鱼的好奇心：关于生命、海洋及一切
Author: 海伦•斯凯尔斯
Date: 2020-07-31T16:00:00+00:00

图书在版编目（CIP）数据

鱼的好奇心：关于生命、海洋及一切/（英）海伦·斯凯尔斯著；王小可，谭然译.--海口：南海出版公司，2020.8

ISBN 978-7-5442-9741-7

Ⅰ. ①鱼…　Ⅱ. ①海… ②王… ③谭…　Ⅲ. ①鱼类－普及读物　Ⅳ. ①Q959.4-49

中国版本图书馆CIP数据核字（2019）第279366号

著作权合同登记号　30-2019-040

© HELEN SCALES，2018

This translation of EYE OF THE SHOAL: A FISH-WATCHER’S GUIDE TO LIFE，THE OCEAN AND EVERYTHING is published by THINKINGDOM MEDIA GROUP LIMITED by arrangement with Bloomsbury Publishing Plc.

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目录
序章 流浪的鱼类学家
第一章 鱼的好奇心
第二章 鱼的家族
第三章 热爱色彩的鱼
第四章 会发光的鱼
第五章 “解剖”鱼群
第六章 鱼的食物
第七章 有毒的鱼
第八章 鱼的祖先
第九章 鱼之交响曲
第十章 鱼、生命、海洋
终章
名词解释
致谢

献给西莉亚、彼得、凯蒂和麦迪。
我们在宁格罗有过美好的回忆。

序章　流浪的鱼类学家

亚马孙热带雨林一处静谧的水域里，夜幕降临。一群鱼来到这里，准备过夜。这种鱼很小，只有人的一节拇指那么大。它的尾巴向两边叉开，身体上分布着金色的条纹，两只眼睛上方各横着一道红线。这些鱼躲在从树冠高处落入水中的腐烂落叶下，以为这些叶子绝对不是鱼，你就被骗了！只见一片“落叶”向鱼群漂去，它呈棕褐色，斑点累累，和其他叶子别无二致；甚至它的一端还有茎，看上去像是曾经长在一棵树上。然而，转瞬之间，它猛然张开一张巨大无比的嘴，将这群毫不知情的鱼吞入肚中。这片“落叶”就是亚马孙叶鱼。半秒过后，所有动作静止，它仿佛又成了一片落叶。

在亚马孙河流域的另一个地方，一条长着宽大鳞片和红鳍的雄性红翅溅水鱼，浑身散发着珍珠般的光泽。它看中了水面上的一片树叶，那下面是理想的育儿之处。它耐心地在树叶下游弋着，等待一条雌性红翅溅水鱼的出现，满心期待对方能成为它的伴侣。若雌鱼有意，它们便会双双从水中跃起，跳到那片叶子上，用鳍上的吸盘将自己吸附在树叶上。雌鱼会产下一小撮卵，然后由雄鱼授精，完成后，它们又会跳回水中。这样反复跃起和落下的动作，红翅溅水鱼会重复好多遍，直到完成至少200枚卵的受精为止。然后，这条精疲力竭的雌性溅水鱼会游走，而粘在叶子上的鱼宝宝则由它们的爸爸照看，保护其不落入大多数食卵水生生物之口。为了防止鱼宝宝被太阳晒干，每隔几分钟，雄性溅水鱼会用尾巴拍打水面，溅起水花，使它们保持湿润。光线穿过空气和水的边界时会发生折射，这位无师自通的“物理学家”会根据它在水中看到的卵的位置相应地调整拍水的角度，确保水花能击中它的目标。两天后，鱼卵就会孵化成鱼苗，继而落入水中游走。

但是，如果新生的鱼苗不走运，就有可能被一条饥饿的四眼鱼发现并吃掉。实际上，这些四眼猎食者只有一只眼睛，在头部高高突起，和青蛙类似，不过每只眼睛水平分成一对单独的角膜和瞳孔。眼睛的上半部分是平的，很像人的眼睛；下半部分则是弯曲的，和大多数鱼类的眼睛一样。四眼鱼通体透白，身形细长，常憩息在水面上，同时注视着水上和水下的两个世界——下半只眼睛警惕着水下，以防其他猎食动物的侵袭；上半只眼睛扫视着有可能落入水中，成为一顿美餐的昆虫或溅水鱼鱼苗。

奇特的鱼类并不限于亚马孙河流域，其他地方的鱼类也远非千篇一律。世界上的水域，无论淡水还是海水，无论浅滩还是深海，都孕育着许多不同寻常的物种。

在非洲东部的坦噶尼喀湖，慈鲷会把嘴当作产房，“口孵”是其保护幼鱼的独特方式。一对慈鲷结成伴侣后，便会一起孵化后代。雌鱼产卵后，雄鱼随即授精，然后雌鱼会把所有受精卵吞进嘴里，让其在口中孵化成长，等到幼鱼稍微长大，能够应对外面世界的凶险时，才将其吐出。然而，一旦有一条杜鹃鲇在周围徘徊，情况便不同了。这是一种长着须的白色鱼类，身体布满黑色斑点，其行为和同名的杜鹃鸟一样狡猾。慈鲷产卵时，它们会乘虚而入，将自己的卵放在慈鲷的卵中。慈鲷如果没分辨出来，便会把杜鹃鲇和自己的卵都含到嘴中。然而，杜鹃鲇的卵会更早孵化，为了给自己留出更多生存空间，这些杜鹃鲇的幼鱼会吃掉慈鲷还未孵化的卵。

在非洲大陆远海的马达加斯加岛的地下深穴中，生活着一种虾虎鱼，它们体长不足1厘米，通体呈浅粉色，没有眼睛
[1] 。还有一种虾虎鱼，近似灰白色，也没有眼睛，生活在距离印度洋约7000公里的另一端——西澳大利亚的沙漠之下。最近有基因研究表明，这两类虾虎鱼的关系十分密切——它们在进化上有亲缘关系。对这些穴居鱼类来说，和同胞隔海而居并非自己的选择。由于无法用眼睛识别猎食者，加上皮肤无法抵挡紫外线的侵害，它们只能生活在洞穴里，不能冒着生命危险在白天浮出水面。因此，使两种虾虎鱼分隔开来的原因，只可能是大陆漂移。它们共同的祖先应该生活在南半球的超大陆上，但由于澳洲大陆与马达加斯加岛的分离，使得这种鱼在过去的1亿年里，慢慢地随着大陆漂移而被迫分散，从此生活在远隔万里的不同洞穴里。

而在海面以下1000米，阳光难以到达的深海地带，生活着一些世界上最奇特的鱼。在那里，有种小鲨鱼也许是为了警告入侵者别咬自己，背上长着发光的棘；还有一种鲨鱼，头的两侧各长有一个囊，里面是发光的黏液，而黏液的作用尚无人知晓；与此同时，长着尖牙的钻光鱼和灯笼鱼也占据着这片领地。这类鱼的身形和人的手掌差不多大，当有猎食的动物从下方经过时，它们的腹部会发出蓝色的光来掩盖自己的轮廓，其中还有一些能够像萤火虫一样用闪烁的亮光交流。深海调查显示，这两类鱼在弱光层中占有统治地位。据称存活至今的钻光鱼和灯笼鱼达数百万亿条，甚至数千万亿条，比其他任何脊椎动物都多（包括数量仅次于它们的240亿只家禽）。从黄昏到黎明，每晚都有一大群鱼离开弱光层，跟随它们的食物——那些向上蠕动的浮游生物——游到距离海面数百米的地方。这是地球上最大规模的动物迁移，遍及整个海洋，这种上下往复的运动每天都像钟表一样按时进行着。

鱼类进化史是地球上最精彩的生命故事之一，占地球表面70%以上的海洋和淡水都为鱼类掌控。海洋的平均深度近4000米，这样一个物种多样、纷繁复杂的生物圈几乎占据了地球上90%～99%的可利用生存空间。鱼类已经在这片巨大的水域中统治了数亿年。时光流逝，海洋的主宰权柄在不同种群之间无数次更迭，鱼类却一直在这里。

那么，究竟如何定义鱼类，将它们与其他动物相区别的标准又是什么？我们将在第一章了解到，这不是一个可以简单回答的问题。尽管可以从广义上说，鱼是水生动物，用鳃呼吸，并且有脊椎，但它们身上却有各种与脊椎动物明显不同的特征。从这一方面来看，目前鱼类显然是脊椎动物中数量最多，同时也是细分种属最为丰富的一个大类。脊椎动物中有一半都是鱼类。世界上大约有3万种鱼类，其数量接近所有鸟类、两栖动物、爬行动物和哺乳动物的总和。

鱼的体形大小不一，有长达20米的鲸鲨，有小至8毫米的袖珍鱼。除了尺寸大小的差异，它们的外形也是千姿百态。有的像是长蛇形的绳子或圆鼓鼓的气球；有的呈纺锤形，好似子弹头或鱼雷；还有的形如扁平的煎饼或四四方方的盒子。鱼身的颜色也各不相同，有的鱼色彩明亮、五彩斑斓，不过多数鱼都是银色或浅褐色的；还有的鱼通体透明。有的鱼移动速度极快，有的却一动不动；有的鱼生命只有数周，有的却可以活几个世纪；有的鱼可以不需要眼睛，一辈子生活在洞穴里，也有的会伪装成树叶，四处漂浮。相比于其他更安于现状的动物，鱼类是非常灵活、适应能力极强的物种。为了顺应其生活的液体环境，它们已经进化出了独特的适应性。为鱼之道，何止万千。

鱼类还有许多不为人知的迷人之处。它们藏在海浪里，躲在地平线以外。随着潮水的不断涌动，海岸和河岸上形成了一条干湿分明的界线，将鱼和人类世界分隔开来。自古以来，只有勇敢者或对鱼类世界极度好奇的人，才会主动跨过这条线。

几千年来，人们把水中捕获的鱼带到人类世界主要有两方面的用途。第一种也是最重要的一种，就是把它当作食物。捕鱼来吃的观念已经根深蒂固，所以在英文里，“鱼（fish）”和“捕鱼（fish）”是同一个词。然而，“鹿”和“猎鹿”却不是，“野猪”和“猎野猪”也不是同一个词。〔不过有些人确实会把“猎兔子”叫作“go rabbiting”，把“兔子（rabbit）”变成动词形式。〕捕捞野生鱼类是一种古老的技能。在日本冲绳县的一个洞穴里，考古学家发掘出一个距今至少有3万年之久、用贝壳制成的鱼钩。在北京近郊人们也发现了一具4万年前的人类骨骼化石，对它进行化学分析的结果表明，这个早期人类吃了很多来自河流湖泊的鱼。

如今，全球渔业每年捕获的鱼约达1万亿条至3万亿条，这些鱼为世界上大约1/3的人口提供了主要的蛋白质来源。对渔民而言，特别是从事小型渔业的渔民，他们的生活仍然与鱼的生命息息相关。但对于大多数消费者来说，尤其在高收入国家，越来越多人不清楚自己吃的食物来自哪里。在英国，近1/5的儿童认为炸鱼条是用鸡肉做的。通常，一条鱼死去很久之后，人们才能接触到它。这时，它的头、鳍、器官和骨头早已不见了，只剩下用塑封袋整齐包裹着的残余部分，或是用罐头密封起来的残骸。同样，就像牛排不会让人联想到哞哞叫、正在咀嚼食物的牛一样，那些白色和粉色的肉片也几乎不可能让人联想到一条野生的活鱼。在辨别鱼类时，这种认知断层则更为明显。我们都知道牛长什么样子，但对许多鱼的外表仍然很陌生。

在英国，人们每年吃掉7万吨大西洋鳕鱼，即大约每人1公斤，但只有1/3的海鲜消费者能认出这种2米长的鱼。它们的身长比人类的手臂要长得多，身体表面有闪闪发光的青铜色斑点，下巴上挂着与山羊相似的白色胡子。只有不到1/5的英国消费者能分辨出长满斑点、身体扁平、两眼突出向上、嘴巴扭在一起的是鳎目鱼，而身形似子弹、通体银色、长有宽大嘴巴的是鳀鱼。以上这些还都是餐桌上最受欢迎的鱼类，就更别指望人们能够认出那些只偶尔出现在菜单上、鲜为人知的鱼类了。比如海鲂，俗称多利鱼，这种鱼背鳍上的棘形如“莫西干头”发型，古铜色的皮肤上布有大理石花纹以及带金边的大斑点；还有一种鲂鱼，全身呈猩红色，身体两侧各有3条手指状的鳍条，用于感知海底的食物。

除了我们吃的鱼，还有一些鱼因神话故事和民间传说而为人所知。在全世界各种文化中，都有关于鱼的故事，它们讲述了人们对这些深海居民的固有印象和常常相互矛盾的情感。神话中的鱼既可能是善良友好的，能给它们的人类同伴带来好运、繁荣、复兴和智慧；也可能是暴躁易怒且危险可怕的，就像变幻多端的恶魔，能引发洪水、暴风雨和地震。有时是出于自愿，有时是作为惩罚，神仙们会变成一条鱼，或是双腿变成了鱼尾。在许多国家，原始版本的美人鱼故事通常阴森恐怖，令人不适。那些被驱逐的女人逃到水下，化身成美人鱼，然后诅咒、折磨遗弃她们的人类，并引诱他们去死。安徒生笔下的小美人鱼非常渴望改变自己半人半鱼的样子，于是心甘情愿与海妖做交易，割掉舌头，将鱼尾换成一双人类的腿。她觉得每走一步都像是踩在碎玻璃上，却情愿忍受这痛苦。

这些故事大多反映了人们难以理解鱼类的心理障碍，因而更谈不上喜欢甚至同情。鱼类似乎缺少任何我们能够解读并理解的情感，它们的嘴唇没有微笑的弧度，只是一成不变地噘嘴，仿佛永远在发脾气。当你把手放在一条活鱼身上时，可能感觉像在触碰超市冷冻柜里的死鱼一样冰冷，这种冰冷的感觉不像任何活物能够散发出来的（在下文中我们将了解到，并非所有的鱼都是冷血动物）。我认识一些人，他们之所以不愿在海里游泳，是因为害怕碰到冷冰冰、黏糊糊的鱼。要克服这种恐惧，最好的办法不是任由这些臆想中的鱼游过，对其视而不见，而是把头埋进水里，仔细瞧瞧它们。

这本书带来的是一次探寻鱼类生活的水下之旅。我们将探究鱼的真面目，以及鱼在自己神秘的世界中，会做些什么事。通过一些奇妙的故事——包括重新讲述某些传说来让人们改变鱼类是冷漠无情、不可捉摸的怪物的看法，并展示鱼类真正的样子——鱼是你在世界上能够发现的、最令人着迷的野生动物，你会逐渐了解并爱上它们。

我们会在第一章提出这样一个问题：世界上真的有鱼吗？在第二章中我们将从整体上展示鱼类令人惊叹的生物多样性。然后，我们将在此后的每一章中探索是什么样的独特性让鱼类取得巨大成功，得以繁衍兴盛。我们观察鱼如何移动，如何捕食，以及如何避免成为别人的盘中餐；我们倾听它们的歌唱和它们彼此之间的交流，看到它们旁若无人地发出绚烂亮光，展现多姿多彩的颜色。这些属性和行为大多是鱼类独有的，它们集这些特点于一身，并由此成为水生王国的主宰者。

现在正是重新审视鱼类、更好地去了解它们的上佳时机。一方面，关于这群动物，我们从未得到过如此庞大的信息量。研究人员利用新工具和新的调查方法，正试图提出一些引人瞩目的新见解。他们利用远程控制机器人，观察那些深海居民的生活；利用分子生物学技术，破译各种鱼类关系，追踪它们之间的联系；此外，他们还配置了微型跟踪设备，跟随鱼类，展开横跨整个海洋的旅程。

但是，鱼类也正在集体遭受人类活动前所未有的影响。“我们周围的海洋”项目是由加拿大英属哥伦比亚大学设立的。最近，据该项目组估计，早在1996年全球鱼类捕捞量已达极点，而此前，世界各地的渔业每年都在捕捞更多的野生鱼。越来越多的渔民拥有了更大的渔船、更新的渔具和更高效的捕捞技术，他们冒险穿过海洋和江河湖泊，从中捕捞的鱼类也越来越多。然而，从1997年起，总的捕捞量却开始有规律地大幅下降，每年下降约2%——这不是因为捕鱼的人变少了，而是鱼快没了。世界各地的渔业已经捕捞了太多的鱼，野生鱼类的数量已难以恢复。

由气候变化带来的海水变暖和酸性增强的问题，以及化学和塑料的污染，使得鱼类生存环境日益恶化。因此，我们现在所采取的一切行动都变得愈加重要，我们不能任由鱼类的数量和种类就这样悄无声息地减少。尽管本书不会过多探讨过度捕捞或者气候变化的问题，也不会宣称有详细的解决办法，但我希望在读完本书时，你能认同鱼类是至关重要的存在，值得我们关注和尊重。在我看来那就是一个好的开始。

还有一点让人振奋：观察鱼类可能对你的健康有益！2015年，当英国国家海洋水族馆的游客，透过一扇巨大的亚克力窗户凝视着一个50万升的鱼缸时，一个研究小组对他们进行了追踪。在安装由人造海带和海扇装饰的温带珊瑚礁展品的过程中，研究人员分别在鱼缸空置时、储存少量鱼时，以及装满鱼时对游客进行了监测。结果显示，在随机挑选的100名游客中，看到鱼越多的人，心率和血压下降得越多。这项研究也间接地暗示，即使是在人造环境里，观察鱼也能让人感觉放松，舒缓神经。

老实说，第一次在野外观察鱼类时，我没料到会这么有趣。那一年，15岁的我和家人一起漂洋过海来到了南加利福尼亚州——这是我去过的离家最远的地方。同时，这趟南加州之行也是我们全家首次在欧洲以外的地方度假。在这个充满异域风情的国家，我们享受到了很多平常没有的待遇。比方说，这里的床很大，即使我和妹妹同睡，也不会踢到彼此；早餐时我想吃多少个煎饼都行；我们还可以在公路上直线行驶好几个小时。

有一样东西是我非常希望在这次旅行中看到的，那就是海獭。我可是它的狂热粉丝！我不仅看了大量有关它们的纪录片，还拥有许多印有海獭图案的日历和T恤衫。现在，我终于可以见到活生生的海獭了。我们沿着太平洋海岸公路行驶，公路左侧是广袤无垠的蓝色太平洋，右侧是耸立着的巨杉森林。我不停地缠着父母靠边停车，想去看看水中那个黑色小点是不是一只毛茸茸的海洋哺乳动物。

临近黄昏时，我们在离海岸不远处，第一次发现了海獭。它们浮在水面上，忙着把自己包裹进海藻叶子里，这样它们就可以安心地打盹儿，不用担心会被潮水冲走。当它们为了保持四只爪子干燥，转着圈儿抖动身子时，我被它们扭曲着身体的模样深深打动了。我敢肯定它们中的一些在睡梦中也还举着爪子呢。

也许是因为我如此轻而易举地就实现了想要见到野生海獭的愿望，而且发现这过程还挺愉快的，我便开始考虑去观察海洋里的其他东西，一些显然不是那么讨人喜爱的东西。

第二天，我来到了离蒙特利湾南边不远处，一个名叫“中国湾”的地方。我站在高高的悬崖上，向下俯视着我所见过的最清澈的、泛着绿松石般色泽的大海。对我这个来自大西洋东北部的女孩来说，这就是上帝的启示。在那之前，大海对我而言意味着，只要一踏入其中，我的脚趾就会消失在迷雾笼罩的碧绿海水中。然而此时，我却站在那儿，呆呆地看着水中一只正在转圈的海狮。更奇怪的是，我竟然还能看清这只海狮正在追赶什么。

那是一群鱼！海狮每次冲过去时，鱼群就会被整齐地分成两半，然后又重新聚合成一个旋转的整体。它们或许是鲱鱼或沙丁鱼，我甚至都没有去想这个问题。其间，我看到偶尔会有某条掉队的鱼落入海狮的诱捕圈中。这时，海狮就会伸缩身体，让灵活的、橡胶般柔软的身体转动起来，更加奋力地追赶这条鱼。但是，它一次也没有成功过。因为每一次，落单的鱼都能找到它的同伴。

眼前这场追捕游戏看得我目瞪口呆。那些鱼儿不断被海狮追逐，却总能逃出生天。它们身上有某种东西，使我目不转睛，心驰神往。

观察鱼类的方式有很多种，而且这种消遣还用不着弄湿衣服。当你漫步在池塘、溪流和河边时，细看会看到水下鱼群若隐若现的身影，和它们凑到水面啃咬食物的嘴。我穿着威灵顿长筒靴，行走在英国海岸。伴随着落潮，我看到了隐藏在岩石缝隙间的东波鳚，在它的双眼上方，各长着一根羽毛状的红色触须；还发现了刚从“美人鱼的钱包”
[2] 中孵化出来的、躲在海藻里的猫鲨
[3] 。

还有许多人在自己舒适的家里观察鱼类。如今，养鱼的人数更是创下了历史新高。在英国，每10个家庭中就有1个拥有鱼缸。据估计，在美国，有超过10亿条鱼生活在人们的鱼缸里。这或许是由于人们通常喜欢养一小群鱼，而非一次一两条，因此，宠物鱼的数量比作为宠物的猫、狗、兔子和仓鼠的总和还要多。也许随着城市的发展，人们的生活愈加繁忙，便更倾向于养鱼，因为鱼类不需要被带着去散步。总而言之，养鱼已经蔚然成风。

我从不养鱼，最主要的原因是我在家工作，并且我知道要是家里就有一个充满鱼的微型海洋，那我定会一直盯着它看，这样一来，我就什么事也干不了了。其次，如果你认同中国的风水理念，就知道要是我认真组装一个水族箱，我会为了兴旺气运考虑，在里面养九条金鱼，并用其中一条黑色金鱼来吸收房间里的所有负能量。

我最喜欢的观察方式是融入鱼群当中。置身水下世界，与徒步旅经陆地上的壮丽景观非常相似，只是个别规则有所不同。比如作为潜水者，你不能和同伴进行交谈，只能点头和打手势，用简单的、预先设计好的手势互相示意和交流——你还好吗？我很好。因此，每一次潜水都仿佛一次冥想，让你有机会沉浸于自己的世界中。而你的视野取决于潜水的地点和时间，它可以是无限广阔的，又可以是狭窄闭塞的。水质也可以大有区别，有清澈到让你觉得世上根本就不存在的水，也有浓稠如汤汁的水，让你的视野变窄，迫使你将注意力集中于近处的事物上。

潜水员在水中虽不能行走或跑步，却往往能够毫不费力地“漂移”或“飞翔”。但如果你想去的地方需要逆着洋流才能前往，那就得费点力气了。想象以下的情形吧：你跨过一片森林后，身体飘浮起来，去探索树冠高处；或者你放心地跨过科罗拉多大峡谷的边缘，化作一只翱翔的雄鹰，去饱览栏杆之外的景色。作为一名潜水员，你可以真正摆脱重力的束缚，上述一切对你来说都不再是想象。你可以停在某个地方一动也不动，看着野生鱼类从身边疾驰而过，或者和它们一起畅游。

与我们在干燥陆地上的生活相比，水下的生活大为不同。潜水能让人直观地感受二者的诸多差异，就好比两个不同维度的空间。鱼不仅能在水中（而不是在空气中）呼吸，还能巧妙地应对各种狡诈多变的洋流、潮汐和海浪。它们能够在自己身处的三维空间里生活得游刃有余，对此，我没有一丝一毫的嫉妒，而是深深地折服了。我抬头看了看滚滚翻腾的海浪和裹挟其中的鱼群，看它们信心自若地避开暗礁的尖角。我见过阵型完美的鲭鱼群和鲱鱼群，也曾为那种单独行动的鱼惊叹不已：除了若隐若现、上下微微摆动的鳍，它几乎可以一动不动地待在水里，保持泰然自若的姿态；同时，它又能将身子灵活地一甩，飞快地往后退去。我多希望自己也能如此——在水里来去自如。

然而，我们只是这个世界的匆匆过客，并且通常每次只能在那儿待1个小时。你必须记得随时检查你的潜水表，以防待的时间过长或下潜太深。此外，它还能提醒你，你不属于这儿，你在这儿能呼吸的空气就只有这么多。压缩空气罐里的空气吸得越快，你在水里剩下的时间也就越少。

不过，不用水肺潜水你也可以去鱼类王国畅游一番。像我就常常不带空气罐，肺里吸满空气就下水了。这就是自由潜水，这种方式没有叮当作响的潜水装备和嘈杂的气泡声，不仅不会把鱼儿们吓跑，还能让我离它们更近，但是我最多只能在水里待上1分钟左右。如果想要有更长的时间来观察鱼，最简单容易的办法就是浮在水面上，然后把头埋下去，用通气管呼吸，这样你想看多久就能看多久。

发现自己对水下生活的热爱后，我渐渐明白，其实我可以以此谋生。于是，我学习了海洋生物学，抓住一切机会回到水中去研究鱼类。我一直是一名专业的“鱼类计数员”，我可以花上数小时乃至数天，沿着一条铺设在珊瑚礁上的测量带游泳，记录下沿途遇到的每一个物种，以此来调查鱼类的物种数量。我回到加利福尼亚，在蒙特利湾的深海里研究鲨鱼。就在我观看海狮捕鱼的地方，偶尔也能看到一场更大规模的觅食盛宴。那是由数百头海豚、漫天飞旋的海鸟和几十头体形庞大的座头鲸组成的超级群体，它们聚集在此，狼吞虎咽地吞食着被称为“诱饵球”的鳀鱼鱼群。而在英国的东安格利亚的一片露天盐沼中，我见到了一种隐匿在小水塘的神秘鱼类，为了了解潮汐涨落对它们生活的影响，我进行了一番研究。虽然这种鱼没有那么引人注目，却更有研究价值。在攻读博士学位时，我在婆罗洲岛上断断续续地工作和生活了4年。在此期间，我搜索了大量珊瑚礁，想要找到一种有着蓝色大嘴唇、头部有一块隆起物的超级大鱼，又或是希望弄明白它们消失的原因。

开始写这本书时，我碰巧进行了一次长途旅行。在这趟旅行中，我重游了故地，还去了那些梦寐以求的地方，同时花了很多时间来观察和探究鱼类。

时隔20年，我又回到了宁格罗，这里有澳大利亚最长的珊瑚礁，从西海岸向外绵延260公里。回到这里，我很兴奋，同时又感到害怕。因为这一年正好是2016年，到处是有关环境的（包括珊瑚礁）坏消息：海水变暖造成的珊瑚白化正在全面蔓延，包括澳大利亚大堡礁大部分区域在内，全世界有大量珊瑚因此死亡。

在宁格罗我第一次深入了解了珊瑚礁。那些人迹罕至的荒野有着原始而自然的美感，令我难以忘怀。在这里，我第一次看见了座头鲸和儒艮。它们从海中一跃而起，轮廓若隐若现。几乎每次我下水时都能看到海龟，还可以和那些拍打着“黑色翅膀”、长有宽大胸鳍（宽度大于我的身高）的蝠鲼同游。珊瑚礁里有各种鱼类，它们身形、色彩各异，让人目不暇接。环礁湖的另一边是形如巨大花椰菜的石珊瑚礁丛，它们是珊瑚虫的皮肤在数百年的生长过程中形成的。

当时我倍感紧张，害怕看到的宁格罗会与我美好记忆中的它相差甚远，还担心与世隔绝的它无法得到足够保护，遭到现代世界的可怕入侵。但是，当我蹚水而过，往水下望去时，我看到了一幅仍然充满生机的画面，正如我记忆中的一样——在我面前，闪烁着金属蓝光泽的雀鲷似云朵般缓缓游着，鹦嘴鱼疾驰而过，金带笛鲷则静静地待在一个小洞穴里；珊瑚正在长成茂密的丛林，棕色、绿色和粉色的石珊瑚与平坦的海底交相辉映，没有任何珊瑚白化的迹象；猩红色的墨鱼在珊瑚礁对面挥舞它们的“裙子”；远处，还能瞥见礁鲨迅速地游弋着。

多年前，鲸鲨把我吸引到了宁格罗。当时我在电视上看了一部纪录片，里面讲到，每当珊瑚虫在某个意想不到的夜里产了卵，鲸鲨就会来这里，搅起那些浮游生物，将其大口吞下（珊瑚虫产下的卵会被小鱼吃掉，接着鲸鲨又会将小鱼吞掉）。鲸鲨是世界上现存最大的鱼类，比巨鲸以外的任何动物都要大。于是我决定要去看看这些庞大的、能让人大饱眼福的鱼类。我还给当地一个环保组织写了封信，询问是否有我能帮上忙的。开心的是，确定有。他们为我提供了一个合租房，作为报偿，我需要在鲸鲨沿着海岸上下起伏巡游时，记录下它们的活动轨迹和行为表现。

一回到宁格罗，我就迫不及待地从一艘离海床有100米深的小船上跳下水。正当我在水中眯着眼睛看时，一个巨大的阴影进入了我的视线——蓝灰色体表上，散布着白色的斑点——竟是我熟悉的鲸鲨！在它的周围，“小跟班们”前呼后拥，成群的小鱼和它共游，还有紧贴在它腹部搭便车的、像肥蛇一样的䲟鱼。这次我看到的大多是小鲸鲨，只有5～6米长。也许它们是我上次去宁格罗时，那些与我共游的鲸鲨的后代吧。没有人可以真正确定鲸鲨可以活多久，或许是100年，或许更久。但能够确定的是，从它们出生到成熟，至少需要20年。

整个旅途中，我随时随地都能见到鱼。在斐济，我紧紧地盯着杂草丛生的岩石堆看了很久后，才在毒鲉眼睛闪烁的瞬间，识破了它不怀好意的伪装。清洁隆头鱼把我的指甲清理得干干净净。这里的雀鲷也曾追逐过我。这些雀鲷很小，却凶猛得可怕。它们有着明显的领地意识，当我侵入其精心打理的海藻园时，它们便发出一连串的噪声捍卫自己的领地，试图把我赶跑。在南太平洋的艾图塔基岛，天气恶劣时，水里搅起泥沙，使水中能见度降低到只有几厘米。每当这时，我就会紧贴在岩石上，观察那些从小洞里探出头、还不及我小拇指指甲大的鳚鱼。

有时候，我会在一些意料之外的地方见到它们。在离海岸线数百英里远的干旱内陆，我沿着红色峡谷向下爬，这些峡谷是地球上最古老的岩石崩裂而形成的。阳光照耀下的清冽溪流穿过岩石，汇聚到深潭中，潭边蕨类植物生机勃勃，绿树俯瞰水面，树上果蝇嗡嗡叫个不停。我跳入碧绿的海水中，潜到5米深的海底，观察那些在海草中窜来窜去的小鲦鱼。

这儿有各种各样的浅滩，然而很多时候，在我置身的浅滩周围除了鱼什么都没有。在拉罗汤加岛，一群群小鱼，比如篮子鱼、鹦嘴鱼和刺尾鱼，到了傍晚就会蜂拥而出，前往珊瑚礁觅食，紧随其后的是一路的扬沙。从帕劳群岛向东北方向数千英里，我漂浮在一片开阔的海面上，数百条红牙鳞鲀围绕着我，它们拍打着双鳍，仿佛有许多蝴蝶在我两侧飞舞。当它们因某种东西受到惊吓时，会全都突然扑向一个垂直的珊瑚悬崖，躲进上面的小洞里。在新西兰图图卡卡海岸附近，一大群堇色蝎鱼在一个有教堂那么大的水下溶洞的拱廊处，将我团团围住。从外形上看，这些鱼具有典型的鱼类特征——椭圆形的身体和叉尾，还有犹如夏日晴空般的湛蓝色体表。它们转过相同的面孔，看着我，绕着我缓慢地游来游去，就好像我是一块石头，掉入了一条生机勃勃、闪闪发光的河里。

你或许在想，这会不会是我的一本旅游见闻录，记录下旅途中见过的所有鱼类。诚然，我确实见过很多鱼，本书接下来也会介绍一部分鱼类，但是我并不打算做一份详细的鱼类日志。虽然一见到新的动物我就兴奋不已，但我也不会因此头脑一热就去探寻更多的种类，好将它们从我的“待观察鱼类清单”上划掉。因为这并非我观察鱼类的意义。

重要之处在于要去探索并发掘新事物，以新的方式思考鱼类和世界上其他生物的存在。鱼不仅能让我们了解它们对海洋和淡水水域的掌控力，还能向我们揭示有关生命进化更宏观的真理。它们使我们感知到生物的进化发展，并且展示了生态系统的内部运作，以及生物的适应性和恢复力。

在你花时间观察鱼类后，不免会产生如下的一连串疑问：鱼群是如何避免相互碰撞的？它们又是如何躲过敏捷猎食者的利齿的？为什么鱼的身上会带有神秘的涂鸦状花纹？（这些花纹又是给谁看的？）当成千上万的鱼类生活在拥挤不堪的地方，比如非洲五大湖和亚马孙河流域时，它们是如何和睦相处的？

蝠鲼为什么能一直性情温和？河豚是如何让致命的毒素不伤及自身的？鱼整天都在思考什么呢？

为什么有的小鱼甘愿冒着自投罗网、游入猎食动物口中的风险，也只凭借舞蹈这一种力量来保护自己？如果水枯竭了，鱼会怎么做？鲇鱼是如何学会捕捉鸽子的？鱼是怎样跨越整个海洋，找到出生的那一条小溪？鱼类的视力很差，那么它们又是如何与（发光）细菌形成默契，从而在黑暗中视物的呢？

本书不仅将对这些疑问做出解释，还会解答深入鱼类世界时发现的更多问题。我们将见到那些踏上伟大冒险之旅的科学家们，他们观察鱼类，寻求真理，倾听鱼类的声音，收集它们生活的更多细节。此外，本书将讲述那些满腔热忱的鱼类观察者的故事，他们制订了周密的计划，经常能发现意想不到的东西。我们还将看到，科学不是简单地列出问题的答案，而是一个激动人心、任重道远、富有创造性的完整过程，有时甚至是杂乱无章的。它需要我们去寻求答案，然后更多地去了解世界的运行规律。

在此过程中，我希望能让你相信，鱼类值得你去观察并给予更多关注。鱼类不是有壳的海洋软体动物，不能把自己美好的部分留在沙滩上，供我们欣赏和挑选。在鱼死后，它们如宝石般璀璨的色泽会褪去，身体会很快地分解、腐烂。几乎所有的鱼最后都会变成散发着恶臭的腐烂尸体。因此，欣赏鱼类最好的方式就是趁它们还活着的时候，好好地看看它们。

或许，你会换种方式看待你饲养的金鱼。或许，在本地水族馆的水族箱边，你会发现有的鱼正在干些新奇的事。又或许，当你碰巧经过一处水域，为了弄清楚水里有没有鱼、它们在做什么，你会尽力往里瞧，甚至跳下水去观察。这个世界上有3万余种数万亿条鱼，所以短时间之内，总是有很多鱼可供你探究和思考的。

[1] 虾虎鱼眼睛很小，退化后埋于皮下，和没有眼睛并无实际不同。——译注

[2] 卵生鲨鱼的卵鞘又被称作“美人鱼的钱包（mermaid's purse）”。——译注

[3] 令人困惑不解的是，“猫鲨（catsharks）”通常也被称为“狗鱼（dogfish）”。——原注

第一章　鱼的好奇心

世界上真的有鱼吗？我以前没怎么思考过这个问题，只是理所当然地认为它们是存在的，还花了不少时间去观察、追踪和研究它们。直到几年前，有人突然问了我这样一个问题，令我措手不及。

“根本没有鱼这种东西，对吧？”

接下来的好几秒钟里，我拼命想要说点什么，却无言以对，现场是一片尴尬的沉默。更糟糕的是，我的面前立着一个麦克风，还有300多位观众盯着我，等着我给出一个富有见地，最好是妙趣横生的回答。

我应邀参加的是BBC（英国广播公司）的一档讨论节目——《好奇心博物馆》。它是由电视系列节目《奇趣时刻》
[1] 衍生出的电台节目。每一集中，担任博物馆馆长的约翰·劳埃德会向观众介绍一个由3名嘉宾组成的讨论组，其中包括一位建立过丰功伟业的人物（比如完成史上首次登月任务的3名宇航员之一的巴兹·奥尔德林就参加过一期节目）、一名喜剧演员，以及一名学者。学者偶尔也由带有类似书呆子气质的家伙顶替，所以我会来到这里。

节目组要求嘉宾们给一个虚拟的大型博物馆捐赠某件东西，并向观众解释选择这件东西的理由。很多捐赠物看起来荒唐可笑，实际上耐人寻味。在我参加节目时，虚拟博物馆里已经有了下列藏品：大雪怪（演员布赖恩·布莱斯德捐赠）、宇宙大爆炸（宇宙学家马库斯·乔恩捐赠）、冰岛格里姆火山（音乐制作人布莱恩·伊诺捐赠），以及科幻电影《热线大追击》（喜剧演员蒂姆·明钦捐赠）。轮到我时，我提出在博物馆里放置一个装满海马的大型水族箱，其中要包括一部分怀孕的雄性海马。从定义上讲，海马是一种鱼，至少在我看来这一点毫无疑问——可这一点用也没有。面对馆长约翰的问题，我不知道该怎么给出一个聪明的回答。

演播室里坐满了观众，他们就像一群聚精会神的鱼，面对面地盯着我看。我的脑中一片空白，想不出半句有用的，或者特别有趣的话，来证明“鱼”这种东西是真实存在的。

就我理解，约翰想问的其实是：在生物学上，对于鱼有没有一个严格定义？金鱼和河豚，比目鱼和鲦鱼，还有琵琶鱼和翻车鱼，这些差异巨大的动物真的应该被归为同一种类吗？还是说，它们只是碰巧都擅长游泳，所以被随机地分配到了一起？鱼类的归集，是否还有更多的理由，而不是因为蜘蛛和章鱼都有八条腿，就把它们归为一类？

不管我当时是怎么回答的，那答案都不值得复述了，而且谢天谢地，节目编导决定剪掉这段。无论是关于鱼的提问，还是我战战兢兢的回答，都没有出现在最终播出的节目里。

历史上，有关什么是鱼、什么不是鱼的观点都是相当不可靠的。但古希腊哲学家亚里士多德的著作《动物志》（Historia Animalium ）至少是一个良好的开端。他的这部九卷本巨著写于公元前4世纪，是世界上最早的动物学文献。从亚里士多德的观察结果中，可以看出他对水生动物的生活有着详细而深刻的见解，而且显然他对鱼类的存在深信不疑。

