩散。与之相似，现在限制在美国温暖地区的物种，例如红火蚁，可能会扩散。当然，其他已经建立种群的外来物种，例如那些已经适应了寒冷气候的物种，其生活范围可能会缩小。一些已经在当下的气候条件下建立种群的物种，当气候更温暖或者更干燥的时候可能就不能继续繁殖了。但是，这个问题的研究人员一般认为生物入侵会随着变化的气候变得更多，而不是被气候牵制。

最近，一种反刍动物(尤其是绵羊和一些鹿)的入侵病原体在欧洲向北扩散，这一现象预示着可能要发生的这类变化。直到最近，蓝舌病毒(bluetongue virus)只限制在非洲和亚洲南部，只是零星地在欧洲最南部暴发，但是并没有在欧洲建立起种群。在非洲，这种病毒的主要携带者是牛，蓝舌病毒在牛之间传播，并且也通过蠓(midge，一种小型双翅目昆虫)传播给其他物种。直到1997年，这种蠓只在欧洲的葡萄牙、西班牙西南部和一些希腊的岛屿上被发现过。但是，从那时开始，蓝舌病已经在12个不同的欧洲国家暴发，一些地方在距离这种疾病以往发生地点以北500英里处。由生态学家贝唐·珀斯(Bethan Purse)带领的团队认为蓝舌病的传播是因为气候变化，尤其是随着蠓在欧洲向北扩散和冬天病毒存活时间变长。现在，这种病毒在欧洲也通过新的双翅目昆虫进行传播，这种昆虫是原始带菌者的欧洲近亲。总之，气候变暖帮助了病毒自身，并有助于原始带菌者的扩散，协助其将病毒带到了新的带菌者的生存范围内。有理由认为，其他靠媒介传播的病原体同样可以随着气候变化变得更适合它们或它们的传播媒介而进行扩散。

营养循环的变化也可能有利于一些入侵物种。碳循环的改变，如大气中二氧化碳的增加，是全球气候变化的主要驱动力，就像刚刚描述过的，会影响很多入侵物种。除了这个间接影响以外，营养循环的变化必定会促进入侵物种建立种群并扩散。第3.1节描述了可以固氮的入侵植物长隔木的影响，尤其是它会促进其他受贫瘠的火山土壤低氮限制的外来植物扩散。在明尼苏达州的草原上开展的一项实验有相似的意义：来自欧洲的偃麦草(quackgrass)在施氮肥的地块迅速疯长，而很多本地草类则消失了。现在，地球正经历着氮循环的高度强化，包括空气来源(例如，燃烧化石燃料)和陆地来源(肥料、牲畜和家禽废弃物)。北美洲、欧洲和亚洲的部分地区的氮沉降速率高得惊人，每年每英亩67磅以上，比自然的沉降速率高100多倍。除了引起很多本地物种扩张生存范围，这些沉积物也加重了外来物种的入侵。例如，在美国，芦竹优先入侵氮沉降速率更大的地方。

受人类干扰的生境和各种新的生境(例如农田和郊区庭院)具有外来物种众多和本地物种数量减少的特点，因为干扰通常会释放资源，而入侵物种更容易获得这些资源，同时也因为本地物种不如新来的物种更容易适应新的生境。因此，这种日渐增长的自然生境向人类主导的生境的转换，极有可能提高入侵物种的优势，同时威胁本地物种。人类主导的景观的日益扩大伴随着森林、大草原等很多自然生境的破碎，这些破碎的生境被农业的、住宅的和其他新的生境所包围，有越来越多的破碎生境正变成生境孤岛。来自周围人类主导的景观的种子和动物个体的流动将是对本地群落的一个持续威胁。哲学家和入侵生物学批评家马克·萨戈夫(Mark Sagoff)认为简单地留出小的生境碎片作为保护区或者生态博物馆是一种保存本地物种和生态系统的方法，但这是一种不切实际的方法。保护区管理者几十年的经验已经证明，生态系统并没有保持原样，尤其对于一些小的保护区，需要展开密集的持续管理行动(其中突出的是对有入侵性的外来物种的根除)来保持原始生态系统的外貌。相对于入侵草原，入侵由郁闭的冠层森林主导的保护区会有延迟，因为植物入侵的主要时机就是当冠层树种死亡的时候，会出现一个各种种子可以落地生根的缺口。因为很多冠层树种是很长寿的，所以这些机会十分稀少。但是即使在这种生境中，生物入侵对孤立的生境碎片来说也是一种持续威胁，需要警惕并积极治理。例如，在美国东北部很多的郁闭森林中，来自旧大陆的挪威槭(Norway maple)和毛臭椿(treeofheaven)入侵并变成了冠层树种，而柔枝莠竹和虎杖一旦建立种群，就会成为主导的地被植物。

12.4  哪些新技术有助于物种入侵的检测和监控？

使用航空器或者卫星的遥感方法，已经在20世纪90年代中期被用来追踪植物入侵。关键在于有空间分辨率和光谱(颜色)分辨率足够高的传感器，能够识别出那些被本地植物包围着的外来植物。这些方面的早期工作通常是不充分的和受限制的，只有在一些外来植物的生长周期不同于本地植物时才能充分发挥作用。例如，美国地球资源卫星的卫星影像曾被用来绘制俄亥俄州的落叶林中的一种亚洲灌木——金银忍冬的地图，在晚秋时节本地树木落光叶子之后才开始绘制。但在大多数情况下，不论是空间分辨率还是光谱分辨率都不足以达到这样的目的。

现在，高分辨率传感器正在改变这种情况。例如，杂草专家詹姆斯·H. 埃弗里特(James H. Everitt)和他的同事发现，欧亚乳浆大戟(leafy spurge)和原产于亚洲的柽柳的花色与众不同，利用高分辨率传感器可以绘制其在美国西部的侵染状况图。近年来，成像光谱仪(也叫作高光谱成像仪)收集了许多可见光和短波区域的全光谱信息，携带这些仪器的卫星使得这种方法成为研究植物入侵的主要方法。在这种方法中，本地和外来植物的详细的光谱资料都被收集到了，这些信息让研究者能集中在最能区分靶标入侵物种的光谱区进行研究。高光谱成像仪甚至可以用来研究被入侵生态系统的化学变化和养分通量。例如，生态学家格雷戈里·阿斯纳(Gregory Asner)和彼得·维托塞克(Peter Vitousek)在夏威夷用这种方法展示外来植物长隔木和红丝姜花(kahili ginger)怎样在树冠层改变氮和水的浓度。高光谱成像仪也可以与激光雷达结合使用，这同样是一种遥感技术，用于检测超速汽车。激光雷达可以精确测量与目标的距离，因此它可以确定物理结构，而高光谱成像仪可以确定颜色。可能对于使用者，应用这种最先进的遥感技术所面临的最大的挑战不是可收集到的数据分辨率的限制，而是这种先进传感器提供的海量信息。通常，复杂的数据挖掘计算机算法能在这些收集到的数据中检测入侵植物的信号。

核酸测序方法的显著改善也打开了检测和监视生物入侵的新窗口。始于1990年的人类基因组计划，用了13年时间和30亿美元来对人类基因组测序。现在，随着下一代测序新技术的出现，相同的任务可能只需要花费100美元在几个小时内完成。这些新技术已经被应用在生物入侵上，主要有两个方面。首先，它们是发现很多隐蔽的生物入侵的主要方法。这些工作得到了一个始于2003年的加拿大DNA条形码中心(Canadian Centre for DNA Barcoding)项目的帮助，这个项目旨在通过对所有物种的特定基因测序，进而对所有的生物体进行编目，并把这些序列以条形码的形式记录下来。因此，一个未识别物种的个体的DNA可以被用来测序，将所得序列与条形码进行比对，人们就可以判断这个个体是否属于已知物种(当然，也可以判断这个物种对于其被找到的区域来说是否是外来的)。可以从几个个体中收集相同的数据，以此分析它们是属于同一个物种还是几个不同的物种。现在很显然的是，尽管加拿大DNA条形码中心使用的特定基因能满足很多物种，但是有些情况下必须使用其他的基因序列。尽管如此，原理仍然成立：对一个个体的一小部分组织快速测序，以快速确定它是否属于外来物种。

核酸测序不仅可以用来确定所采集的标本是本地物种还是外来物种，还能用于确定一个物种是否存在。环境DNA(也称作eDNA)来自生物体，但是只存在于有机体脱落到环境中的细胞内。例如，死皮和废物都含有DNA。现在，野生动物研究者通过研究动物排泄物中的脱落细胞的DNA，可以确定排泄粪便的动物属于哪个物种。用环境DNA来检测靶标物种的入侵，首先需要使用引物，一种与靶标物种DNA配对的互补链的短链DNA。一种被称为聚合酶链反应(polymerase chain reaction，PCR)的分子技术使用这些引物来产生大量的靶标DNA。这种方法高度灵敏——引物会发现很微量的靶标DNA，随后聚合酶链反应过程会对其进行成倍的大量复制，这样研究者就可以检测到它的存在。这种方法有望大大地提升入侵物种的早期检测，只要人们密切关注一个特定入侵物种，而不只是通过观测环境来看其中是否有入侵物种的存在。最近，人们使用这种技术在欧洲检测到了美国牛蛙，当时美国牛蛙的密度很小，通过视觉寻找和声音检测都没有发现。原则上，这种方法可以被广泛应用，通过定期采集水样，并用引物测试一些可能的入侵物种。