他把所有已知的动物分成了不同的组，首先分别是有血和无血的动物，其次是有脊椎和无脊椎的动物。
[2] 在这种对立的二分法中，他会把每种动物都归置到某个组或由他命名的某个类属里。这里的水生动物包括软甲类（甲壳类）、植形动物类（包括水母和海绵动物）、甲胄类（双壳类软体动物）和鱼类。在他的描述中，这些动物都生活在水里，它们没有脚，但有“小翅膀”（鳃）或鳍，而且通常有4个，但是像鳗鱼这种身体细长的鱼就只有2个。鱼类没有毛发或羽毛，而且它们普遍（但不是全部）长有鱼鳞。它们像陆地上的四脚生物一样都是有血的。有些鱼的繁殖方式是胎生，有些则是卵生。针对鱼的解剖结构和繁殖方式，以及渔民如何捕鱼等问题，亚里士多德从鱼类解剖学的角度做出了详尽的描述。在书中，他总共提到了约120种鱼类，其中有很多鱼至今仍栖息在地中海，比如人们还能在那儿见到的鲻鱼、海鳗、金枪鱼和鹦嘴鱼。

最重要的是，尽管鲸和鱼都没有腿，且都擅长游泳，亚里士多德还是把鲸、鼠海豚和海豚归为鲸目动物，而把鱼单独列为一类。亚里士多德发现鲸目动物与陆地哺乳动物有许多相似之处，都用肺呼吸，用母乳喂养幼崽。因此在他看来，鲸和鱼不同，是毋庸置疑的。

在相当长的一段时间里，亚里士多德的理论是对水生动物最合理的解释之一，正因为这些，水下世界变得更加神秘莫测了。在接下来近2000年的时间里，有关水生动物的记载与神话传说中幻想出的奇怪野兽联系了起来。

在中世纪时期，有关动物的书籍都被称为“动物寓言集”，书里的精美插图主要描绘了古代寓言故事的情节，规劝人们要好好生活。有一种上半身是人、下半身是鱼的海妖，用歌声引诱水手，等水手们都睡着再袭击他们。这则故事的寓意是告诫人们不要沉溺于世俗享乐。还有一些故事里的海洋生物，与现实生活中的物种有相似之处，但又让人心生厌恶。比如塞拉，长着巨大的翅膀，可以一跃到空中，仿佛飞鱼现世。它们嫉妒疾驰而过的船只，于是全速追赶上去，想与之一较高下，可是过不了多久就会落后，然后淹没在海浪里。这则故事告诫人们，不要让嫉妒蒙蔽了心灵，不然最终会像这条鱼一样，陷入地狱一般、可怕的幽暗深水之中。

文艺复兴之后，过去常有“怪兽”出没的深海，才开始涌现出海洋生物。16世纪中期，欧洲学者采纳了亚里士多德的观点，再次认真思考起有关水生动物的问题，与此同时，人们对鱼类的认识也更加贴近现实了。

在剑桥大学图书馆的善本古籍阅览室里，我把一沓薄薄的粉红纸条（上面用铅笔写满了字）交给图书管理员，他再次检查了我的借书证，然后才推出了一辆装满书的手推车。我小心翼翼地把书搬运到书桌旁，在案上垫好灰色棉垫。这些书总价值达数万英镑，其中包括世界上最古老的鱼类学书籍的原始版本。这些书有着将近500年的历史，里面的一系列观点都与水生生物有关。

16世纪50年代，3位欧洲作家相继在3年时间里出版了自己的著作，而这正是我最先开始看的3本书。他们三人有着相似的生活经历，都接受过医疗培训，都曾周游欧洲。他们对彼此也早有耳闻，多半某个时候还在罗马碰过面。同时，他们都对水生生物抱有极大的热情。

法国人皮埃尔·贝隆
[3] 的《水生生物》（De Aquatilibus ）于1553年出版发行。这是一本用皮革装订的小书，其宽度大于长度，因此拿在手上就像一本小画册，但我不会真把它当小画册一样一扫而过。110种水生动物的拉丁文解说和插图把狭窄的书页挤得满满当当。书中对一些鱼类的描述是写实的，比如飞鱼、金枪鱼、鳗鱼和灯笼鱼；另一些描述则充满了想象力，画河豚的人似乎从没见过河豚，而是从一些故事中听说河豚的身体可以像气球一样膨胀，圆鼓鼓的如同满月。

《水生生物》中的河豚插图。

当我翻开书页，很快就明白了，贝隆显然认同这样的理论：任何生活在水中的动物都一定属于鱼类。尽管如此，他又按照亚里士多德的观点，把鱼分为了两类。第一类是无血鱼，包括章鱼、海贝、海胆和螃蟹；第二类是有血鱼，包括金枪鱼、鲨鱼、水獭、海豚、鲸鱼、河鼠和海狸。书里甚至画了一头河马费力地吃掉一条像拔火棍一样、直挺挺的鳄鱼的场景（想必贝隆在埃及旅行时看到过这两个物种，或者至少听说过，但不知道他为何把鳄鱼画得如此僵直呆板）。除此之外，他还在有血鱼的分类中增加了各种各样的海怪。这些海怪或许出自中世纪的动物寓言集，比如主教鱼，它看上去就像一位头顶大鱼、走来走去的神职人员。

人们通常认为贝隆是鱼类学的奠基人，尽管他的法国同行纪尧姆·龙德莱1554年就出版了《海里的鱼》（De Piscibus Marinus ），而贝隆的其他两本有关鱼类的书一年后才出版。纪尧姆·龙德莱记载的物种比贝隆多得多，总计244种，他对这些物种的描述糅合了亚里士多德的见解和中世纪的寓言。龙德莱写了海豚、鳄鱼，各种各样的无脊椎动物以及一部分出现在神话故事中的怪兽，比如浑身鱼鳞却长着人脸的狮子，不过他肯定没亲眼见过这种鱼。

同年，另一本有关鱼类的书也出版了，这是我迄今为止读过的最伟大的书，书名叫《水生动物》（Aquatilium Animalum ），是意大利学者希波吕忒·萨尔维阿尼编撰的。我解开系在这本书破旧副本上的绳子，注视着96个物种的铜版画，它们既复杂又精细。与贝隆和龙德莱书里呆板的木版画相比，萨尔维阿尼的铜版画更加形象逼真。我看到一条圆鼓鼓的河豚在书中抬眼望着我，能想象出用两只手捧着它是什么感觉；而滑行的海鳗更是栩栩如生，仿佛正在书页上游动。

早在大约1800年前，亚里士多德就开始了对鱼类的科学研究和欣赏。接着，贝隆、龙德莱和萨尔维阿尼三人又继续发展亚里士多德的研究，为其注入新的生机。尽管这些书并没有明确说明鱼类到底是什么，以及是什么让它们有别于其他动物，但这些书使鱼类学成为公认最古老的动物学分支，并且在另一部著作出版之前，书里的内容仍然具有广泛的影响力。一个多世纪后，上面所说的另一部著作出版了，它可能是所有鱼类学书籍中最广为人知的一部。

这本书就是《鱼类溯源》（De Historia Piscium ），作者是英国人弗朗西斯·维路格比，在他去世14年后的1686年，他的作品终于出版。在他死后，他的朋友兼导师约翰·雷接替他的工作，完成了剩下的大部分内容。约翰·雷和弗朗西斯·维路格比相识于剑桥大学，几年后他们又雄心勃勃地踏上了环游欧洲的旅行，去为一系列即将重新书写自然历史的书收集素材。他们要做的就是仔细观察真实存在的事物，雷负责收集植物标本，维路格比负责鸟类、昆虫类和鱼类的。从1663年到1666年，他们乘船、骑马或坐马车，接连游历英国、法国、德国、荷兰和意大利。在此期间两个人到处收集标本，购买相关书籍，临摹画像，观摩其他学者解剖动物并检查其内部构造。

然而，就在他们回到英国后不久，准备对收集的标本进行整理分类时，维路格比却因胸膜炎去世了，年仅36岁。雷继续推进这项任务，发誓要完成朋友的遗作。他先完成了鸟类著作，于1676年出版了《鸟类志》（Ornithologiae Libri Tres ），接着，他开始研究鱼类。

维路格比在项目最初开展时就受到了雷对于自然界观点的影响。从一开始，雷就宣称这不是一本将水生动物的真实特征和虚构特征汇集于一体的百科全书，这就意味着在书里，女妖塞壬和主教鱼将不复存在。他沿用了亚里士多德对鱼类的定义：鱼类是只生活在水里，没有脚，也没有毛发的动物。鲸目动物因为在干旱陆地上的活动能力不强，所以在对它们进行定义时，雷也使用了相似的特征描述，并将河马和鳄鱼排除出去。除了鲸目动物，他还把螃蟹、软体动物、水母和其他无脊椎动物从鱼类中分离了出来，在物种分类上迈出了重要一步。今天，“真正的鱼必须有脊椎”已成为常识。

同时，雷也在努力解决他所谓的“物种倍增”问题。模糊不清的描述常常导致同一物种在不同文本中出现不同的命名，人为地增加已发现物种的总数，导致事物相互混淆。这个问题也就是“同义现象”，时至今日依然存在。比方说，世界上被命名次数最多的物种——萨克斯滨螺，是北大西洋的一种海螺，迄今已经被命名过至少128次。雷打算遏制此类乱象，他指导读者通过鱼类的外部特征来观察一条鱼，从而正确地辨别它。《鱼类溯源》是世界上第一部权威的鱼类定位指南，列出了420个精心挑选的物种。

这本书出版之前，牛津教区的主教曾承诺自己私人出资印刷，前提是英国皇家学会
[4] 要购买100本。然而最终，英国皇家学会选择了自费印刷这本书，这一决定几乎终结了当时成立不到30年的学会。

即使雷认为这本书已经可以出版了，皇家学会的一些成员还是另花了10个月来修订文本、核查名称、更正错误，以及扩充内容，尤其是为全书增加插图。雷最初一直拿不定主意，是否要在书中加入插图，最终他还是认为，帮助读者辨别鱼类最好的方法就是借助精准的图片。但绘制新图的费用实在是太高了，于是雷和学会其他成员转而寻找现成书籍中的图片，选择其中最好的作品来临摹，再把这些临摹画剪裁下来，交给一组雕刻师，制作成187张能占据整个页面的插图。

但是，哪怕是临摹图片，制作成本也很高。因此，为了给整个制作过程筹集资金，皇家学会成员和其他重要学者被要求各自认领版画，按每张鱼类画像1英镑的价格支付。作为回报，认领人可以折扣价购买成品书，并在他们认领的物种旁印上自己的名字。

我翻开图书馆的《鱼类溯源》副本，看到里面有许多复杂精细的鱼类图片，认出不少如雷贯耳的名字——这里的飞鱼出自萨尔维阿尼的书，旁边刻的名字是S.佩皮斯。《鱼类溯源》于1686年出版，在此之前，塞缪尔·佩皮斯已经完成了倾注10年心血并使其名声大噪的《佩皮斯日记》。佩皮斯当时是英国皇家学会的主席，也是《鱼类溯源》的慷慨贡献者，其中有80幅版画旁都出现了他的名字，包括锤头鲨和所谓的“大青鲨”——今天看来，它很可能是一头姥鲨。其他的赞助人还有化学家罗伯特·波义耳、收藏家汉斯·斯隆、建筑学家克里斯多佛·雷恩。

尽管筹集了163英镑，还是远远抵不上开支。皇家学会只好承担了剩余的360英镑，其中大部分用于支付雕刻版画费用。除此之外，他们还印刷了500张临摹画，以每件约1英镑的价格出售，主要是针对那些对印刷纸张质量要求更高的人。这些书原本应该很容易赚回钱，但是皇家学会高估了《鱼类溯源》的市场需求，剩下了很多书都没卖出去。这个消息对于另一位希望在同年出版著作的科学作家来说，简直糟透了。

那位科学作家就是牛顿。由于债务缠身，英国皇家学会被迫撤回对艾萨克·牛顿《自然哲学的数学原理》的支持。这本书具有重要意义，它奠定了牛顿的万有引力理论，并解释了行星、彗星和其他天体的运动规律。好在牛顿的朋友、英国皇家学会成员埃德蒙·哈雷跟进了这项研究，并筹资出版了这本书，使之成为科学史上的一个里程碑。

埃德蒙·哈雷最广为人知的贡献是准确预言了一颗彗星的周期性循环，这颗彗星以他的名字命名为“哈雷彗星”。与此同时，他进行了大量的鱼类研究，花了好几年时间在世界各地进行科学考察，向皇家学会寄送了许多珍奇鱼类的说明图片。除此之外，他还发明了潜水钟，并在1714年发表了一篇论文《水下生活的艺术》。为了测试这只潜水钟，他在泰晤士河河底用它观察鱼长达一个半小时。牛顿在1687年出版了《自然哲学的数学原理》，同年，皇家学会送给哈雷50本《鱼类溯源》，用来抵付他50英镑的薪水。

雷和维路格比的《鱼类溯源》在商业上遭遇了失败，好在并不是彻底的灾难。从这件事可以看出，皇家学会是非常重视鱼类科学的。除了这些投入大量资金的杰出科学家，还有许多成员花了相当多的时间，来对这本书进行修正和补充。最终面世的《鱼类溯源》，不仅在物种命名方式上取得了重大进展，而且在明确鱼类定义、定位鱼类在生命之树上的位置方面，发挥了关键作用。

50年后，另一本有关鱼类的书出版了，但其作者早已与世长辞。18世纪初期，彼得·阿尔特第成长于瑞典波罗的海北端的博斯尼亚湾海岸，从幼时起，他就格外喜爱鱼类。11岁时，他已经开始解剖和研究鱼类，这也是他在那令人扼腕的短暂余生里，一直坚持做的事情。

阿尔特第在瑞典乌普萨拉大学学习过医学，因为当时医生是最接近科研工作的职业。在那里，他和卡尔·林奈成了好朋友。后者因对物种研究和命名方式的改革而久负盛名。18世纪20年代末，当卡尔·林奈和阿尔特第一起分享探讨对自然界的种种看法时，这一重大改革还在进行之中。

1734年，阿尔特第离开了瑞典。他在海外进修医学的同时，深入研究了鱼类。他首先来到伦敦，遇见了大收藏家汉斯·斯隆，并研究了斯隆收藏的大量鱼类标本，这些标本后来成为大英博物馆动物标本的重要组成部分。此后，阿尔特第又打算攻读医学博士学位，于是去到荷兰，在那里他与林奈再次不期而遇。

那时的阿尔特第身无分文，而大收藏家艾尔伯特·瑟巴刚从印度群岛的水手和商人那儿收集了一些动物标本，正在编写标本目录，于是林奈建议阿尔特第为他工作来赚点钱，没想到这却成了阿尔特第最后一次研究鱼类。1735年9月，阿尔特第和朋友们在位于阿姆斯特丹的瑟巴家待到很晚，第二天凌晨，在回家的路上，他不慎坠入运河，当场溺亡。

两天后，林奈听说了这个消息，匆忙赶到阿姆斯特丹。为了换取阿尔特第耗费了大量心血撰写的5本鱼类学手稿，他还清了阿尔特第欠下的房费。3年后，林奈将这些手稿合成单行本出版了，取名为《鱼类学》（Ichthyologia ）。
[5]

这本《鱼类学》是我在剑桥大学图书馆中找到的第二本书。这本书外观较为朴素，大小相当于一本平装小说，最后有精美的大理石花纹衬页。书里没有插图，只有鱼类名称和相关描述。在当时，这是一本与众不同的鱼类学书籍。

与前人相比，阿尔特第在鱼类研究中做了一些新的尝试。他不但将约翰·雷归集同一鱼类命名的想法付诸了实践，还对其进行了延展。阿尔特第认真研究了大量鱼类学文献，包括我在图书馆看到的当时可见的所有书籍。他梳理了鱼类在不同语言中的通用名称，对其进行归类，相互对照，来展示不同国家的不同作者是如何谈论同一物种的。

然后，阿尔特第花了很大力气把这些物种仔细地分好类。他首先把动物分为几纲，包括哺乳纲、鸟纲和鱼纲，再根据鱼是硬骨还是软骨，鱼鳍是硬棘还是柔软，以及鳃是否外露，将鱼纲分为5个目；鲸目动物因仍具有鱼的特征，被归为平尾鱼目。上述各目又依次细分为各个科、属和种。
[6]

阿尔特第的《鱼类学》中总共有52个属和242个种。这是当时囊括了西方科学界所知鱼类的最权威的一份清单。特别是他还纳入了欧洲海岸以外的一些物种，从而扩大了鱼类研究范围。在斯隆和瑟巴收集的外来物种标本中，由阿尔特第命名的有7种蝴蝶鱼——一种珊瑚礁中五彩斑斓的寄居者，以及来自南美的四眼鱼。

阿尔特第的鱼类分类在某种程度上基于对实物标本的细致观察，他一定要亲眼见过这些鱼，而不只是重新编写他人的成果。他比任何人都更加重视自然历史任一分支的细节，并不限于鱼类学。他可以花好几天的时间研究一个鱼类标本，计算出它鳍棘、鳞片、牙齿和脊椎骨的数量，并绘制其内部器官，这些工作让我们见识了分类学这门科学的艰苦。人们将林奈誉为现代分类学奠基人，却几乎忘了阿尔特第，而事实上，林奈许多新颖且有条理的重要生物学观点都是在阿尔特第的影响下形成的。《自然系统》（Systema Naturae ）是林奈的代表作，在这本著作中，他沿用了阿尔特第的巢式动物分类法，即分为种、属、科等。除此之外，他还采用了阿尔特第对鱼类的说明，但也有少数明显的不同之处。

林奈是第一个不再把鲸目动物当作鱼类的人，他坚信它们应该被归为哺乳动物。尽管阿尔特第已经认识到，鲸鱼、海豚、海牛、独角鲸与其他水生脊椎动物是完全不同的，但他无法摒弃把一切有脊椎、会游泳的生物都归为一类的历史惯例。最终，林奈完成了这件了不起的事，并引入了海洋哺乳动物的概念，他也因此发现了约230种真正意义上的鱼，其分类至今仍被认可。不过，世界上现存的鱼的种类远比这要多得多。

在接下来的一个世纪里，许多探险家和博物学者怀揣着雄心壮志，开启了寻找新物种并为其命名的环球冒险之旅，其中许多都是鱼类。从北美的河流湖泊，到冰岛和西伯利亚的冰海，再到红海和印度洋岛屿温暖清澈的水域，科学的世界里增加了成千上万种新的鱼类。

除了那些立志了解和保护动物的冒险家，还有一大批整天伏案工作的编纂者。他们中绝大部分人一返回欧洲，就迫不及待地撰写和修改论著，描述那些从遥远国度涌入的新物种。在这些编撰者中，有一个最多产的人，尽管他关于水生世界的著作并不出名，人们如今也不太记得他，但他所写的一系列书籍的确开创了鱼类学的新时代。

再回到善本古籍阅览室，除了仅剩的3本书，我很快就要读完那堆鱼类学书籍了。这3本书是我从一部共有24卷的巨著中挑选出来的。很长一段时间以来，或者说有史以来，这部巨著都是鱼类学著作中篇幅最长、规模最宏大的作品。这部《鱼类自然史》（Histoires Naturelles des Poissons ）的成书用了42年——1828～1870年。尽管作者在成书之前就过世了，但这部巨著仍流传了下来。

该书的第一位作者乔治·居维叶是法国的动物学家，在位于巴黎的法国国家自然历史博物馆工作。他是比较解剖学的先驱，研究的是不同物种之间的相似之处。同时，他也第一个提出了地球曾被巨型爬行动物统治，并让一个对物种灭绝说持怀疑态度的科学机构相信，物种的确可能走向灭绝。居维叶还有一个宏大的志向，就是对地球上所有已知的鱼类进行分类。为了实现这一愿望，他用独创的方法汇编了一本鱼类集。他建立了一个由旅行协作者组成的网络，这些协作者到世界各地搜集鱼类，将找到的鱼类标本寄给住在巴黎的居维叶。收到鱼类标本后，居维叶对它们进行辨认、分类和命名，并着手编写多卷本的《鱼类自然史》。

我打开其中一卷，书里满满的鱼类插图看起来十分逼真。这些五彩缤纷的版画全是手绘的，而且以现代鱼类识别标准来看，没有一种鱼的画像会让人觉得突兀。我可以一一辨认出这些鱼。有睁着圆圆大眼睛的红色金鳞鱼，有通体橘红色、身上环绕着白斑纹的小丑鱼，还有气势恢宏的剑鱼和旗鱼，它们整整占了两页。

居维叶逝世于1832年，他在多部著作中对数百种鱼类进行了详细描述。此后，他的学生阿希尔·瓦朗谢讷独自继续推进这项工作。他们总共出版了22卷书，从阿尔特第所处的时代跨越至此，在这不到一个世纪的时间里，他们描述的鱼类达4512种。但是，这项艰巨的工作仍未完成。1865年，另一位法国动物学家奥古斯特·杜梅里接替居维叶和阿希尔·瓦朗谢讷未完的工作，又出版了两卷专门讲述鲟鱼、雀鳝和鲨鱼的书。尽管他发现了更多的鱼类，但还未对这些鱼进行完整的描述和正式命名。即便如此，《鱼类自然史》也无疑是有史以来最完整的一套鱼类目录，而这意味着对鱼类的搜索才刚刚开始。

我离开图书馆的善本古籍阅览室，爬下狭窄的金属楼梯，仿佛一下子从150年前穿越回现在。开放书架上存放的书籍就不那么珍贵了，我在这里搜寻有关鱼类的最新著作。

美国鱼类学家约瑟夫·纳尔逊撰写的600页的《世界鱼类》（Fishes of the World ）是最新的鱼类学著作。由于鱼类的种属实在太多，该书并没有单独把鱼类物种罗列成清单。书中提到已知的和已命名的鱼类总数是27，977种，但如果算上科学家仍未找到的鱼类，粗略估计至少有32，500种。
[7] 我翻看书页时，主要在看图。简单的黑白线条描绘了主要的鱼类群（首先是目和科），显然它们都具有基本的鱼类特征。诚然它们各有特色，但大多数关键特性都是相同的，比如都长有1双眼睛、1张嘴和1组鳍，只是位置有所变换或形状略有不同。鳍一般指1条尾巴、1对胸鳍（两边各1条），还有上面的1个背鳍、下面的1对腹鳍，以及1个臀鳍。鳍的形状是规整的三角形、圆圆的扇形或是细长的丝带状。尾巴或如锋利的叉子，或似优美的新月。嘴有小小的、皱巴巴的，也有大大张开的，或噘在一起的。眼睛有像小圆点的，偶尔也有眯成线、完全看不见的，或是形如大圆球的。

在《世界鱼类》中，有一张巨大的鱼类连线图，即鱼类进化树，这是我以往从未见过的，是已有鱼类学著作的一个重要补充。

鱼类进化树类似于人的祖谱，上面显示了生命形式之间的相互关联。它讲述了一个类似血统的故事，并让我们了解到物种在数百万年一代又一代的进化过程中经历了什么。如果有朝一日重返BBC电台，我希望我能想起这棵鱼类进化树。世界上有鱼这种东西吗？是的，当然有！鱼类进化树可以告诉我们答案。

简单来说，已知的所有鱼类都是彼此相关的，它们全都处在生命树的同一位置。鱼在树冠上并不分散，而是一体的。我们只需锯断一根树枝，就能把它们一网打尽。

最初，这样的图表是基于生物外观之间的异同来绘制的。人们将那些从内到外极为相似的生物，与那些截然不同的生物放在一起，以便比较。这使我们回想起亚里士多德的观点，即鱼是所有生活在水中的动物，并且身体上长有脊椎、鳃和鳍状肢。但除了这些，我们还可以补充许多鱼类独有的特性（其中一些将在本书剩下的章节中谈到）。

为了证实所有鱼类都有亲缘关系，我们对基因进行了研究。取任意一条鱼的一段DNA，进行基因测序分析，便能从测序结果中看到，它的大部分遗传编码都与其他鱼相同，因为它们从某个共同的祖先那里继承了这段遗传编码。从基因的角度来说，鱼类比其他生物更具有基因的相似性，包括水母和海星在内（这些无脊椎动物名称中的“fish”的确具有误导性：它们没有脊椎，也绝对不是鱼）。

尽管如此，仍有一个棘手的问题需要解决。这是一个将我们带回起点的问题，即是否所有在水中游动的生物都属于鱼类。因为鱼类进化树有一部分标记的是四足动物纲，指的是一种有脊椎、长有四肢的陆生动物，其中包括鳄鱼、河马和其他从早期鱼类学书籍中排除的生物。时至今日，它们仍被划分在这一类别里。

如果我们抓住刚刚从生命树上锯下来的那根代表鱼类的树枝摇一摇，许多动物都会被抖落出来，不只是鱼，还有蟾蜍、蝙蝠、响尾蛇、鹈鹕、长颈鹿、北极熊和人类。对于鱼类而言，我们和其他的哺乳动物、两栖动物、鸟类以及爬虫类的近亲——所有的四足动物——都是入侵者。

追根究底，这就是那些敏锐的生物学家对“鱼”这个词抱怨不已的原因。鱼类并非我们便于认知和界定的单系类群，软体动物的物种排列形式就是单系类群。你在生命树上任意砍下一截，会发现只有蜗牛、乌贼、章鱼等软体动物独占一枝，昆虫和开花植物也是如此，但鱼类是个例外。对于鱼类来说，你需要再砍掉一部分，剔除四足动物，才能使鱼类成为树枝上仅存的物种，因为鱼类属于并系类群。所以，在那些生物学家的严密关注下，你不能随意修剪进化树的树枝。生物学家认为，这种修剪武断且随意。

与多系类群物种不同，并系类群鱼类零散地分布在生命树的各个角落。要想把并系鱼类聚集在一起，需要对生命树进行多次修剪和切割。就像厚皮类动物中的大象、犀牛和河马，尽管它们在哺乳动物中并不是近亲，但仅仅因为碰巧都有厚皮，便被人为地归为一类。诚然，大多数多系类群的形成都是偶然的。一旦有人通过基因研究发现了该分类的错误之处，这些被错误归类的物种很快就会被打散开来，重新归入正确的种属。

这种方法也在鱼类之外的并系类群中普遍使用。因为种群中的某个类属进化出了鸟类，恐龙也经历过类似的误解
[8] 。从生物学的准确性来说，我们应该把鸟类称作恐龙，或者如果你愿意，也可以把霸王龙和剑龙称为“非鸟恐龙”。同样，由于四足动物是从鱼类分化而来，所以鱼类也可以被称作“非四足脊椎动物”。但习惯上，我们还是把这些物种分别称作鸟类、恐龙和鱼类。

如果我们严格遵循分类学法则，那么人类就是鱼类和其他所有陆生四足动物的集合，但是这个观点并没有多大的借鉴意义。在《世界鱼类》一书中，纳尔逊指出多系类群物种的划分是不合理的，他坚持把鱼简单地定义为一切带有鳃和鳍状肢的水生脊椎动物，并对自己的说法感到满意。正如他所说，“鱼类”这个术语用起来更方便。我们需要做的就是接受这样一个事实：四足动物由鱼进化而来，有些鱼进化以后，可以完全脱离水域生活，变成两栖动物，然后变成爬行动物，或者同时变成哺乳动物和鸟类。除此以外的其他鱼类则悠闲地待在水中，继续进化。因此，要想知道这些进化活动是在什么时候、如何发生的，我们需要凑近看看生命树上属于鱼类的分支。同时，我们也就可以更好地理解，生而为鱼究竟是一种什么样的体验。

海洋女神塞德娜

因纽特人民间传说

在北极海深处的一个小山村里，住着一位名叫塞德娜的美丽姑娘。许多男人都想娶她为妻，但都被她拒绝了。直到有一天，从遥远的岛屿来了一个猎人，他承诺会给她最好的食物和毛皮，她才答应嫁给这个人。然而，当猎人带塞德娜回到自己的岛屿，把挡着脸的毛皮拉开时，她才发现丈夫不是人，而是一只海鸟。无论此时她觉得多么气愤，也已经无路可逃了。父亲听到女儿的遭遇后，便设法杀了那只鸟人，把她救了出来。但在划船逃跑的途中，父女两人被其他的鸟发现了。那些鸟拼命追赶他们，用翅膀拍打起冰冷的海水，激起了一场风暴，似乎要将小船撕碎。塞德娜的父亲变得惊恐不安，为了自保，他一把抓起女儿，将她丢进了咆哮的海水里，希望能安抚愤怒的鸟群。塞德娜很害怕，试图紧抓着独木舟的边缘爬回船上，可是父亲不允许。他拿起尖刀，切断了塞德娜的手指。这些手指沉到海底，变成了海豹、鲸鱼和鱼类。塞德娜没入深海，成为海洋女神，从此有着女人的身体和鱼的尾巴，做了海中生物的主宰。如果你往海里望去，或许还能看到她海草一般的长发在水中荡漾。居住在北极地区的因纽特人对她心怀敬畏。传说陆地上的猎人们需要更多食物时，就会让一名巫师幻化成鱼游到海底，为塞德娜梳理纠结的黑色长发，这会让她感到高兴。作为回报，她会让海洋动物们从深海浮游上来，供猎人们狩猎。

[1] 原文为“QI”，即Quite Interesting 的简写，是BBC的一档智力竞猜节目，也译作《奇》或《好有趣》。主持人斯蒂芬·弗雷每周邀请数名嘉宾，进行一些有趣的问答，内容包括各种趣闻秘史琐事。——译注

[2] 大多数无脊椎动物确实有血液，但多数都缺乏一个封闭循环的系统，没有可供血液流动的血管。——原注

[3] 皮埃尔·贝隆（Pierre Belon），法国博物学家，著有鱼类和鸟类的博物学著作。他是比较解剖学的奠基人之一，并通过观察最早发现鱼类和哺乳动物的脊椎骨在解剖学上是相同的器官。——译注

[4] 该学会最初的全称是“伦敦皇家自然知识促进学会”。——原注

[5] 在海洋科学家西奥多·威尔斯·皮得三世的历史小说《彼得·阿尔特第的死因之谜》中，阿尔特第和林奈的关系像是一对亲密的朋友。在书中，林奈被描绘成了一名伟大却残忍的天才，为了得到阿尔特第的鱼类手稿，把他关于鱼类的研究成果用在自己的作品上，林奈不惜密谋杀害了阿尔特第。这个故事的客观程度有待考证。——原注

[6] 如今，生物学家仍以类似的方式划分生物，除了几个不同的命名。主要的层次结构有域、界、门、纲、目、科、属、种。——原注

[7] 其他出版物引用了各种已知鱼类数量的数据，但都在3万种左右。另外，你可能想知道生物学家是如何估计未知物种数量的：有一些技术，可以根据已知物种的形态来进行估量。——原注

[8] 恐龙研究专家认为，现代鸟类直接起源于盗龙类。——译注

第二章　鱼的家族

1837年7月，查尔斯·达尔文结束了英国皇家海军“贝格尔号”的探险航行。回到家里的一年后，他拿起笔记本，画下了一幅简略的树状图，枝头上标记有代表不同物种分类的字母，树的旁边还写满了以“我认为”开头的句子。

虽然《物种起源》还要再过22年才出版，但这幅枝繁叶茂的树状图是达尔文初次描绘物种进化过程。“生命树”的概念由来已久，但达尔文是第一个明确说清来龙去脉的人。

时间快进到2016年，微生物领域著名期刊《自然微生物学》（Nature Microbiology ）上发表的一篇论文提出了一种基于基因序列的“生命树新解”，将新近发现的几十个细菌与微生物群落画进了树状图里。但这棵树与达尔文的那棵有着天壤之别，它看上去不太像一棵树，反而像一片漂荡的海藻。尽管如此，它们的基本理念是相同的，即生命孕育生命，万物皆有关联。

在观察进化树时，最重要的是要记住：最古老的生物位于进化树的底端，而进化树的分支则是其他谱系通过自然选择分化而成。主干连接分支的节点则代表两个分系共有的祖先，在人类的祖谱上，这些节点就相当于表兄弟共有的某个叔叔或祖父母。我们很少从有关进化论的研究中了解到那些祖先的长相，或他们的准确年龄。事实上，我们的祖先也不是单细胞生物体，而是一个分裂后再逐渐进化成不同物种的种群。

鱼类进化树描述了12个生物群之间可能存在的关系。

聚焦生命树上的鱼类，我们会发现一堆分支，在最终版本的鱼类进化树中将包含全部3万种鱼。但要涵盖这么多种鱼，还需要探索很长时间，即便纳尔逊《世界鱼类》中的进化树有几页纸那么大，已经描述了鱼类的7个大纲和62个目。但是别担心，领略鱼类生活的丰富多样，我们并不需要如此复杂的树形图，只要一棵精简版的、仅有12个分支的树，就可以很好地展示所有鱼类。这棵精简版的树或许看起来像是经历过一次大修剪，不过12个组已经完整地代表了鱼类12个重要的分类，保证没有遗漏任何重要的部分。

在浏览这棵进化树时，视线不会像真的在爬树那样，从地面开始，奋力地往树枝顶端延伸，而会先抵达树顶，再从上往下返回地面。我们将看到12个组中的大部分物种至今仍然存活（进化树也包括已经灭绝的物种，我们之后会讲到），越往下，会看到越来越古老的祖先。我们对鱼树的探索之旅就是一次逆时空的朝圣。我们沿着这棵树往下移动，会遇到现存鱼群的直系血亲，追溯它们的生活年代更加久远的祖先。也就是说，我们的探索之旅是从距今年代最近的鱼群开始的，这个鱼群从前端鱼群分离出来，恰好也是如今最重要的鱼群。

想象一条鱼，任何鱼都行，不过在你脑海中出现的多半会是一条硬骨鱼
[1] 。我们在鱼类进化树中遇到的第一类鱼就是这种，它也是所有鱼类当中身形最大的。在所有已知鱼类中，约96%都是硬骨鱼。同为硬骨鱼，外观可以千差万别，行为和栖息地也大有不同。

硬骨鱼无处不在，只要有水的地方，就有它们的身影。比如，池塘里游来游去的金鱼；用嘴唇吸附在岩石上，在夏威夷瀑布爬游的虾虎鱼；剑鱼、旗鱼、金枪鱼和刺鲅，以及这些“捕猎能手”追赶着的一群群在公海里游弋的银色鳀鱼、沙丁鱼和鲱鱼；还有一种体形巨大的鲇鱼，生活在喜马拉雅山区，可以长到如成年人类般大小，说不定也偶尔吃掉过一个成年人。

南极洲是世界上最冷的地方，在这片冰冷刺骨的海水里也有硬骨鱼存活。多年来，生物学家们猜测生活在0摄氏度以下的冰鱼一定有某些方法来保护自己不被冻僵。海洋由于自身含盐量较高而不会结冰，但活细胞组织却无法忍受这样的环境。除此之外，冰鱼还有其他不为人知的途径来保持身体柔软。20世纪60年代，动物生物学教授亚瑟·德韦瑞斯在斯坦福大学发现一些冰鱼能够自己形成“抗冻蛋白质分子”，这种分子对血液中冰晶体的形成具有抵御作用。就这样，他揭示了鱼类的“防冻剂”。自此，人们从其他许多硬骨鱼身上也发现了类似的抗冻蛋白质分子。杜父鱼、比目鱼、鲱鱼和鳕鱼都有防冻基因，当温度下降时，它们就可以开启自己的防冻机制，避免被冻僵。

在所有鱼类中，硬骨鱼是生活水域最深的。在深海里，远在翻滚的海浪之下，有一种名叫深海狗母鱼的硬骨鱼，又名深海三脚架鱼。它3条如触手般伸展的鳍，可以形成类似三脚架的支撑结构，使其立于海底软泥上，等待猎物上门。在海洋更深处，鳕鳗和狮子鱼可以一较高低，比比谁才是生活在海洋最深处的鱼类，以及谁才是居住在地球最深处的脊椎动物。这两种鱼都生活在海面下约8000米处，虽非马里亚纳海沟1万多米的最深处，但也很接近了。它们都有透明而柔软的身体，以及一双不太好使的小凹眼。有些鳕鳗还因为眼睛过于袖珍而被称作“无脸鱼”。

硬骨鱼的生命力很顽强，即使在只有很少一点水的地方，也能找到自己的“生存之道”。比如美国中部的“死亡谷”，一个被称为“魔洞”的石灰岩洞穴中，魔鳉就生活在那儿的地下含水层里。自从20世纪70年代科学家们开始对其进行数据统计以来，这些蓝色小鱼的数量一直存有较大争议，从35条到500多条不等。而最新的统计数据显示，“死亡谷”里有115条魔鳉，数量极其稀少。因此，它获得了世界上最珍稀鱼类的殊荣。2016年4月，一群醉汉闯入死亡谷国家公园，翻进魔鳉栖息地“魔洞”的围栏里，跳入池中嬉戏、呕吐、随意践踏。更过分的是，他们离开前还留下了一条脏内裤，这样的行为导致池中至少1条魔鳉的死亡。

扩大活动范围是硬骨鱼能够在缺水环境下活下来的另一生存法则。蟾胡鲇也被称为“步行鲇”，最早生活在东南亚。当它们发现自己被困于一个日渐干枯的池塘时，就会逃出池子，用鳍在地面上蠕动行走，寻找更湿润的栖息之所。红树林的鳉鱼可以通过皮肤吸收氧气，在完全缺水的情况下存活几个月。它们躲在树洞里，藏在螃蟹壳和椰子壳里，一旦感觉太热，就跃到空中给自己降降温。

翻车鱼是海洋中最大最重的硬骨鱼。它们的身体呈扁平状，像只大碟子，体长可达3米，体重可达2吨多。翻车鱼没有尾巴，通过扇动背鳍和臀鳍来向前游泳。这种鱼有着巨大的脑袋和短小的尾巴，活像一个卡通人头，因此有个俗名叫作“游泳的头”。至于它们的英文通用名“sunfish”，字面意思为“太阳鱼”，与它们会上浮侧翻、喜欢在海面上晒日光浴的习性有关。也因此，它们总给人一种笨拙懒惰的感觉。不过2015年，日本东京大学的中村和他的同事为翻车鱼装上了温度检测器、感应器和小型摄像头后，发现它们也可以活力十足地潜入冰冷的深海中追逐水母，再回到海面晒晒日光浴，让身体暖和起来。

不久之前，人们还一直认为海洋中只存在4种翻车鱼，其中最为人熟知的是翻车鲀（它的学名是“Mola mola ”，意思是“磨盘”，名字来源于它圆圆的体形和灰褐色的粗糙皮肤）。但在2017年，科学家宣布发现了一种新的翻车鱼，即“骗子翻车鱼”——其学名为“Mola tecta ”，在拉丁文中有“隐秘”之意。西澳大利亚默多克大学的博士生玛丽安· 尼尔格德对翻车鱼皮肤样本进行DNA测序时，首次发现了新品种翻车鱼存在的线索。为此，她开始了长达4年的“寻宝”活动，终于在新西兰海滩上，找到了4条搁浅的翻车鱼。解剖后，她发现这些翻车鱼看起来和已知的各种翻车鱼有点不同，没有那么多的瘤和肿块，进而证实出现了一个新的翻车鱼品种。