12.5  新的治理技术怎样影响物种入侵？

很多入侵生物已经被根除了，成功的根除项目的范围和复杂程度已经显著提高了，包括从2.7万多英亩的岛屿上根除大鼠和从12万多英亩的岛屿上根除山羊与猪。另外，即使没有被根除，越来越多的入侵物种也通过机械或物理的、化学的和生物的方法得到了良好的长期控制。在许多情况下，这些物种入侵在十年前看起来还很棘手。这些根除和可持续治理的成功案例中，大多数是由于早已存在的技术不断提升和改进——改进陷阱、使用非靶标影响更少且更有效的毒饵等而获得成功的。在有些情况下，一项改进并不仅仅体现在增量上，而是极大地扩大可能使用的范围。例如，增加激素注射以保持犹大羊处于发情期是一项重大进步，并成倍地扩大了能根除山羊(可能还有其他哺乳动物)的岛屿的面积。

其他的技术是全新的，它们通常来自从前与生物入侵没有直接关系的研究领域。例如，鱼类行为学家和内分泌学家彼得·索伦森(Peter Sorensen)和其同事最近发明了一种全新的方法来治理五大湖地区的七鳃鳗(见图12.1)。在知道七鳃鳗溯河产卵(成鱼从海洋或者大型湖泊返回到溪流中产卵)，并且观察到七鳃鳗成鱼很少进入没有幼鱼的溪流中之后，索伦森推测幼鱼必定释放了一种能吸引成鱼的叫作信息素的化学物质。他的团队首先在幼鱼生活的水中收集到了这种信息素，证明他是正确的——这种信息素能吸引七鳃鳗成鱼。随后，他们确定了这种信息素的化学结构，并合成了这种信息素。微量的信息素就能远距离吸引七鳃鳗成鱼，然后它们会被吸引到陷阱中。这种方法越来越多地被用在中西部上游的湖泊中，并取得了极大的成功。水生生态学家戴维·奥尔德里奇(David Aldridge)开创了另一种全新方向的高科技方法，他观察到斑马贻贝可以避免氯化钾中毒，因为当它们感知到哪怕微量的氯化钾时就会闭壳，从而避免摄入可以导致中毒的剂量的氯化钾。奥尔德里奇做了一种填充了氯化钾且外表涂了一层脂肪物质的微型珠子。当将这些珠子释放到被斑马贻贝阻塞的水利设施中时，它们不会引起斑马贻贝闭壳，因为其外表的脂肪物质掩饰了氯化钾。斑马贻贝是通过过滤大量的水来收集食物的，这些珠子会被斑马贻贝摄入。随后，这些珠子破裂，氯化钾杀死斑马贻贝且没有非靶标影响，因为微量的氯化钾在水中会被稀释到无害的浓度。

图12.1  引进到五大湖的七鳃鳗的嘴(Peter Sorensen供图)

并不是所有有效的新方法都是高科技方法。在夏威夷，人们利用一种被称为“超级吸尘器”的船载抽真空装置，已经根除了两种外来污垢红藻——缢江蓠(gorillo ogo)和麒麟菜(spinosum)的珊瑚礁。这两种红藻在20世纪70年代被人为引进，用于生产卡拉胶——一种乳化剂和脂肪替代品，但是随后却变得高度入侵。手动清除的费用十分高昂，但是由2名潜水员操作的超级吸尘器1小时能清除800磅藻类，这个工作量是先前需要150名志愿者和10名潜水员工作同样的时间才能完成的。在21世纪早期，负责防治外来的北美水貂的苏格兰机构发明了一种高效但技术含量低的突破性装置——水貂筏(mink raft)。这个貂筏是一个木制的浮动平台，上面有一层薄薄的黏土，能够保留水貂爬过的痕迹。这个平台是固定的，用来监控和确定一个区域内水貂是否存在及其密度，在这些监控区域内放置陷阱比以前更有效了。貂筏很容易建造，但是现在已经成了商业化产品，它们的使用已经使这场苏格兰行动在一些地方减小了水貂的分布范围和密度。

目前，很多用于生物入侵治理的遗传学方法正在研究中。在20世纪60年代晚期和20世纪70年代，几个研究者建议使用一种完全不同的方法来防治有害昆虫(很多有害昆虫的靶标是外来物种)，这种方法叫作“自绝防治”(autocidal control)。这个方法的基本理念是利用进化遗传的力量，这样，靶标物种就会自我破坏，而不用与捕食者、病原菌或者寄生生物相互作用，也无须使用化学品或者人工劳动力。这种方法可能是受到了尼普林在1954年用雄性不育技术成功根除库拉索岛的螺旋蝇的启发。螺旋蝇自身的交配行为反过来可以用来防治它，这刺激了昆虫学家和遗传学家。当时有人提出了一种可能性，利用已知的减数分裂驱动(meiotic drive)的进化过程来攻击害虫，甚至可能迫使它们灭绝。在有性生殖生物中，雄性和雌性的亲本都是二倍体(就是说，每条染色体有2个拷贝)，它们又能通过减数分裂过程产生单倍体(每条染色体只有1个拷贝)配子(精子和卵子)的细胞。通常，染色体的2个拷贝中的哪一个被包含在配子里只是一个概率问题，每个拷贝都有50%的可能性被包含在配子内。但是，研究人员观察到，在某些情况下，一条特别的染色体比其他染色体更可能被选中(大概因为携带的一些基因)。据说这条染色体是受到减数分裂驱动的。