硬骨鱼是经高度进化的、属于鱼类进化树最外层分支的鱼类。尽管它们本身并不完美，却碰巧占据了鱼类进化树最顶端的位置，成为拥有“完美骨骼”的鱼类。

所有这些纷繁各异的鱼类都拥有同一系列特性，因而才被归集起来。虽然所谓的“完美骨骼”的密度还不如它们的祖先高，但内部的交叉骨架让它们拥有坚固而轻巧的体格。它们的脊椎一直延伸到尾侧被称为尾柄的地方。因为骨骼的排列方式不同，它们的尾巴比其祖先更为坚硬
[2] ，这通常也使得硬骨鱼更善于游泳。它们不需要左右摆动整个身体，只需要有力地甩动尾巴产生推力，就能向前运动。

通常，硬骨鱼的鳞片都很轻薄。这种鳞片由胶原质和羟基磷灰石组成，羟基磷灰石是一种钙基矿物质，也是人体骨骼的重要组成部分。鳞片从头到尾，一层层地交叠，像砖瓦般覆盖鱼身，犹如给它们穿上了一整套坚硬而灵活的盔甲。

硬骨鱼的颌骨中也有一种特定的骨骼结构。这种颌骨结构使它们能够向前推动嘴巴来吮吸猎物，让它们可以随心所欲地享受多样化的饮食。它们会啃食浮游生物，吃海藻和叶子，啜食泥土，还会彼此残杀，吃掉对方的残骸或活生生的躯体。一些硬骨鱼还有更为精细复杂的结构，而且大多是纯食肉动物，我们接下来会谈到。

硬骨鱼类分为几十个亚组。包括了约1600种水虎鱼、脂鲤和铅笔鱼，3000多种鲤鱼、小鲦鱼和泥鳅，3000多种鲇鱼（包括平鳍、丝鼻鲇和拟油鲇），还有550多种鳕鱼，以及约700种比目鱼和800种鳗鱼。

在硬骨鱼类最大的两个亚目中汇集了本书描述的许多鱼类。一组是成员零散的鲈形目，其中有黑暗中幽幽发光的鲾鱼、喷射水珠的射水鱼、伪装成树叶的叶鱼，以及被称作“鸣鱼”的能够发出声响的石首鱼。还有许多珊瑚鱼，如石斑鱼、蝴蝶鱼、天使鱼、羊鱼、笛鲷和准雀鲷。

另一组则是隆头鱼亚目，其中包括分别以其喙状和齿状牙列而得名的隆头鱼、雀鲷、鹦嘴鱼和篮子鱼，以及栖息在世界各淡水水域的慈鲷。在慈鲷中，最有名的要数那群来自非洲大湖区的慈鲷。大约200万到1000万年前，地壳发生断裂，形成非洲裂谷，然后陷落的断层里又蓄满了水，马拉维湖、维多利亚湖和坦噶尼喀湖由此而生。慈鲷是最早游入三大湖的鱼类，随后它们又进化出约1700种特有物种。这些物种在世界上其他地方都找不到，而且其中一些物种的进化速度快得惊人。据说现在的维多利亚湖地区在1.25万年前是完全干涸的，这就意味着湖中特有的约500种生物，进化出来的时间仅有1.25万年而已。

知道了这么多拥有“完美骨骼”的硬骨鱼，你或许还想了解一些不是硬骨鱼的鱼类，那么让我们沿着鱼类进化树向下，移到下一个分支。

往美国东部一条河流安静的回水里瞧瞧，比如圣劳伦斯河或密西西比河，往植物的根或树木之下仔细找找，你也许会看到一个在进化过程中产生的孤独的幸存者。它体形又圆又长，有着橄榄褐色的斑纹，成年个体体长约50厘米。如果它的尾部有一个斑点，身体上环绕着一个橙色的圆，那么你见到的是一条年轻的雄鱼。它长有波浪状的长背鳍，对它来说，向前和向后游动都易如反掌。

这就是弓鳍鱼，硬骨鱼现存的神秘近亲。在大约2亿年前，三叠纪晚期，弓鳍鱼和硬骨鱼拥有同一个祖先。从美洲到欧洲，从亚洲到非洲，各处海洋和淡水水域都有它们活跃的身影。然而现在只有在北美的河流、湖泊和沼泽地中才能见到弓鳍鱼了。

因身体各部分的特性，弓鳍鱼拥有独立的分组——弓鳍鱼目。弓鳍鱼和硬骨鱼有一些共同特性，比如都用鳃，来吸收溶解在水中的氧气，都有鱼鳔——充满气体如同内部漂浮装置，还有侧线——一系列充满黏液的气孔、管线和用来感知水流运动的感觉器官。除此之外，弓鳍鱼还有一些更不同寻常的特性，它的鱼鳔不仅可以使其在水中漂浮，还能用来呼吸干燥的空气。这让人不得不联想起进化树下方分支的鱼类，包括位于下一分支的雀鳝。

在北美的浅滩或杂草丛生的江河湖泊中，除了弓鳍鱼，你或许还能见到另一群曾经生活在世界各地的鱼类幸存者。雀鳝有7个不同的种类，与大约2.6亿年前的弓鳍鱼有着共同的祖先。雀鳝身上长有紧密相连、坚硬透明的鳞片，传说印第安人过去常用其做胸甲，或用作箭头。北美7种雀鳝中最著名的要数最大的一种——鳄雀鳝。这种鱼身长2米，吻部较长，末端长有两孔，看上去和某种爬行动物别无二致，但它的两排牙齿瞬间就暴露了自己不是真正的鳄鱼。不过，从远处看，它仍能轻易骗过人类。2010年，人们在中国香港的一个公共湖泊里发现了几十条鳄雀鳝。这些鳄雀鳝不远万里从美洲来到了这里。当地人发现它们时，害怕极了，以为是鳄鱼，政府官员随后匆匆赶来把它们都带走了。据说这些闲游的鳄雀鳝是从水族馆里放出来的，饲养员放生时，没想到他们的“宠物”竟会长成庞然大物。

沿着鱼类进化树往下，我们将见到鱼身上最为声名远播的部分——鱼卵。在鱼类进化树的第四分支上有27种鲟鱼。鲟鱼的祖先曾与鱼龙、蛇颈龙共享侏罗纪时代的一片海域，或许它们还能感觉到恐龙在咸水潟湖周围徘徊的脚步声。从那时到现在，大多数鲟鱼在外形上并没有多大改变。不同于真骨鱼类体表的骨鳞，它们体表覆盖的是具棘状突起的纵向鳞甲，被称为硬鳞；它们肉质丰美，吻端上翘，口前有4条吻须，身上还长着如电敏防护孔般的斑点。

鲟鱼生活在北半球，但幸运的话，你同样能在弓鳍鱼和雀鳝生活的美洲水域发现它们。在欧亚水域以及从大西洋到太平洋的江河湖泊里，也能找到它们栖息的踪迹。然而，自从人们爱上了被称为“鱼子酱”的鲟鱼卵以后，在往日有鲟鱼分布的区域里，就很难再看到它们的身影了。最受欢迎的鱼子酱包括产自中国黑龙江的卡露伽鱼子酱。黑龙江发源于中国东北的群山之中，汇入北太平洋的鄂霍次克海。赛弗鲁嘉鲟生活在里海、亚速海和黑海流域中，由它们的卵制成的赛弗鲁嘉鱼子酱十分珍贵。在这片流域中还生活着欧洲鳇，又名俄罗斯白鲸，这种鲟鱼的鱼卵被认为是质量最好的，由它制成的鱼子酱也是世界上最贵的。一条雌性欧洲鳇体长可达8米，比与它同名的哺乳动物白鲸还要长。它有一个巨大的卵巢，重量可达体重的1/4，一次可产百万粒鱼卵。1924年，一条重达1.2吨的“最大白鲸”在俄罗斯被捕杀，其体内有245公斤的鱼卵。按照如今的物价，要买下这么多鱼卵，至少需要一两百万英镑。

由此可见，人们对鱼卵日益扩大的需求是导致鲟鱼濒临灭绝的原因之一。
[3] 长有鞭子似的长尾巴的锡尔河铲鲟，自20世纪60年代起就没人见过活的了。你唯一或许还能见到的鲟鱼，就是来自美国太平洋沿岸的白鲟，是目前唯一尚未被列入濒危等级的一种。它们是北美最大的淡水鱼，体长可达6米，但通常来说，白鲟只能长到3米，且在其游到内陆产卵之前，它们几乎都待在海里或近海处。

鲟鱼溯河产卵的途中建有水坝，这些水坝不仅挡住了它们的去路，也为鲟鱼带来了更大的麻烦。水坝截留的水污染越来越严重，而鲟鱼面对水污染通常无能为力。它们发育成熟需要几十年，雌性每隔5年左右才能产一次卵。鲟鱼并不是生长速度很快的物种，因此它们的数量不可能很快恢复。好在鲟鱼的寿命很长，它们可以活上一个世纪甚至更久。也就是说如果一些四处游荡的野生鲟鱼能存活下来，它们最终便有可能找到彼此，顺利产卵。

同在鲟形目这一进化分支的、鲟鱼的近亲还有两种，都处于更加糟糕的状况下。一种是美国匙吻鲟，另一种则是来自中国的中华鲟，或者说，曾经在中国生活过的中华鲟。有的科学家担心中华鲟已经灭绝了。人们最后一次见到活着的中华鲟还是在2003年。
[4] 尽管如此，仍有一群生物学家，沿着长江一路从高海拔的青藏高原走到中国东海边的上海，寻找了它们3年，最后只带回了两个声呐读数，检测到了体形疑似中华鲟的生物。

美国匙吻鲟，又称鸭嘴鱼，在密西西比河流域的湖泊和网状河道中分布众多。鸭嘴鱼因吻部长得像船桨，形似鸭嘴而得名。它们的体表光滑无鳞，吻部由星状软骨构成，长得又长又扁，占了约2米身长的1/3。直到最近，科学家才弄明白这个怪异的结构有什么用。原来这个桨状吻表面有凹痕，凹痕处覆有感官受体，可以检测到微弱的电场。鸭嘴鱼在水中扫动吻部，是为了追踪水蚤发出的脉冲。一旦它们感觉到有水蚤经过，嘴巴就会像活板门一样猛然张开，吞下猎物。

在北美，人们正努力使匙吻鲟在数量上恢复昔日的盛况。过去，匙吻鲟在北美的分布面广，它们的足迹曾经遍布五大湖区和北美至少四个州。如今，它们已经从这些地方消失了。尽管许多水库里都有人工饲养的匙吻鲟，但这些匙吻鲟在一定程度上是供人垂钓的。匙吻鲟产卵需要有流动的水和干净的砾石，在水库却找不到任何可以供它们产卵的地方，并且许多仅存的美国匙吻鲟也已老去，渐渐走向衰亡。

寻找缺失的一环

进一步探究鱼类进化树，我们看到了长期以来困扰着分类学家的鱼类。多鳍鱼看起来就像堆满笑容的小蛇。多鳍鱼目中有12种，宠物交易中为人熟知的龙鱼就属于其中一种。但是要想见到野生龙鱼，你还得去非洲的河流和沼泽里看看。多鳍鱼体覆闪闪发亮的鳞片，背鳍很长，由许多小鳍组成；游动时，它们像扇子一样宽大的胸鳍会不停地摆动。多鳍鱼主要是用肺呼吸，嘴巴吸入空气后，通过头顶上的呼吸孔呼出。它们也有鳃，但未发育完全。在死水中，如果无法游到水面呼吸氧气，它们就会窒息。

1802年，解剖学家首次在尼罗河发现了多鳍鱼。他们从未见过如此奇怪的鱼类，可以同时具备鱼类和两栖动物的特征。由此，他们提出了一个重要的问题：多鳍鱼的存在是否证明了鱼类和两栖动物之间的联系呢？

不同动物种群之间缺少的联结是什么？这是查尔斯·达尔文一直在思考的问题。显然，无论是在化石还是现存生物中，只要能找到这些“缺失的环节”，他的物种进化理论就有了实例支撑，而且有助于绘制出完整的生命树。除此之外，人们尤其感兴趣的问题是：生活在水中的脊椎动物与陆地上的脊椎动物、四足动物之间存在什么联系？我们的祖先是如何适应陆地生活的？

19世纪末，研究动物胚胎以获得进化途径的线索成为流行的科研手段。人们认为，生命都是由受精卵分裂而成，动物种群的不同应该从微观层面上就能看出来。为了弄清多鳍鱼属于鱼类还是两栖动物，又或者介于两者之间，科学家需要一个多鳍鱼胚胎来进行研究，但要获得这样一个胚胎并不容易。这些动物生活在危险的刚果河、尼罗河流域，即使今天想去这些地方仍是困难重重。但在一个多世纪前，有两个想要填补这一动物学空白的人，决心克服困难和危险。

英国人约翰·巴吉特就是其中一人。年少时，他已经是一位敏锐的动物学家了。他在家里养各种各样的宠物，还建了一个小博物馆，里面放满了他亲手制作的动物标本及骨架，其中包括一头牛、一只鹿和他家的设得兰矮种马。为了查看生病动物的健康状况，同时搜集新的动物标本，他经常参观当地的动物园。

1894年，巴吉特来到剑桥大学学习动物学，但很快他就被更远处的东西吸引，离开了学校。1896年，他和另一位剑桥学生格雷厄姆·科尔一起，尝试了第一次探险。在这次为期一年的探险中，他们需要在遍布沼泽和虫蚁肆虐的巴拉圭收集肺鱼（很快我们将见到这类鱼）。在当地人为他们准备的第一顿晚餐中，他们找到了第一条肺鱼。科尔后来写道：“这条肺鱼是世界上最美味的东西。”从巴拉圭回来后，巴吉特勉强通过了剑桥大学最后一年的考试，然后制订了寻找多鳍鱼的探险计划。

巴吉特大概不知道，与此同时，还有一个人为了找出可能缺失的联结，打算寻找多鳍鱼并研究它们的胚胎。1898年，纳撒尼尔·哈林顿离开美国纽约的哥伦比亚大学，来到埃及的尼罗河，在这儿待了4个月。他找到了一些成年的多鳍鱼，并多次尝试人工授精（从雌性体内取出卵子再放入雄性的精子中），但都失败了。1899年，从埃及返回美国的途中，哈林顿因高烧不治身亡。那年，他29岁。

约翰·巴吉特本来也想去尼罗河，但听取朋友的建议后，1898年10月，他去了非洲大陆的另一边，来到了当时还是英国殖民地的小国冈比亚。冈比亚多数时间都在下暴雨，巴吉特用了8个月，沿着内陆深处的冈比亚河一路寻找多鳍鱼的受精卵，最终却和哈林顿一样，什么研究成果都没得到。不过，至少对于如何捕捉这些不同寻常的夜间动物，巴吉特有了更多的了解，并且准确地记录了它们的产卵时间。现在，他清楚地知道什么时候回非洲才能找到它们了。

在第一次旅行结束时，巴吉特把两条活的多鳍鱼带回了英国，这两条鱼在他哥哥赫伯特的精心照料下又存活了3年。在此期间，这两条鱼有过发情行为，但从未孵化过任何小鱼。

尽管旅途中经受了疟疾的反复侵扰，巴吉特没有被吓倒。1900年，他回到了冈比亚。这次正好赶上6月的雨季高峰，他确信这正是多鳍鱼的交配期。然而，3个月的搜寻又以失败告终，巴吉特还是没有获得任何受精卵。1902年，他再次尝试，来到了东非的乌干达，却又一次空手而归。

接下来的一年里，巴吉特终于转运了。他返回了西非，乘坐明轮船沿尼日尔河逆流而上，旅途十分艰难。“雨几乎下个不停，所有东西都在发霉生锈，”巴吉特在日记中写道，“这种阴沉不散的水雾真是让人难以忍受。”

经过4次艰苦的探险，巴吉特终于找到了多鳍鱼受精卵，但也为此付出了巨大的代价。1903年8月26日，他在尼日利亚成功获取了多鳍鱼的人工受精卵，在显微镜下，看到这个透明的球体分裂成了许多细胞球。两天后，他给老朋友格雷厄姆·科尔写了一封信，想要告诉他这个令人震惊的结果——多鳍鱼的胚胎发育方式竟然如青蛙一般。这些受精卵是完整的（也就是说在分裂过程中整个受精卵都在参与，而非仅仅只有一部分），并且是均等的（受精卵会分裂成同样大小的细胞），而且这些受精卵还会像青蛙胚胎发育一样，进行卵裂。然而，就在巴吉特准备把珍贵的胚胎带回家时，他又一次患上了疟疾。

1904年1月9日，巴吉特回到了剑桥。在刚刚绘制了多鳍鱼胚胎一系列复杂的发育过程之后，他身上开始出现黑水病的症状。这是疟疾的一种致命并发症，会破坏血管内的红细胞。10天后，约翰·巴吉特去世了，临死之前，他把自己的研究成果递交给了伦敦动物学会。

巴吉特留下了许多珍贵的受精卵和胚胎，以及一些详细记录胚胎发育过程的图纸。这是他的全部遗产，也是他终其一生拼命追求的成果。4年后，一位来自牛津大学的科学家埃德温·斯蒂芬·古德里奇收集了当时有关多鳍鱼的所有资料后，认为它们仅仅是一种非常奇怪的鱼类，并非青蛙的直系祖先；它们的许多特殊特征是沿着鱼类进化树的分支独立进化而来的，包括它们和青蛙一样的早期发育和断肢再生能力。

很久以后，基因检测于1996年证实，多鳍鱼并非鱼类和青蛙之间缺失的一环，而是辐鳍鱼纲（条鳍鱼）
[5] 中最早的分支。这类鱼的鳍是由从基部突起的棘组成的，并且表面有皮膜覆盖。得知这一真相后，人们对多鳍鱼及其胚胎便不再感兴趣了。鱼类进化树下一分支的另一个神秘种群，令鱼类学家花了更长的时间专注研究，那就是肺鱼。

人们一直错把肺鱼认成其他物种。比如在1811年，肺鱼的一颗牙齿化石被当成了龟甲。瑞士科学家路易斯·阿加西也许曾是最权威的古鱼类研究专家，他在1833年研究了另一种肺鱼化石，认定它们属于某种类型的鲨鱼，尽管他后来更正了看法。1836年，当第一条活的肺鱼出现在亚马孙河口时，欧洲的专家们认为它是一种爬行动物，因为取出内脏后，其标本里仍可见残余的肺组织。第二年，另一个品种的肺鱼在非洲被发现，人们根据其心脏构造，把它认作两栖动物。

在接下来的30年里，有关肺鱼的争论愈演愈烈，百家争鸣。伦敦自然历史博物馆的创建者理查德·欧文，因创造了“恐龙”一词而闻名，他深信肺鱼本质上就是鱼类，而非爬行动物。他写道：“区分鱼类，不是靠它的鳃、它的鱼鳔、它的四肢、它的皮肤、它的眼睛、它的耳朵，而是靠它的鼻子。”他确信爬行动物有两个鼻孔，而鱼只有一个盲囊，他在肺鱼身上看到了这样的盲囊。
[6]

如今，有6种已知的肺鱼生活在非洲、南美洲和澳大利亚缓慢流动的河流、沼泽、淡水池塘中。这些肺鱼都有着细长的鳗鱼状身体，有些能长到2米，有些还有盆腔和意大利面般的胸鳍。但是，只有澳大利亚肺鱼还能用鳃呼吸，其他地方的肺鱼则完全依靠肺。所以，就像多鳍鱼一样，这些用肺呼吸的肺鱼很可能会窒息。但这同时意味着，没有水它们也能生存。非洲和南美洲的肺鱼会在旱季来临时，钻入泥里，用嘴往下啃出一个洞，到达一定深度后，它们便会分泌出一种黏液，用厚黏液层作茧将身体包裹，然后与泥块融为一体，这样它们就可以在里面存活4年之久。等到雨季来临它们再从泥里钻出来，饱餐一顿（一条肺鱼的食物常常是另一条刚刚苏醒、睡意蒙眬的肺鱼）。肺鱼的寿命很长，至少在圈养的环境下是这样。比如1993年，人们在澳大利亚的野外捕获了一条肺鱼，直到2017年，这条肺鱼才在芝加哥水族馆里寿终正寝。因其长寿，人们叫它“爷爷”。

很长一段时间里，人们都以为存在第七种肺鱼。1872年，距离发现第一种澳大利亚肺鱼才过去几年时间，另一种肺鱼就在昆士兰北部悄然现世。当时布里斯班博物馆馆长卡尔·施泰格在他的早餐中吃到了一条肺鱼。
[7] 这条肺鱼长45厘米，体表覆盖着巨大的鳞片，并且有着与鸭嘴兽出奇相似的扁平嘴巴。在吞下它之前，施泰格停下了手中的刀叉，把这条长相奇特的鱼画了下来，并写了一些笔记。法国自然学家弗朗西斯·德·卡斯特纳乌收到这些笔记和画之后，把这一新物种命名为扁嘴雀鳝，认为它是一种新的肺鱼，与北美的鳄雀鳝相似。可是人们一直没有找到这种鱼的第二个标本，直到近60年后，悉尼一家报社收到的一封信中又提到了这条鱼。信中揭示了事实，施泰格的早餐其实是一场骗局，早餐中的那条鱼是由梭鱼的身体、鳗鱼的尾巴、鸭嘴兽的嘴和肺鱼的头拼接而成的。

彼时肺鱼的研究动态仍不乐观，在化石和生物进化研究中，在胚胎学、基因测序及更多的研究中，到处都是难以突破的瓶颈。除此之外，还存在一些悬而未决的问题。其中一个是：肺鱼是先进化出肺，还是先进化出鱼鳔？具体来说，它们是先有了肺和能够让气体透过且遍布血管的器官之后，才把这些器官当作密闭的漂浮装置的吗？肺是从鱼鳔进化改变而来呢，还是说这两个器官是独立形成的？

胚胎时期，鱼鳔和肺都是由肠道内的一个囊发育而来的。因此，没有鱼可以同时具备这两种器官，就像克拉克·肯特和超人其实是同一个人的不同身份，这两种面目是不可能同时出现的。

或许你把鱼鳔视作鱼类独一无二的特征，因为当时人们发现的所有鱼都具有这一特征。然而，肺鱼就没有鱼鳔，这暗示着可能肺这个器官才是最早进化出现的。

几年前的一项研究恰巧证实了这一观点。来自康奈尔大学的萨拉·朗戈取了肺鱼、匙吻鲟、鲟鱼、弓鳍鱼、雀鳝和多鳍鱼的样本，逐一放进CT扫描仪中
[8] 。通过CT扫描，她就能仔细观察鱼血管的详细排列，从而揭示出这些长着肺的鱼（肺鱼、弓鳍鱼和多鳍鱼）和那些长着鱼鳔的鱼（鲟鱼、雀鳝和匙吻鲟）具有重要的相似性。朗戈发现，所有这些器官都与一对肺动脉相连，血液也都是经同一条血管从心脏流入肺部。但此前人们从未发现鲟鱼和雀鳝体内存在残留的血管，因而在肺鱼和弓鳍鱼之间留下了一块难以解释的空白。事实上它们的鱼鳔和更远古的鱼类的肺一样，都由同样的血管连接，这一发现为我们提供了证据，证明肺是最先进化的，而后才有了鱼鳔。

肺鱼在鱼类进化树的这一分支上还有两个现存的近亲。这三种鱼被统称为肉鳍鱼，或肉鳍鱼类。肉鳍鱼类不同于辐鳍鱼的地方主要在于它们有发达的肉质鳍，鳍内有一个连接尾部和肩胛骨的中轴骨。正如我们看到的，目前还不清楚肉鳍鱼分支的第一条枝丫分离出来的是什么鱼，但毫无疑问，在鱼类进化史中，所有的鱼类都很重要。

腔棘鱼是当今最有名的鱼类，人们一度认为它们已经灭绝了数百万年之久。直到1938年，南非生物学家玛罗丽·科特尼-拉蒂默在当地码头定期观察渔民捕的鱼时，意外发现有条鱼长得很奇怪。它体形庞大，呈淡紫色，身上闪烁着银色斑纹，有着三叶形尾鳍，还长着4个巨大的肉质鳍。拉蒂默用手推车把这条2米长的鱼运走后，找到一个地方把它的遗骸保存了下来。她的发现好比让人们看到了一只活的迅猛龙从遥远的沙漠漫步而来，出人意料，引人注目。最终，南非鱼类学家J.L.B.史密斯为这种鱼创造了一个新种属，并将其命名为拉蒂默鱼（又名矛尾鱼），以纪念它的发现者玛罗丽·科特尼-拉蒂默。

如今可以确定的是，至少有两种腔棘鱼栖息在海底深处的火山洞穴里。玛罗丽发现的第一种腔棘鱼生活在科摩罗群岛、马达加斯加、莫桑比克和南非海岸附近，而另一位生物学家马克厄尔德曼于1998年，在印度尼西亚的鱼市场发现了第二种腔棘鱼。曾经至少有80种腔棘鱼游荡在世界各地的海洋和淡水中，现在它们已知的后代却仅存这2种了。
[9]

人们重新发现腔棘鱼之后，了解了腔棘鱼习性的更多细节。雌性腔棘鱼会产出比棒球还大的超级卵子，这些卵子在离开母体之前可在体内孵化和发育达3年之久（这一过程被称为卵胎生）。白天，成年腔棘鱼都挤在250米深的洞穴里，难怪科学家这么久也没找到它们的踪迹。到了夜晚，它们就会冒险游到500米的深处去捕食鱼和乌贼。一开始，人们认为腔棘鱼可能会用自己的肉质鳍在海床上蹒跚爬行，但迷你潜艇拍摄的视频却显示它们是用4个鳍，两两成对，呈对角线交替向前“划”行，就像蜥蜴爬行时前后交替的四肢一样。但是腔棘鱼并非两栖动物、爬行动物或任何四条腿动物的直系祖先。为此，我们需要看另一组肉鳍鱼和另一组肺鱼的近亲。

早在约3.8亿年前的泥盆纪，海洋里生活着腔棘鱼、肺鱼以及肉鳍鱼的一个变异分支，即四足形亚纲。它们有的看起来类似于肺鱼，在开阔的水面上划行；其他的则更像超级蝾螈——身上没有鳍，却有发达的四肢。它们在沼泽中、在湿地植物间爬来爬去，或许还会把头抬起，越过肩膀向后看去，同时挥动着8个小指头。

随着一系列令人惊叹的化石被发现，所有这些早已消失的动物次第呈现在古生物学家眼前。提塔利克鱼是最新找到的早期鱼类，2004年在加拿大北部的埃尔斯米尔岛被发现，看起来就像肺鱼和鳄鱼的结合体。它通常在浅水水域徘徊，每当需要逃避大型猎食动物，或是自己想要吞食在陆地上爬行的昆虫时，便会猛地一下冲出去。

提塔利克鱼和它在泥盆纪时期的姊妹同胞为我们呈现了一组优美的生物序列，它们经历了动物从水生到陆生的转变。倘若达尔文在世，大概也会对它们进行一番考察。这些肉鳍鱼的骨骼排列表明，它们先在濒水区域生活，然后才逐渐适应了陆地生活。这说明四足动物的祖先并不是一次进化完成的，而是逐步分阶段进化而来。这是古生物学家一直在鱼和蛙之间寻找的，从水生到陆生的中间一环。

多年前，人们还不清楚这些过渡中的鱼类是如何实现从水栖到陆栖的转变，但在最近对现存鱼类的研究中，我们得到了一些令人振奋的新线索，比如多鳍鱼——约翰·巴吉特终其一生寻找的奇怪鱼类。虽然多鳍鱼不是四足动物的直系祖先，但它们有助于揭示已灭绝的鱼类学习走路的方法。

当水位下降时，多鳍鱼能用胸鳍四处爬行。2014年，麦吉尔大学的艾米丽·斯坦登发现，多鳍鱼可以快速提高自己的行走能力。她把一些多鳍鱼养在一个普通的、充满水的水族箱里，然后把其他的养在一个只有薄薄一层水、不足以让它们游泳的水族箱里。一年后，相比那些能够在水里畅游的同类，生活在干水箱里的多鳍鱼改进了它们的行走方式：它们的头抬得更高了，鱼鳍能更牢固地贴稳地面，也更少滑倒了。不仅如此，它们的骨骼和肌肉也随着新的生活方式改变了。因为提塔利克鱼和它的近亲鱼种适应了陆地生活，在它们的骨骼化石中也发现了类似的结构重塑。鱼类移动方式的可塑性此前从未被证实过。这种特性不仅显示了鱼类的灵活性，还证明它们对瞬息万变的世界具有快速的适应能力。

但是，人们仍然未能确定与四足动物有最近亲缘关系的，是腔棘鱼还是肺鱼。几十年来，分类学家一直不断地对生命树上的这些枝条进行重组，直到今天，即使有了最新的遗传学研究成果，这场争论也仍在持续。2013年，腔棘鱼的基因测序完成，提供了解开谜团所需的线索，但要真正揭开谜底尚有待时日。部分问题在于对参照动物群体的选择，即对所谓的外围群的选择。两个单独的研究小组以软骨鱼类（鲨鱼和鳐鱼）为外围群，肺鱼作为四足动物的姊妹群，这样，肺鱼就成了与四足动物有最近亲缘关系的鱼类。一切看上去都没什么问题，直到2016年的另一项分析，让情况发生了逆转。一个来自日本的研究小组把硬骨鱼作为外围群，因此，腔棘鱼就变成了最接近四足动物的鱼类。但当这个小组在2017年尝试把雀鳝和弓鳍鱼作为外围群之后，肺鱼与四足动物之间的亲缘关系又恢复了。研究结论还可能再次发生改变，但就目前的情况来看，那些啃着泥土、呼吸空气的肺鱼是与人类有最近亲缘关系的现存鱼类，它们与人类在大约4亿年前拥有共同的祖先。

从上次停下的地方继续沿着鱼类进化树往下，我们看到了至少在4.5亿年前就已从进化树上分离出来的12根树枝中的第九分支。这一分支是唯一除硬骨鱼以外的鱼类，其中包含极少数现存物种。让我们正式迎接板鳃类。板鳃类，这个名字来源于希腊语“被敲打的金属鳃”，或许是因为被敲打的金属易弯曲，且有弹性，所以以此来命名这种拥有柔软骨骼的鱼。

如今，在海洋中游弋和栖息的板鳃类大概有上千种。其中约一半都是鲨鱼，它们身体呈圆圆的纺锤形，两侧都长着鳃。这里常见的鲨鱼有大白鲨、鼠鲨、灰鲭鲨（即所有种类的鲭鲨）、大青鲨、远洋白鳍鲨及各种各样的三齿鲨（即所有种类的真鲨），除此之外，还有很多鲜为人知的鲨鱼种类，有的非常神经质，有的风姿绰约，有的害羞腼腆，有的目不能视（不是说它们真的看不见，而是指当海洋深处有光线照射，它们会把小眼睛紧紧闭上）。比如虎鲨和皱唇鲨，会露出笑和哭表情的猫鲨，还有牛鲨和蛙鲨。

另一半的板鳃类则是鱼和鳐鱼，它们大部分的身体呈扁平状，鳃和嘴巴位于身体下方，而身体上方的喷水孔是用来呼吸的。其中包含黄貂鱼、面具
、电鳐
、蓝宝石鳐和小白鳐，大鼻子鳐和何氏鳐，有些外形似风筝，其他的则呈完美的圆形。它们大多躺在海底或河床上
[10] ，除了一双凸起的眼睛外，大部分身体都埋在沉积物里。还有些像蝠鲼和燕这样的，喜欢在开阔的水面上，拍打着翅膀一样的宽大胸鳍，游来游去。

有些鲨鱼的外形和鳐鱼类似，鱼体扁平，腹部可以趴在海床上。满布斑纹的须鲨栖息在暗礁里，等待着经过的猎物。它们的胡须上长满了青苔，渐渐与暗礁融为一体。锯鲨的吻突出很长，状似锯子，两侧有尖锐的齿，锯吻上有一对肉质触须，可以探测隐藏在海底的猎物。尽管它们看起来很像锯鳐，但你可以通过腮所在的位置来区分：锯鳐属于鳐形目，鳃位于身体下部；而锯鲨是鲨鱼，鳃长在身体两侧。

自从开始潜水，我一直渴望能见到鲨鱼。对于鲨鱼，我从来没有害怕的感觉，反而觉得很奇妙：要是能跟一条鲨鱼近距离接触，那真是一种殊荣啊。在我的家乡英国，除了偶尔出现的几头麋鹿之外，几乎见不到任何大型的野生动物，而鲨鱼正好能满足我这一愿望，总是令我兴奋不已。另外，很多人都认为鲨鱼是一种噬人血肉的危险野兽，包括我的一些朋友和家人在内。因此我也决心向他们证明，他们大错特错了！

在伯利兹进行为期两个月的潜水探险时，我坚信自己总会发现一条鲨鱼。在近海珊瑚礁潜水两三次之后，我开始失去信心。然而，就在我快要离开时，好运终于降临了。漫长的等待使得我与鲨鱼的这次相遇显得更加弥足珍贵，同时我也意识到，我们相遇之难，与人们多年来的过度捕捞是脱不了干系的。当时我正在进行放流潜水，强劲的水下暗流冲击着我，流速比正常游泳的速度快得多，我难以挣扎，只能听天由命，随波逐流。这时，我看到前面有一条巨大的黄貂鱼，而它身旁正是一头护士鲨，在沙洲上安静地打盹（证明有些鲨鱼不游动时是不会窒息的）。我用了很长时间才游过去，然后发现这条鲨鱼比我大得多！它有着光滑的灰色皮肤、小眼睛，钝圆的嘴下面还挂着一条仿佛经过精心修剪的“小胡子”。它抬起头，缓缓地拍打着尾巴，迎着水流游去，然后就消失不见了。

护士鲨大多在夜间活动，到了晚上，它们会游到在礁石周围寻找隐藏在海底的螃蟹和软体动物。和其他的软骨鱼一样，护士鲨也可以利用身上的感觉受体来探测活体动物发出的微弱电场。不狩猎时，护士鲨可以在海里静静地待上一天。它们的懒散最大限度地减少了对能量的需求，因此即使周围没有太多食物，它们也能活下来。鲨鱼的新陈代谢率比硬骨鱼低，它们消耗的氧气和能量很少，所以吃得也不多。大白鲨啃食了漂浮在海面上的鲸鱼尸体后，可能在接下来的6周内都不会再吃东西了；相比之下，鲑鱼的食量至少是同等体形鲨鱼的4倍。护士鲨的能量利用率是所有鲨鱼中最好的，目前来说，它们的新陈代谢率也是最低的。2016年的一项研究显示，和鲭鲨那样快节奏活动的鲨鱼相比，护士鲨的每小时单位体重耗氧量要少大约80%。

这种保存能量的方式不仅是贯穿整个板鳃类生物学研究的主题，也是板鳃类能够在进化过程中取得巨大成功的关键。它们的骨架由轻盈的软骨构成，而非沉重的硬骨，这种软骨与人类耳部和鼻子的弹性软骨相似，这样就减轻了骨骼的整体重量。类似于硬骨鱼的鱼鳔，鲨鱼巨大的油性肝脏可以帮助它们提高游泳效率，放慢下沉的速度，保持漂浮。一头在干燥空气中重达1吨的姥鲨在水中时，由于肝脏的浮力，只相当于3.3公斤重。在20世纪，人们为了角鲨烯而捕杀姥鲨
[11] 。其身上的肝油既是维生素A的来源之一，也是能够用于航空工业的高级润滑剂。而角鲨烯则是鲨油里富含的一种可用于制造化妆品和痔疮膏的化合物，即使今天，也有人为此猎杀生活在深海中的鲨鱼。

除此之外，板鳃类的皮肤也能帮助它们提高捕猎效率。与硬骨鱼的鳞不同，板鳃类的体表覆盖着盾鳞，它们体积细小，呈齿状，是与牙齿同源演化而来的，具有良好的减阻效果，能使软骨鱼在水中自由地穿梭。板鳃类也因此能够更加安静畅快地游动，悄无声息地偷袭猎物。

这些超级高效的板鳃类，也拥有很长的寿命。锯鳐的寿命长达40年，角鲨则能活上1个世纪。2016年，研究发现格陵兰睡鲨是世界上最长寿的脊椎动物。这些鱼居住在北冰洋寒冷的深海里，体长可达7米，有着斑驳的灰色皮肤，但仅有1个非常小的背鳍，看上去更像巨大的海豹而不是鲨鱼。人们可以根据它们眼中蕴含的信息推测出其年龄。20世纪60年代，热核试验使得大气层的放射性碳-14含量骤增，这部分碳-14经海气循环进入海洋生态系统，最终沉积在生物体内。核试验停止后大气和海洋中的碳-14含量逐渐下降，机缘巧合下碳含量骤增这一时期提供了一个可靠的时间参照物。于是，研究人员通过测量格陵兰睡鲨眼睛晶状体内的放射性元素含量，计算出这些鲨鱼的预期寿命至少可达270岁，有的甚至可能达到400岁。在节奏缓慢的漫长生命中，许多睡鲨能够持续生长。大白鲨只要成年了，性发育成熟之后就会交配；而格陵兰睡鲨，或许要等到150岁时，才会进行第一次交配。

当板鳃类终于进入繁殖期时，它们通常会先与对方碰个面，然后才结成伴侣，进行交配。其他的大多数鱼类，比如硬骨鱼，都不会这么做。如果潜水员运气好，他可以观察到发生的这一切，并捕捉到它们求爱的过程。通常几十条渴望交配的雄性珊瑚礁蝠鲼会一起尾随在一条求偶期的雌性身后，跟随它四处游荡。或许是为了试探哪个潜在配偶的能力最强，雌性珊瑚礁蝠鲼会扭动并翻滚身体，甚至从海面上一跃而起。当终于选定一条雄性珊瑚礁蝠鲼时，雌鱼会让雄鱼用细小的“牙齿”（不是用来吃东西的牙齿）咬住自己的胸鳍。这时，可能会有另一条雄鱼试图把对手撞开，如果想紧紧地咬住雌鱼不放，雄鱼就必须翻转过身体，使自己的腹部紧贴对方的腹部。

就像所有的雄性板鳃类一样，蝠鲼有一对宽大的腹鳍，内侧特化为鳍脚（体外交尾器官）。它们看起来像一对伸长的睾丸，作用同阴茎一样，负责将精子输送到雌性体内。蝠鲼和腔棘鱼一样，是卵胎生的，受精卵会停留在雌鱼体内孵化。经过一年的孕育之后，发育成熟的蝠鲼幼崽就降生了（通常是单胞胎，偶尔也会有双胞胎），幼崽躲在父母宽大的鳍里，就像孩子裹在毯子里
[12] 。