这一观察结果催生了一种想法，就是如果受某种方式驱动的染色体能够携带危害害虫种群的基因，这个种群就会自动减少。当然，只要这种有害基因发挥作用，不管是什么作用，它就会被环境“看见”，自然选择就会对携带这种基因的个体起作用，因此这种基因就会从种群中消失。但是，假设这种基因在传遍整个种群后，只有在某些特定的情况下才会被发现呢？例如，一种基因使一种害虫对一些杀虫剂易感，但是杀虫剂通常不存在于环境中。这样的基因被称为“条件致死基因”(conditional lethal)，因为它们只在特定条件下发挥作用，在那个时候它们对承载者来说是致命的。我们可以利用减数分裂驱动来扩散一种有杀虫剂敏感性的基因，当整个种群都有了这种敏感性基因之后再喷洒杀虫剂。

但是这种想法失败了，因为有关受减数分裂驱动的染色体的研究显示，似乎要么它们与一种选择劣势相关联，要么自然选择会迅速选择其他染色体上的基因，从而阻碍相应的减数分裂驱动，就是说，返回减数分裂的过程，让每条染色体被包含在配子中的机会均等。另一个缺点就是那时候在相关的靶标物种中寻找这种致死基因是很困难的，靶标物种主要是蝇类(包括蚊子)。50年后的今天，基因操作上的改进使得这种想法得以复活。

一种相关的想法是，利用减数分裂驱动扭曲靶标物种的性别比例。在大多数物种的雄性中，1个染色体组包含2条不同的性染色体，其中1条(Y染色体)让承载者变成雄性。雌性有X染色体的2个拷贝。以人类为例，如果精子携带了Y染色体，受精卵就会变成一个男孩；如果精子携带了X染色体，受精卵就会变成女孩。在鸟类和一些其他的物种中，雌性有2条不同的性染色体，而雄性有2条同样的性染色体(雄性决定，maledetermining)。通常，在减数分裂中，50%的精子(鸟类中是50%的卵子)获得雄性决定的染色体(鸟类中是雌性决定的染色体)，50%获得雌性决定的染色体。但是，人们发现了总是一个或另外一个类型的染色体在减数分裂的过程中被驱动的例子。例如，雄性决定的染色体在超过半数的配子中被发现。然后根据这种想法，就可以把这类受驱动的性染色体引进到害虫种群中，随着时间的推移，整个种群就会全部变成雄性(或者雌性)，造成这个种群的最终消亡。这种结果有点像尼普林的成功的雄性不育技术，雌性最终找不到能够交配的可育雄性。

但是，自然选择似乎再一次战胜了这种想法，因为一种受驱动的性别比畸变基因(driven sexratio distortion gene)的存在似乎总能遭到自然选择的对抗，位于其他染色体上的基因中和了这种影响，最终使性别比恢复到50比50。或者，可能存在这种会引起其携带者的种群迅速走向灭绝的基因，以至于科学家从来没有发现过它。

这类自绝防治连续失败了约10年后，很多害虫研究者都对它(除了雄性不育技术)失去了兴趣，主要转向了化学和生物防治。但是今天，在转基因的时代，遗传学和细胞生物学得到了很大的发展，与自绝防治相似的想法又引起了人们的注意，尤其在防治或者根除入侵昆虫(例如农作物害虫和携带疾病的蚊子)和入侵鱼类(第9.3节中讨论过，已证明防治起来尤为困难)方面。

1999年，生物学家理查德·D. 霍华德(Richard D. Howard)和威廉·M. 缪尔(William M. Muir)提出了一种叫作“特洛伊基因方法”(Trojan gene method)的转基因方法。这种方法就是利用转基因或者紧密相连的基因簇，它有两方面的影响——提高雄性交配的成功率，同时降低这种雄性后代的适应性。人们现在可以利用来自很多物种的转基因，而不是必须从靶标物种中分离基因，极大地提高了这种基因被找到的可能性，原则上讲，这种基因可以迅速消灭整个靶标种群。但是，正如缪尔和霍华德指出的，自然选择可以通过两种方式迅速抵消这种特洛伊基因的影响：通过修饰基因的选择来抵消后代生存能力的下降；有利于雌性的选择，雌性能够识别哪些雄性是转基因的，哪些不是的，进而选择合适的雄性交配。总之，这种方法必须在根除害虫方面迅速取得成功，否则自然选择会战胜它。在某种程度上，这将是分离和转移转基因的遗传学家和进化出了对其影响产生免疫力的害虫物种之间的一场比赛。