锤头鲨、大青鲨和其他一些鲨鱼都是胎生的，也就是说雌鲨是通过脐带把营养物质和氧气供给未出生的幼崽，类似哺乳动物孕育幼崽的方式。这些鲨鱼也会直接生出少量完全发育成熟的幼崽。除了胎生和卵胎生之外，鲨鱼还有第三种繁殖方式：卵生，在海底产卵。鲨鱼产下的卵被一层革质外壳（卵鞘）包裹着，看起来就像巨大的意式馄饨。通常，鲨鱼宝宝从鱼卵中孵化出来后，这些被海水冲上沙滩的空卵壳会被称作“美人鱼的钱包”。不同物种的卵鞘形状和大小不一，因此从卵鞘的外观，可以辨别出它们属于哪类物种。猫鲨的卵鞘两端长有卷须，卷须缠绕在海藻上（避免被强流冲走）。在澳大利亚海岸附近，宽纹虎鲨产下呈螺旋状的卵后，会把卵叼起来，然后放到岩石缝中。10个月后，这些幼崽孵化出来，长约20厘米，足有这本书的一整张书页那么大。

但对于少数鲨鱼来说，它们还有第四种繁殖方式：无性生殖，也被称作孤雌生殖。众所周知，窄头双髻鲨、虎鲨、绒毛鲨、竹鲨和锯鳐的雌性都是在没有雄性参与的情况下产下幼崽的。它们未受精的卵子可以直接发育成胚胎，然后孵化出与母体基因完全相同的后代。对雌鲨而言，在难以找到配偶时，这是一种有效的繁殖方式。无性生殖在昆虫中较为普遍，但偶尔也会出现在爬行动物、鸟类和两栖动物中。（但据我们所知，没有现代克隆技术的帮助，哺乳动物是无法进行无性繁殖的。）

无论以何种方式降生，这些软骨鱼都有一个重要的特征——也是相当明显的特征——它们巨大的身量。绝大多数黄貂鱼都至少有垃圾桶盖子那么大，有的还要比这大得多。2015年，在泰国一条河流中捕获了一条体宽大于2.4米，体长（从鼻子到尾部）4米的查菲窄尾
。它的造型看起来就像是把大象熔铸成一个球之后再踩扁了一样。它的尾部竖有一根38厘米的毒刺，其表面覆盖着巨大的鳞片，这种齿状盾鳞常见于软骨鱼的皮肤。和我们普遍的观点相反的是，黄貂鱼的刺仅仅是自我保护的武器，而非攻击手段。

而说到鲨鱼，体形较小的有侏儒额斑乌鲨，它小到能让你轻易地放入口袋中。但大多数成年鲨鱼的体形都要大得多，包括3种现存的体形最大的鱼：鲸鲨、姥鲨、巨口鲨（它们的体长大约在7～20米之间）。与此同时，一半以上的新生幼鲨学会游泳所需的时间，要比人类婴儿学会走路所需的时间更长。

在鱼类进化树的这一分支上，板鳃类并不孤单，它们有同伴。比如银鲛
[13] ，有时被称作鼠尾鱼或海兔鱼。它们在深海里漫游，长着形如兔子的脑袋、小小的嘴巴和细小的牙齿，纺锤形的身体后侧还拖着一条丝带般的尾巴。板鳃类的这个姊妹类群，在大约4.2亿年前的志留纪时期，就脱离了板鳃类分支。许多银鲛都拥有奇形怪状的脑袋，就连它们的鼻子也很奇怪，像是被人抓住后，做过“微整形”一样。雄性银鲛的头部普遍都有一个伸缩自如的部分，这是它们的交尾器官。当它们开始交配时，交尾器官会伸出一个尖头，插入雌性额部的凹口里，阻止雌性离开。

沿着美国太平洋的西北海岸，夜间探险的潜水员或许会瞧见某种俗名为“天使鱼”的银鲛。它们有着淡绿色的大眼睛，闪烁的青铜色皮肤上覆盖着白色斑点，没有鳞片或盾鳞。它们喜欢在开阔的水面游泳，拍打着三角形胸鳍，缓缓地旋转。几年前，在华盛顿州的普吉特湾，研究人员还发现了一种患白化病的银鲛，那是一条非常罕见的鱼，它通体纯白，看上去就像一位真正的天使。

来到鱼类进化树底部，我们可以看到这里仅有两个类群，但它们并不是依次排列的。事实上，剩下的两组是这棵树上最具争议的类群，可能对整个脊椎动物门类都有影响。

最末端的这些鱼群看起来和鳗鱼很像，尽管位于鱼类进化树的底部，它们却是身形细长的硬骨鱼唯一的远亲。这些鱼的一端长着圆圆的嘴，另一端则是扁平的桨状尾巴，而且这两种鱼都臭名昭著。七鳃鳗刚出生时并无攻击性。所有38种七鳃鳗的幼体都是在河里降生的，并且它们会在泥里住上好几年，靠过滤水中漂浮的食物为生。等到长成1米长的寄生体，它们便会迁移到海里生活。大多数七鳃鳗会吸附到寄主（通常是某种硬骨鱼）皮肤上，将自己牢牢地固定之后，用锋利的牙齿戳破寄主皮肤，挖出一个洞，吸食其血肉。吸食完后，七鳃鳗会自行脱离，去寻找下一个受害者；上一位寄主则已受到严重伤害，甚至会因伤口感染而死亡。

盲鳗是鱼类进化树底部分支上的另一组鱼，它们有着松弛无鳞的粉红色皮肤，看上去就像在身体外面套了一条长筒袜。相比七鳃鳗，它们一点也不文雅，还有一种让人十分恶心的饮食习惯——钻入动物尸体内啃食。在一条沉入海底的腐烂死鱼或死鲸鱼体内，很可能藏着约70条盲鳗。它们可以从动物身上的任何部位钻入其体内，比如从现成的鳃孔钻进去，或者直接撕开一个口子，径自狼吞虎咽，吃到最后只剩下皮和骨头。

两种奇怪的习性使得盲鳗有别于其他动物。首先它们拥有一种神奇的能力，可以分泌出一种黏稠的液体。把一条盲鳗放入水桶，很快你就会看到桶里装满了透明的软泥，那是从它毛孔里流出来的。2017年，俄勒冈州一辆载有3.4吨盲鳗的货车在高速公路上事故翻车，盲鳗撒了满地，它们分泌出的白色黏液糊满了高速公路。紧急服务人员用高压水枪和推土机，花了几个小时才把这些黏液清理干净，而数以千计的盲鳗还在到处滑动。这些盲鳗是被运往韩国的，它们在韩国是一种食物，黏液被视作蛋清的替代品，作为某种烹饪原料使用。与此同时，研究人员也在忙着研究盲鳗黏液，想从这种有弹性的丝状蛋白质结构中提取新的材料和纤维。

人们过去认为盲鳗会用这种黏液将猎食者的鳃粘住，以此来对付它们。可事实上，如果不小心，盲鳗也很容易窒息在自己的黏液中。为了避免这种情况，它们会把自己打成结，也就是围成一个圈——这是它们的第二个聪明伎俩，然后钻过自己身体的结，轻松摆脱黏液。如果你抓住一条盲鳗，它们同样会把自己打成结，迫使你松开握紧的手。

传统上，七鳃鳗和盲鳗并不具有其他鱼类的典型特征，这也是它们与其他鱼类相区别的地方，比如它们都没有上下颌。作为“唯二”幸存的无颌鱼（我们稍后会看到许多其他已知的无颌鱼，虽然它们早已灭绝），它们也没有完整的脊椎，但是有一个软骨头骨和一条沿着背部生长的背神经管——脊索。因此，它们被认为是两个最古老的鱼类群体。七鳃鳗和盲鳗哪一个先进化而来，这个问题看似无关紧要，在生物进化领域却是一个重大的争论热点。

人们曾普遍认为，盲鳗在约5亿年前首先进化产生，成为脊椎动物的始祖。然而，近年来的遗传学研究却佐证了另一种观点，即盲鳗并非最古老的鱼类，而是七鳃鳗的姊妹类群。这种观点把位于脊椎动物进化树不同分支的两类种群紧密联系在一起。

这就是脊椎动物和无脊椎动物之间的明显差异。和我们最亲近的无脊椎动物是被囊动物，也就是众所周知的海鞘。成年海鞘固着在海里，附在珊瑚礁和岩石上，静静地滤食水中的浮物。在幼体发育时期，海鞘就显示出了它们与脊椎动物之间的亲缘关系，它们的外形如蝌蚪，可以自由游动，后背上有一条僵硬的脊索。这使得被囊动物成了脊索动物中的主要成员，也是脊椎动物所在类群的主要分支。如果我们继续沿着鱼类进化树走到下一个分支，就会发现它们的存在。

人们目前正在寻找介于被囊动物和脊椎动物之间的物种。最初的脊椎动物是什么样子的呢？它们是盲鳗、七鳃鳗和其他所有鱼类的共同祖先吗？这些缺失的环节可以在脊椎动物进化树上找到，就在树的根部。让我们仰望头顶摇曳的枝条，那里分布着成千上万的物种。有的鱼的骨骼由硬骨或可弯曲的软骨构成，有的鱼生活在山间小溪和深邃海底，有的鱼有肺和鳍脚，还有其他的脊椎动物——从穿梭在大海中的鲸鱼和海豚，到竭尽全力成为两栖动物的人类祖先，它们都依靠背上的“水肺器官”，穿梭于水陆之间。尽管如此，目前人们仍不清楚这种伟大血统究竟是如何起源的。

比目鱼为什么会微笑

马恩岛民间传说

很久以前，所有的鱼都聚集在美丽的马恩岛附近海域，想要选出鱼中之王。它们都希望自己能成为国王，个个精心打扮成最俊美的样子。

它们中间有条叫“贾尔格上尉”的红鲂鱼，身着一件漂亮的深红色外套；还有把鱼皮擦得锃亮的大块头鲨鱼“灰马”，它如往常一样，板着一张凶神恶煞的脸；除此之外，那条叫阿萨格的黑线鳕鱼也来了，它还在试图擦去魔鬼在它皮肤上烙下的黑斑。

马鲛鱼贝勒·戈姆昂首阔步地走来走去，自信满满地以为，国王非它莫属。它穿着一身细条纹外衣，汇集了大海与天空的所有颜色，闪闪发光，仿佛浑身镶满了钻石。但其他鱼对它的炫耀嗤之以鼻，也不喜欢它浮夸的造型，因此都背对着它。

最终被选为国王的不是马鲛鱼贝勒·戈姆，而是鲱鱼斯凯丹。就在所有鱼庆祝国王诞生的时候，另一条希望成为国王的鱼赶来了，可惜来得太晚，这条鱼就是比目鱼弗卢克。“你可没赶上时候呀，”所有的鱼都在冲它喊道，“斯凯丹现在已经是国王了！”比目鱼花了很长时间精心打扮，为自己点缀上红色的斑点，结果却错过了国王选举。“那怎么办呢？”它哭喊道。鳐鱼斯卡瑞克大喊：“吃我一记！”便用尾巴拍打比目鱼，把它的嘴和脸撞得皱在了一起。从此以后，比目鱼的眼睛就长到了一侧，皱巴巴的脸看上去好像一直在微笑。

[1] 硬骨鱼类一直在不同的分类等级之间摇摆不定；现在通常认为，它们处于某一子类和某一目之间。——原注

[2] 当你想用一条死鱼扇某人一巴掌时，我建议你使用硬骨鱼。——原注

[3] 大多数获取鱼卵的人不等母鲟产卵就会将它们活生生地剖开，把鱼卵取出来。只有少数人会顾及道义，采取可持续的方法来获取鱼卵。——原注

[4] 资料显示，2015年，在中国的长江口发现了中华鲟幼崽。——译注

[5] 也被称作辐鳍鱼类，我们迄今为止所见的所有鱼类都属于这个覆盖范围更广、位于进化树更高处的种群。——原注

[6] 事实上，肺鱼的一对鼻孔是直接与嘴巴相连的，并且它们皮肤中的受体可与水中的气味分子相结合，帮助肺鱼吸水。除此之外，大多数硬骨鱼的鼻子上都有盲囊，因此也可以用鼻孔呼吸。——原注

[7] 食用肺鱼似乎是19世纪生物学家的一种习惯。——原注

[8] 这些机器常用于医学成像，以清晰地呈现整个活体组织扫描后的断面，这些断面可以组合成3D图像。——原注

[9] 腔棘鱼仍然面临着灭绝的风险。国际自然保护联盟将这两个物种列为极度濒危和易灭绝的物种，主要是由于小型渔业会偶然捕获它们。除此之外，越来越多的人误认为吃腔棘鱼能延长他们的寿命。现在四足形类都已灭绝了，这其中包括真掌鳍鱼、潘氏鱼、鱼石螈、棘鱼石螈，等等。——原注

[10] 与鲨鱼基本都生活在海里不同，许多黄貂鱼都生活在淡水中。——原注

[11] 欧盟法律已将姥鲨纳入保护范围。尽管没有任何证据能证明角鲨烯对人体健康有益，但保健品公司仍然在以胶囊形式出售角鲨烯。——原注

[12] “蝠鲼（manta）”这个名字来源于西班牙语中的“毯子”。——原注

[13] 在全头类中，有几十个化石物种亚目，银鲛是其中唯一幸存至今的。它们和板鳃类一起组成了软骨鱼纲。——原注

第三章　热爱色彩的鱼

游经我面前的这条鱼，身体呈香蕉黄色，全身布满深蓝色纵条纹，一双如宝石般闪耀的眼睛暗藏于它的“黑色面具”（眼部条纹）之下。不知何故，皇帝神仙鱼兼具艳丽和端庄的气质，我想这就是我为什么如此喜欢它们的一个原因吧。对神仙鱼而言，这条鱼太大了，身长大约有我的指尖到手肘那么长。它游到一处暗礁下，觉得安全之后，又偷偷地转过头来看我。

这是我一直牵挂着的一种鱼。每当我在海里遇见它们，总能感到心满意足，因为我确认了它们的存在，即使是在我看不见的地方。我在红海、马尔代夫、菲律宾、澳大利亚和斐济这些不同的海域都曾见过它们的面孔。

位于南太平洋的拉罗汤加岛是一个山峦叠嶂、密林覆盖的岛屿，周围环绕着清澈的蓝绿色珊瑚潟湖。涨潮时，我被潮水冲出了海滩。不需要船，我就能绕着珊瑚礁岩石漂流。要是潮水一直不落，我会这样漂在水上把鱼儿看个够。

这片五彩斑斓的潟湖，就像一个没有玻璃外墙、馆藏丰富的水族馆。我奋力地往四周划水，试着尽可能多看一些。一眼望去，不同色彩与形状的珊瑚礁融汇成一片极致的斑斓，如此绚烂夺目，又蕴含着无限生机。尽管眼花缭乱，我们还是可以借助一些方法从中发现鱼类，并对其进行分门别类的整理。

我们先从鱼的形状来看。鱼类同族之间截然不同的外形特征，有助于你分清形如子弹的隆头鱼和椭圆形的雀鲷，分清粗壮的宽尾石斑鱼和细长的叉尾梅鲷鱼。你也能从一些关键特征入手来区分它们，比如锯鳞鱼的大眼睛，羊鱼下颌垂下的触须，以及六棘鼻鱼前额突起的尖角。一旦在脑海中建立了某种分类模型，你就会注意到拥有相同外形的鱼群，而且它们的行为和模式也相同。小雀鲷在忽隐忽现的浅滩中徘徊，当你走近时，可以看到它们是在珊瑚枝叉间穿梭。鳚鱼通常藏在珊瑚穴里，偶尔探出头来。虾虎鱼形似鳚鱼，但体形更大，它们通常与虾一起搭伙生活在海底洞穴里——虾依靠虾虎鱼来警戒，虾虎鱼则住在虾挖的洞穴中。隆头鱼、鹦嘴鱼拍打着胸鳍，在水中划动；鳞鲀通过大背鳍和臀鳍的上下起伏向前游动；天竺鲷一动不动地悬在礁石附近。

然后，你还可以根据颜色和花纹缩小搜索范围，识别特定物种。蝴蝶鱼和神仙鱼是最容易辨认的，它们色彩斑斓，拥有粗犷醒目的斑点和条纹。熊猫蝴蝶鱼很难认错，它们的黑眼圈十分明显。类似的还有浣熊蝴蝶鱼（也称月斑蝴蝶鱼），它们和毛茸茸的浣熊一样，也戴着黑白眼罩。白斑神仙鱼全身呈深蓝色，前鳃盖骨后方有一块椭圆形的白斑。这块白斑形如钥匙孔，你或许会想凑上去往里瞅瞅。

当你对鱼类的了解逐渐深入，并开始熟知一批物种之后，或许你会习惯在脑海中做一些记录，暗自记下那些不认识的物种，以便日后查找。在拉罗汤加潟湖时，我就是这么做的。这片水域生活着一种黄白相间的蝴蝶鱼，身上有一个黑色斑块，就像是被雨淋湿之后弄脏的一样；还有一种神仙鱼，全身为黄色，鳍的边缘呈霓虹蓝色，每只眼睛周围都有一个圈，就像戴了一副眼镜。随后，我翻遍了我的识别指南，才知道这两种鱼是单斑蝴蝶鱼和柠檬神仙鱼。

有时候，还需要特别留意当地的一些罕见鱼种。比如说，在拉罗汤加岛，一种身体上有5道白色条纹的鲜红色神仙鱼引起了我的注意，这就是红薄荷神仙鱼。1992年，人们在拉罗汤加岛的一处深海暗礁首次发现了它。在华盛顿史密森学会组织的一次科学考察期间，一条红薄荷神仙鱼被捕获，被捐赠至夏威夷怀基基海滩水族馆，以便研究，并让公众观看。水族馆的管理人员拒绝了无数想要购买这条小鱼的个人鱼类收藏家，尽管最高出价达3万美元。人们只在深海里见过红薄荷神仙鱼，在那样的深度下我的肺无法呼吸。但我又心存侥幸地想着，说不定什么时候真能见到一条呢。

潮水开始退去，潟湖中的水慢慢消失，我磨蹭着，不情愿地朝沙滩走。在我的眼前，色彩鲜艳的鱼儿还在快速游来游去。许多鱼还未成年，当它们成年时，颜色就会改变。让我惊喜的是，我在它们之中发现了一个难得一见的“宝贝”，它甩了一滴水到我的面罩里，浸入了我的鼻腔。它的外形和大小如同一颗巨大的蓝莓，亮黄色的身体上散布着黑色波点，嘴巴向外翘着。它不停地左右摆动着，就好像是哪个好动的小孩拖在身后的一个迷你氦气球，这是一条年幼的粒突箱鲀（俗名为黄色盒子鱼）。随着发育成长，它圆球状的外形会变成盒子似的方形，体色也会从亮黄色先变成脏芥末色，再变成蓝色。

在潟湖巡游的还有叉斑锉鳞鲀，又称毕加索鳞鲀。它的外形和大小就像一个扁平的橄榄球，体侧的花纹如画布上用淡黄色和茶褐色喷绘的抽象画，身上还有4条白线，看起来就像是一位艺术家用手指蘸取未干的颜料，随意画上去的。在它金色的两眼间，绕着几条深蓝色的环带，一行荧光蓝色的泪痕顺着它的脸颊流下，上唇部还留着一撮笔尖形的小胡子。毕加索鳞鲀一出生就穿上了这套夸张的“生日礼服”，终其一生不会脱下。最后，我站了起来，走到海滩上，又看了一会儿毕加索鳞鲀。虽然它们在一指深的水里四处乱窜，身上的花纹被缩小到很小，仍然无比醒目。

珊瑚礁不是这些色彩缤纷的鱼类的唯一住所。当成年的银鲑离开寒冷的北太平洋水域，到林间的河流产卵时，会从银色变成深红色。在英国南海岸的一个潮池中，我看到小鱼背上绿松石般的蓝绿色斑点在闪烁，就像一双双眼睛盯着我。这种小鱼被称为紫色叉鼻喉盘鱼。在北美，沿着旧金山和下加利福尼亚之间的海岸，分布着一种脾气暴躁、名为勃氏新热鳚的鱼，它们生活在大号的空贝壳里。两条雄性勃氏新热鳚相遇时，它们会扑向对方，张开红黄两色、如伞一般的大嘴，展开激烈的肉搏战。再往东，在密西西比河流域清澈冰凉的溪流中，栖息着将近200种镖鲈。这些鱼如手指般大小，大多数都有与众不同的亮丽花纹，其中有些仅生活在某一条溪流中。糖果镖鲈的橙色条纹点缀在耀眼闪亮的翡翠色皮肤上；宽带镖鲈体表覆盖着明亮的鲜绿色条纹。2012年的一项研究显示，密点镖鲈的身上至少有5种不同的颜色。新发现的一些镖鲈都是以对环境保护做出贡献的美国总统的名字来命名的，其中，奥巴马镖鲈（Etheostoma obama ，又名蓝脸镖鲈）
[1] 的身体呈绚丽的橘色，并带有蓝色斑点和条纹。

鱼类为何如此多姿多彩，这是许多鱼类学家在思考的问题。通过研究，他们发现鱼巧妙地把颜色作为一种工具——用以隐藏、攻击、警告和求爱。由于阳光分散和波长变化，光线和色彩在水下会以不同的方式呈现，鱼很好地适应了它们。在研究色彩斑斓的鱼类的同时，水下世界运作的更多细节也被揭示了出来。鱼的颜色变化显示出它们惊人的进化速度，也为我们提供了线索，使我们了解这个多彩的世界是如何形成的。

1857年12月，博物学家兼收藏家阿尔弗雷德·罗素·华莱士来到印度尼西亚的安邦岛，在那里租了一艘船，跨过海湾，到达岛屿内部。他用了8年时间完成长达1.4万英里的东南亚之旅，并在途中收集了数以万计的动物标本，对人类和野生动物进行了详细的观察，进而提出了一种与达尔文全然不同的进化论。安邦湾的水如此清澈，华莱士甚至都不用把头扎进水里，就可以直接从水面一眼看到海底，这是他第一次看到珊瑚礁。后来，他在《马来群岛自然考察记》（The Malay Archipelago ）中写道：“这是我见过的最令人称奇的壮美景观之一。”

这些由珊瑚和海绵组成的山丘、山谷和裂隙，被华莱士称为“动物森林”，里面栖息着五颜六色的鱼群。“蓝的、红的、黄的……有着醒目斑点和带状条纹的……这番景象可以让人驻足观赏好几个小时。”

20年后，华莱士写了一篇文章来阐述为什么许多生物都拥有亮丽的色彩。动物们把如此惹眼的颜料往自己身上涂抹，乍看起来似乎是在公然招惹来来往往的猎食者。但要知道，自然界的绚丽色彩是经过不断进化而来，这种色彩的变换在鱼类中尤为突出。同样，当猎食者偷袭或猛扑猎物时，猎物也会用色彩隐藏自己。华莱士认为，动物不断变换自身颜色的原因正在于它们的自我保护意识。

“甚至可以说，鲜艳的色彩往往都具有保护性，”华莱士写道，“因为大地和天空，树叶和花朵本身就呈现出纯粹而艳丽的色彩。”生活在这样一个丰富多彩的世界里，动物自然会利用亮丽的颜色来隐藏自己。绿色毛毛虫身上的粉色斑点看起来就像它们喜欢吃的石南花。华莱士指出，许多热带鸟类——从鹦鹉到绣眼鸟、夜莺、巨嘴鸟和蜂虎，它们的绿色羽毛都是与其生活坏境中的常绿植物相映衬的。而在两极地带，选择白色则能让北极熊和北极狐更好地与冰雪融为一体。

华莱士认为，岩礁鱼就是用颜色作为伪装，隐藏在颜色鲜艳的海藻、海葵和珊瑚之中。他举了许多例子，包括海马和它们有着奇怪叶状附肢的澳大利亚亲戚——草海龙。自华莱士之后，潜水员和科学家发现了许多其他善于伪装的海马，它们有着与栖主海扇身上的“结节”类似的粉红色和橙色疙瘩，或像寄居的柔软珊瑚一样，有着黄色和紫色的触须。

大斑躄鱼是另一种自带完美伪装的岩礁鱼。这种身形粗短的鱼多数时候是静止不动的，它们的体色和身体结构可根据周围栖息的环境发生变化，通常呈黄色和橘色的海绵状。躄鱼极善于自我隐藏，常让人摸不清它们的去向。2016年，人们在马尔代夫发现了一条纯白色的躄鱼。由于海水温度升高，引起了严重的珊瑚白化现象，这条躄鱼就是在此后不久被发现的。产生热应激的珊瑚会因失去体内的微型共生海藻或光合色素而褪色，变成如幽灵般的白色。躄鱼很快就适应了周遭的变化，也变成了白色；甚至长出了细小的绿色触须，这显然是为了呼应死亡的白珊瑚上将要长出的海藻。

对行动缓慢的鱼类，如海马和躄鱼来说，这种色彩上的伪装十分实用。但是，对那些更为活跃的鱼来说呢？它们所处的环境变化多端，需要更加复杂精细的伪装。2015年的一项研究揭示了加勒比海珊瑚礁的细鳞鲀是如何闪电变装的。一条细鳞鲀有至少16种不同的装束，它可以随时快速变装，与任何附近的东西协调：一片碧绿的海藻，一只苍白的、带着花边的海扇，或一片金色的叶状软珊瑚。这些小鱼总是在随着环境变化而改变装束。

有些鱼甚至装扮成它们的猎物。在大堡礁蜥蜴岛附近的水域里，生活着一种名为棕拟雀鲷的小型食肉鱼类，体表可随机呈现黄色或褐色。德国巴塞尔大学的法比奥·科特西领导的一个研究小组进行了一项巧妙的实验，测试这些猎食者如何利用它们的颜色来捕猎。潜水员先在野生珊瑚礁区域的试验区饲养了黄色或棕色的雀鲷，然后在不同颜色的雀鲷组中加入了猎食者棕拟雀鲷，也就是黄色或棕色的雀鲷体色型
[2] 。两周后，潜水员检查了加入的棕拟雀鲷，发现作为猎食者的它们为了融入猎物改变了自身的颜色。实验室的进一步研究表明，当猎食者和猎物颜色相同时，捕食的成功率更高。与雀鲷的体色匹配后，猎食者棕拟雀鲷会偷偷地接近警惕性不那么高的雀鲷幼鱼，让它们误以为自己是同类的成年雀鲷。棕拟雀鲷就像在上演鱼类版本的“披着羊皮的狼”。

鱼类也可以借助颜色和花纹，隐藏自己的轮廓，即便停留在十分显眼的地方也不必担心。皇帝神仙鱼拥有蓝色和黄色的条纹，与斑马的条纹类似，让猎食者很难分辨出它们的身形轮廓。当一群条纹鱼聚在一起时，身上的条纹也会连为一体，因此很难一一区分。皇帝神仙鱼的黑色“眼罩”还能有效减少它们被猎食者啄食眼睛的概率。

蝴蝶鱼经常结合眼纹和身体上其他地方的大黑点（通常有荧光蓝的勾边）来隐藏自己。这些斑点不长在头部，却能误导猎食者将其错认为眼睛，因此转移了对鱼类脆弱头部的攻击。即使蝴蝶鱼游向明显危险的地方，它们身上的这些眼状斑点也可以糊弄住猎食者。

尽管已经进行了几十年的研究，这些理论仍然很难得到验证。许多种各不相同的动物，包括鱼类、鸟类、蝴蝶与飞蛾，都进化出了眼状斑点，原因至今众说纷纭。在另一项对蜥蜴岛一带的雀鲷进行的研究中，研究人员并未在任何少年雀鲷的尾巴上靠近斑点处发现咬痕，表明这些斑点没有误导猎食者的攻击方向。詹姆斯·库克大学的莫妮卡·加格里亚诺认为，这些斑点可能是“遗留的装饰”，是雀鲷过去的生存优势，现在已不再适用。或许是近年的猎食者变聪明了，不会再被眼状斑点愚弄。

阿尔弗雷德·华莱士在关于动物保护色的文章中指出，为了与夜色融为一体，夜行动物的体表颜色往往较暗、较深。与之相比，水下的夜行者则普遍呈红色，而非黑色。红金鳞鱼、锯鳞鱼和大眼鲷都属于热带夜行物种。此外，生活在深海中的动物也普遍呈红色。最近人们在西澳大利亚海岸首次拍摄到一种新发现的物种——海龙（海马的亲缘物种）——也有着红宝石般的深红色皮肤。在深海山脉中生活着一种橘棘鲷，活着的时候体表呈砖红色，当它们死掉后，就会变成橘色。由于水下光线的作用，所有这些鱼都裹上了一层红色的外衣。

照射到地球的太阳光由不同颜色的色光组成，每种颜色都有一个特定的波长。但人的肉眼能感知的光线，或者说能看见的颜色只有短波蓝光和紫光，以及长波橙光和红光。不论强弱，所有波长的光线都以同样的方式穿过空气，它们混合起来就形成我们看到的白光。然而，光线穿过水层时，会分散成不同波长的光，快速地被水吸收。波长较长的光穿透力
[3] 强，不易散射，而波长较短的光穿透力弱，易发生散射和折射。因此，在20米深的清水中，水会吸收掉大部分的红光。越往深处，其他颜色的光就会渐次消失：先是橙光消失，接着是黄光和绿光。短波蓝光的散射能力最强，可以穿透到最深处。这是大多数海水呈蓝色的原因。这也使得许多海洋生物为了与周围的环境相匹配，变成了蓝色。

既然红色不是海洋的颜色，为什么深海动物和夜行动物是红色的呢？原因在于色素。大多数物体呈现某种颜色，是因为它们含有某种色素分子，可以吸收特定波长的光，并反射其他颜色——我们看到的颜色就是反射色。秋天的叶子之所以看起来是红色的，是因为它含有花青素，吸收了绿光和蓝光，反射了红光。如果你把红色的叶子浸入水中，它接触不到可反射的红光，就会很快褪色，先变成不起眼的灰色，然后是黑色。即便有红色色素，也无法显示出来。同理，太阳落下后，水里隐身的第一种光就是红光，因此对于夜行动物和深海生物来说，红色就成了一种有用的伪装色。

在白天的浅水区，红色是一种警告色，不是用来隐藏自己，而是为了尽可能显眼。阿尔弗雷德·华莱士在书中写到，颜色和花纹是对其他动物的一种警告。鲜艳的颜色可以提醒袭击者留意隐藏的毒素或危险的尖刺，因而袭击者能很好地识别和避免危险，比如蜜蜂和黄蜂身上的黑黄条纹。尽管华莱士没有提到鱼类，但很多鱼类都有这种警告色。蓑鲉红白相间的条纹，是为了提醒袭击者它们有着长长的毒刺。刺尾鱼因尾部一个刀刃般锋利的尖棘而得名，这个尖棘通常带有明亮的警告色。

有些色彩斑斓的鱼为自己涂上警告色，实际上却是无害的。无毒物种伪装出警告色，假装有毒，也是保护自己的一种方式。白斑鳎就是这样的一个“伪装者”。幼年时，它会伪装成一只有毒的扁虫。这种鱼和扁虫的习性也非常相似，它们都喜欢躺在海底，随波逐流，身体上点缀着橘色条纹和巨大的白斑。鳎伪装成了一种有毒的动物，让猎食者退避三舍。

在思考动物的色彩机制是如何代代相传并不断完善的同时，华莱士总结了自己的见解，并将之称为“自然历史上最奇特的篇章之一”。动物个体间的色彩和花纹各不相同，某些色彩和花纹会让它们获得“更好的生存条件”，让它们不那么惹眼，或者在猎食者眼中变得危险。

父母会把最有用的颜色传给后代，同样的选择过程会代代相传，以确保伪装或警告色起到作用，让敌人放弃袭击它们，把注意力转移到其他物种上。但动物没有止步于此。随着时间的推移，猎食者也在发生变化，能更好地识破猎物们的骗局，因此一代代的猎物会继续选择最好的、最有保护性的颜色和花纹。华莱士没有给这种“伪装”贴上进化的标签，但这确实是进化。华莱士认为，这是一个令人满意的线索，来解释为什么看起来除了美观一无是处的多样色彩和独特花纹，会在动物王国中随处可见。

但并不是所有的动物都用颜色来掩饰自己或吓唬别人，有些鱼甚至是假装自己有毒。自从华莱士写了一篇关于保护色的文章后，其他理论相继出现。比如，鱼可能会在自己的身体上留下色彩信息，供其他鱼类解读。

50多年前，奥地利动物学家康拉德·劳伦兹提出了一个想法，即许多珊瑚礁鱼都是用所谓的“海报色”来装饰自己。他认为珊瑚礁鱼把自己的身体当作广告牌，涂上寥寥几笔，宣告自己的性别身份。

劳伦兹是动物行为研究的先驱，他对动物的攻击行为尤其感兴趣。他把珊瑚礁鱼养在水族馆里，观察它们如何相处——结果发现它们的关系通常不怎么融洽，同一物种或相近物种成员之间经常发生争斗。它们各不相让，不停地撕咬对方，最后相互残杀。为了看看动物在自然环境中会有怎样的表现，劳伦兹去了夏威夷的佛罗里达群岛和卡内奥赫湾。下潜至野生鱼中，他看到了类似的冲突，但通常不是致命的。失败的鱼会很快游走，而不是四处游荡等着再次挨打。他认为它们艳丽明亮的色彩和花纹是用来向同类亮明身份的。类似于粉丝们穿上统一颜色的衣服，来标明自己的站队，避免伤及同伴。当然也会有那种不愿和对手竞争反而想“窝里斗”的情况。换言之，同一种类的其他鱼可能就是它们最大的竞争对手。劳伦兹确信，鱼类会把自身绚丽的颜色和珊瑚礁的色彩相匹配，以此标示领地并防止入侵。

劳伦兹的海报色理论得到了许多认同，但在各种后续研究中，这种理论又遭到了一些驳斥。有些鱼似乎很符合这个理论，颜色亮丽的物种更争强好胜，也更具侵略性。例如我在拉罗汤加岛所见的毕加索鳞鲀，不仅拥有艳丽夺目的色彩，脾气也很暴躁。而红牙鳞鲀，周身呈相对低调的深蓝色，脾性也相当温和。然而，也有一些鱼类的情况正好相反，颜色单调的鱼反而易怒。

许多物种幼年期与成年期的外观是截然不同的，这一事实为海报色理论提供了进一步佐证。幼鱼期的皇帝神仙鱼，体色呈深蓝色，身上有一圈圈蓝白相间的斑纹。只有长到两岁左右，身上的圈状斑纹才会逐渐消褪，换上黄蓝相间的条纹。有人认为幼鱼的这副外观可以安抚成鱼的情绪。

1980年，德国生物学家汉斯·弗里克在红海对皇帝神仙鱼进行了一项研究，他把两条漆上不同花纹的木头小鱼带下水中，一条有成鱼的黄蓝相间条纹，另一条则有幼鱼的圆圈斑纹。他把它们放置在分属不同皇帝神仙鱼领地的暗礁上，然后观察这些鱼的反应。你也许会认为真正的鱼才不会上当，不会被一动不动的模型欺骗，但它们对这两条木头小鱼的反应确有不同。成年皇帝神仙鱼会更多地攻击成鱼模型，却对幼鱼模型置之不理。这项简单的研究表明，幼鱼的颜色可能会安抚好斗的成鱼，让它们能安全地穿过珊瑚礁，直到准备好为自己的领地而战，才展示出成年的体色。另外几种神仙鱼和皇帝神仙鱼颜色花纹相仿，且它们幼年期的外形极易混淆。再次印证了幼鱼试图避免冲突的观点。

然而，这种观点似乎并不适用于所有鱼类。在加利福尼亚热带雨林生活着一种体形庞大的雀鲷，人们称之为加里波第鱼。在一项研究中发现，加里波第幼鱼的体色似乎起不了多大的保护作用。来自加州大学圣塔芭芭分校的托马斯·尼尔收集了大量的加里波第鱼，有些身上仍布满幼鱼期泛着金属光泽的蓝色斑点，还有一些蓝斑刚刚褪去，周身呈鲜橙色。他将这些大小相仿、颜色不同的幼鱼放到成鱼当中，发现成鱼也会攻击身上布满斑点的鱼。

还有些鱼的海报色不是为了驱赶入侵者，而是想让自己留下来。在珊瑚礁上，有充当牙医和清洁保健员的隆头鱼和虾虎鱼。它们设立清洁站，每天的工作就是啄食“鱼患者”身上的死皮和鳞片，清洁它们的牙齿缝，吃掉其皮肤上的吸血寄生虫。许多“清洁鱼”都有蓝色和黄色的条纹，这是珊瑚礁上常见的颜色组合。在热带珊瑚礁湛蓝清澈的海水中，隔上很远也能一眼看到这两种颜色。而且蓝色和黄色在色谱中的排列相距甚远，形成了强烈对比。有了这两种颜色，“清洁鱼”的服务就能获得很好的广告效果。

鱼类使用颜色来隐藏自己或警告敌人的理论必须基于一个前提：它们自己能看到这些颜色。事实的确如此，鱼眼的基本结构和人眼相似。像我们一样，它们有一对充满液体的眼球，眼球中央有一个狭小的瞳孔，能让光线进入眼睛，还有一个可以将图像聚焦在视网膜上的透镜，眼球后面也有一层感光细胞。不过鱼眼和人眼也有区别，比如晶状体的形状。因为空气和水的折射率不同，当光线从空气进入我们的眼睛，它会向内弯曲并聚焦在视网膜上。然后，眼部肌肉会调整椭圆晶状体的形状，对成像进行微调（那些远视或近视的人需要眼镜辅助）。当你在水下睁开眼睛时，会感觉一切都是模糊的，因为你的眼睛在水中失去了在空气中的聚焦能力，光线投到视网膜上，成像变得模糊。如果鱼的晶状体形状和我们一样，它们就得戴上很厚的眼镜才能在水下看得清楚。好在它们具有球形的晶状体，非常适合水中视物。下次你煮一整条鱼做晚餐时，挖出它的眼睛，就会看到那圆滑的像滚珠一样的晶状体，不过煮熟后就不透明了，因为里面的蛋白质会像煮过的蛋清一样改变性状。如果鱼想看清远近不同的东西，它们的晶状体可以前后移动，就像一面放大镜，能够根据物体距离眼睛的远近调整焦距。

颜色视觉产生于视网膜中被称为视锥细胞的特殊感光细胞。每个视锥细胞对应特定的波长范围，它们吸收光子并向大脑发出神经信号，大脑通过比较不同视锥细胞发出的信号，对这些色彩进行解码。通常来说，人有3类视锥细胞，当光线作用于视锥细胞时，我们的大脑就能感受到一片持续存在的彩虹光谱，色彩区介于靛蓝色到红色之间。