还有一种操纵整组染色体的方法。例如，在入侵物种草鱼和太平洋牡蛎中，三倍体(就是说个体还有额外的一组染色体)已经存在了20多年。三倍体通常会极大地降低生育能力，甚至导致绝育，有时，三倍体牡蛎会被用来防止养殖的个体再次建立自我维持的种群。不幸的是，对于牡蛎，这不是一种万无一失的方法，因为有些三倍体牡蛎恢复为二倍体，三倍体雌牡蛎会排出一些受精卵，而且在建立养殖种群之前通过筛选来清除二倍体牡蛎并非总是完美的。而对于无选择性地摄食本地和外来植物的草鱼，这种方法更有前途。三倍体草鱼可以通过对受精卵加热、降温或者压力冲击而产生，它们的三倍体状态很容易通过对它们的血液细胞进行自动检测而确定，它们的血液细胞核比二倍体的更大。为了获得暂时的益处，三倍体草鱼经常被用来清理杂草侵染区域，有一定的成功概率，而没有入侵物种建立种群的风险。尽管有时一些二倍体草鱼会被意外释放，但是这不是个大问题。

近年，生物学家胡安·B. 马丁内斯(Juan B. Martinez)和约翰·L. 蒂姆(John L. Teem)提出了一种叫作“特洛伊染色体”(Trojan chromosome)的方法。就像人类一样，鱼类有XY性别决定系统，但是据观察，有些鱼类，例如大鳞大麻哈鱼和尼罗罗非鱼(Nile tilapia)中，一些有Y染色体的个体实际上是雌鱼，可能是因为在发育过程中接触了雌性激素。实际上，在商业性的水产养殖中，普通的雄性罗非鱼是因为其食物中加了己烯雌酚(diethylstilbestrol，一种合成的雌激素)而雌性化的，从而导致雌鱼具有雄性XY染色体。在水产养殖中，这些雌性化的具有XY染色体的鱼与正常的雄性交配，一些后代是超雄性(supermale)，有2个Y染色体。这些超雄性随后再与正常的XX雌性交配，这样所产生的后代都是雄性(XY)的，这在水产养殖中是需要的，因为雄鱼生长得更快。但是，这些同样的YY超雄性也可以通过接触雌性激素而被雌性化，产出有YY染色体的雌鱼。古铁雷斯(Gutierrez)和蒂姆注意到的是，既然这些雌鱼可以产出只有Y染色体的卵子，那么这些性转换的超雄性(现在是雌性)与正常雄性交配产生的所有后代都是雄性，要么是XY型，要么是YY型。随着时间的推移，这个种群会变得越来越雄性化，而且这个过程可以通过这种性转换的YY超雄性的重复储备而加快。最终，当只剩下雄鱼的时候，这个种群就会消失。这种方法还没有被实际应用，但在技术上似乎是可行的。障碍是性转换的个体可能不会有与正常个体相同的存活或者交配的可能性。

在澳大利亚，一个由生态学家尼古拉斯·J. 巴克斯(Nicholas J. Bax)和罗纳德·E. 思雷舍(Ronald E. Thresher)主持的项目正在进行中，涉及使用无子代的草鱼来减少或者根除普通草鱼的种群。一个转基因被引进到个体中，干扰了性发育中的某一步(芳香酶的表达)，因此所有的后代都是雄性的。这种可遗传的转基因使性别比例越来越倾向雄性，最终雌性的缺乏导致种群繁殖力下降；最后，至少在自然选择没有以某种方式干预(例如，被选择的雌鱼会在一定程度上识别并拒绝与携带这种转基因的雄鱼交配)的情况下，灭绝就会随之发生。这种方法很接近田间试验。

除了对鱼类的研究，人们已经发明了相似的自绝防治，并用果蝇和蚊子进行了初步测试，包括在埃及伊蚊体内发现的转基因条件致死——就是说，当暴露在特定条件下时，个体体内存在的转基因会引起个体的死亡。最近，甚至有人在加勒比海大开曼岛(Grand Cayman Island)上利用埃及伊蚊进行了一项田间试验，用于试验的埃及伊蚊携带着能扼杀所有后代幼虫和蛹的转基因，因而所有与携带该转基因的雄性交配的雌性都无法产下后代。

我们完全有理由认为现有的技术会继续发展，而且有时候会从一个全新的方向发展出一种有前途的方法，不论是否是高科技。真正的创新的本质是，我们无法预测它将如何发生或者它将是什么，只是它将是不同的。但是，如果不结合更好的阻止入侵生物扩散的策略、更好的快速发现新的生物入侵并尝试根除它们的项目，这些技术都不会减轻生物入侵的泛滥程度。