为了确定鱼能看到的颜色，生物学家解剖出它们的视网膜，并使用分光光度计（即光谱仪）将不同波长的光照射到视网膜上，测试其视锥细胞能吸收何种波长。自20世纪80年代以来就已经有了微型分光光度计，它可以将一束细小如针的光照射到单个视锥细胞上。研究表明，不同种类的鱼拥有各不相同的一系列视锥细胞。有些种类的鱼有2种视锥细胞，有些种类有4种，还有的鱼能够看见人类看不见的光。

举例而言，各种淡水鱼都进化到具有了“红移”视觉。它们能看到我们看不见的远红外光。当阳光射入淡水中，泥土和藻类微粒吸收了特定波长的光，使得周围的可见光线向光谱红色的一端聚集，因此波长更长可见红光就更多了。淡水鱼为了适应这种环境就进化出了红移视觉。不仅如此，有些迁徙物种在从海洋向内陆迁移的途中，会将色觉调整成它们认为最好的视觉颜色。鲑鱼和七鳃鳗在蓝色的海洋中游泳时能更好地看到蓝光。当它们向内陆移动时，会根据环境调整视觉色素，以便看到远红外光和近红外光。但柠檬鲨是从相反方向调整它们的视觉的。幼年时，它们栖息在浑浊的近海水域，能很好地看到红光，之后迁徙到海上生活，为了能更好地适应海洋的蓝光，它们在迁徙过程中会将自己的可见光域从红光调整为蓝光。

有些鱼能看到紫外线。人们原本一直认为鱼无法看到紫外线，因为在水下，紫外线会变得杂乱，对鱼儿们一点用也没有。但事实证明，对于寿命较短的鱼类，利用能够看见紫外线的特性，可以完美地近距离传递加密的信息，而其他鱼类，尤其是猎食者，则无法接收。研究表明，它们会根据紫外线在脸上留下的复杂花纹，来识别彼此的面孔，认出同类。对于人类来说，安汶雀鲷
[4] 和柠檬雀鲷都是黄色的小雀鲷，长着相似的面孔，但在紫外线下，它们脸上就会显现迥然不同的花纹。这些花纹似乎是隐藏的海报色，猎食者看不见，雀鲷自己却能看见。猎食者的寿命往往很长，而且眼球里有紫外线过滤片——它们自己的内置太阳镜，可能是为了保护眼睛免受多年的日晒。寿命较短也更小的鱼类似乎发现了这一点，它们便利用紫外线作为暗号，相互交流时就不会被敌人发现。

鱼的皮肤上有种叫作色素细胞的特殊细胞，可以产生鲜艳夺目的色彩。色素颗粒赋予这些星形细胞特殊的颜色。常见的色素细胞有黑色素细胞、红色素细胞和黄色素细胞，还有极为罕见的蓝色素细胞
[5] 。迄今为止这种蓝色素细胞只在两种动物身上发现过，这两种动物都是鱼类：花斑鼠衔鱼和它的近亲麒麟鱼。在西太平洋帕劳的一个浅水潟湖里，我看见过一条麒麟鱼，有我的小指那么大，在珊瑚枝杈间偷偷地张望。它短暂地向我展示了它身体上那绚烂的橙绿色花纹，以及镶着深蓝色边缘的宽鳍，它就像被镀上了一层琉璃般耀眼夺目。

除了这两种蓝色的鱼，世界上所有其他生物的蓝色都是结构色（即物理色），与自身的色素着色无关。结构色是由于光线在被照射物体内部材料周围反弹，使光波发生反射、衍射和散射而产生的颜色，不像色素着色，仅反射特定波长的光从而使某种颜色显现。自然界中有许多结构色呈现蓝色，从蓝天、彩虹、蓝色眼睛到蝴蝶的蓝色翅膀，再到黑长尾猴的亮蓝色阴囊……乃至许多鱼身上常见的银色和蓝色也是由另一种虹彩细胞产生的结构色。这些虹彩细胞由鸟嘌呤构成，结晶状的鸟嘌呤就像小镜子一样，可以反射光线呈现不同的颜色。它们的光泽与软体动物珍珠贝的光泽类似，事实上，人造珍珠通常就是用磨碎的鱼鳞覆盖玻璃珠制成的。

色素层和虹彩层相结合，产生了鱼类所有的颜色和花纹。在激素或神经系统控制下，鱼类通过改变虹彩层中鸟嘌呤结晶体的方向，调节色素层周围的色素，使色素颗粒扩散或聚集，就能使颜色和花纹逐渐改变或瞬间变换。

就算是在缺少遮蔽物的开阔水域里，许多银色的鱼也可以仅通过调节虹彩层的色素，让自己从敌人眼前消失。鳀鱼、鲱鱼、鲭鱼和金枪鱼都会利用水下独特的光线条件伪装自己。想了解它们是如何伪装的，首先要想象开阔的水里竖直悬挂着一块透明玻璃。如果你从略低于玻璃的下方往上看，就什么也看不见，因为光线是直接透过玻璃的，所以你看到的全是玻璃背后的水。相反，在没有水的情况下，你通常可以看到这块玻璃，因为有些光线通过它时会反射回来；不过你看到的反射光不一定与背景完全一样，可能还会看到玻璃里的自己。现在，回到水下，用镜子替代玻璃。除非有一群鱼游过，而且你能看到它们的倒影，否则透过镜子就会像穿过玻璃一样什么都瞧不见，你看到的全是与背景完全一样的蓝光。因为阳光相当于一组平行光，光线穿过水面射到垂直的镜面，入射角与反射角相同，而且反射光的强度也相同；如果你在水下缓慢旋转，你会看到水的亮度不会有明显改变。水下的镜子可以反射它面前的光，反射光的强度与照射到镜子背面的光的强度也相同。你很难确定你是看着镜子里的倒影，还是在透过玻璃窥视背后的水——这两者呈现出来的映像是一样的。同样，鱼也可以通过这种方式在水下用镜子遮住自己，与周围的水融为一体。要做到这一点，它们必须使它们银色的身体保持垂直。这可能是为什么许多鱼的身形如此单薄的原因。体形更胖的鱼则会在皮肤内，甚至在身体的圆形部位，垂直排列大量的晶体，用成堆的晶体创造出和平面镜一样的效果。当然，鱼毕竟会在垂直方向上移动，无法达到完全隐身的效果，这就是为什么我们还能看到银色鱼群在旋涡中闪闪发光的原因。

一面镜子，或一条带银边的鱼，是如何像一块玻璃一样在水下消失的。

要欣赏鱼儿闪闪发光的绚丽色彩，最好的方式就是从水下观察它们。鱼一离开水，身上的颜色和光彩就会迅速消失。假设它们的进化是为了能在水下被同类看到，这就不足为奇了。在水下摄影出现之前，人们只有极其走运时，才偶尔能在一些技艺精湛的艺术作品中窥见鱼类世界的雄奇壮丽。而通常来说，那些艺术家也只是在想象中描绘海底世界的游鱼。

1790年3月，英国皇家海军的巡洋舰天狼星号撞上了离澳大利亚东海岸约1448公里的诺福克岛附近的珊瑚礁。这条巡洋舰是英国海军旗舰中的第一批军舰，几年前，这些军舰为了建立罪犯流放地来到澳大利亚。当天狼星号沉没时，约翰·亨特船长做的第一件事就是确保没有人淹死。船上的200人，大部分是英国犯人，都被安全地带上了岸。接下来的几天里，在船还未解体之前，人们尽可能多地把干粮从货舱里搬了出来。冲上岸的东西中，有一个漆盒，属于海军军官候补生乔治·雷柏。

自从3年前雷柏登上天狼星号离开英国以来，就一直在绘制通往南半球的航海图和其间各个港口的情况。在诺福克岛遭遇海难之后，供给日益减少，他却在忍饥挨饿的情况下将精力转向了绘制当地的野生动物。

11个月后，当救援队终于赶来时，雷柏已经完成了一堆复杂精细的水彩画，其中包括诺福克岛周围海域的许多鱼。比如，长着鲜红色鳍和黄色嘴唇的长吻裸颊鲷，以及脸颊上泛着紫色和绿色光晕的桑氏盔鱼，这两种鱼很容易辨认，至今仍然生活在诺福克岛。

除了雷柏，其他鱼类艺术家画得就不那么逼真了。

18世纪早期，在印度尼西亚的安汶岛（这里的珊瑚礁后来让阿尔弗雷德·华莱士赞叹不已）上，一个荷兰人花了数年的时间写生，绘制各色鱼类。他就是塞缪尔·法鲁尔斯。他当过兵，后来在荷兰东印度公司做牧师助理。当地渔民给他的鱼成了他画中的主角，稍后他把这些画卖给了公司官员和欧洲收藏家。法鲁尔斯精心绘制的插图被几本书收录，其中包括1719年在荷兰出版的《鱼虾蟹》（Poissons，Ecrevisse et Crabes ）。这本画册不仅是史上最早的彩色鱼类图谱，也是世界上最珍贵的自然历史书籍之一
[6] ，其中画满了各种令人惊叹的奇怪生物，但只印了100册。法鲁尔斯的插画有着浓烈的个人风格，掺杂了更多的艺术创作，而非对现实一丝不苟的复制。尽管如此，我们仍可以辨认出他笔下的许多物种，例如箱鲀、鳞鲀、蓑鲉和蝴蝶鱼。当然，在颜料的使用上，他比乔治·雷柏更有创意。他或许是有意这样画的，为了能把更多的画卖给他的欧洲客户，因为他们热衷于收集富有异国情调的新奇事物。他画出的条纹和斑点大胆而夸张，鱼身上布满了各种自创的几何图案和装饰性的螺旋纹。如果爱丽丝的仙境中有水族箱，她一定也会想好好看看这些鱼儿。

塞缪尔·法鲁尔斯1719年出版的《鱼虾蟹》中描绘了丰富的鱼类。

在真正的鱼类中，经常出现与众不同的颜色，这是因为雌鱼喜欢选择色彩最绚丽的雄鱼作为配偶。于是，雄鱼就会卖力地炫耀自己的艳丽色彩。选我吧，选我吧——它们暗自呐喊着——我是孩子父亲的最佳人选。在许多动物的身体上，你都能看到性别的印记，这些印记往往表现在雌雄之间的差异上。

一般来说，雌性个体色彩平淡无奇，而雄性则鲜艳夺目得多。雄性孔雀光鲜的羽毛和山魈（西非大狒狒）蓝粉色的艳丽屁股就是最好的例证。久而久之，通过两种基因的组合——一种基因让雄性有了瑰丽的体色，另一种则让雌性发现了那些色彩的迷人——这些个体特征就被夸大了。当雌性与色彩鲜艳的雄性交配时，可能会生出像父亲一样有着炫目色彩的雄性后代，也可能会生出和自己一样喜欢夺目光彩的雌性后代。女孩们不必像它们的兄弟那样过多地去炫耀自己的色彩，它们也会携带表现艳丽体色的基因，但这种基因是隐性的，无法显现。那些决定颜色和颜色偏好的基因会代代相传，而且随着时间的推移，会有更多颜色更鲜艳的雄性，以及更多欣赏迷人色彩的雌性。

说到这里，有一个问题：为什么雌鱼会喜欢色彩绚丽的雄鱼呢？这绝非任意妄为，实际上，色彩鲜艳是一种信号，它不仅代表雄性身体状况良好，还暗示它有最优质的基因，值得雌性为其生儿育女。对于鱼类来说，体色呈橘色和红色尤为优越。这些颜色来自类胡萝卜色素，鱼类自己无法产生，只能从它们的食物，主要是虾、螃蟹和其他五颜六色的无脊椎动物中获取（这也是火烈鸟拥有粉色羽毛的原因）。为了展现出绚丽缤纷的色彩，雄性必须吃很多食物。由此可以看出，色彩最惹眼的雄鱼身体健康，营养均衡，有良好的觅食技能，所有素质都来自优良的基因。与这样的雄鱼在一起，雌鱼就能保证自己的后代拥有良好的遗传基因。

在许多鱼类中，醒目的雄性色彩与雌性的选择息息相关，从色彩斑斓的美国镖鲈、脸颊上泛着红晕的鲑鱼、腹部呈红色的刺鱼，到用短暂而明亮的闪光互诉衷肠的斑马鱼，以及一开始是外形低调的雌性，然后转变成艳丽雄性的鹦嘴鱼，都是如此。还有一种鱼，它们展示了雌性的关注是多么强大的力量，以及生存环境是如何推动颜色进化的。这些年来，人们给这种鱼取了几个各不相同的通用名：因为它们繁殖数量惊人，所以被称作“百万鱼”；因为雄鱼身上布满了缤纷的斑点、条纹和色块，所以又被称为“彩虹鱼”；不过对这些3厘米长的小鱼而言，最常见的名字还是“孔雀鱼”
[7] 。

它们是以英国人罗伯特·古比
[8] 的名字命名的，他在150年前发现了这个物种。尽管古比并非第一个发现它们的人——德国探险家彼得·威廉
[9] 比他早几年，把这些小鱼带到英语国家，并引起了人们关注的人却是古比。这就是为什么孔雀鱼在英语里叫作“古比鱼”而非“彼得鱼”。

自从被发现以来，孔雀鱼已经成为世界上分布范围最广，也最广为人知的鱼类之一。它们被引入世界各地的淡水水域，以控制蚊虫数量，减少疟疾的传播。它们作为深受喜爱的宠物，还在国际空间站的水族箱里待过一阵。

在人们将孔雀鱼带到世界各处甚至带离地球之前，它是生活在加勒比海的“原住民”，之后又被引入南美洲。古比先生是在特立尼达岛发现它们的。该岛北部海岸的山脉，覆盖着茂密的云雾森林，那里是吼猴、豹猫、麝香猪和极度濒危的金色树蛙的家园。河流和瀑布从这些雾气弥漫的凉爽山林间倾泻而下，清水溢满池塘和溪流，这里是孔雀鱼的家园。

在过去的60年里，为了研究野生孔雀鱼，一连串的生物学家进入了特立尼达岛的山地森林。早些时候，来自美国的埃德娜和卡里尔·哈斯金斯夫妇首先注意到，并非所有特立尼达岛的孔雀鱼都同样色彩鲜艳。他们发现一些池塘和溪流中的雄性孔雀鱼绚丽多彩，游动起来好似彩虹；而另一些池塘和溪流中的孔雀鱼颜色单调暗淡，看上去更像是雌性。

20世纪70年代末，普林斯顿大学的约翰·恩德勒来到特立尼达岛，开始拍摄孔雀鱼。这些照片展现了一个有趣的现象。在山顶附近的水池拍下的照片，恩德勒看到了色彩最鲜艳的孔雀鱼；而一路往下，他发现越往下游走，孔雀鱼身上的色彩就变得越暗淡。

恩德勒还注意到，其他鱼类在特立尼达岛各有各的生活领地。在海拔更高处的池塘里，他发现仅有跳鳉（又名哈氏溪鳉）这一种猎食性鱼类。跳鳉的名字来源于它们的习惯，它们偶尔会从水中跳起猎食悬垂植物上的甲虫和蚂蚁。在极少数情况下，跳鳉会吃掉一些小型孔雀鱼。在山下和某些深谷中，恩德勒发现了种类繁多的猎食性鱼类，其中包括一种名为乌鲻的噬食性鱼类——孔雀鱼的劲敌。乌鲻不会冒险逆流而上，因为瀑布和急流形成了屏障，这意味着源头的溪流和池塘对孔雀鱼来说是一个相对安全的地方，可以远离这些饥肠辘辘的敌人。

当恩德勒比对从特立尼达山脉的顶部到底部观察到的各种鱼类群落时，他突然想到了一个问题：雄性孔雀鱼是否进退两难呢，既想被雌性看见，又不想被猎食者吃掉。一方面，它们需要足够艳丽的色彩来吸引雌性；另一方面，又不能太过鲜艳夺目，被猎食者轻易发现。

通过数千张照片的对比以及对鱼类斑点体色的统计，恩德勒发现了某种美妙的相关性。在最安全（猎食者最少）的池塘里，雄性孔雀鱼的色彩最艳丽，这里的孔雀鱼有很多大斑点，其颜色主要是蓝色和醒目惹眼的闪光色；而在猎食者相对较多的地方，雄性的颜色则最为朴素。

但是，每个理科生都应该知道，相关性不一定意味着因果关系。孔雀鱼受攻击的可能性概率和颜色的鲜明程度似乎是有联系的，但这也可能只是一个巧合。为了进一步验证自己的想法，恩德勒做了一些实验。

1976年7月，他前往特立尼达山脉下游一条（对孔雀鱼来说）危险的溪流，这里生活着孔雀鱼和许多乌鲻。他从水中舀出了200条孔雀鱼，给它们拍了照，然后把它们放到不远处被瀑布截断的另一条小溪里。在新家里，只有跳鳉这种性情温和的猎食者。这样一来，这些孔雀鱼在新环境中基本没有生存压力。

两年后，恩德勒回来，从这个迁徙种群中舀出了一些孔雀鱼，再次拍下它们的照片。在没有危险天敌的环境里，短短两年时间，它们的颜色就明显变得艳丽了。这不是个体色彩变异的结果，而是因为色彩最艳丽的雄性孔雀鱼在吸引雌性方面最为成功，进而繁衍了大量后代，把自己的艳丽色彩遗传给了它们。仅隔了几代，这种鲜艳明亮的色彩基因就在后代中扩散开了
[10] ，而且新雄性孔雀鱼整体颜色更加鲜艳了。相比于它们的父母（恩德勒也核查过），这些毫无捕食压力的雄性孔雀鱼有着更大、更绚丽浮华的斑点。

就这样，恩德勒在受控的环境中，发现了多种因素共同作用时、进化的重要线索——有所不同的是，他这次实验的场所不是在实验室，而是在野外。雌鱼喜欢色彩鲜艳的雄性，可绚丽张扬的颜色难逃猎食者的法眼；这两种自相矛盾的力量在雄性种群中相互作用，久而久之，演变出了新的颜色。当被捕食的风险较高时，雄鱼的颜色变得朴素，这样容易生存下来；而当环境较为安全时，雄鱼为了吸引雌性，会使出浑身解数来展现自己的华丽耀眼。

恩德勒并不满足于仅在野外研究，他带了一些孔雀鱼回到普林斯顿大学。他模拟特立尼达岛的溪流，建了一系列池塘。他往其中一些池塘里放入了跳鳉，其他池塘则放入更加危险的乌鲻。然后，他把雌雄两性的孔雀鱼投入所有池塘。

14个月后，他看到在安全的池塘里，雄性孔雀鱼变得更为鲜艳；而在危险的池塘里，雄鱼的斑点不仅变小了，就连蓝色和彩虹色的斑点也消失了。看上去恩德勒已经找到了调控鱼儿颜色鲜艳程度的按钮，可以任意进行调节。

不过，这里的情况与珊瑚礁大不相同。珊瑚礁复杂多变且险象环生，在那种栖息环境里，鱼可以飞快地从猎食者眼前消失，完美隐藏自己。当猎食者靠近时，鱼儿们会猛地藏到珊瑚下或者躲进小洞里。而当一切风平浪静时，它们又会蹿出来，炫耀自己的色彩，向配偶展示自己，甚至吓跑入侵者。有些珊瑚礁里的鱼在遇到竞争对手时，色素颗粒会在色素细胞内扩散，使自己的海报色变得更醒目；到了晚上，则会把颜色调暗，避免在海床上休息时被发现。然而，在特立尼达岛的溪流间，孔雀鱼无处藏身，难以摆脱猎食者。

约翰·恩德勒使孔雀鱼成了世界上最有名的鱼类之一，至少生物学家是这么认为的。过去的几十年里，在聚焦进化和生态重大问题的研究人员眼中，它们一直是热门的研究物种。

现在，世界各地的研究实验室里都有大量的孔雀鱼，而且仍有生物学家冒险前往特立尼达岛的山地森林对它们进行研究。每年都会有更多有关它们生活的细节浮出水面，随之推进的还有人们对于生物的灵活性和适应性的新认识。2007年，多伦多大学的研究人员发现，雄性孔雀鱼身体两侧的色斑分布不均——它们不是对称的。当雄鱼为一条雌鱼跳舞，试图说服对方与它交配时，只会展示出自己更好、更绚丽的一侧。

2013年在特立尼达进行的一项研究显示，雌性孔雀鱼更喜欢长相奇特、颜色罕见的雄鱼。但是就好比在少数人中间流行的新时尚，如络腮胡子、格纹衬衫或粗框眼镜，这种新时尚很快就会滥大街，直到每个人看起来都几乎一样。那些原本罕见又绚丽的颜色因为受到热捧，会引得其他孔雀鱼争相效仿，最后变得十分普通，失去了雌鱼的青眼。雌性进化出对稀有颜色的偏爱，也有可能是为了避免近亲交配。总之，孔雀鱼种群的艳丽色彩代代相传，多种花色持续调和，才能一直独占“彩虹鱼”的美名。

许多其他的研究，特别是加利福尼亚大学河滨分校的大卫·雷兹尼克研究实验室所做的研究，都表明除了颜色以外，孔雀鱼的其他许多特性也可以迅速发生改变。在特立尼达岛的溪流中，它们能对生存环境的变化迅速做出反应，也能改变体形、寿命、达到性成熟的年龄，以及后代的数量和体形。

雷兹尼克的团队采用达尔文进化论的观点来测定孔雀鱼进化的速度。（1949年，英国科学家霍尔登提出用“达尔文”
[11] 作为进化速度的单位。）在一项研究中，雷兹尼克发现他的孔雀鱼的进化速度在3700～45，000达尔文之间。有人说，比较这两种时间尺度是毫无意义的，一种是孔雀鱼在几个月内发生的变化，另一种则是远古物种在数百万年里的演变。但雷兹尼克等人却认为，我们可以从这个“渐变”的过程中了解很多东西，比如地球上所有物种的历史。

野生孔雀鱼仍然被认为是单一物种，至少目前如此。研究表明，在其他鱼类中，雌性的色彩选择障碍会迅速导致交配障碍，进而导致种群分离，还会演变出新物种。如果保持某种色彩选择偏好，就不会有新物种的产生。

混合所有颜色，就能得到褐色

近30年来，维多利亚湖有7成的慈鲷消失。人们常常归咎于一个引入的新物种——尼罗河鲈鱼（又称尖吻鲈）。20世纪50年代，这些巨大的猎食性鱼类被引入湖中作为人们的食物来源。它们可以长到2米，能吃掉很多慈鲷——但并不是所有的慈鲷都合它们的胃口。尽管尼罗河鲈鱼不喜欢的慈鲷种类至少有200种，但湖里还是有许多慈鲷消失了。对于慈鲷的死亡还有另一种说法，这与尼罗河鲈鱼只有间接关系。

和孔雀鱼类似，雌性的慈鲷也倾向于选择某种颜色的配偶，即同类交配。现在人们普遍认为这是阻止多种慈鲷杂交的唯一原因，但这并不意味着不同的种群不能交配。事实上，不同种群间可以成功地一起繁育后代，只是它们通常会因为其他原因而无法交配，比如像山脉相隔这样的物理障碍，或是雌性有只与某种颜色雄性交配的倾向。在短短的大约1.25万年时间里，除了雌性慈鲷对颜色的选择这一障碍，再没有出现过其他阻碍慈鲷杂交的因素，因此维多利亚湖的慈鲷进化得十分迅速。而在过去的几十年里，随着湖水水质的变化，雌性慈鲷的颜色选择变得困难。

如果你在20世纪20年代去维多利亚湖游泳，把头埋在水里，睁开眼睛，你的清晰视野大约可以达到5～8米。但如果在90年代，你就只能看到1米开外的东西。农田径流中的化肥促使湖中的浮游植物大量繁殖，于是湖水变得越来越浑浊。再加上周围的树木被砍伐，根系松动，沉积物大量涌入湖中，进一步搅浑了湖水。为什么要砍掉树木呢？是为了生火熏烤那些引入的尼罗河鲈鱼。

现在，在由德国伯尔尼大学的奥雷·希豪森领头的多项实验室研究和野外研究中，维多利亚湖浑浊的水对生活在其中的慈鲷的影响已得出结论。在水族箱里，当雌性慈鲷被单色光照射时（这是模拟当下维多利亚湖的情况），它们就无法区分出不同物种的蓝色雄鱼和红色雄鱼。在昏暗的湖水光线中，雄鱼的颜色看起来就像被洗掉了一样，变得非常模糊。潜入水下越深，就越难看到红色。这样一来，雌性慈鲷不能再根据雄性的颜色来分辨它们是不是自己的同类，所以就出现了随机交配的情况。

维多利亚湖较为清澈的部分水域是大多数慈鲷的栖息地，生活在那里的慈鲷仍然有着鲜艳夺目的颜色。在这些水域，雌性慈鲷仍然可以看见雄性的颜色，它们就可以选择与自己的同类交配。但是水越浑浊，鱼的颜色就越单调，能存活的种类也就越少。

慈鲷的境地之所以危险，不仅仅是因为它们会被引入的尼罗河鲈鱼猎杀，还因为它们很难看到彼此的颜色。湖水的昏暗影响了慈鲷的交配。在光线昏暗的地方，各个杂交的种群失去了它们的艳丽色彩，原有的种群也就渐渐消亡。不知不觉间，许多物种正在人类的影响下灭绝，世界也少了很多色彩。

无所不知的鲑鱼

爱尔兰民间传说

相传有9棵神奇的榛树长在一口井的周围，如果你朝井里仔细看，或许会看到下面有一条体形巨大、浑身闪着微光的鲑鱼正在绕圈。有一天，9棵树各掉了一颗榛果落到井里，井下的鲑鱼吃了这些榛果后，获得了世界上所有的知识。根据预言，伟大的诗人范格斯会抓到这条鲑鱼，当他吃下去后，就会变得无所不知。

7年来，范格斯一直试图钓到这条鲑鱼，最终成功得手。他把鱼交给自己的徒弟芬恩来烹饪，并警告徒弟：“无论如何，你绝不可以吃它的肉。”徒弟芬恩照他说的做了，小心翼翼地把鱼放在泥炭上烤。但当芬恩伸手去翻鲑鱼的时候，一滴热油溅到了他的手上。剧痛袭来，他本能地把手指放进嘴里吸吮，想要给烫伤的手指降温。

之后，范格斯注意到芬恩的眼睛里闪烁着一簇新的火焰。“你吃了这条鱼的肉？”范格斯问道。“没有，我只是不小心被热油烫到了，然后舔了手指。”芬恩回答道。范格斯顿时明白发生了什么，芬恩已经从鲑鱼身上获得了所有的知识。自此以后，只要芬恩吮吸一下他的拇指，就能想起世界上的任何知识。芬恩成了一名英勇的战士，还成了大名鼎鼎的费奥纳骑士团——“芬尼亚勇士”的杰出领袖。

[1] 巴拉克·奥巴马为保护150万平方公里的海洋水域，包括许多珊瑚礁和濒临灭绝的夏威夷僧海豹的栖息地，扩大了位于太平洋中部的帕帕哈瑙莫夸基亚美国国家海洋保护区。并将之作为其遗产的一部分。——原注

[2] 体色型指的是同种生物群体间在某方面表现出的差异，比如大小或颜色。通常，雄性和雌性相互之间的差异被称为性别二态性。——原注

[3] 这里的穿透力指的是波长较长的单色光绕过微小物体的能力，即衍射的能力；较短的则很难绕过一些障碍物，大部分会穿透过去。——译注

[4] 1868年，荷兰鱼类学家彼得·布莱克尔将这种雀鲷命名为安汶雀鲷——10年之前，阿尔弗雷德·华莱士曾在安汶待过。该物种广泛分布于从日本到澳大利亚的西太平洋海域。——原注

[5] 人们多半最终会在其他生物身上发现蓝色色素，比如候选对象蓝箭毒蛙。不过迄今为止，还没有人敢拿它来做研究。——原注

[6] 2007年，在伦敦拍卖会上，一本《鱼虾蟹》副本的拍卖价高达4.32万英镑。——原注

[7] 这些年来，孔雀鱼的拉丁学名几经变换，出现了各种别名，最后定为孔雀花鳉（Poecilia reticulata ）。——原注

[8] 人们更熟悉他的中间名，“莱奇米尔”。他的全名是罗伯特·莱奇米尔·古比（Robert Lechmere Guppy）。——原注

[9] 彼得·威廉是最早描述这种小型淡水鱼的科学家。——译注

[10] 雌性孔雀鱼在10～20周大的时候会产下它们的第一批后代；雄性在7周或更短的时间内就会发育成熟。对于硬骨鱼来说，孔雀鱼的交配方式是与众不同的：雄鱼会用特化的臀鳍，即生殖器，将精子射入雌鱼体内，然后产下幼鱼。——原注

[11] 一个“达尔文”单位的定义是：每100万年某一性状变化e倍的速度是1达尔文，这里的e=2718（数据或有上下浮动）。——原注

第四章　会发光的鱼

在1815年亨弗莱·戴维发明矿用安全灯之前，英国煤矿工人时常带着一桶死鱼下矿井工作。矿井内的空气常含有甲烷，如遇明火，就会发生爆炸（即俗称的“瓦斯爆炸”），所以煤矿工人需要替代光源。一桶腐烂的鱼发出的冷冷微光正好能够为他们照明。在黑暗中发光的并不是鱼本身，而是鱼体上附着的发光细菌。这些细菌寄生在鱼身上后，便开始分解肉和骨头，尤其是眼睛，形成酶促氧化反应，产生黑暗中可见的磷光。

随着技术的革新，19世纪初，几乎就在“死鱼照明”被矿用安全灯取代的同一时期，科学家逐渐发现有些鱼活着的时候也能发光。19世纪30年代，外科医生兼博物学家弗雷德里克·德贝尔·贝内特在为期3年的捕鲸之旅中，从一袋拖网中发现了10条会发光的鱼。这些鱼在甲板上的一桶海水里快活地游着，身上的鳞片荧光闪闪，沿鱼体一侧，成排的发光器发出明亮的白光。它们死后，亮光就熄灭了。

能够在黑暗中发光的无脊椎动物很多——珊瑚、蛤蜊、水母、千足虫、蜈蚣、磷虾、鱿鱼。还有那些有名的“闪光器”——萤火虫或闪电虫，它们实际上是甲虫，而非蝇类或爬虫。有些菌类也会发光（没有人知道原因），但就我们所知，还没有会发光的植物，以及鸟类、哺乳动物、爬行动物、两栖动物，或任何鱼类以外的脊椎动物。你关灯之后，不会见到它们自身发出光来。鱼类是唯一能产生生物发光现象的脊椎动物。

大多数会发光的鱼都生活在深海，因此只有在我们开始对深海进行研究后，众多在黑暗中发光的鱼才日渐为人所知。在很长的一段时间里，人们认为海洋深处是空荡荡的一片，毫无生机。毕竟，怎么会有生物能在如此强大的压力下和无尽的黑暗中存活呢？开始探索深海之后，人们发现鱼类可以以一种完全不同的方式，很好地适应水下生活。

1872年12月7日，英国军舰“挑战者”号从肯特郡谢佩岛出发，这是深海探险事业的一个转折点。在这艘蒸汽辅助的横帆护卫舰上，有21名海军军官、216名船员和6名科学家，其中包括此次远征的中坚力量——苏格兰动物学家查尔斯·威维尔·汤姆森。

在汤姆森的申请下，英国皇家学会从英国皇家海军那里获得了军舰“挑战者”号的使用权。为了海洋研究，他们把枪支弹药储存室改成了实验室，“挑战者”号就此踏上了一段完全不同的航程。

在历时1000多天的海上航行中，探险队穿越北大西洋和南大西洋，绕过印度洋的南部，驶向太平洋的中部，到达了当时被称为“南方大冰障”的南极洲。航行里程约7万海里，相当于绕赤道航行3圈多。

“挑战者”号沿途停留，往海里投放科学仪器，以从未有过的方式测量海洋，得到了重要数据。绳索和琴钢丝是船上必不可少的设备，长度超过40万米。探险队把连着绳索的吊锤沉入海底，以绳索的长度测量海底深度。在太平洋，探险队用绳索测出马里亚纳海沟深度为8184米。随即，人们确认本次探险发现的是所有海洋的最深处，将其命名为“挑战者深渊”。
[1] 除了测量深度，绳索还可以用来收放拖网，捕捞深海生物。“挑战者”号的科学家们探测了海面以下约200～1000米的“微光层”，这里光线昏暗，但还不是很黑，仍有少许淡蓝亮光穿过海水照射下来。他们把拖网沉入更深处，即海面以下1000米的“无光层”，由于阳光无法到达这一区域，这里永远是一片漆黑。在下潜的过程中，许多奇怪的生物出现了。参与“挑战者”号探险的科学家们，无论是在海上探险的，还是此后几十年在世界各地的实验室里研究海洋的，共同为人们揭示了一种全新的海洋观——在深海里生活着更多、更稀奇古怪的生物，远远超出任何人的想象。

在“挑战者”号探险之前，人们所知的深海鱼类不到30种，而且这些鱼在水下约100英寻（测量水深的长度单位，100英寻约180米）的水域就能找到。“挑战者”号返回英国后，带回了144个新物种，这些物种都是在水下2900英寻深处收集而来的。

这些物种首次向世人展示了深海鱼类的多样性和独特性，目前被存放在伦敦的自然历史博物馆里。有因为形似斧头而得名的斧头鱼，你可以想象抓住它的尾巴，用它泛着金属光泽的锋利身体去砍木头；有吞噬鳗，最显著的特征就是它们巨大的嘴和铰链般的松垮下颌，它们张开嘴可以轻松吞下大大小小的猎物，然后塞入伸缩性很大的胃里；有形如鳗鱼的海蜥鱼（即“海洋蜥蜴”），体长，口吻部扁平呈三角形；还有一大批生物，肉肉的身体看起来就像部分充气的足球一样，面目狰狞，头上有着形似小灯笼的肉质突起——它们都属于鱼目（俗称琵琶鱼），其中包括被称为“暗黑海魔鬼”的黑角
、奇和密刺角
。

英国海洋生物学家约翰·默里在长达50卷的航海科考报告中提到了所有这些鱼类。他在随“挑战者”号航行的近4年中，发现许多刚捕到的鱼都有一个显著特征：浑身满布闪闪发亮的圆点，或者是有晶莹闪光的黏液渗流到甲板上。

那时候，科学家还无法冒险潜入深海去观察活鱼，看看它们是如何利用发光的身体部位和渗出的黏液的。他们只能研究这些鱼的身体。幸运的是，即使是从深海里被打捞上来，许多鱼的状态仍然良好，使科学家通过它们间接了解其生活的水域。

默里认为，“挑战者”号捕获的灯笼鱼或许曾在黑暗中飞驰，尾巴发出的亮光闪烁着，将猎物引诱到触手可及的范围，再猛然转身大口撕咬它们。对于巨口鱼，他也有过类似的幻想。巨口鱼有胳膊那么长，满嘴长着尖牙，下颌垂下的长触须上有一个发光器。默里确信这个发光器是一种诱饵，吸引其他鱼进入它们的捕猎范围。巨口鱼乌黑的皮肤上散布着闪闪发亮的白色斑点，默里猜想，猎食者或许会被这些亮闪闪的移动图案给吓跑，正如他所说，它们看起来就像“云的影子”一样可怕。

“挑战者”号上收集的许多鱼都在眼睛附近长了发光器，这些发光器可以发出足够明亮的光线，使鱼类能够在黑暗中视物。默里写道，它们可以“把光线射向它们想去的方向”。而当这些鱼想要隐藏自己时，它们又可以像合上百叶窗一样，熄灭头顶的亮光。

如今，近150年过去了，科学家仍然能在深海里发现许多新东西。少数幸运儿乘坐潜艇潜入数英里深的海里，透过厚厚的亚克力玻璃窥望外面闪烁着荧荧亮光的鱼。而被称为水下机器人的遥控潜水器（ROV），则可以将拍摄到的实时影像传送到水面，让人们看到一些活灵活现的发光动物。研究表明，约翰·默里关于动物如何产生生物发光的许多理论都是正确的：黑暗中，电灯鱼似乎确实会用眼睛下面的光来看东西，琵琶鱼的确会利用发光的触须来诱捕猎物。除此之外，研究小组发现，鱼的黑暗世界里还充满了很多别的东西。

欢迎来到蓝色地带

最新的统计数据显示，有1510种辐鳍鱼和51种鲨鱼能够发光。鱼类并非进化一次就具有了生物发光能力，这种能力是在远亲物种间多次进化而来的，至少进化了30次。鱼类不仅能在黑暗中发光，它们还是发光生物中无可匹敌的冠军。

它们发光的方式主要有两种，其中一半以上的生物发光是体内经过某种化学反应实现的化学发光。鱼类已经进化出一种或多种酶基因，这些包含各种各样发光分子（荧光素）的酶基因通常被统称为荧光素酶。酶可以加速氧气与荧光素的反应。当荧光素氧化时，分子内的化学键会发生断裂，进而释放出光能。

荧光素的确切来源尚不清楚。但是，所有能够发光的海洋生物都会使用同样的4种荧光素分子。鱼类主要使用其中2种，分别被称为海莹素和腔肠素，这两种荧光素在发光生物乌贼、虾、水母、蛇尾和浮游生物中也都存在。许多不同动物都具有相同的荧光素，乍一看可能有点奇怪，但也许它们是从食物中获得的——很多动物的食谱大同小异。一条会发光的光蟾鱼或许佐证了这一点。蟾鱼主要分布于北美洲的太平洋海岸，那片海域的蟾鱼有些能发光，有些却不能。生活在太平洋南边加利福尼亚海岸的蟾鱼，身上布满了数百个被称为发光器官的明亮光点。然而，生活在太平洋更北边，华盛顿普吉特海湾的蟾鱼，虽然皮肤上也有同样的发光器官，却无法发光——除非它们吃了正确的食物。它们需要吃一种桡足类的微小甲壳动物，但这种动物只生活在南边。大概桡足类动物可以提供蟾鱼所需的荧光素，没有了它们，北边的蟾鱼便仍然生活在黑暗中。

第二种发光方式，即另一半能够产生生物发光的鱼并没有与生俱来的发光能力，其发光能力来自体内的菌群。这些发光微生物在海洋里分布广泛。它们很容易繁殖，只要用棉签将一块被冲到海滩上的漂流废弃物擦洗一下，放入皮氏培养皿培养一段时间，就能观察到一些正在繁殖和蠕动的发光微生物。如果你能忍受死鱼的臭味，也可以找一条死鱼，等待它发光，就像煤矿工人曾用死鱼照明那样。