12.6  新技术能逆转生物入侵的趋势吗？

20世纪70年代，养殖市场鱼类的商业水产养殖者带来了两种亚洲鲤鱼：鲢鱼和鳙鱼。他们将这两种鱼引入密西西比河南部沿岸的各州，希望它们可以清理池塘。洪水很快就使这些鲤鱼从阿肯色州的池塘逃逸，它们自己到达了密西西比盆地的一些河流中。这两种亚洲鲤鱼向北扩散，引起了人们的警惕——它们对密西西比河及其支流有潜在影响。大约从1990年开始，它们的种群在很多地方迅速增长。现在，它们的数量如此之多，以至于伊利诺伊州的一位企业家以数百万美元(其中200万美元来自政府资助)资金成立了一家公司——大河鱼类公司(Big River Fish Company)，专门捕获亚洲鲤鱼并把它们运输到中国，在中国，这些鲤鱼被视作重要的食物。大河鱼类公司与一家中国进口商签订的合同里面要求装运3000万磅鲤鱼。但是，这两种鲤鱼都是大型的滤食动物(重量通常远超于30磅)。由于所有鱼类的幼鱼与这些鲤鱼摄食相同的浮游生物，随着种群的增长，这两种鲤鱼与本地鱼类竞争的可能性相当大。一些本地鱼类的成鱼，包括一种濒危鱼类，也滤食浮游生物，可能会遭到威胁。对密西西比河及其支流伊利诺伊河的死水湖中的鳙鱼的研究已经显示，一些鱼饵、商业和娱乐用鱼类在衰减。鲢鱼也引起了人们的注意，因为当它们听到发动机的声音时会大量跳到空中，有时候会伤害渔民。

很快，一个更大的威胁出现了。伊利诺伊河与德斯普兰斯河(Des Plaines River)相连，而德斯普兰斯河通过建成于1900年的28英里长的芝加哥环境卫生和航行运河(Chicago Sanitary and Ship Canal)与密歇根湖相连。这是船舶从密西西比河及其支流到达五大湖的唯一路线。显然，鳙鱼和鲢鱼可以到达五大湖，因此它们会在那里严重危害本地鱼类，尤其是当它们的种群密度达到像远方的密西西比河流域部分地区那样的密度时。但是，两道电栅栏被安装在了运河上，用来电击并杀死亚洲鲤鱼等生物。

2010年，生态学家克里斯托弗·捷得(Christopher Jerde)和他的同事发表的一项研究显示，他们从2000份来自运河的水样中找到了鳙鱼和鲢鱼的环境DNA。他们的结果表明，尽管电栅栏可能减少通过运河的鱼类的数量，但是没有阻止这两种鱼类到达密歇根湖。在进行这项环境DNA研究之前，由管理机构通过电子捕鱼开展的标准捕捉调查已经把这两种鲤鱼的分布范围扩展到了栅栏以南10~15英里的地方。这两种鲤鱼的环境DNA都是在栅栏以北的地方被找到的，距离密歇根湖10英里以内。更糟糕的是，在2010年6月22日，一名商业渔民在距离密歇根湖仅8英里的地方捕获了成年鳙鱼，这里是离8个月之前环境DNA被发现的地点很近的上游地区。

这些事情刺激了环保主义者，他们注意到了之前已经发表的表明在密西西比河水系中这些鲤鱼对本地鱼类造成影响的证据。除了环境问题，利益相关者担心价值70亿美元的五大湖钓鱼业的福利会受到影响，一直大力提倡关闭电栅栏，这些电栅栏允许船只(和鱼类)通过运河到达密歇根湖。这些电栅栏在阻止亚洲鲤鱼时显然不是万无一失的，而且还有其他问题。停电也一直是一个令人担忧的问题，而且有时必须关闭电栅栏进行维护。

在捷得的团队发表了这个结果之后，一些人呼吁关闭运河的电栅栏。主导这项活动的密歇根州要求最高法院重新审理1922年的一个案子，这个案子首先质疑伊利诺伊州把密西西比河水系连接到五大湖的权利，同时要求暂时性关闭电栅栏直到法院重新审理这个早期的案子。最高法院驳回了密歇根州的这两个请求。其他的要求关闭电栅栏的诉求也被驳回了，一个要求立即阻止鲤鱼进入五大湖的诉讼案件也交由美国伊利诺伊州北部地区法院审理。在这个诉讼案件悬而未决的时候，密歇根州、明尼苏达州、俄亥俄州、宾夕法尼亚州和威斯康星州要求美国陆军工程兵团至少在芝加哥地区的两条河流中安装电栅栏，并且加快研究出防止这些亚洲鲤鱼进入五大湖的长久方法，但是最高法院也驳回了这个请求。同时，2012年7月，美国总统巴拉克·奥巴马(Barack Obama)签署了一项法案，要求兵团在2014年1月之前提出一个计划，封锁亚洲鲤鱼通过芝加哥水路或者其他入口到达五大湖的路径。2012年9月，美国和加拿大就保护五大湖签署了一项协议，分别为两国设定了目标，以处理包括亚洲鲤鱼在内的入侵物种。两国通过法律法规执行该协议。

不关闭电栅栏的压力也是很大的，因为芝加哥市和芝加哥商人以及团体指出了保持密西西比河和五大湖之间航道开放的经济重要性。大约12%的芝加哥的水路货物通过这条路线进行运输。反对关闭电栅栏的人已经开始质疑环境DNA证据的有效性，要求“让我们看看鲤鱼”。在电栅栏上游捕获到的成年鳙鱼并没有平息这一要求。但是，科学证据的分量压倒性地倾向于环境DNA的一边。从技术上讲，鲤鱼DNA能够到达这片水域，而活鱼不能。例如，人类排放的污水、吃了鲤鱼的鸟类的排泄物、直接扔到水里的鲤鱼尸体或者在电栅栏下游装载后又释放的包含环境DNA的压舱水，这些都会携带鲤鱼环境DNA。但是捷得和其同事表示，他们发现环境DNA的准确位置和时间使得这些情况都不太可能出现。