如果海面上泛起持久且微弱的光，那么很可能是细菌造成的。
[2] 偶尔，在某些情况下，漂浮着的游离细菌密密麻麻地聚集在一起，就能相互影响，发出亮光。1995年，索马里外海出现了所谓“乳白色海洋”的景象。卫星图像显示，这片“乳白色海洋”的面积约1.5万平方公里，集合了大约400万亿个细菌。

理论研究认为，海洋细菌为了诱使鱼来吃它们而进化出了发光的能力。细菌能够寄居在众多的有机海洋物质中，比如鱼粪、蜕皮的螃蟹和虾壳。细菌通过让这些零星残片发光，增加它们被鱼发现并吃掉的机会，从而将自己输送到理想的居所——鱼的肠道之中。许多鱼顺水推舟地默许这种细菌的入侵，以便借用它们所产生的光。

有的鱼还进化出了一种特殊的器官，来容纳它们的细菌伙伴，比如琵琶鱼前额处悬挂着的钓竿状结构——其正式名称为“发光肉质器官”。大多数鱼要么天生能发光，要么利用细菌发光，但至少有一种鱼可以同时利用这两种方式。这就是树须鱼，角属的一种鱼类，它的头部有一个利用细菌发光的球状拟饵体，看起来就像一颗腌洋葱；此外，它的下颌还长着海藻般的触须，可以随身体内在的化学反应发光。

在漫长的进化史中，鱼类多次进化出生物发光能力，可见该能力相当有用。置身于黑暗中时，它们如果能够控制自己发出亮光，就拥有了胜过一切的巨大优势。

还有很多鱼类利用生物发光来隐藏自己的行踪，而非吸引眼球。在海面1000米以下“微光层”的栖息者，抬头看一眼，就能看到蓝色天幕下漆黑的剪影。当你在日落后不久的一个晴朗夜晚走出去，抬头看向天空，如果刚好有一只鸟儿或一只蝙蝠从头顶飞过，就是类似的情形：一个黑影掠过蔚蓝色的天空。为了不让自己被发现，有些鱼会把身上的光点排列成不同的线条，模糊自己的身体轮廓，使猎食者难以辨认（与皇帝神仙鱼身上的蓝黄色条纹作用相似）。许多鱼可以利用腹部的发光器官，使自己与海水的蓝光融为一体，隐藏自己的阴影——这种隐藏自己身形的现象被称作“反照明（counter-illumination）”。为了与上方照射下来的蓝光完美融合，它们甚至可以调整腹部的光线，确保随时随地都能将自己隐藏起来。很多生活在“微光层”的鱼类都会采用这种方法来保全自己的性命，包括钻光鱼和灯笼鱼，它们也是地球上数量最多的脊椎动物。它们一生中的大部分时间都待在这个阴暗的水域，却一直如此隐匿着，假装自己不存在。

与此相似，雪茄鲛（又名雪茄达摩鲨）会借由腹部发出的蓝色冷光引诱猎物。1830年，弗雷德里克·德贝尔·贝内特在他的捕鲸航行中，捕捉到这些半米长、呈纺锤形的鲨鱼，声称正是其发出的蓝光形成了“一种阴森可怕的形象”。他还注意到它们的颈部有一条不发光的黑色环带，两头逐渐变窄。他想，这条带子或许看起来像一条小鱼的影子。于是，贝内特提出，以这样的影子作为雪茄鲛的伪装或许可以引诱比它体积更大、速度更快的动物，比如海豚、鲸鱼和金枪鱼。当“猎食者”飞快地游到跟前，以为能找到食物时，不会料到自己会反被雪茄鲛撕咬下一大块肉。这种寄生型鲨鱼引诱到猎物后，会先用锐利牙齿咬住其皮肤，再回转身体撕扯下猎物的肉，被它攻击过的猎物身上会留下一个典型的圆形伤口（所以雪茄鲛的英文名才直译为“饼干模型切割刀鲨鱼”）。
[3] 如果这个理论是正确的，就可以解释游得较慢的鲨鱼是如何“追”上快速移动的猎物，并咬伤它们的，而且这些猎物身上通常都有饼干一样的圆形疤痕。除此之外，这一理论也将使得雪茄鲛成为唯一已知的会利用影子来模拟其他物种的动物，就像“皮影戏”中的人物影子一样。

除了引诱猎物，其他鱼交流时也会用到它们的蓝色荧光。就像萤火虫之间用灯语沟通一样，如果你向一条灯笼鱼闪光，它就会回闪，可能误认为你是它的潜在伴侣。管眼鱼，也被称作幽灵鱼，会在腹部相互留言。由于这种鱼的构造十分脆弱，捞上来的时候大多残缺不全，所以在很长一段时间里，人们对它知之甚少。直到2004年，人们首次在加利福尼亚海岸附近600米深的水下拍摄到一条太平洋管眼鱼。它头部有一个如同宇航员头盔的透明护罩，它鲜绿色的管状大眼睛，能够在透明护罩内旋转；当它们获取管水母（水母的近亲）
[4] 触须上附着的食物时，这个护罩可以将它们的眼睛保护起来。为了观察上方的动态，它们那些管状眼睛常常是朝上的。此外，管眼鱼的管状眼睛两侧还长有一对更小的“副眼”
[5] 。它们的眼睛里有一层用来聚焦光线的鸟嘌呤晶体，而没有正常的透明晶状体——这让它们成为唯一具有“反射镜眼睛”的动物，可以聚焦发光动物（包括其他管眼鱼）发出的微弱蓝光。在它们的肠道末端，一种名为“肠球”的器官因为附着了共生的发光细菌，可以隐隐发光。光线透过平坦的腹部，就像自行车反光片一样明亮。腹部的亮光不仅能掩盖管眼鱼的身体轮廓，还能映射不同物种特定的暗色图案。也许是为了让同类辨认出这些物种，管眼鱼才会用这种方式在黑暗中传递它们的身份信息。

在离水面更近的地方，生活着另一群发光的鱼，它们会用自己发出的亮光在夜晚和浑水中进行交流。这群体形较小的银鱼就是鲾鱼，它们通常成群结队地出现在河口和沿岸水域。如果时间刚刚好，你会看到一大片鱼群在闪闪发光，这些亮光主要是由雄性鲾鱼发出的。它们颈部有一圈共生细菌的发光器官，还有一对能反光的银色鱼鳔。发光器官的下面有两个控制发光的快门：打开时，光线可以直接从鱼体下侧透明的肌肉群和鳞片透出，关闭后，则透不过一丝光线。如果鲾鱼身上没有光，就很难区分它们的种类，因为每个鲾鱼物种都会显示出特定的星点和闪光序列。雌性鲾鱼也会发光，但通常没有雄性那么亮（它们喉咙处的发光环比雄性小100倍）。雄性鲾鱼会用亮光与雌性交流，引诱它们过来看看这些闪烁的小把戏。

生物发光有助于鱼类相互识别——就像孔雀鱼和慈鲷身上五颜六色的图案一样，似乎可以在物种形成和延续中发挥重要作用，尤其是在没有物理障碍分离种群的开阔水域。通常，能用光交流的鱼也是种类最多的群体。比如，灯笼鱼就有252种，每种灯笼鱼的头部、尾巴和身体两侧各有特定的发光图案，闪亮的图案就是它们身份的象征。与此同时，钻光鱼发出亮光不是为了在黑暗中传递信息，而是想隐藏自己的身形轮廓。但相比于品种繁多的灯笼鱼，已知的钻光鱼仅有21种。研究发现，在深海鱼类中，新物种进化的速度更快，就像灯笼鱼一样，它们会利用光来吸引配偶、相互识别。深海鲨鱼也不例外。

乌鲨是所有鲨鱼中体形最小的，许多乌鲨的身长大概与人的手长差不多，已经发现的乌鲨就有38种，在鲨鱼属中，这个数目是相当多的。它们生活在昏暗的“微光层”，所以总是想尽方法照亮自己。天鹅绒腹乌鲨长有如光剑一般发光的尖锐毒刺，大概是为了吓跑猎食者，它们的身体两侧和尾巴上也有发光图案。被捕获的鲨鱼经常会左右转动身体，这样就能让别的鲨鱼看到自己身上闪烁的信号。雄鲨甚至有发光的鳍脚（与哺乳动物的阴茎有类似之处），间断地发出闪烁的亮光，这忽隐忽现的光大概能让雌鲨神魂颠倒吧。

到目前为止，所有这些鱼发出的光都有着相似的颜色——大多数是蓝色的，蓝色不仅能融合“微光层”的下行光，而且是对许多远洋鱼类的眼睛来说最为舒适的色光。它们在蓝光中看得最清楚。但是，有一群发光的鱼没有遵从这种蓝色的定律。

巨口鱼打破所有规则，发出了红光。它们利用红色光束在黑暗中搜寻猎物，并利用私密波长互相交流，就像戴上了夜视镜。巨口鱼能通过红光拆穿某些红色生物的伪装。深海里缺少红光的照射，通常呈现出黑色，在黑色的映衬下，巨口鱼的红光就更加醒目。此外，巨口鱼不仅能发出红光，还能看到红光。它们以一种最不可思议的方式来调校自己的视域。

有一种名为黑软颌鱼的巨口鱼，有着球状的红眼睛。它们的视网膜上有一种不同寻常的色素，可以探测红光，这种作为光敏剂的色素，能够让鱼看到光谱中的远红外线。这种色素是改良版的叶绿素，植物、藻类和细菌能够利用叶绿素进行光合作用。众所周知，动物无法产生叶绿素，所以黑软颌鱼体内的色素一定是从食物中获取的，然而它们具体是怎么做的仍是未解之谜。

这种特殊的叶绿素是由一种生活在浅海附近泥浆中的细菌产生的。这些微生物从未在黑软颌鱼栖息的深海中出现过，但不知为何，人们却在桡足动物（微小的甲壳类动物）体内发现了这种叶绿素，而那些桡足动物又是黑软颌鱼的食物。目前人们尚不清楚浅滩和深海之间是如何联结的。生活在水下几百米深的鱼通过一种常用于光合作用的色素在黑暗中观察，这的确让人匪夷所思。

秘密涂鸦

早在19世纪，人们就发现了会发光的鱼，然而直到数十年之后，人们才发现另一大类发光动物。1927年，英国博物学家查尔斯·菲利普斯给《自然》（Nature ）杂志写了一封简短的信，描述了他在英国南海岸托贝海滩上看到的固着在岩石上的发光海葵。他把这些花朵般的动物带回了伦敦，用紫外线灯对其进行照射，发现它们的触手会发出明亮的绿光。菲利普斯在信中表示，紫外线灯将是海洋生物学研究中有用的辅助工具，但当时没有人听从他的建议。

之后又过了30年才有人尝试在水下使用紫外线灯进行研究。20世纪50年代末，理查德·伍德布里奇带着自制的紫外线灯潜入美国东北部缅因州附近冰冷的海水中，看到无脊椎动物在他周围闪闪发光。和菲利普斯一样，他也在给《自然》杂志的信中，强调了这个新研究工具的用途，不过同样没有激发出人们更多的兴趣。伍德布里奇把他的紫外线灯借给了科幻作家兼潜水爱好者亚瑟·查尔斯·克拉克。克拉克尝试过这些灯后，在他1963年出版的《海豚岛》（Dolphin Island ）一书中对它们进行了重点介绍。书中的主人公携带紫外线灯在澳大利亚大堡礁潜水。他写道：“当紫外光线落在各种各样的珊瑚和贝壳上时，它们似乎一下子焕发了生机……在黑暗中熠熠生辉，闪烁着荧光蓝、金色和绿色的亮光。”

终于，生物学家明白了紫外线灯的妙用，开始用紫外线照射各种动物，并发现许多动物都会发光。蜘蛛、蝎子、虎皮鹦鹉、蝴蝶、浮游生物、珊瑚、软体动物和螳螂虾都能发光。但它们发出的光并非自己产生的，而是通过控制周围已经存在的光显现出来的。这不是生物发光，而是荧光现象。研究人员渐渐发现，很多鱼身上都存在这种形式的秘密涂鸦。

在斐济森林岛链之一的德拉卡岛东面，有一片被称为“日出海滩”的沙地。夜幕刚刚降临，海面上浮现一轮满月，有一瞬间，我认为这里应该更名为“月出海滩”。

我从潜水棚出发，徒步走上一小会儿，便横穿过了小岛。我背上潜水设备，蹚入了冰冷的海水中，享受水的浮力带给我的快慰。我在那里漂浮了一会儿，便穿上蛙鞋，准备好比往常更多的潜水装备。

我测试了一下用绳子挂在手腕上的两盏防水灯：一盏发出的是普通的白光，另一盏则是深蓝色的光。我脖子上系着一个黄色的塑料护目罩，一有机会我就会把潜水面罩翻起来，戴上它让我感觉自己像是乐高积木搭成的女宇航员。

接着我按下潜水服上的按钮，放出空气，慢慢地沉入漆黑的水中，只觉周围一片静谧。我一直很喜欢夜间潜水。第一次夜潜的时候，我以为自己会很冷，会害怕，会在黑暗中迷失方向。那感觉就像是在夜晚爬进了森林，到处都有看不见的野兽，正在手电筒无法照亮的地方悄悄地窥视我。出于某种原因，夜潜的体验是完全不同的。漆黑一片的水域是静思冥想之处，让人倍感舒适，周围还有静静熟睡的鱼儿们。

在我前面，有同我一起潜水的“小伙伴们”，它们沐浴在自己形成的光圈里，吐出的泡泡就像是升上天空的银色祈祷文。当我打开白色的防水灯，光线划破黑暗时，上方透下的红光和橙光立马消失无踪了。今天白天我曾在同一地点潜水，现在看到的一切都比那时看到的更加生动丰富。我缓缓下沉，跪在沙质的海床上，以尝试的心情，开始第一次夜潜。

我戴上黄色的护目罩，关掉白色的灯，激动不安地在一片漆黑中坐了一会儿。可无论睁眼还是闭眼，四周都是黑魆魆一片。然后我打开了蓝色的灯，周围的世界立刻就变了。

几秒钟之前，珊瑚礁上还是一片柔和的棕绿色，现在却变成了一个光怪陆离的仙境。在天鹅绒般的深红色背景下，珊瑚的分枝呈荧光绿色，分枝顶端还微微透着紫色。珊瑚的主干沟壑纵横，上面覆盖着绿色和红色的凹槽。珊瑚礁各处散布的斑斑亮光，仿佛满天繁星落入了大海深处。

防水灯发出的蓝光就是我的魔杖，我指向哪里，珊瑚礁和它的寄居者们就会闪烁着亮光回应我。小海螺长着豆绿色的脚，拖着一个鲜红色螺壳缓缓滑行。手掌大小的黄海葵在水中摆弄着它发光的黄色触须，它把触须一个接一个地拉拽到中间的口盘中，就像在舔手指。

为了确认不是在做梦，我打开了白光，珊瑚礁暂时恢复到往日的状态。然后我又打开了蓝光，顿时仿佛再一次进入了爱丽丝的仙境。一条狗母鱼在我面前游曳。通常这不是最令人兴奋的鱼，它们体表呈斑驳的灰褐色，与海床的颜色极易混淆，以便隐蔽自身；现在在蓝光的照射下，这条狗母鱼浑身闪烁着耀眼的绿光，并在它周围的沙地上留下了明亮的投影。不远处，有一条羊鱼，下颌处挂着两根闪着黄色荧光的长胡须，看起来就像是涂上了荧光黄的颜料；还有一条躺在海床上的石斑鱼，发出交错的红光。

不过，并不是所有的鱼都能在蓝光照射下闪闪发光。比如一条蜷缩在小洞穴里的镰鱼就不会发光，看上去就像一张没洗好的底片，模糊而灰暗。但当我盯着珊瑚边缘看时，发现下面有一条小鱼，是鲷鱼，它正背对着我。在白天，这种鱼的体色一半呈白色，一半是黑色，眼睛后面还有些许白色线条。现在，在夜晚，在我的蓝光下，这条鱼的背上又多了些绿条纹。我看了一会儿，直到它转过身来，朝我噘着嘴，嘴唇上仿佛涂着鲜艳的、会发光的红色唇膏。

在那次潜水之前，我从未见过鱼身上的荧光图案。尽管图案一直都在，我却没有发现它们的绚丽多彩，就像大多数科学家和潜水员一样，我始终没有以正确的方式看待它们。

在斐济，所有发光动物的皮肤都含有荧光素，这些发光分子可以调节颜色，产生正常情况下不存在的波长。荧光素吸收了我防水灯中发出的蓝光，再重新发出另一种颜色的光。通常，波长较短的光（紫外光或蓝光）会被吸收并激发出波长更长的光，从而形成彩虹中的绿光、黄光和红光。当光子激发出荧光素中的电子，电子由于获得能量而被暂时推进到高能的激发态，再次释放出光能，就会发生这种现象。这是一种快速的转变，也就是说只有荧光素受到激发时，动物才会有光亮。而不像夜光手表的表盘或卧室天花板上的夜光星星，它们能够吸收光子，并在之后很长一段时间内继续发光。

各种荧光物质会对照射到它们身上的、不同波长的光产生干扰。常见的一种荧光分子是叶绿素，它能利用太阳的能量进行光合作用。这就是为什么许多珊瑚在蓝光下会发出红光的原因：它们皮肤组织中共生的单细胞藻类含有荧光叶绿素，能够将蓝光转化为红光。

也许世界上最著名的发光海洋生物，至少在科学界最有名的，要数同时具有生物发光和荧光两种能力的水母了。这些微小而脆弱的生物被称为水晶水母，它们分布在美国西海岸，随太平洋的洋流漂动。它们通体透明，但是当撞到什么东西上时，它们就会发出绿色的光。要发出这种绿光需要经历两个步骤。首先，当水母发光蛋白发生化学反应时，会发出蓝光——这是生物发光的部分；然后，蓝光照射到另一种能改变蓝光波长的荧光分子上，从而使水母发出绿色的光，这是荧光的部分。

这第二种分子被称为绿色荧光蛋白（GFP），20世纪60年代首次从发光水母中分离出来，随后在科学研究中掀起了一场变革。
[6] 现在，实验室中普遍存在绿色荧光蛋白的克隆版，研究人员可以在这种克隆版上标记特定的基因，只需在紫外线或蓝光下照射它们，就能观察到它们在活细胞或身体的某些部位内发生反应的时间和确切位置。绿色荧光蛋白可以对扩散的癌细胞进行荧光标记，也能对神经生长、与大脑连接的过程进行标记。起先人们使用绿色荧光蛋白来检测水中的污染物，后来，它们甚至能被用来改造鱼的基因，使其在黑暗中发光。当一条转基因斑马鱼在被污染的水中游泳时，你能看到它发出的亮光。发光的转基因鱼现在也被当作宠物出售。在过去的几年里，我们发现很多鱼类的荧光素都是与生俱来的，没有经过基因修饰。人们发现它们的“秘密涂鸦”，也是出于偶然。

德国图宾根大学的海洋科学家尼科·米希尔斯在埃及的红海沿岸，决定戴着覆有一层红色塑料薄膜的面罩去潜水。他想潜到海里去看看，从将红光射入水中到它消失，需要多长时间。

当我们在Skype上聊天时，尼科告诉我：“当时感觉有点毛骨悚然。”潜到5米深，水下就已经相当黑了，到10米深时，他感觉就像在夜间潜水，尽管当时是热带地区的正午时分。他周围所有的红光都不见了，经过改良的面罩能够阻挡其他波长的光，所以戴上面罩后，他就看不见一点光了。

“我简直看不清我的潜水电脑，”他说，“也看不见和我一起潜水的同伴。”

渐渐地，尼科的眼睛适应了黑暗，他才注意到暗礁上的珊瑚正微微闪着红光。这是由于与珊瑚共生的藻类含有叶绿素，因叶绿素的作用而发出红色荧光。

而后，他突然发现一双红色的小眼睛朝他一眨一眨。我的电脑屏幕上也有一双类似的眼睛正盯着我。那是尼科在Skype上的头像，一条虾虎鱼，看起来就像是戴了一副红色大眼镜。

“我感到非常兴奋。”他告诉我。在那次潜水观察中，除了那些眼睛炯炯有神的鱼，其他所有的鱼对他来说几乎都是隐形的。他那时就明白了，在这个神奇的红色世界里，他所见到的一切极其罕见。

但在当时，还没有关于荧光鱼的科学论文。尼科认为，发光的鱼被忽视这么久的原因之一，是人们通常借助紫外线灯进行夜潜，而那时大多数鱼都在看不见的地方睡着了。在斐济的夜潜中，我倒是有幸发现了几条鱼。

“坦白讲，正常没有人会像我那么蠢，在面罩上覆一层红滤色膜，”尼科对我说，“因为显而易见——你将什么也看不到。”

不过，正是尼科在红色世界中看到的一切，让他走进了一个全新的研究领域。在此之前，他主要研究蚯蚓和扁虫的性生活，但在那次“红色潜水”之后，他把研究重点转向了发光的鱼。在接下来的几年里，他一直戴着他的红面具在世界各地潜水。尼科和他的研究团队把鱼带回他在德国的实验室进行研究，结果发现，许多鱼本身不具备生物发光能力，但在蓝光和紫外线的照射下能发出荧光。

在2008年发表的第一篇关于发光的鱼的论文中，尼科的团队确定了30多种能发出荧光的鱼。很多荧光鱼的眼睛周围都有红环，有些浑身闪着红光。但红光并不是鱼唯一发出的光。自从尼科首次发现荧光鱼之后，来自美国自然历史博物馆的约翰·斯帕克斯带领了一支团队，在世界各大洋收集珊瑚礁鱼，还从水族馆购买了其他的鱼类。他们用蓝光照射这些鱼，不但看到了发红光的鱼，还发现有些鱼会发绿光，有些会发橙光，有些身上有着五彩斑斓的图案。它们看起来就像是生活在一个永远闪耀着幻彩荧光的迪斯科舞厅。不仅如此，这些鱼遍布整个进化树：鲨鱼、黄貂鱼、比目鱼、毒鲉、鳚鱼、虾虎鱼、鳞鲀、海马、鳗鱼、鲻鱼，还有隆头鱼。

2014年，斯帕克斯的研究成果发表了，此时尼科·米希尔斯已完全确信很多鱼都能发出荧光，开始着手展开一项更大的研究。他想知道这种现象背后的原因，以及鱼发出荧光的目的。正如他戴着红面罩潜水时看到的那样，太阳的大部分红光在水中被吸收了，而且在水面下10米处就消失了。鱼在没有红光照射的环境中，身上的红色逐渐褪去，变成灰色或黑色（正如我们前面提到的，红色在深海中通常是一种很好的伪装色）。荧光海洋生物打破了这一物理规律，将可用的蓝光转换为缺失的红光，并且创造出许多海洋中不存在的颜色。

必须注意一个重点：让一条鱼闪闪发光需要用蓝光进行照射（就像我在斐济做的），但这个前提条件并不存在于原始自然环境之中。这表明尽管鱼类的皮肤里含有荧光素，它们眼中看到的彼此并不是荧光素呈现出来的样子。不像水晶水母体内充满了能发光的水母发光蛋白，大多数浅水鱼不会为了让自己的身体发光而随身携带蓝光灯。这就难怪鱼类会发出荧光的事鲜有人知了。

不过，我的确做了一件鱼会做的事情：戴着黄色的潜水面具去潜水。许多鱼的眼球都是黄色的，它们看待这个世界时就像戴了一副黄色的太阳镜，后者不仅增强了波长更长的光，比如红光、橙光和黄光，还有可能使鱼对各种荧光色的反应更加敏感。而且这可能很重要，因为排除带灯潜水这种人为操作，鱼发出的荧光通常能以一种更微妙的方式被看见。那晚在斐济潜水时，我周围的荧光鱼很有可能自然而然地被月光照亮了。而白天，海水中充足的蓝光也能点亮鱼身上的荧光色。

最大的问题是它们为什么会产生这些色素，特别是为什么荧光在鱼的体内会进化这么多次。尼科研究小组在最新的调查中发现了272种红色荧光鱼。它们中很多都是潜伏在海底，不希望被注意到的猎食者。这些“守株待兔”的猎食者包括鲉鱼和比目鱼，它们依靠伪装诱骗毫无戒备的猎物游进其捕食范围内。身上的荧光使得它们更难被发现，皮肤上闪烁的点点荧光，也正好与珊瑚礁上富含叶绿素的各种藻类交相辉映。

就像它们许多自身能发光的兄弟一样，有些鱼似乎能用荧光进行交流。很多鱼的鳍上都有荧光斑，它们可以朝彼此发出亮光，然后在猎食者发现它们之前迅速地收起亮光。雄性的隆头鱼脸上有红色荧光图案，或许能够帮助它们辨别入侵者。这些小鱼极易发怒：面对镜子时，它们会误以为镜中的影像是另一条鱼，于是摆出富有威胁性的姿势，想跟对方干一架。至少在普通白光的照射下是这样。当尼科的同事托拜厄斯·杰拉赫给实验室的灯装上阻挡红光的滤光片时，雄鱼因为看不见面部的荧光图案，攻击性有所减弱。这表明荧光有可能是海报色，会以康拉德·劳伦兹或许从未想过的方式发光。

尼科的另一个想法可能有助于解释为什么这么多鱼都有荧光。由尼尔斯·安瑟斯负责的最新研究表明，红色荧光在小型猎食者（如虾虎鱼）中尤为常见。它们会寻找更小的猎物，比如隐藏在海床上、极难被发现的虾，但有一件东西可以让它们暴露：它们的眼睛。尼科和他的团队成员认为，这些小鱼的荧光眼睛，就像他在红海中发现的第一条荧光鱼一样，可能会发出足够明亮的光，使猎物的眼睛在近距离内能反射光线，朝它们发出亮光。

晚上给猫或鳄鱼拍照时，你能看到它们的眼睛在黑暗中发亮。荧光鱼的眼睛也能发出类似的亮光，只是这光亮来自它们的眼睛本身而非闪光灯。一双眼睛发出的红光可能会使另一双眼睛也发光。尼科说：“虾已经伪装得很好了，但它们的眼睛无法伪装。”如果你能让虾的眼睛闪闪发光，你就能拆穿它们的伪装。

他的“眼睛闪光”理论意味着一些荧光鱼可能会利用光线弯曲的方法来寻找猎物，就像闪光鱼和黑软颌鱼发光的“额前灯”一样，只不过光线没有那么刺眼。正如尼科指出的，并不是所有的鱼都想表现得如此显眼。“它们一定有非常巧妙的机制来控制发光。”

由于对鱼类视觉这一领域还较为陌生，尼科必须努力工作才能让更多研究者接受他的想法。他说：“要想说服其他人，还需要相当长的时间。”他的团队正在从尽可能多的角度观察鱼的荧光：鱼的眼睛能探测到什么，荧光如何影响它们的行为，它们又是如何绘制全身的荧光花纹的。他说：“我们现在只是在引出论点。”

尼科还想知道更多。当他戴着红色面具时，偶然能看到有些鱼眼朝他闪烁着微光，他想探究那背后的秘密——“还有更多的线索有待发掘”。

地震鲇

日本江户时代传说

在日本列岛之下藏着一条人们很早就知道的巨型鲇鱼，他们管它叫大鲇。唯有鹿岛神宫的祭神武瓮槌大神用要石（即大石头）镇压住它，才能避免大灾难和不幸事件的发生。有一天，武瓮槌大神前往一座秘密的寺庙里会见其他的神，留下惠比寿（日本神话中渔民信仰的海神）看管大鲇。但惠比寿喝得烂醉如泥，大鲇趁机挣脱了出来。大鲇左右摆动鱼尾，引发了一场可怕的地震。这场地震将大半个江户地区都摧毁了，造成了数千人死亡。

地震的幸存者讲述了许多关于地震和鲇鱼的故事。有些人说大鲇引发地震是因为嫉妒其他鱼类在日本料理中更受欢迎。也有人说它是在惩罚贪婪的人类，想要迫使有钱人将巨额财富拿来共享。还有一些人说大鲇根本不想引起地震，是奸诈之人，如商人和木匠，胁迫它引起地震并摧毁世界的，因为他们想在灾后重建中大赚一笔。

[1] 最新的测量数据显示“挑战者深渊”的深度为10，916米。——原注

[2] 这种光属于生物发光，是受到惊扰的浮游生物甲藻所发出的。它不同于热带海洋上由波浪、船只和嬉戏的海豚所激起的粼粼波光。——原注

[3] 与大多数鲨鱼逐颗换牙不同的是，雪茄鲛锋利的牙齿是整齐连在一起的，这就是说，它们在换牙的时候是一次性换掉全部牙齿，就像吐出一副假牙一样。——原注

[4] 著名的葡萄牙战舰水母就是管水母的一个典型，它们只是外形酷似水母，而不是通常意义上的水母。——原注

[5] 这对“副眼”可探测到深海生物形成的生物发光，便于它们发现身体两侧及下方的猎物和猎食者。——译注

[6] 从那以后，在其他动物身上也发现了各种各样的荧光蛋白，但水母荧光蛋白仍然是使用最广泛的一种。——原注

第五章　“解剖”鱼群

当一条沙丁鱼在东太平洋冰冷的海水中游动时，它并不孤单。像许多鱼一样，沙丁鱼不擅长单打独斗，因而身边总有其他鱼相伴。这条鱼一路狂奔，上千条鱼组成的鱼群围绕着它旋转。鱼群似乎认为它们是一个整体，一起旋转，一起加速前进，也一起减速后退。但是小小的沙丁鱼并不是毫无意识的“零部件”，它善于观察和思考，懂得倾听又心思敏感，它明白下一步该做什么，它知道用何种“潜规则”才能使鱼群保持行动统一。

鱼儿选择加入哪一个鱼群，在一定程度上取决于是否能在其中找到与自己体形相仿的其他鱼类。规则一，不要成为最显眼的鱼，无论最大还是最小，否则你将成为猎食者的头号目标，最先被吃掉。我们还没完全弄明白一条鱼如何与鱼群里的同伴比较身形大小的，但它们的确能够以某种方式分辨出谁的体形更大或更小。

而下面的规则，可以确保沙丁鱼既不会撞到其他鱼，也不会离对方太远。规则二，如果后面的鱼靠得太近——在两个身长以内，就得加快速度前进。规则三，如果和前面的鱼靠得太近，就要减缓速度。

它们的步调完全一致时，好像鱼群中的所有鱼儿都在同时旋转，但鱼群内的鱼并不平等——有领袖，也有追随者。追随者在鱼群中有自己的位置，它们喜欢跟在队伍中间靠后的地方，而不是游到领导者的前面。它们通过观察邻伴来决定该转向何方，邻伴也许正好是离它最近的几条鱼，又或者是它目光所及的所有沙丁鱼。沙丁鱼身体两侧的压力感受器官（侧线），能够让它们感知同伴游过时在水中荡起的波，确认离自己最近的同伴位置。

有时，鱼群感到一阵恐慌袭来，所有沙丁鱼俯冲下来，挤在一起。后面的鱼还没看到海狮，但从周围同伴闪闪发光、不断转动的身影，它们明白大难将至。海浪层层叠起，沙丁鱼群就像体育馆里墨西哥球迷造起的人浪一样随波荡漾。海浪的移动速度比鱼的游速要快得多，有猎食者出现这一事关生死的消息很快就随海浪的移动，传遍了整个鱼群。

当沙丁鱼越来越焦虑，它们会更加密切地关注周围发生的事情，它们对邻伴的模仿动作愈发惟妙惟肖。它们现在身处危难之中，保持动作的协调一致、与鱼群融为一体比以往任何时候都更重要。任何表现与众不同的鱼都逃不过海狮的眼睛，成为它的捕猎目标。沙丁鱼群合成一体后，很难从中辨认出单独的一条鱼，它们全都消失在鱼群中了。

海狮再次发动攻击，这次它将鱼群一分为二。但分崩离析的鱼儿们知道必须团结在一起，于是它们就像串联的喷泉般倒流回去，组成了新的群落。尽管猎食者的攻击没有成功，但是已经把沙丁鱼推向了海岸，将它们的行动范围限制在一个沙质海湾里。海狮一次又一次地猛扑鱼群，但沙丁鱼好像能读懂猎食者的心一样，事实上是它们的速度太快了，快得令人难以置信。鱼类有强大的神经系统，信号可以在大脑和肌肉之间灵活传递，使得它们能够在短短的一秒内做出反应。

攻击者坚定决心，不达目的誓不罢休，再次冲散了鱼群。沙丁鱼也因为加剧的紧张感游得更快了。鱼群转动着，形成了一个紧密旋转的球体。每条鱼都在拼命地往中间游。每条鱼都想躲到另一条鱼的后面，尽可能远离猎食者张开的血盆大口。这种自私的队形排列方式表明，鱼儿们并没有相互照顾，它们都在利用鱼群，试着保住自己的命。

最后，海狮吃掉了一条沙丁鱼，然后吃掉了另一条。被吃掉的鱼是不幸的，但鱼群内的很多鱼仍然是安全的。因为团结，大多数沙丁鱼都安然无恙地逃了出来，但如果它们独自在海上漂流，只靠一双眼睛警惕危险，那么能成功脱身的概率就没这么大了。

尽管过去有许多关于鱼类的书声称，一辈子都待在水里的生物就是鱼类，但其实这并不足以清楚界定鱼类和非鱼类。鱼类在三维液态世界中的移动方式才是它们成为鱼至关重要的一环。

回到加利福尼亚，当15岁的我亲眼看到这成群结队的沙丁鱼熟练地避开海狮张开的大口时，我凝视着的是一个与我自己所处的完全不同的世界。鱼类生活的水下世界的密度比大气高900倍，黏滞度则是80倍，这些水下条件决定了它们的一切行为。它们必须推动身体向前，克服水的阻力。从另一个方面看，鱼类适应这一切需要的只是一个充气气球，即鱼鳔，使它不受地心引力的影响，能够毫不费力地漂浮在水中。鸟、蝙蝠或昆虫都不能如此灵活自如地飞行。

其他水生动物在水下有它们自己的活动方式。鱿鱼和章鱼通过喷射水流推动自己前进，有些在头的两侧有像耳朵一样摆动的鳍；螃蟹和虾长有如船桨般扁平的腿；更小的生物则靠触须和毛发在水中划动。但没有动物可以游得和鱼一样快、一样远、一样疯狂。鱼经过数亿年的进化，才能在水里畅快自如地游动。

各不相同的泳姿

我们不妨先来观察一条鱼，单从外形就能对它的移动方式有很多了解。前不久在西非的塞内加尔，我第一次看到一条黄鳍金枪鱼。它体形十分庞大，被直直地架在一张碎冰床上，眼珠盯着市场的天花板。如果我用胳膊环抱，大概只能抱住它银色身体的一半。这条鱼浑身充满力量，游动速度一定极快。它鱼雷状的身体里有着结实的肌肉。它被砍掉的尾巴靠在旁边，就像从柜台里钻出的另一条金枪鱼。那尾巴的形状如同一弯优雅的新月，新月形的尾巴不利于控制方向，但能很好地减少巡游时产生的阻力。当金枪鱼需要长时间游泳时，为了进一步减少阻力，它们会把胸鳍缩回到体侧的凹槽里，使身体呈平滑的流线形。捕猎时，它们又会把胸鳍展开，以控制追赶猎物的方向。它长有两条亮黄色的长鳍，外形似弯弯的镰刀，有助于金枪鱼保持身体的平衡，以免在游动时翻转过来。它的背、腹侧各有一排三角形的黄色小鳍，这两排小鳍或许会帮助鱼把水推向两侧和尾部，从而获得向前的推力。

站在鱼摊后面的小贩试着提起黄鳍金枪鱼的尾巴，但由于它太重、太滑，几次失手后，还是摔在了地上。之后那人又试图拾起却再一次失败了，直到有人上前来帮他。我想知道要把这样一条鱼抓住并带上大西洋塞内加尔渔船队的甲板，需要耗费多少人力。

鲭鱼、剑鱼、枪鱼和旗鱼看起来和金枪鱼很像，躯体形似鱼雷，尾巴呈叉状或新月形，具备远距离、长时间游泳的能力。剑鱼和旗鱼被认为是速度最快的鱼，能以每小时100公里的速度冲刺，最近的研究表明，这有些言过其实。但这些猎食者确实很“好动”。旗鱼的游速约为每小时32公里，比它们追捕的任何一种体形较小的猎物都快得多，这才是旗鱼的真实速度。如果游得再快些，它们则会有气蚀
[1] 的危险，水流压力上升，气泡破裂，就会产生强烈的冲击波。珊瑚礁上，鼓虾快速闭合虾钳时也会产生空泡（这是珊瑚礁发出噼啪声的主要原因）。虾的硬壳可以承受冲击波，但脆弱的鱼鳞和鱼皮则不行。

与金枪鱼和旗鱼类似，也有长着叉状尾巴，身形仿若鱼雷的鲨鱼，如灰鲭鲨和鼠鲨，它们也能胜任远距离游泳。这些鲨鱼没有鱼鳔，甚至也没有油脂含量很高、能够提供浮力的肝脏，尽管确实有下沉的可能，但它们身上断面形如机翼的大胸鳍很好地弥补了这一点，向前游时，胸鳍上表面的水流速度比下方的更快，从而产生向上的浮力。2016年的一项研究发现，大锤头鲨有90%的时间都侧着身体游泳，角度维持在50～75度，虽然看上去很笨拙，但高高突起的背鳍能加大浮力。

与远距离游泳健将不同，拥有宽扇形尾巴的鱼类往往是爆发型的短跑者。潜藏的猎食者，如狗鱼、梭鱼和石斑鱼，都是宽尾，能够把大量的水往一侧推去。拖着一条大尾巴游泳会产生很大阻力，相当辛苦，但短距离游戏需要瞬间加速和惊人爆发力，这条大尾巴能发挥很大作用。

翻腾的波浪中，鳗鱼从头到尾整个躯体都会随着波浪起伏前进，调转方向顺着另一方向的水波起伏就可以后退；长刀鱼身体僵直，但可以凭借腹部长鳍的波状摆动而游泳；弓鳍鱼也能以类似的方式活动，但它们依靠的是背鳍。

比目鱼的游动方式和大多数身体竖直的鱼一样，不过它们必须平躺着游。各种鱼类，包括鲽鱼和鳎目鱼，在刚出生的几周都是以通常的直立方式游动。渐渐地，它们的头骨开始弯曲甚至移动，嘴形也变了，一只眼睛还越过脸颊移到了另一侧，两只眼睛并排在一起（移动的是左眼还是右眼，视物种而定）。这些鱼儿身体扁平，一侧洁白无瑕，另一侧却黝黑斑驳。当比目鱼终于成年，它们会侧过身子，将白净的一面靠在海床上，并排着的两只眼睛一起朝上看。现在，它们不再左右摆动尾巴直立游动了，而是像波浪一样上下拍打着。某些板鳃类鱼也是侧着身子生活，伏在海床上等待猎物，但它们的泳姿并不一样：鳐鱼和鱼把全身压得扁扁的，平坦的腹部贴在海床上，巨大的胸鳍像翅膀一样向身体两侧伸展，提供向前游动的动力。