实际上，亚洲鲤鱼案件已经成了一个判例案件，判断政治利益和经济利益是否可以阻碍一项能够阻止潜在灾难性入侵的强大的新技术的应用。其实，它是探知公众对于一般的生物入侵的反应的判例案件。检测和治理生物入侵的很多技术的进步以及老方法的改进，表明了很多生物入侵是可以被阻止的。严格的规定和快速响应机制(例如新西兰的一系列规定和措施)获得的成功证明了仅用公众可接受的成本，外来物种的洪水是可以被弱化成涓涓细流的。经济分析表明，生物入侵长期造成的损失是惊人的，并且远远超过减少生物入侵的建议措施的费用。问题是公众是否会要求采取行动，以及决策人是否愿意为社会和环境利益而采取行动。亚洲鲤鱼可以被阻拦在五大湖之外，这个例子能见证先见和科学的胜利吗？或者它会成为众多生物入侵案例中的一个，能让我们在几十年后回首往事时惊诧于我们为什么让它发生吗？

术语表

化感作用：植物产生的一种化学物质，它能影响相同或不同物种的存活、生长或者繁殖。

古引植物：早期引进的一些植物种类，通常在1492年以前引进。

压舱物：用于维持船舶航行时平衡稳定性的重物(通常是水或者土壤)。

生物防治：引进入侵生物的自然天敌以控制入侵生物，天敌通常是从靶标物种的原产地引进的。

生物型：在可识别特征，例如对不同的寄主植物的利用或者对某种杀虫剂的耐受性等方面与其他同种个体存在遗传差异的个体组成的群体。

瓶颈效应：当一个物种的一小部分个体在新的地区建立起外来种群时，它们与同一物种的其他个体之间出现生殖隔离的现象。

协同进化：一个物种的进化过程引发另外一个物种的进化，被影响的物种的进化过程也反作用于影响它的物种的进化过程，循环往复。

隐源性的：原产地不明；由人类协助或自行扩散而来的。

生态系统：生物体及其生存环境的组合体。

生态系统工程师：改变环境的物理结构的物种，如本地物种和独占某一特定地点的物种。

根除：完全除去与其他种群不相邻的不同种群中的所有个体。

局部灭绝：一个地方种群的消失，但相邻的种群或附近地区仍有该物种的个体。

遗传漂变：由随机过程引起的基因突变频率的变化，例如父母的基因组中哪个拷贝会被包含在卵子或精子中。

基因组：生物个体的所有遗传信息。

基因型：个体的遗传组成，通常与特定的特征有关。

种质：可以生长新个体的活组织，尤指种子。

杂交：不同群体，尤其是不同物种的个体之间的交配，有时候是指同物种不同种群之间的交配。

近交衰退：相关个体间的交配导致的群体适应性下降。

外来物种：在人类直接或间接的协助下到达新地点的物种。

入侵物种：外来物种已经大范围扩散到远超过其到达的地点，它们没有人类的帮助也可以永久存活。

生活史性状：与种群的生长和繁殖有关的特征，如首次繁殖的年龄或后代数量等。

菌根：植物根系定植后，与植物共生的真菌。

归化的：用于描述一个很久以前引进的物种，并且它们不需要人类帮助就可以繁殖、生存，但不一定就是在原始的“自然”环境中。

新引植物：引进时间相对较晚的植物，通常指1492年以后。

信息素：一种由个体释放的化学物质，用于引起同种其他个体的反应。

浮游植物：浮游生物中的植物。

浮游生物：在水中生活和漂浮的生物，不会游泳。

繁殖体压力：外来物种的个体到达某一地点的速率，按每一到达群体中的个体数量和群体数量来计算。

亚种：同一个物种的不同群体，它们之间通常没有自然交配繁殖，这通常是由于地理隔离造成的。

转基因：从一个个体转移到另外一个个体(通常是不同物种的)的基因或遗传物质。

营养级联：一种食物连锁现象——物种A取食物种B，因此减小了物种B的种群规模，同时也降低了物种B对物种C的摄食量，如果物种C的种群由此增长，就可以延伸影响第四个物种D，由于物种C对物种D的摄食量的增加，物种D的种群规模减小。

水霉：类似真菌的微生物，也称卵菌。惧外：对外国人或陌生人的恐惧或憎恨。

浮游动物：浮游生物中的动物。

参考文献

第1章

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延伸阅读

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杂志

Aliens

Aquatic Invasions

BioControl

Biological Control

Biological Invasions

Diversity and Distributions

Emerging Infectious Diseases

Invasive Plant Science and Management

Journal of Aquatic Plant Management

Natural Areas Journal

Neobiota

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Invasive Species South Africa
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Invasive Species Specialist Group (IUCN)