飞鱼的鳍更像羽翼。它们在水下持续加速，当速度足以突破水面时，便一跃而起张开巨大的胸鳍保持静止，无须振翅也可以滑行几十米甚至几百米。2010年，首尔大学的崇海天和黄敏俳将飞鱼标本放进风洞测试升阻比（又称滑翔比），发现飞鱼竟然和鹰一样能高效地滑翔飞行。鱼学会飞行大概是为了躲避猎食者。从水下向上看，海面就像一面镜子，能反射光并呈现出倒影，除非天气晴朗，风平浪静，海面上映出飞鱼的倒影，否则水下的猎食者是看不到飞鱼的。这种自保方式由来已久，在2.35亿年前的岩石中同时发现了大型鱼龙和飞鱼的化石，飞鱼试图躲避的猎食者可能就是鱼龙，两者才会一同被发现。

从另外一些鱼的身形可以看出，它们总是尽量避免游动。深海里没有太多食物，琵琶鱼为了保存体力随波逐流，只有遇到危险或需要捕食时，才摆几下尾巴。躄鱼待在海床上，尽其所能地融入周遭环境，不得不移动的时候，它们便把胸鳍当作腿，蹒跚爬行。情况紧急时，甚至可以瞬间发力，飞奔起来。在澳大利亚海底，棘茄鱼依靠手指般的鳍缓慢行走，胸鳍和腹鳍大大伸展着，看上去完全就是小小的手和脚。
[2]

当鱼成群结队漫游时，情况就开始变得复杂。在所有鱼类中，有一半种类的鱼会结伴同游。1/4在成年后与其他鱼长期生活在一起。如果鲱鱼、沙丁鱼或鳀鱼与游伴分离，立刻会变得烦躁不安。

鱼的群聚形式主要有两种。第一种是散聚鱼群就像松散的社群，鱼儿们一起漫无目的地转悠，不会将太多注意力放在彼此身上。第二种是凝聚鱼群，出于某些原因，散聚鱼群的鱼突然决定整齐划一地游泳、旋转，这时它们就转变成了凝聚鱼群，所有鱼儿朝同一方向游动，身体平行排列，姿态优雅。然而，凝聚鱼群也可能失去其井然有序的队列，再次变成散乱的群落。几十年来，科学家一直在研究散聚鱼群和凝聚鱼群，试图了解群聚形式是如何形成的，以及鱼类为何群聚，换句话说，为什么鱼类总是从单独行动发展为三两成群，最终演变成群体行动。

康拉德·劳伦兹提出了醒目的海报色的概念，他晚年致力于研究鱼类的社交生活，以及群聚现象。进入某个阶段后，一些鱼不再为了领土互相争斗，反而开始和睦相处。劳伦兹想了解这种转变是如何发生的。

1973年，劳伦兹凭借动物本能研究获得诺贝尔奖。
[3] 他用奖金在维也纳郊外的家中建了一座超大型水族箱——4米长、4米宽、2米高，3.2万升海水足以装满300多个浴缸。这个水族箱里养了各种各样的珊瑚礁鱼，包括几十条白黑黄三色相间的年幼的镰鱼。此后几年里，他的大部分午后时光都在观察它们。

1989年劳伦兹去世后，在他书房抽屉里发现了一份不完整的手稿，其中非常详细地记述了他对鱼类长达1000多个小时的观察。他为每一条鱼都起了名字，并观看它们复杂、高难度的表演。镰鱼会用尾巴拍打彼此，或者咬紧牙关近身缠斗；它们还在水族箱里绕着圈，并排竞速游泳；有时也会先慢慢佯装后退，然后猛地冲向对方。劳伦兹的笔记里画满了草图，记录下每条鱼圈占的地盘。1977年3月，劳伦兹在笔记中写道：“葛罗博和弗里合并了领地，但仍然不允许巴杰进入。一旦它们俩中的任何一个出现在了‘错误的’地方，巴杰就会有选择性地攻击……库娜仍然被困在左侧墙的掩蔽处。”

最终，葛罗博、弗里、巴杰、库娜和其他的镰鱼解决了彼此间的分歧，携手组建了永久性鱼群，一起在水族箱里绕着圈散漫游曳。珊瑚礁上也上演着类似的故事，鱼儿们从圈占领地到结成群落，从没有人亲眼见过具体的过程。劳伦兹承认，即使他的水族箱已经够大了，但与大海相比也只是管中窥豹。不过他认为，这个“微型世界”提供了重要的线索，有助于了解无人观察状态下鱼的野外生活。

水族箱中的进一步研究对解析鱼群的阵形编排很有帮助，通常研究人员会选取有集聚特征的小型鱼类作为研究对象，如食蚊鱼和斑马鱼。通过观察鱼群的成形、追踪单个鱼的行迹，研究人员发现了鱼儿变换相对位置的规律——既不会离得太远，也不会靠得太近。猎食者进攻时，鱼儿们会用各种各样的策略躲避敌人的追捕。鱼群会聚集成非常紧密的一团，使游动的动作更加协调一致，它们会一下子分散到水族箱的不同侧面，然后再一排一排重新归队。

尽管可以高效地变化队形，但是鱼群并没有形成能够综合所有个体想法的“民意共同体”。研究发现，鱼群中确实存在大胆的探路者，甘愿冒着被抓的风险带头游在前面。此外，饿着肚子的鱼也更愿意成为“排头兵”，相比于远远落后的追随者，它们找到食物的机会更大。

研究显示，鱼儿们可以从集聚获益。最显而易见的是，在数量庞大的群体中，它们能够以相同的身形迷惑猎食者，降低被捕食的概率，同时也能降低单个个体被发现的概率。鱼儿们甚至会轮流离开安全的鱼群，探听附近猎食者的情况，再溜回鱼群中。如果抵御袭击已迫在眉睫或感到猎食者另有埋伏，它们便折返鱼群，显然这是在通知同伴们该逃命了。此处，聚集成群也增加了鱼儿们找到食物的机会，尤其是食物分散各处难以找到时。

相比独自游泳，集体群游也能节省体力。就像紧跟在车流后的自行车或汽车一样，落在鱼群后的鱼不费劲就能赶上大家。鱼儿摆尾时，会在身后留下一个个旋涡，其他鱼势必要在这些旋涡中穿梭。但是，鱼不会在湍急的尾流中苦苦挣扎，它会往后靠一些，来到另外两条鱼中间恰当的位置上，顺便从旋涡中得到额外的推力。鱼群领头的鱼，也可以借助身后同伴产生的涡流来节约体力。其实，人一直在向大自然学习，并把鱼的运动方式应用到人类世界中。将风力涡轮机放在一个恰当的位置，像鱼群游动时借助旋涡获得推力一样，可以使发电效率提高10倍。

为了深入研究鱼类群游的动力学，研究人员建立了人工鱼群，根据对活鱼的观察，为鱼群模型编制了移动程序。接下来他们把这些电脑化的鱼放入一套由指令控制的虚拟的水族箱，同时放入的虚拟猎食者。

数百个模拟活鱼的电脑模型已经制作完成且不断改进，直到行进方式的数据统计与真鱼一模一样。但是我们能就此认定，鱼类模型可以代替真鱼作为研究对象吗？

瑞典乌普萨拉大学的詹姆斯·赫伯特·里德和他的同事提出了这个问题。于是，他们着手研究人们是否能看出真实鱼群和数字化的模拟鱼群之间的差别。2015年，他们制作了一款简单的在线游戏，里面有两段旋转的绿色圆点的视频。一段视频是真实鱼群的二维轨迹，另一段则是模拟鱼群。玩家们需要从中选出他们真实的鱼群。

结果并不意外，研究鱼类运动的专家学者非常擅长这款游戏（且不论游戏本身就极具竞争性），而且一般都能选出正确答案。近2000名普通人也进行了尝试，虽然成绩不如专家们的那么好，但他们可以看出有什么不对劲的地方，并且能找出两个鱼群之间的明显区别。不过，普通人并不总是能分出模拟鱼群和真实鱼群。

电脑模拟的鱼群未能通过这个鱼类版图灵测试
[4] 。赫伯特·里德的游戏不是在测试模拟鱼群的智力，而是在检验它们是否有和真鱼一样的游泳能力。尽管从统计学角度来说，模拟鱼群的行进方式与真鱼别无二致，但仅通过肉眼观察，就能发现其中的破绽。要打造出完美的数字化鱼群还有待时日，在此之前，研究人员仍须深入野外进行研究。

鱼群搜索

许多年前，我便开始探究鱼的移动方式和鱼群活动。一天夜里，我乘小船驶离婆罗洲北部海岸，一场冒险就此展开。当时我是一名博士生，也是一个小型研究小组的成员，我和我的同伴们要前往中国南海的一个偏远岛屿。出发后的第一天晚上我兴奋得睡不着觉，船长借着石油钻井塔的灯光，选好了一条航线，我待在甲板上，看着大陆的阴影消失在地平线。经过两天两夜的海上颠簸，我晕船太甚，无法入睡。我感觉天旋地转，而且对海洋心生厌烦。终于，我看到一个小岛上隐约闪现的灯光，一种不安感随之而来。这次旅行，我计划并期待好几个月了，但接近目的地时，我却怀疑自己犯了一个可怕的错误。

弹丸礁是环状珊瑚岛，外形好似一滴泪珠。水面上仅有一条1500米的狭窄跑道，是由沙子和混凝土铺筑而成的。研究小组露天扎营，碰到下雨天，就躲进跑道边一个生锈的集装箱里；洗衣设备就是几桶水；内急时，要么爬进岛屿尽头稀疏的灌木丛里解决，要么采取更好的办法，跳进海里方便。这里没有网络，没有手机信号，甚至电力供应也跟不上。

来到这个心心念念的地方，我很兴奋，但同时被深深的孤独感笼罩，一瞬间我突然明白自己已远离了熟悉的人和地。我本应在岛上待3个月，可我开始怀疑自己是否能坚持下来。

第二天，当队员们第一次出发去潜水时，情况变得更糟了。我们离开平静的潟湖，穿过珊瑚礁裂开的通道，进入汹涌的大海。在倾斜的甲板上，我站不稳，从一边滑到了另一边，还要笨手笨脚地套上了潜水装置。船长宣布引擎要保持运转，不过事情并没有好转。一般情况下，为了安全起见，潜水船的变速杆会被推到空挡，以确保潜水员在水中不会被旋转的螺旋桨划伤。

“太危险了，别停下来！”他喊道。

我们被翻滚的海浪推动着，越接近珊瑚礁的尖顶，锋利的礁石越容易把船划破。这意味着，我和潜伴们不得不像海豹突击队一样，使用“背翻入水”的技术。我仔细地检查潜水装备的工作状况，不能在海面上多逗留，只好倚着船舷往后倒，直挺挺地沉下去，祈祷不会被螺旋桨切碎。

有那么几秒钟，我想回过头冲船长大喊，甚至想要放弃全部任务，想办法回家去。但最终我还是下定决心，爬过高高的舷缘，沉入水里。

顷刻之间，我从地狱进入了天堂。

水是如此清澈，让人几乎意识不到它就在这里，这是我最接近飞翔的一次体验。珊瑚礁向远处延伸着，缓缓斜入海洋深处，就像一个生机勃勃的花园，遍地鲜花、苔藓和地衣，几乎没有一块荒芜的空地。这是我见过的最健康的珊瑚礁。成群结队的鱼在我周围游来游去，在它们之中，我发现了此行最想看到的动物。就这样，我瞬间忘记了恐惧和忧虑。

苏眉鱼很难被发现。大多数情况下，它们都是独居，足迹遍布珊瑚礁一带。但在世界上的某些地方，苏眉鱼的行踪是可预见的。

第一次潜水时我见到的是一条雌性苏眉鱼，从鼻子到尾巴约长50厘米，我可以轻而易举地把它夹在胳膊下抱走——如果它允许的话。它的侧面是浅灰绿色，尾巴呈黄色，前额不是特别突出，但随后我又见到了它前额隆起的同类。

那条苏眉鱼沿着珊瑚礁，一心游向某个特定的地方，第二天我又去了那个地方，而且此后的几周甚至几个月的大多数时间里，我都会去那儿。在那里我看到过许多苏眉鱼，大多数都是个头相仿的雌性，此外还有一条体形庞大的雄性首领，大得浴缸都塞不下。它身体的颜色和雌鱼很相似，只有亮蓝色的脸和嘴唇不同；头上还有一个大大的隆起物。那条雄鱼偶尔会游过来，仔细打量着我，我怀疑自己会像附近其他低级别雄鱼那样被它驱赶。这条巨大的雄性隆头鱼让我第一次体会到，被一条鱼小心谨慎地监视是种怎样的体验。

在新月前后的一个星期里，成群结队的苏眉鱼每天都在想着同一件事——繁衍后代。对雌鱼来说，交配动作只持续4秒左右，但对于占主导地位的雄鱼来说，它们要为此做更长时间的准备。除了驱赶企图侵犯的下级，它们都在忙着引诱雌鱼到珊瑚礁上方的开阔水面和自己会合。时机成熟时，每条雌鱼都会往珊瑚礁上方游，雄鱼则急切地跟在它们后面。这时，不同性别带来的体形差异才变得明显起来：可以看出，雄鱼比它娇小的伴侣至少大3倍。它们肩并肩地游着，雄鱼用下巴摩擦着雌鱼的身体。然后，雌鱼会迅速地摇晃一下，把一团卵子甩入水中，让雄鱼授精。随后这两条鱼便分开了：雌鱼离开后，游回珊瑚礁下方，而雄鱼会转过来，继续宠幸“后宫”中的下一条雌鱼。它和每条雌鱼逐一交尾，直到全部交配完毕。

许多鱼类会聚集在一起产卵，在同一地点，不同的鱼类会选择不同的月份聚集产卵。在大西洋东北部，从巴伦支海到冰岛和法罗群岛，细长的蓝鳕鱼聚集在几百米深的海底交配。橘棘鲷（俗称长寿鱼）来到水下的山脉之间交配。此外，还有许多鱼类围聚在珊瑚礁上产卵，比如石斑鱼、笛鲷、隆头鱼、刺尾鱼，它们有时会游上几天乃至几周，跨越数百英里到达产卵地点。

交配鱼群的大小各不相同，有的是像皇帝神仙鱼一样经过挑选的小鱼群。这种鱼群通常由一条有着醒目的黄白蓝相间条纹的雄鱼和它“后宫”的三四条雌鱼组成。每天傍晚，大约太阳从珊瑚礁上落下前十五分钟，雄鱼会用鼻子爱抚雌鱼，并挨个引导它们跳起螺旋向上的舞蹈。产卵时，雄性会甩动尾巴，将卵子和精子搅成一个环形旋涡，既像旋转的甜甜圈，又像一串烟圈在水中缓缓升腾，远离了珊瑚礁上许多等待饱餐一顿的鱼。

除此之外，也有一些鱼的繁殖规模十分惊人。成千上万的大西洋鲱鱼聚集在乔治海岸，这是一个远离美国东北部海岸、位于科德角和塞布尔角岛之间的浅滩。零星的鲱鱼聚集起来，日落时形成鱼群。当鱼群达到一定的密度（大约每5立方米中有1条鱼）时，就会发生连锁反应，鱼群以波浪的形式向外延展，类似一群被捕杀的沙丁鱼在恐慌中掀起的“墨西哥鱼浪”。海浪以每小时60公里的速度移动，比鲱鱼的速度快得多。这个直径约40公里的巨大鱼群由规模稍小的鱼群带领着，缓慢地向海岸的南边游去，看上去它们知道要往哪儿去。一到达目的地，鱼群就开始产卵。随着后代降生，水变得浑浊而浓稠。清晨降临时，一切都结束了，鲱鱼鱼群也就地解散。
[5]

鱼可以从这种交配方式中获得各种各样的好处。与其单纯寄希望于在广阔的海洋中遇到合适的伴侣，不如为它们的相遇安排一个特定的时间和场所，这样也可以降低珍贵的卵被猎食者吃掉的可能性。当鲔鱼在阿拉伯湾聚集并在石油平台下产卵时，鲸鲨为了滤食它们的卵也会在那里出现。即使有100条鲸鲨也不可能把鱼卵全部吃掉，当它们鼓着肚子游走时，这里仍留有足够的卵孕育下一代鲔鱼。

还有一些出现在产卵地的猎食者不是来吃鱼卵的，它们的目标是产卵的鱼。许多鲨鱼生活在位于太平洋中部图阿莫托群岛的法卡拉瓦环礁上。潜水员经常会在珊瑚礁的一小片区域里遇到600条灰三齿鲨，这是海洋中有记录的密度最大的三齿鲨群。来自悉尼麦格理大学的约翰·穆里尔和他的同事一起研究了这场鲨鱼大集会，他们发现这里的生态系统完全被颠覆了。在正常生态系统中，多数动物位于食物链底部，但在法卡拉瓦珊瑚礁，占多数的却是食物链顶端的猎食者。通常情况下，鲨鱼会不断地大范围游荡以寻找足够的食物，但这群无可匹敌的鲨鱼却好一阵子待着不动，因为它们即将在此迎来大量的食物——有着斑驳花纹、体形巨大的清水石斑鱼。每年的6月和7月，成千上万的石斑鱼聚集在法卡拉瓦产卵，其中很多都会被鲨鱼吃掉，尽管如此，但也不会多到鱼群规模缩减的程度。也许在海洋的其他地方曾有更多大型鱼群在产卵时，被成群的鲨鱼猎杀，在远离法卡拉瓦这种偏僻环礁的地方，早已有其他的猎食者找上了石斑鱼。

渔民们也学会了在产卵地捕捞。鱼儿们像上了发条一样，到了某个特定的时候，通常是满月或新月时，就会聚在这些地方产卵，守株待兔很明智。但是和鲨鱼不同，人们经常过度捕捞，甚至消灭整个鱼群。在加勒比海，曾经有数以万计的拿骚石斑鱼在特定的时间，来到特定的地点产卵，但由于过度捕捞，现在它们只能形成很小的鱼群，甚至有些鱼已经不再聚群。全世界的物种都在上演着类似的故事。消失的鱼群再也不会回来了，这或许是因为，年轻的鱼是从年长的鱼那里了解到该去何处产卵，当这些聪明的老鱼死去，再没有鱼记得产卵地点了。

带着这样的想法，我去了中国南海，寻找生活在弹丸礁的苏眉鱼。倘若渔民们不在珊瑚礁一条条地捕捞，而是去产卵地，将其一网打尽，这些鱼群会变得多么脆弱啊。

在整个太平洋地区的传统里，人们一直非常珍惜苏眉鱼。在密克罗尼西亚和库克群岛，苏眉鱼曾是专供皇家盛宴的；在巴布亚新几内亚的卡特里特群岛，只有年长者才能食用；对关岛的年轻男孩来说，枪刺苏眉鱼曾经是重要的成年仪式。然而近年来，区域贸易取代了传统渔业，亚洲的海鲜爱好者也可以吃到苏眉鱼和各种石斑鱼。于是，印度洋和太平洋上的渔民将目标转向这些鱼类。他们经常潜入水中，通过伸出水面的蛇形软管呼吸压缩的空气，随身携带的塑料瓶中装满氰化物溶液。他们将溶液挤入珊瑚礁的小洞中，迷晕隐藏其中的鱼的同时，也杀死了包括珊瑚在内的其他暗礁生物。渔民想让这些鱼活着送往城市，那里有人会花大价钱来满足口腹之欲。苏眉鱼陈列在餐馆的水箱中，以便有钱的食客现场点餐。在中国，人们把雄性苏眉鱼的蓝色大嘴唇视作一种美味。有了这么大的市场需求，只需短短几十年，苏眉鱼就会濒临灭绝。

在弹丸礁，我想弄清楚苏眉鱼聚集产卵时到底发生了什么。如果雌鱼只产卵一次，而每天都有新的鱼群形成，那么在珊瑚礁周围一定生活着一大群鱼。但如果同一条鱼每天都出现，就说明主动承担起繁衍重任的雌鱼正在更少。这也就是说，如果渔民在产卵地捕捞，整个成年鱼群很可能会迅速消失。

我的任务是要学会辨别苏眉鱼个体。我很难把这些体形巨大又濒临灭绝的鱼凑到一块儿，逐一贴上已识别的标签。相反，我只能保持一定距离，拍摄它们自然形成的花纹。苏眉鱼还有其他常见的名字，比如毛利隆头鱼，有人说它们脸上迷宫般的纹路类似毛利人的文面。毛利隆头鱼脸上布满荧光蓝的纹路，点缀着跳跃的圆点和横杠，也许这是某种形式的海报色。我需要确认这些纹路是否是每条鱼独有的。如果是的话，我可以利用纹路识别个体，追踪它们的产卵地，破译交配方式，还能估算每条雌鱼产卵的频率。

不过，我首先得和它们在水里待上几个小时，用相机拍下那些复杂的脸部纹路。

通过对大型产卵鱼运动轨迹的研究，我知道它们不会游得太远。成年苏眉鱼总是把鱼鳍靠在珊瑚礁上方，并且不会长时间待在开阔的水域。大多数的鱼少会安心地待一个地方，它们总是踏上漫长的旅程。

直到最近几十年，人们追踪鱼的主要方法仍是抓住它们，以某种方式标记，通常是用编号的形式并戳上“退返寄件人”的信息，再让它们离开，希望之后在某时某地能再次捉到同一条鱼。就像传递信息的漂流瓶，不知漂往何处，谁也不能保证会找到这些被标记的鱼，即使找到，得到的无非是两组数据：一条神秘路线的起点和终点。不过现在，电子追踪标签记录了鱼的一举一动，它们的运动轨迹会被绘制在电子地图上。

自早期研究开始到现在，追踪技术已有了很大进步。1982年，人们第一次使用卫星监测追踪姥鲨。这条姥鲨拖着一个相当大的浮动包，包的后面牵着一根10米长的缆绳，每当鲨鱼浮上水面，这个装置就会通过卫星向科学家传送它的位置。在长达17天的时间里，科学家远远地看着这条鲨鱼朝南游去，穿过苏格兰西海岸的布特海峡，越过阿兰岛，沿着克莱德湾前进，并绕着艾尔萨·克雷格的岩石小岛在周围游动。最后，姥鲨挣脱了发射器比预想的更快，一位当地居民在艾尔郡的海滩上发现了发射器，并寄回给阿伯丁大学的科学家，收到时装置仍处于良好的工作状态。

自那以后，许多大型鲨鱼都被贴上了“标签”，即直接在背鳍上安装了和智能手机差不多大的追踪装置。2017年的一项研究揭示了70条姥鲨的迁徙路径，它们从苏格兰和北大西洋开始漫长的冬季迁徙。有些姥鲨在英国和丹麦的法罗群岛附近游荡，有些则来到了比斯开湾，还有的游了几个月到达了北非海岸。大多数姥鲨都游了至少3600公里。

研究小组紧盯电脑屏幕，标记显示还有其他的大型鱼类在迁徙。太平洋鼠鲨会从阿拉斯加冰冷的水域迁徙到夏威夷过冬。2003年，人们追踪一条雌性大白鲨跨越印度洋，从南非到西澳大利亚，行程达1.1万公里，从这条鲨鱼背鳍上的定位装置拍下的粗糙照片可以看出，它在6个月后又一路游回了南非。蓝鳍金枪鱼沿着横跨北太平洋的东西向水下公路，在它们的产卵地日本和生长地加利福尼亚之间来回游走。一条年幼的金枪鱼在20个月内来回游了3次，总计4万公里，相当于绕地球游了一圈。2012年，美国媒体报道食用金枪鱼会危害健康，引发了一阵恐慌。报道称，从日本迁徙到美国的金枪鱼可能受到了福岛核电站的污染。事实上，这些鱼体内的辐射含量很低，吃一餐金枪鱼排的危险程度，还比不上吃一根普通香蕉。

除了实时定位，电子标签还能揭示大型鱼类迁徙过程中许多细节。大白鲨横跨整个海洋时，它们游经的广阔水域里通常食物匮乏。电子标签不仅能追踪大白鲨的水平运动，还能显示下潜深度。迁徙过程中，大白鲨下沉的速度越来越快，这可能是因为它们耗尽了占自身体重1/3的肝脏脂肪，肝脏脂肪能使其保持悬浮，一旦耗尽就会很快往下沉。半吨重的鲨鱼肝脏中含有400升的油，可储存200万大卡（大约相当于9000块士力架巧克力）的能量。就像骆驼穿越沙漠时利用驼峰一样，大白鲨在海洋中长途跋涉时，会依靠肝脏提供的营养生存下来。

通过电子标签也解开了一个有关蝠鲼大脑的谜团。1996年，在双吻前口蝠鲼和它们的亲缘物种智利蝠鲼的身上，研究人员意外发现了某种似乎是给脑部加热的装置。各种鲨鱼、枪鱼、旗鱼和金枪鱼的身上都有类似的血管束，形成了被称为“奇网”的血管网。这种构造能把游泳时肌肉产生的热量传递给大脑和眼睛，当在寒冷的深海中捕猎时，除了可以使体温比周围环境高出10～15摄氏度，还能让它们时刻保持警觉。这些鱼身体的其余部分仍是冷的，因为海水流过鳃时，会将身体的热量带走。不过，有一个例外是长相奇怪的月鱼。这些形如银色圆盘的大块头们，长着白色的斑点和红色的鳍，每只眼睛周围都有一圈金色的环带，它们的鳃部也有血管网。从月鱼鳃部流出的低温血液，与从心脏向鳃部输送的温暖血液相接触，就会变暖（这个过程叫作逆流热交换），它们因此成为了已知的唯一温血鱼。此外，这些深海猎食者还是唯一拥有温热心房的鱼类。

人们认为，蝠鲼作为热带的浅水物种，其大脑几乎不需要供暖。有一种观点认为，血管网是为了使其大脑保持冷却。2014年，有人在远离葡萄牙海岸的海洋中展开了一项研究，解答了关于蝠鲼的部分难题。爱丽丝王子海岸是亚速尔群岛的一个水下山脉，人们在此发现了13条被标记的蝠鲼。它们向南游了数千公里，并潜入数千米深的海底，此前没有人知道它们在深海中的藏匿地。蝠鲼的潜水深度约2000米，这使得它们成为潜水最深的海洋动物之一。
[6] 蝠鲼径直往下游了一个小时左右又慢慢游回水面，也许是为了寻觅海面上层的浮游生物，它们才会如此反复地上下游动。有时，蝠鲼能在深海中持续停留11个小时。现在尚不清楚它们为什么要这样做，但至少知道，“脑供暖”装置对蝠鲼来说很有必要，因为它们经常待在低于4摄氏度的冰冷海水中。

尽管电子标签使人们对鱼类的生活有了更全面的了解，但有些人认为应该警惕技术的滥用，并提出不应该所有人都有权限访问生成的信息，包括鱼类定位的实时信息。近来，美国明尼苏达州的一群垂钓者请求使用无线电数据来追踪北梭鱼，那是他们最喜欢垂钓的鱼类之一。这些数据是科学家使用公共基金收集的，因此这些人认为，公众有权使用他们需要的信息。这件事不足以证明滥用标签，但在澳大利亚的另一起事件中，鲨鱼标签数据的用途与最初的目的大不相同。2014年，在澳大利亚西海岸发生了一系列鲨鱼袭击人类致死的事件，政府颁布了捕鲨令。在一项鲨鱼生态学的研究中，科学家为了保护这些动物免受区域性，甚至全球性的灭绝，使用了卫星标签。但是，作为卫星标签许可制度的一部分，通过标签收集的所有数据都必须提供给授权机构，同样地，这些数据也可以用来给鲨鱼定位，甚至捕杀它们。

虽然有极少数事件将电子标签用于不良目的，但总体而言，标记研究揭示了鱼类迁徙的伟大壮举。从大量电子追踪设备显示的结果来看，世界上各个水道和广阔的海洋都是一番热闹非凡的景象，纵横交错的熟悉小道连接起各个热门地点，动物们为了觅食、繁衍和迁徙，年复一年穿梭其间。为了在旅途中辨别方向不至于迷路，鱼儿们精心准备了可以任由自己使用的“感官工具箱”，此外，有些鱼似乎还有一种带点神秘感的“特异感觉”。

尽管目前还不清楚原因，但有事实表明包括鱼类在内的许多动物都能借助内置的磁性罗盘在世界各地航行。
[7] 遍布地球的磁力线网由北极发出，经地球表面进入南极，可知的是不同地方的磁场强度有所不同。通过检测局部等磁线圈的强度和倾角，就能知道你在地球上所处的位置。刚出生的欧洲鳗鱼会根据磁感应，从大西洋西部的马尾藻海出发，随墨西哥湾暖流一路往东游向欧洲。

美洲鳗鱼也开始了同样的旅程，随墨西哥湾暖流向西游去，但它们的游速更快。迁徙的鲑鱼看上去还记得它们遇到的特定磁场，那时它们离开家乡的河流，第一次品尝到海水的味道。在海里生活了数年之后，成年鲑鱼跟随头脑中的磁场地图，返回同一片沿海地区，然后往内陆游去，最终回到出生的小溪繁衍后代。

小范围的磁异常也能提供局部的航点。20世纪80年代，美国鱼类学家彼得·克里姆利在一项开拓性的追踪研究中，追踪到圆齿锤头鲨在下加利福尼亚海岸附近的一个岛屿和水下海山之间游动。夜间，它会沿着直线笔直地游过漆黑的海洋。克里姆利推断，鲨鱼是沿着海山周围的磁等高线游动的——海山由火山玄武岩构成，具有轻微的磁性。

鲨鱼、鲑鱼、鳗鱼和其他许多动物究竟如何感知磁场，这一点还有待进一步研究。鲨鱼有可能使用了它们的电感受器官。当海水流经地球磁场时，水中会产生微弱的电流，鲨鱼或许能通过其吻部被称为“罗伦氏壶腹（ampullae of Lorenzini ）”的电敏孔探测到这种电流。至于其他物种，一项由来已久的理论表明，某些感觉细胞（或许是富含铁元素的细胞）可以探测磁场，并向大脑发出神经信号。2012年，研究人员在虹鳟鱼的鼻子里发现了磁感受细胞。这些细胞在旋转磁场中也会旋转，就像一群鱼一起往同一方向旋转一样。

无论使用了何种工具，鱼都是当之无愧的航海大师，它们不仅可以找到方向穿越海洋，还能通过江河横跨整个大陆。南美洲有一大片茂密的热带雨林，亚马孙河及其支流流经其间，那里栖息着上千种淡水鱼，其中包括一种在葡萄牙语中被称为剑鱼的大型鲇鱼。这些体形巨大的鱼可以长到近2米长，它们有宽大的嘴、长长的胡须、光滑而闪亮的皮肤，看起来像在水银中浸泡过似的。这些鲇鱼和它们的一些近亲一起，为亚马孙河流域的渔业提供了巨大支持。渔民们早就知道它们身怀绝技，是伟大的流浪者。

与世界上其他更有名的鱼类，特别是鲨鱼相比，亚马孙河鲇鱼几乎不为人知，科学家也缺乏研究它们的资源。这种鲇鱼从来没被安装过电子标签，少数致力于研究鲇鱼的人则用了一种更费时费力的方法，来跟踪它们的去向。其中一个小组采集了过去数十年当地渔民的采访数据，以及对亚马孙河鲇鱼（无论是否成年）的调查数据。另一个小组从亚马孙河流域的马瑙斯市和贝伦市的市场里买鱼，并从鱼脑袋中挖出耳石，耳石能帮助鱼保持平衡，听到声音。随着鱼的成长，耳石上留存了游经水域里的化学物质。亚马孙河流域各个水域中的化学成分不同，人们或许能通过解析层层化学痕迹，揭示鱼在不同生命阶段生活过的地方。

这些研究将鲇鱼的故事拼凑起来，证实了渔民们的猜测。剑鱼和其他的大型鲇鱼都冒险踏上了壮观的迁徙之旅。它们诞生于遥远的西部，安第斯山脉的上游水域，这些幼鱼随洋流向东漂去，大约一个月后抵达亚马孙河河口，来到大陆的另一边，靠近大西洋的地方。它们至少要在那里等待3年，觅食、成长，直到最终迁至主要河道。雨季来临、河水泛滥时，成年的鲇鱼聚集成群，一起向西游去，逆流而上穿过白色水域，游曳于山脉之间的溪流中。基因研究还暗示着，鲇鱼能够像鲑鱼一样，游回出生的河流中产卵。

回程的旅途中，鲇鱼会横穿山脉和河口之间的亚马孙河流域，总路程接近1.2万公里，相当于从纽约到旧金山游个来回。单算淡水中的路途，这是所有动物中游泳距离最长的记录。为什么鲇鱼要拼尽全力游这么远？这是鱼类身上至今仍未解开的谜团。

大鱼的前世今生

在中国南海的弹丸礁，我每天都和苏眉鱼一起潜水。尽管我努力假装它们看不见我，但是有时我无处可藏时，很难做到完全隐形，潜水呼吸器咕噜咕噜的水泡声总是让我无所遁形。最初，产卵的鱼一直小心提防着我，我还没来得及拍下它们的脸，鱼就跑开了。于是，我假装漠不关心，把相机镜头转到一边，这样它们就不会把这个圆形的玻璃镜头当作充满敌意的大型猎食者了。渐渐地，鱼儿不那么畏惧拍照了，我也找好了拍照时的位置。雌鱼产卵后，在回家的途中会经过雄鱼的领地，因此我就在雄鱼的领地边缘徘徊，等着它们经过。最好的拍照时机是雌鱼迎面游来猛然转向的最后一刻，这时我总能拍到一张完美的侧脸照。

在潜水的间隙，我有很多空闲时间。我给家里写了几封长信，恳请潜水胜地驾驶小型飞机的飞行员替我寄回大陆。此外，我还非常想念我最好的朋友，想着他在马达加斯加干燥的森林里独自冒险的事情。那时的我丝毫没料到，还有不到一年我俩就要筹备婚礼了。在岛上时，我没有再回头翻看水下拍摄的数码照片。由于岛上电力供应不足，我不再用电脑，所有电都用来充相机电池。因此，直到回到英国的实验室，我才开始翻看这数百张鱼脸的照片。

为了揭开鱼群产卵的具体细节，我仔细筛选照片，描绘鱼儿的样貌，但经常迷失在它们复杂的面部纹路中。最后我选出两张照片，不是同一天拍的却拍到了同一张面孔。这两张照片里的鱼，眼睛后方有着一模一样的三根黑线，前额处印着相同的白色斑点，脸上也都绘着如迷宫般错综复杂的金色纹路。这条雌性苏眉鱼连续两天回到这里产卵。我有关鱼的摄影游戏就要开始啦！

在日益增加的鱼类照片中，我发现同一条雌鱼每天都会来此产卵，据此我推算珊瑚礁上大约有100条成年雌鱼。也许此后许多年里，这些鱼会一直在弹丸礁产卵，会有更多鱼卵被抛入大海。而这些鱼卵有朝一日也会成为新的鱼，回到老地方生育后代。

苏眉鱼是雌雄同体的海洋鱼类之一。许多苏眉鱼出生时是雌性，从5岁时开始变成雄性。这时它们会停止分泌雌激素，睾丸中的生精组织开始活跃起来，雄性激素越来越多，令苏眉鱼的头部长出一个大的隆起物。从那时起，这些“雄鱼”就不再为鱼群产卵，但它们必须在雄性层级中找到自己的位置，并尽其所能占据产卵的地盘。不过在那之前，它们只能趁雄性首领离开时，偷偷和雌性交配。

类似的性别转换也存在于隆头鱼、慈鲷、鹦嘴鱼、石斑鱼、虾虎鱼和鲈鱼身上。有些鱼和苏眉鱼相反，是从雄性变成雌性，这其中就有著名的“尼莫”——海葵双锯鱼。如果迪士尼的电影在生物学上也能立住脚的话，当尼莫的母亲失踪时，它的父亲应该改变性别，在富有刺细胞的海葵触手中扮演雌性首领。（当然，从生物学上来说，尼莫一开始不会和父亲住在一起，海葵双锯鱼出生后不会待在家里，而是离家去寻找另一只共生的海葵。）

除了单向的性别转换以外，有些鱼还能在两种性别间来回切换。比如，生活在加勒比海的垩
，它们不仅同时拥有雄性的精巢和雌性的卵巢，还会在其终身伴侣关系中使用这两种器官。一对垩夫妻通常住在海螺壳里，它们每天可与伴侣更换性别多达20次。

但是，我的雌性苏眉鱼都没有变成雄性。在我离开弹丸礁之后，情况有了变化。我本想回去，可是研究小组却没了消息。就在去年，我再次看到了中国南海的这些苏眉鱼，不过这次是在空中俯瞰。在从新加坡飞往马尼拉的航班上，飞行员指出，我们正在飞越的岛屿中，有一个是属于中国的。他还说：“今天天气晴朗，可以看到跑道。”我俯视着小岛，它很像我之前住了几个月的那个。

我在菲律宾停留了一段时间，刚好赶上一架转机航班，便继续向东航行了960公里，来到了帕劳。帕劳是西太平洋上一片森林密布的岛屿。在那里，我遇到了珊瑚礁研究基金会的创始人洛莉和帕特，吃饭时他们证实了一个我听过的传言。我读完博士的第二年，他们去了弹丸礁，但一条苏眉鱼也没看见。

这个环礁一直都不是正式的海洋保护区，除了少数潜水员和偶尔到访的研究人员外，这里禁止其他人入内。但洛莉告诉我，她听说渔民可以进入珊瑚礁。在东南亚海域游荡的一支船队，猎取了这些珍贵的鱼的最后一条——他们把能找到的所有苏眉鱼都带走了。渔民是在产卵地将它们一网打尽的吗？也许是吧。众所周知，在我们的研究小组到来和我完成博士学位之前，苏眉鱼曾在这片环礁上大量繁衍生息。我不禁想，我们的关注和到来是否激发了人们对这些鱼的兴趣。

我觉得自己为研究苏眉鱼所付出的一切努力都失去了意义。当我专注于它们的生活细节时，外界的力量却悄然摧毁了它们。由于头上贴着昂贵的标签，所有那些我通过面部纹路识别出来的鱼儿，从一开始就注定在劫难逃。我见证并记录了一个现象，而这个现象或许永远不会再发生，至少在此地是不可能了。

弹丸礁不是我最后一次看到苏眉鱼的地方。在帕劳潜水时，几乎每次下水我都能看到它们。我看到体形庞大的雄性苏眉鱼在周围游弋，在大多数珊瑚礁上也会有两三条体形巨大的雌鱼。我看到手掌大的亚成体，甚至还有拇指大的幼鱼，在浅水潟湖中穿梭自如。有一次潜水结束，我等在5米水深处做安全停留时，看到水面下一对苏眉鱼正在以熟悉的方式移动着。它们一起抖动身体，将一片乳白色的“云朵”放入水中，这些大鱼一贯如此。