1.1英里≈1.61千米。——译者注

2.1英寸≈2.54厘米。——译者注

3.1英尺≈0.30米。——译者注

4.该书的简体中文版于2003年由中国环境科学出版社出版，张润志、任立译。——译者注

5.1英亩≈4046.86平方米。——译者注

6.1磅≈0.45千克。——译者注

7.1平方英里≈2.59平方千米。——译者注

8.1平方英尺≈0.09平方米。——译者注

9.1立方英尺≈0.03立方米。——译者注

10.夏威夷语中Ahuimanu意为Boston，即波士顿，故此处将Hui Manu译为波士顿俱乐部。——译者注

11.1码≈0.91米。——译者注

12.1加仑≈3.79开。——译者注

13.橙剂，一种含有微量毒药戴奥辛的除草剂。——译者注

14.TFM，全称triflumezopyrim，即三氟苯嘧啶。——译者注

15.吨英里，货物运输的计量单位，1吨英里≈1.6吨千米。——译者注

Table of Contents

生物入侵

总序

前言

致谢

1 概述

1.1 什么是生物入侵？

1.2 有关生物入侵的研究是何时展开的？

1.3 生物入侵为何重要？

1.4 关于生物入侵及其治理的争论有哪些？

2 生物入侵的规模、地点和时间

2.1 多少外来物种可成为入侵生物？

2.2 有多少种入侵生物？

2.3 入侵生物从何而来？又将去往何处？

2.4 生物入侵何时开始？以何种方式？频率怎么改变?

2.5 为何岛屿生态系统特别脆弱？

2.6 外来物种如何在生境中分布和扩散？

3 外来物种的生态影响——直接影响

3.1 生物入侵如何改变生境？

3.2 入侵者怎样与本地物种竞争？

3.3 外来捕食者的影响是什么？

3.4 外来食草动物的影响是什么？

3.5 外来寄生生物和病原体扮演何种角色？

3.6 本地物种与外来物种的杂交如何影响本地物种？

4 入侵影响——并发症和对人类的危害

4.1 何为间接影响？

4.2 何为“入侵性崩溃”？

4.3 为何很多影响具有时滞性？

4.4 入侵物种会自行崩溃吗？

4.5 生物入侵对经济有何影响？

4.6 生物入侵对公共卫生有什么影响？

5 外来物种与本地物种的协同进化

5.1 入侵遗传的悖论是什么？

5.2 外来物种是如何演化的?

5.3 外来病原体和本地寄主是如何协同进化的？

5.4 本地物种为应对入侵是如何进化的？

5.5 杂交物种如何影响本地物种和入侵物种？

5.6 天敌逃逸假说和进化增强竞争能力假说是什么？

5.7 如何解答生物入侵的遗传悖论？

6 生物入侵产生的方式及原因

6.1 为何要有意引进动物？

6.2 人们为什么要引进植物？

6.3 何为驯化协会？

6.4 引进动物有哪些不寻常的动机？

6.5 “垫脚石”指什么？

6.6 意外的物种引进是怎么发生的？

7 我们能预知生物入侵吗？

7.1 我们能预测哪些物种被引进后会成为入侵物种吗？

7.2 何为生物入侵的风险评估？

7.3 如何评估意外引进物种的风险？

8 如何调控物种引进？

8.1 国际协议如何界定生物入侵？

8.2 不同国家的规章制度有何不同？

8.3 物种已然入侵，那么进一步的物种引进是否重要？

8.4 经济措施如何协助调节和防控？

9 外来物种的检测和根除

9.1 什么是早期检测和快速响应系统？

9.2 什么情况下物种引进可被接受？

9.3 什么是根除？何时尝试根除？

9.4 哪些特点能区分成功的根除和失败的根除？

10 生物入侵的可持续治理

10.1 什么是机械或物理防治？

10.2 化学防治的优缺点是什么？

10.3 经典生物防治的利弊是什么？

10.4 什么是扩大化生物防治？

10.5 什么是交配干扰技术？

10.6 什么是有害生物综合治理？

10.7 什么是生态系统管理？

11 关于生物入侵的争论

11.1 哪些外来物种有害？哪些有益？

11.2 外来物种怎样影响生物多样性？

11.3 我们如何确定一个物种是外来的？

11.4 反对外来物种的行动具有惧外性质吗？

11.5 遏制生物入侵的努力是徒劳的吗？

11.6 应该由动物权益倡导者来管理入侵物种治理吗？

12 展望——同质化？

12.1 什么是生物的同质化？

12.2 人类活动方式怎样影响生物入侵？

12.3 全球气候变化以及其他全球变化怎样影响生物入侵？

12.4 哪些新技术有助于物种入侵的检测和监控？

12.5 新的治理技术怎样影响物种入侵？

12.6 新技术能逆转生物入侵的趋势吗？

术语表

参考文献

延伸阅读