除了苏眉鱼，我还在帕劳发现了几百种鱼类。（生活在那里的已知鱼类约有1400种。）这些珊瑚礁里，许多年老的鲨鱼在此游荡了几十年，它们的皮肤上长有皱纹，每次潜水时我都能遇到。这片海洋被如此精心照料，真是令人振奋。近一半的近海水域被围在保护网内，这种保护网源于当地数百年来的习俗：为了让鱼休养生息，停止在某些地区捕鱼。2015年，帕劳有80%的领海（远离岛屿的近海）被划为海洋保护区。当局不再允许工业捕鱼船队（主要是捕捞金枪鱼的渔船）捕鱼，目前只有帕劳渔民获准在剩余20%的海域里捕鱼。所以，这里的鱼类仍然十分丰富。在这个庞大而健康的群体中，鱼类的寿命都很长，而且多数会聚集成巨大的鱼群，一起交配。在帕劳的研究揭示了许多前所未知的鱼类聚集的方式，当鱼类数量充足时，才会形成这种令人惊叹的产卵鱼群。专门的潜水旅游项目会让游客选好合适的时间，来到恰当的地点，这样他们就能观赏到眼前这幅有趣的产卵场面了。

在珊瑚礁研究基金会的办公室里，帕特·科林跟我分享了他观察鱼类、破译复杂交配仪式时发生的故事。帕特留着雪白的胡子，眼睛里闪着光，显然，这么多年过去了，他仍对海底世界研究充满热忱。他浏览了电脑中数以百计的文件，挑选出视频向我展示交配的鱼群。

当我们看着成对的鹦嘴鱼脸贴着脸，懒洋洋地在水中转圈，缓慢地潜入水底时，他说：“鱼类交配时很可爱吧？就像跳舞一样，真是温柔。这是我能想到的唯一一个可以形容这个画面的词了。”

接下来，帕特给我看了一段在蓝角岛拍摄的视频，那里是帕劳最著名、最令人印象深刻的潜水地点之一。在水中，数百条镰鱼在珊瑚礁上方游泳，它们齐刷刷地摆动着丝带状的尾鳍。这让我不禁想到，康拉德·劳伦兹也研究过这种鱼，但他看到的，只有维也纳水族箱里的几十条——他如果看到这么多镰鱼，会作何感想？帕特告诉我：“有很多优秀的自然科学家给我寄来了视频和图片。镰鱼每年只有几天会结伴而行，这几天帕劳的潜水员比以往任何时候都多，十分引人注目。”

“你想看最酷的吗？”帕特问我。他打开一个名为金带笛鲷的视频文件。“这种鱼实在是害羞到不行，”他说，“你根本无法靠近它们。”很显然帕特也不想强行靠近它们。他把GoPro相机固定在珊瑚礁上，设定为每分钟拍摄一次，持续一个星期。这些小巧、结实又防水的相机是专为极限运动爱好者开发的，网络上到处都是冲浪者、跳伞者和滑雪者用它拍摄的视频。这种相机也被用作科学性的间谍相机，通过这种方式，帕特打探到了苏眉鱼和隆头鱼（当地的另一种大型鱼类）交配时的情况，有数百条鱼聚集在一起产卵。

在电脑屏幕上，我通过帕特的三台相机拍摄到的图像看到了珊瑚礁丰富的面貌。他点击播放，我们看见一两条游经的鱼被相机捕捉到。突然间，先是一台相机，然后是全部三台相机的画面中都出现了黄色条纹和黑色尾巴。

金带笛鲷聚在珊瑚礁周围，挤在一起互相掩护着，令人无法数清它们的数量。偶尔会出现一只凝视的大眼睛，然后在下一个镜头里又消失了。延时图像会滚动加载一会儿，差不多一个小时后，我们就能看到屏幕里的鱼。“然后它们就溜走了。”帕特说。

正如金带笛鲷倏忽而来，转瞬之间它们又消失无踪，珊瑚礁便也恢复了往日的样子。

奥西里斯与象鱼

古埃及传说，距今2400年

古埃及金字塔内刻绘的传说中，有一则关于奥西里斯和他妻子的故事。奥西里斯是一位伟大而神奇的国王，他和妻子伊西斯一起统治埃及。每个人都很敬重他们，除了赛特——奥西里斯邪恶又充满嫉妒心的弟弟——一心密谋要把他推翻。有一年，在奥西里斯的生日宴会上，赛特带来了一个镶有黄金和珠宝的箱子，并宣称：“能够完美躺入箱子里的人将是最真实而忠诚的人。”朝臣和宾客全都爬进箱子试了试，但他们的身躯不是太大就是太小了。奥西里斯走上前去亲自一试，刚好合适，这个箱子就像是为他量身定做的一样。但就在奥西里斯进入箱子的瞬间，赛特的亲信把盖子砰的一声关上，并用钉子钉住。最后他们把箱子扔进尼罗河，淹死了奥西里斯。

伊西斯失去了丈夫，悲痛欲绝，她来到河边寻找丈夫的尸体，却发现早已经支离破碎。她用魔法唤醒了奥西里斯的灵魂，并为他生下了儿子——天空之神荷鲁斯。

当赛特听闻伊西斯所做的事后，很害怕奥西里斯会回来复仇。于是，他走到河边，找到了哥哥的遗体并分尸成14块，扔到了埃及的各个角落，以确保奥西里斯永远不会回来。这一次，赛特又惹怒了伊西斯。她寻遍大陆，收集丈夫的尸骸，却只找到13块，丢失的第14块是他的生殖器。之所以找不到是因为它被一条名叫奧克西林克斯，又名梅杰德的长颌鱼（俗称象鱼）吃掉了。

自那时起，人们就很崇拜这条鱼，因为它吃了他们伟大的国王如此重要的器官。他们相信象鱼显现了奥西里斯的神性，奥西里斯也因此成为了象征死亡、来世、生命和复活的神。
[8] 在供奉奥西里斯的庙宇里，人们制作了一些木乃伊鱼和青铜鱼的雕像，这些雕像都刻画出了象鱼微微弯曲的长鼻子。

[1] 气蚀现象指流动液体中气相的空穴，即极小的无液体空间（“气泡”或“空隙”）。——译注

[2] 琵琶鱼、躄鱼和棘茄鱼都属于目。——原注

[3] 劳伦兹以其对动物行为的研究而闻名，他提出了动物行为的一个理论，即“印刻现象”。动物出生后有一个短暂的印刻时期，在这一时期它们出于本能会把第一眼看到的东西当作“父母”并到处跟随其行走。——原注

[4] 1950年，数学家阿兰·图灵发明了一种测试人工智能的方法，即让一个人隔着屏幕来判断，正在回答自己问题的，是另一个人类，还是计算机。——原注

[5] 我们之所以知道这一切，要归功于一种名为“海洋声学波导远程传感系统（OAWRS）”的新型声呐装置。研究人员使用它每75秒就能拍摄出100平方公里海域的三维快照。——原注

[6] 目前，世界上最深潜水纪录的保持者是柯维氏喙鲸，它的潜水深度达2992米。——原注

[7] 具有磁感应能力的动物还有海龟、线虫、剌螯、信鸽、蚂蚁和蜜蜂。——原注

[8] 另一种来自尼罗河的罗非鱼也与奥西里斯有关。人们看到数百条活的小鱼从大罗非鱼的嘴里游出，就认为它们拥有强大的再生能力，因此也就有了起死回生的象征意义。妇女和儿童会佩戴鱼形吊坠作为护身符。人们说，罗非鱼带领太阳神拉（Ra）穿越埃及的冥界回到天上，在那里，太阳神每天早上都会重生一次。——原注

第六章　鱼的食物

日出后不久，阵阵鼓声从海滩的另一端传来，我仿佛在沙滩上躺了几个世纪，一直醒着，聆听海浪轻抚沙子的声音，盼望着一个信号，唤我提起精神去游泳。

我拉开帐篷，抓起潜水装备，和其他几个早起的人乘上一条小船。

路程很短，仅需几分钟就能穿过这个岛屿和邻近岛屿之间一条狭窄的海峡。早上，我的向导塞米已经下过水了，他乐观地认为这次下海会取得丰厚的成果。

“你们下水后，记得跟紧我。”他在减速的船上大声喊道。

我从船的一侧进入水中。入水后，一股急流就把我推了出去，我往远处看，除了一片蓝绿色的薄雾之外，什么也看不见。我隐约听到一声叫喊，于是浮出水面，看到塞米将摊开的手掌高举向天空——这个手势意味着这儿有一条蝠鲼。

它就在这里。就在水面下一点，一个黑影向我急速滑来。这条蝠鲼正在逆游，看上去丝毫不受急流的影响。毕竟，它身体的大部分都被鳍占据——两片胸鳍展开，宛若一对三角形的翅膀。

一群人在水里停留了一会儿，目瞪口呆地看着它，想要努力接受它巨大无比的身形。虽然这是一条中等大小的蝠鲼，也许只有2米长，但是对于一条鱼来说，它的体形仍是大得惊人。蝠鲼渐渐从我们的视线中消失了，隐约中突然传来一声哨响，每个人都如梦初醒，纷纷行动起来。浮潜者们发狂似的奋力划动着，跟在这条起伏的大鱼身后，像一群准备拦截抢球的小球员。另一条更大的蝠鲼就快到了。不久之前，这条蝠鲼在和鲨鱼的近身搏斗中幸存下来，但它的鳍被齐刷刷地咬掉了。即便受了伤，它仍然能平稳快速地游动，用溅起的水花拍打尾随其后的人。人佩戴着塑料假鳍当然赶不上蝠鲼的步伐，没多久就跟不上了，便争相爬上船，想“搭便车”逆流而上。这群人一次次地迎向急流，就像在游乐场玩耍一样，没有人感觉疲惫。

每年，约有60条蝠鲼会多次来到这个位于斐济西北部岛链中部的海峡。利用识别苏眉鱼的方法，我能根据蝠鲼腹部的黑白纹路辨别出它们。每年4月到10月，平均每天会出现3条蝠鲼，有一次甚至来了14条。

这些身形庞大且扁平的板鳃类鱼来此主要是为了觅食。浮游生物随海水涌入，灌满了这片海峡。尽管这些生物小得肉眼难辨，但由于数量众多，还是使这里的水变得浓稠而浑浊。蝠鲼张开大嘴，徜徉在自己的食物中。浮游生物附着在被称为鳃板的羽状鳃丝上，鳃板像流苏一样装饰在蝠鲼的10个鳃裂的外侧。蝠鲼合上嘴巴，咳嗽一声，便能把大群浮游生物吞进肚中。

经常在斐济这处海峡觅食的鱼类并非只有蝠鲼。划水闲逛时，我看到一群翻滚的鲭鱼匆匆而过。成千上万的银色身体划过水面，形成了一个变幻多端的庞大群体。它们不停地游动，向上一路狂奔后俯冲而下，接着紧急调头，又游回原处。大多数情况下，鱼群里鲭鱼会排成一排，使身上的黑色条纹平行排列。但有时这个群体又四分五裂，乱作一团银丝，最后重新回归整齐划一的阵形。这群鲭鱼的身后跟着一个猎食者的影子，那是被这场热闹集会吸引来的牛港鲹，它尾随在沙沙作响的鲭鱼鱼群后，伺机而动。鲭鱼继续向前行进，张开的嘴巴像降落伞一样，在水中搜寻着浮游生物。

随蝠鲼来到这个海峡的，除了浮游生物，还有另一种食物。一种手指大小的鱼，以蝠鲼身上的寄生虫和死皮为食，这就是“清洁工”隆头鱼，它们每天都会花上好几个小时来帮蝠鲼“梳洗”。

看着如此多狼吞虎咽的鱼，游泳的人们也渐渐感觉疲倦，惦记起早饭来。他们急匆匆地上船，我却悄悄往后缩，想在水里多漂一会儿，看看周围的水域。

那两条蝠鲼又一次出现了。它们找到了一个富含浮游生物的好地方，于是停下来好好享用。这两条鱼不停地在水里原地打转，它们拱起身体向后游，使身体呈环状，追赶自己的长尾巴，却从未成功过。在此过程中，它们一直在往嘴里塞食物。

鱼类获取食物的方式多种多样。一方面，这是它们区别于其他脊椎动物的特性之一，相比之下，其他脊椎动物的饮食方式非常单一。从另一方面来看，鱼类几乎能够以任何方式吃掉任何东西，这一点会对水下世界的其他生物产生重大影响。

许多鱼都是猎食者，有些还非常有名。大约有30种亚马孙食人鱼拥有“疯狂肉食者”的恶名，只要它们发现你在水里尾随，就会冲过来咬掉你的手指。这些故事由早期西方探险家们传扬开来，其中就包括美国总统西奥多·罗斯福。罗斯福在其1914年出版的《穿越巴西的荒野》（Through the Brazilian Wilderness ）一书中，描述了食人鱼袭击游泳者，以及它们一闻到血腥味就发狂的行为。有更可信的报道称，当地人为尊敬的客人举办了一场演出，他们把几天前捕获的一群食人鱼养了起来，饿着它们。罗斯福在那儿看到，人们刚把一头牛的尸体放入食人鱼群中，这群鱼就开始狼吞虎咽起来，对于饿极了的它们来说，这是一场饕餮盛宴。但事实上，对人类来说食人鱼并没有它们的名字暗示的那么般危险，许多令人毛骨悚然事件的罪魁祸首或许是那些在尸体中搜寻食物的鱼类。不过，也有人担心，南美洲的水坝建设正在为这种鱼创造理想的产卵地。随着气候变得干旱，它们被推入了更深的水域，这可能会增加食人鱼与人类游泳者接触的机会，导致发生更多的袭击事件。

猎食性鱼类具有极强的适应性。塔恩河流经法国南部的历史名城阿尔比，那里的巨鲇甚至学会了捕捉鸽子。这些体长1米的鱼来自东欧，1983年被引入河中供人垂钓，从那时起，它们就适应了城市生活。鸽子们会在河中央的砾石群岛上饮水、清洗羽毛，巨鲇则藏在旁边的浅滩。鸽子一靠近，潜伏着的鲇鱼就会跳出水面，奋力冲上岸边去捕食（一些鲸鱼和海豚也会采用类似的策略）。图卢兹大学的研究人员在附近的一座桥上轮流观察，他们发现大约有1/3的鲇鱼可以成功捕到鸽子。这些鱼能够成为如此成功的入侵者，其中一个原因可能是为了获取新领域中的食物，它们可以调整自己的饮食习惯。从英国到中国，它们的身影遍布池塘与河流。

尽管世界水域里到处都是食肉鱼类，但也有很多“素食者”。有些虾虎鱼是温和的食草动物，在河流生态系统中具有重要作用，它们用巨大的牙齿咬碎大颗粒的种子，帮助种子传播并促进其发芽。鹦嘴鱼大约有100种，大多数以鹦鹉状的嘴啄食藻类为生。鹦嘴鱼通过抑制海藻生长，促进珊瑚礁的健康发展，否则海藻很快就能覆盖珊瑚，让珊瑚毫无容身之地。2017年，巴拿马一项针对3000年前化石记录的研究揭示了鹦嘴鱼和珊瑚礁兴衰的密切联系。圣地亚哥斯克里普斯海洋研究所的凯蒂·克莱默挖掘出鹦嘴鱼鸟嘴状的牙齿，并测量了珊瑚生长的历史速率。她发现，当鱼类生存良好时，珊瑚的生长状况也不错；但当鱼类数量逐渐减少，甚至在200年前遭遇过度捕捞时，珊瑚停止了生长，海藻却肆意蔓生。加勒比海的珊瑚礁是当今地球上退化最严重的珊瑚礁之一，克莱默和她的合著者认为使其恢复健康的唯一方法是立即大幅减少对鹦嘴鱼的捕捞。

另一群以植物为食的鱼类给珊瑚礁带来的益处相对较少。除人类以外，雀鲷也是从流浪的狩猎收集者变为定居者的一个小群体。蚂蚁、白蚁和甲虫会培植真菌，深海雪人蟹让细菌在多毛的手臂上繁衍，珊瑚礁上的雀鲷则精心照料着它们的海藻花园。花园建立在死去的珊瑚枝条间，雀鲷把不可食用的海藻清除，然后培育出一片茂盛的可食用的海藻地，只种它们喜欢吃的品种，有时培植的还是单一品种。
[1] 由于缺乏消化硬海藻的胃酶，雀鲷培育的都是既美味可口又易于消化的海藻。

雀鲷花了大量心思打理花园，主要是为了抵御入侵者。雀鲷是珊瑚礁上最容易见到的鱼类，因为它们对一切事物都毫不畏惧，即使面对人类，也不会游走和躲藏，相反更喜欢展示自己。每次我在浅礁上浮潜都会碰到这些来势汹汹的小鱼，它们认为我是来偷海藻的。我曾见过一大群刺尾鱼（摄食广泛的植食者）飞奔而过，在雀鲷群中引起一阵大骚乱，突然间几十条愤怒的“园丁”从隐藏的深水层中蹿了出来，冲着入侵的刺尾鱼大喊大叫并张嘴咬住它们。如果入侵者是海胆，雀鲷甚至会抓住海胆的刺，把它们扔出花园。雀鲷的这种行为似乎有点疯狂，但研究表明，如果试着把它们从花园中移出，其他动物只需一两天就能将它们珍视的海藻一扫而光。有些口感上佳的海藻，只生长在雀鲷的领地中，比如一种名叫多管藻的红藻。这显示出鱼类和海藻之间是如何相互依赖的。

但对于珊瑚来说，雀鲷培育花园可不是什么好事。为了给自己的海藻腾出空间，雀鲷会咬死珊瑚。雀鲷的私人领地大小不等，有的像A2纸那么大，有的比台球桌还大。在大型食肉鱼类被捕捞殆尽的地方，雀鲷会数量激增，它们的花园遍布珊瑚礁。在清除珊瑚、建立海藻培植地的同时，它们也改变了生态系统中微生物的类型，可能导致现存的活珊瑚爆发疾病。
[2] 大型食肉鱼类的减少打破了生态平衡，雀鲷这类小型鱼类的数量增加，对珊瑚也造成了间接影响。

除了捕猎和种植，鱼类获取食物的方式还有很多。有一个好去处能让你见识，鱼类的饮食方式到底有多丰富，那就是东非的大湖区，那里生活着成群的慈鲷。它们进化出一系列惊人的饮食方式，人们认为这些饮食方式有助于物种的形成，并可以通过分配资源促进物种共生。

这里的鱼类有的以浮游生物为食，有的吃蜗牛、海绵动物和树叶，有的啜食泥土和其他动物的眼球，还有的像慈鲷，用娇嫩的嘴唇吸食岩洞中的昆虫。更有一些鱼装死来获取食物：它们一动不动地侧卧着，斑驳的体色看起来像是已经腐烂了；食腐鱼上前一探究竟时便会遭到沉重一击，被假死的鱼跳起来咬一口。此外，还有一些猎食者会用头猛击口孵鱼卵的雌性慈鲷，巨大的冲击力迫使慈鲷吐出口中幼鱼，猎食者就趁机将幼鱼一口吞下。

无论以什么为食，所有的鱼类都面临同样的挑战——在水下生存和觅食。水比空气的黏性大得多，这意味着当水生动物向前扑、想抓住某物时，身体会形成弓形波，把食物推远。此外，水波起伏也会提醒猎物有猎食者靠近，让它们有机会逃跑。但蝠鲼、鲭鱼和所有滤食性鱼类能张开嘴让海水流过自己的身体
[3] ，而非被水环绕，就可以避免这种情况的发生。滤食是一种只存在于水下环境的摄食方式
[4] ，从北美湖泊中的匙吻鲟到深海中神秘的巨口鲨，都依靠此法大饱口福。

与此同时，在“黏性”水中捕食的困难也让鱼类有了独一无二的特性。对鱼类（尤其是硬骨鱼）来说，向前延伸自己的颚部是常见的捕食方式。这种方式产生的弓形波比移动身体时要小得多，而且速度也快得多。这也是宠物金鱼啄食干饲料的方式，如果拉下一条死鲑鱼或鳟鱼的下颚，它的上颚会通过一系列骨关节，自动向上和向外摆动。

在至少1亿年的时间里，鱼类一直在向外延伸颚部，并伸得越来越远。目前，颚部最长的是伸口鱼，这种热带鱼可以将吻部伸进一个长度相当于头部65%的管子里。如果我有同样的天赋，就可以头部不动，一口咬到离鼻子还有13厘米远的绳子上挂着的巧克力。

颚部长度次之的是剑吻鲨。它的英文名是“地精鲨”，在法语中被称为“妖精鲨”，而在西班牙语中又被称为“精灵鲨”。19世纪首次发现它们时，人们只知道这个丑陋物种的标本有着突出的、锯齿状的下颚，就像戴着一副不合适的假牙。直到很久以后，人们才发现活着的剑吻鲨可以把突出的下颚藏起来，这样少了些锋芒，看起来也不那么可怕了，其实它们也只有在吃东西或想吃东西时，才会露出自己的长颚。2008年，一批日本科学家最早记录下这种行为，他们在东京湾的一个深谷里捕获到了活的剑吻鲨，科学家不仅把这些鲨鱼精心抚养长大，还拍下了它们在浅滩上游动的画面。镜头前的鲨鱼几次试图咬东西，包括潜水员的手臂（幸运的是，他穿着厚厚的潜水服）。画面中显示，鲨鱼打哈欠时下颚张开的角度有116度
[5] ，还会像弹弓一样向前延伸。剑吻鲨的下颚可以达到头部的一半长，并且不到半秒就能合上，是所有鲨鱼中下颚延伸得最长且闭合最快的。

除了可以简单应对水的黏性之外，许多鱼类还能利用黏性吸吮食物：下颚前伸，鼓起双颊，然后吞下一大口水，任何猎物和食物残渣都会被黏性水卷入腹中（想体验这种感觉，可以去喝一碗意大利蔬菜汤试试）。为了应对这种捕食方式，被捕食的鱼进化出了快速逃跑的能力：一旦感知到猎食者靠近时产生的弓形波，小鱼就会猛地向前跃进一个身长，刚好避开猎食者短距离的啜食。

海马最擅长以吸吮的方式捕食猎物。像蝠鲼一样，海马也以浮游生物为食，但它们是逐个啄食小虾，而非滤食。当猎物正好来到口鼻部下方时，海马会收紧头部的肌腱，就像拉回弹向别人的橡皮筋一样，由收缩的肌肉释放出储存的弹性势能，使海马的口鼻突然旋转，把小虾吸入嘴中。

新生的海马尤其精于此道，对于小海马来说，这是一项非比寻常的技能。大多数鱼类都需要时间来学习如何吸食，它们必须使自己下颚和头部的肌肉保持协调，这项技能通常会随着年龄的增加而增强。小海马在父亲的育儿袋中成长数周
[6] ，完全长大后便会毫不留恋地奔向大海。2009年拍摄的高速视频显示，幼年海马头部转动的速度是成年海马的3倍，甚至比螳螂虾敲击贝类的速度还快。幼年海马口鼻部的旋转速度相当于每秒80，000度（螳螂虾速度仅每秒57，000度）。

然而，另一群鱼却做着截然相反的事。它们不是吸入有黏性的水，而是把水吐出来。有7种射水鱼把水当作武器。已知最早的有关射水鱼射击技术的书面记载，来自于1764年从荷兰东印度
[7] 寄给英国皇家学会会员的一封信。这封信里附了一条“高射炮鱼”（即后世所知的射水鱼）的标本，标本是殖民都城巴达维亚
[8] 医院的管理者胡梅尔捐赠的。胡梅尔听闻这些鱼的奇怪习性，很想亲眼看看是否属实，于是他命人抓来几条射水鱼，放入一桶水里，在桶边立了一根棍子，棍子末端绑上一只苍蝇作为射击目标。日复一日，胡梅尔看到鱼总是百发百中，心情激动不已。

经过多年的研究，射水鱼射击本领的真面目逐渐显示出来。为了瞄准3米外的目标，它们会自行将光线在水面折射时的误差计算在内，占据准确的位置，接住掉落的昆虫。不仅如此，射水鱼用内置水枪喷水时，其肌肉力量是脊椎动物的5倍以上。直到最近，人们一直认为这种技能的秘诀在于某种弹射器，或许就像不断旋转的海马头部。但无论观察得多么细致，在射水鱼身上也没有发现此类装置。实际上，射水鱼身上并没有弓，也没有箭。

2012年，米兰大学的阿尔贝托·瓦拉蒂及其同事终于解开了这个谜团。这些小鱼的法宝不是肌肉力量，而是控制喷射的水柱。射水鱼用舌头抵住口腔顶部的凹槽形成管道，一道水柱由此喷射而出。瓦拉蒂的团队发现，射水鱼对水柱后端施加了更大的力量，这样后面的水滴就会撞上前面的，进而融合在一起。因此，射水鱼用来射击猎物的不是一道细小的水流，而是一个高速的水团，其威力足以将小生物从栖木上击落。举个例子，我们扔水弹时刚一抛出水弹确实会冲向目标，但很快会由于重力和空气阻力，水弹会减速并掉落；而射水鱼在离目标较近的地方发起攻击时，水弹在飞行中不但没有减速，反而还在加速。

在电流中畅游的鱼

水不仅具有黏性，还有很好的导电性，比干燥的空气要好至少上亿倍，所以湿手换灯泡可不是个好主意。但是有些鱼却故意这么做，丝毫不担心水和电混合时的安全隐患。

几千年来，人类已经知道鱼的一些妙用。在古希腊，医生会将电鳐放在分娩妇女的身上，显然这是在帮她们缓解疼痛。古埃及人会用尼罗河里的电鲇治疗癫痫病人。19世纪初，德国探险家及博物学家亚历山大·冯·洪堡在委内瑞拉某处泥泞的池塘里目睹了，马和骡子被电鳗袭击倒地不起。这些电鳗和其他数百种鱼类都具有一种独特的能力：大量发电，并操控电。

每一种活着的生物都是导电体，带电粒子在细胞（尤其是神经细胞）中流进流出，传递信息、收缩肌肉、引发思考。（电源插座和电子设备的电力是由流动电子构成的，这是带电粒子的另一种形式。）大多数生命体所带的电荷都很小。不过，但多样化的鱼类进化出一些器官，能够累积并加大电流，并且随意发射电流。鱼类是唯一用电来捕食的物种。

几年前，当我还是一名动物学专业的学生时，遇见过一条发电鱼，是长颌鱼家族的成员（与古埃及故事中的长颌鱼奥克西林克斯是同一家族）。我盯着实验课上发给我的长颌鱼，它的鼻子既没有大象鼻子那么长，也没多灵巧；长相酷似南美貘，因此德国常被称作貘鱼。仔细观察后，我发现这条鱼的“鼻子”其实根本不是鼻子，而是拉长的下颌。

我的任务是时不时用电极测量水槽里的电流，绘制长颌鱼产生的电场图。从图中弯弯曲曲的线条可以看出，这条鱼周围全是一个个同心圆，这是由其尾部末端改良的肌肉细胞所产生的电场。它会在没人注意时发出轻柔且恒定的脉冲，不过，这种脉冲力量太小，不足以使我放在水里的手指产生位移。

近来，我在剑桥大学动物系的实验室里重现一项实验，50年前，有人在这个实验室里，通过这项实验发现了长颌鱼隐藏的技能。汉斯·利斯曼曾在伦敦动物园的水族馆里观察过这些鱼，他留意到，它们向后游时不会东碰西撞。长颌鱼的眼睛一直盯着前方，根本看不到身后，所以他怀疑长颌鱼有其他的感官来认路。利斯曼是第一个发现长颌鱼能产生弱电场的人，他的设备与我现在使用的类似。他发现长颌鱼可以利用电来定位，就像蝙蝠用声音定位一样，但这不是回声定位，而是电流定位。

和利斯曼一样，我将一根玻璃棒（玻璃是电绝缘体）插进水族箱里，放在离鱼不远的地方，再次绘制电场图。电脉冲只能在绝缘棒周围流动，所以这次的线条是乱的。鱼儿知道玻璃棒在那儿，却未必是因为看到了它。几年前，有人认为长颌鱼是瞎的，但最近的研究显示，它们眼睛的每个杯状凹陷层都充满了鸟嘌呤晶体，能放大光线强度，长颌鱼或许可以识别出较大的移动物体。即便如此，这些鱼对电的灵敏度远高于光线。我的长颌鱼全身上下布满凹陷孔，这些小孔让它感知到自己所带的电荷，周围电场发生变化时，鱼就知道有客人来了。

非洲的河流中生活着大约200种长颌鱼，它们在浑浊的河水中发射电脉冲，当自身电场被反弹的电脉冲干扰时，它们就能探测到周围的物体。此外，长颌鱼还能利用灵敏的长下巴寻找隐藏在河底的食物。为了有充足的脑力处理电场产生的信号，长颌鱼长了一个异常巨大的脑袋，60%的氧气摄入量都会供给大脑组织。相比之下，人类的大脑也不小，但仅需20%的氧气摄入量。

和温顺的长颌鱼相反的，是臭名昭著的电鳗（这种鱼的英文名叫Electric Eel；拉丁学名则更加有趣，叫作Electrophorus electricus ，两度出现electro——“电”这个词根）。尽管名字里有“鳗”，但它们不是真正的鳗鱼，而是南美洲裸背鳗（俗称长刀鱼）的一种，它们可以产生大约600伏的电压，足以使其他动物瘫痪甚至死亡。来自美国田纳西州范德比尔特大学的肯尼斯·凯特尼亚一直在用前所未有的方法来研究电鳗。他的研究带来了许多新见解，电鳗不会为了击中某物随意释放强力的电击，它们使用电的方式巧妙得多，也聪明得多。捕猎时，电鳗通常会在水中放出两三种类型的电。
[9] 如果附近有隐藏的小鱼或甲壳类动物，这种试探性的电流会让它们不自主地肌肉抽搐，由此激起涟漪，这样电鳗通过压力敏感侧线就能探测到猎物的位置。最后，它会像远程电枪一样发出一连串电击，麻痹猎物的神经，使其肌肉收缩，暂时失去行动能力。

与此同时，凯特尼亚也推测出了200年前在委内瑞拉的沼泽中，亚历山大·冯·洪堡的马可能遭遇了什么。在南美的旅途中，洪堡问当地渔民能否给他弄些活的电鳗。他们回答说，把马拖进池塘，就能看到电鳗发起的激烈攻击。这些人冲马厉声喊叫，阻止它们逃跑，最后两匹马淹死了，还有几匹踉踉跄跄地倒下了。凯特尼亚认为，这类事对坚守阵地的电鳗来说稀松平常。雨季时，亚马孙河和奥里诺科河的河水涌入周围的雨林和稀树草原，鱼儿们会进入一片临时湿地。当雨停了，水退去时，这些鱼就会陷在孤立的池塘中，而洪堡在那儿时正值旱季。电鳗很好地适应了这种环境，即使在一潭死水中，它们也能维持呼吸并生存下来。孤立的环境使鱼儿易受攻击，猎食者被吸引到装满鱼的池塘后，里面的鱼便在劫难逃。然而，坚守阵地的电鳗自有反击妙计。

在做其他实验时，凯特尼亚看到电鳗会攻击此前捕捞它们的网。电鳗频频冲向鱼网，从水中跃起，向金属手柄发出电击。为了测量电击的大小，凯特尼亚将一根连接电压表的金属杆放入水箱中，电压表显示电鳗经常发射200伏的电击。他甚至制作了一个布满LED发光管的仿真鳄鱼头模型，一受到电击，LED灯就会亮起。电鳗从水中跃起，发电器官发出的带电离子直接通过另一个动物的身体，形成短路过渡，进而释放出强劲的电击。这比直接向水中站立或游动的猎物放电更有效。在2017年的最新研究中，凯特尼亚亲自体验了这种电击的厉害。他设计了一个实验装置，把自己当实验对象，来测量电鳗电击时流经活人手臂的电流大小。参与实验的是一条40厘米长的幼鳗，相对较小，但它电击时的峰值可达50毫安。“大大超过了疼痛感受器被激活时的阈值。”凯特尼亚在论文中写道。也就是说，这种感觉疼得要命。不过，他并没有说他的整个手臂都僵硬了，所幸肌肉没有受到过度的刺激，不致于麻痹瘫痪。他认为电鳗跳跃攻击的目的并非让对方瘫痪，而是想通过电击带来的剧烈疼痛，吓跑潜在的猎食者。凯特尼亚确信跳跃的电鳗不是在捕猎，它们既不能咬、咀嚼食物，也不能吞下任何像鳄鱼、马或人那么大的动物。而且，他认为实验室里的小型水族箱可能会让电鳗相信，它们被困在了一个日渐干涸的池塘里，面临着被捕食的危险，就像旱季时栖息在南美洲的水塘里一样。在这种情况下，当体形巨大、具有威胁性的物体靠近时，电鳗的本能反应是自卫，使入侵者受到意料之外的重击。

查尔斯·达尔文很清楚，世界各地的水域中栖息着各种各样的发电鱼。在《物种起源》中，他思索着它们的演变过程：“如果发电器官继承自某个祖先，那么也许所有发电鱼都有着密切的关系。”但是，正如达尔文所知，这些发电鱼并非全是近亲。电鲼、电鳐、澳洲睡电鳐、魔电鳐全都是发电软骨鱼，但在鱼类进化树远处的硬骨鱼中，也有放电的䲢鱼、鲇鱼、长颌鱼和长刀鱼。达尔文认为它们是“趋同进化”的重要案例，尽管当时他没有使用这个术语。当远缘物种的外观、行为或生活方式逐渐变得相似时，就会发生这种现象。就像达尔文写的：“我更倾向于认为，正如两个毫无联系的人会凑巧发明同一件事物一样，自然选择有时也会使两个不同的物种进化出类似的特质。”

这就是擅长爬树的灵长类动物——来自马达加斯加的狐猴和澳大利亚的负鼠——与啄木鸟获取相同食物来源的原因。这三种动物都会在树上挖洞，食用树皮里挖出的幼虫：啄木鸟挖洞时会用到喙和长舌头，而狐猴和负鼠则可以利用龅牙和长长的手指。
[10]

同样地，鱼类拥有放电能力，至少经历了6次独立进化。达尔文或许会惊讶于其中的奥妙，以及屡次得到同样结果的进化方式。发电器官中全是由肌肉细胞改良演变而来的发电细胞，这些细胞来自鱼类身上的不同部分。电鳐圆圆的身体两侧各有一个肾状的发电器官，由鳃部肌肉变异而来。捕猎时，电鳐用宽大的胸鳍将猎物包裹起来，再施以电击。斑点星䲢栖息在美国东海岸，它们躲在沙子里，只露出两只眼睛。眼后由眼肌衍生出的发电器官能发出微弱的电击，击晕猎物或吓退靠近的猎食者。而那些能发出强劲电击的电鳗，身体超过3/4的部分被数以千计的发电细胞覆盖，它们正是从全身肌肉细胞演变而来的。

分子研究表明，这些鱼基于相同的基因组件，进化出了发电能力。它们有相同的发育路径，都能控制同组基因的开启和闭合。这个演变过程十分复杂，肌肉细胞逐渐变大并失去收缩能力，但这会推动离子穿过细胞膜，形成一股电流。尽管海洋、淡水水系以及鱼类身体的不同部位，经历了数百万年的进化，但所有鱼类的发电器官基本上都是从同一种路径进化而来的。

即便如此，仍有许多谜团还未解开，包括发电鱼在捕猎时为何不会电到自己。这也许是因为它们的重要器官都隔离在脂肪层之下，也可能是它们的神经末梢已经完全被隔离了，但目前还不知道确切的原因。

鱼类的进食习惯

鹦嘴鱼堪称“名副其实”——它们有突出的头部，以及由牙齿聚合而成的、与鹦鹉喙部相似的尖嘴。2012年，人们首次拍摄到鹦嘴鱼中常见的“撞头比赛”。巨大的鱼聚在一起产卵，就像苏眉鱼一样（据我们所知，苏眉鱼头部的隆起物纯粹是为了炫耀，而非打架）。伴随着响亮的碰撞声，成年雄鱼会举行“撞头比赛”来争夺成为头鱼的权力。哪怕没有这种活动，鹦嘴鱼也相当喧闹，它们啃食珊瑚时会发出刺耳的咀嚼声。

在太平洋中部的帕尔米拉环礁，研究人员跟随鹦嘴鱼游过浅礁，连续观察数小时，仔细记录下它们吃掉的每一口食物。这是令人印象深刻的观鱼壮举。研究人员声称，只有持续60分钟以上的观察才会被计入研究结果。潜水时间最长的潜水者能够和鱼一起不停歇地游5小时20分钟。平均而言，每条鱼每分钟会咬3口珊瑚。

就像草原上的大象，这些动物在周遭世界中留下了清晰的印记。鹦嘴鱼进食时会把珊瑚撕碎，其中一些存活下来的珊瑚碎片重回珊瑚礁，成长为新的群落，咬痕则成了新生珊瑚幼虫的栖息之所。鹦嘴鱼挖出了大量的活珊瑚和死珊瑚，并使石灰岩和各类沉积物得到复原和重新分配。这样来看，鹦嘴鱼在珊瑚礁的动态平衡中发挥了重要作用。

结合它们的进食习惯，一条成年鹦嘴鱼每年要吃掉4～6吨固体灰岩礁。它们需要吃很多，因为以珊瑚为基础的饮食没有多少营养。鱼类吃的是覆盖在碳酸钙骨架表面的活组织的薄膜，而且它们只能从吞下的所有食物中吸收2%的营养。鹦嘴鱼的第二排牙齿长在喉咙后面，俗称下咽齿，可以将珊瑚磨成粉末。它们通过肠道吸收部分营养物质，然后排泄掉其余未被吸收的部分。

鱼的粪便和尿液为其他生物提供了重要的营养物质。20世纪80年代初，佐治亚大学的朱迪·迈耶在美国维尔京群岛的圣克罗伊岛，观看加勒比海珊瑚礁上的鱼。白天，她看到珊瑚丛中有一群寄居的石鲈，它们有着蓝黄相间的条纹和银色的大眼睛。日落时，石鲈游到附近的海藻地，吃软体动物和螃蟹填饱肚子。太阳出来之前，它们又会回到珊瑚礁上，躲进珊瑚丛间的避风港里消化排泄。迈耶和她的研究团队发现，如果某片珊瑚有鱼寄居，其附近水域的营养物质是没有鱼寄居的水域的5倍，而这最有可能是石鲈的排泄造成的。她发现在一年之内，有鱼寄居的珊瑚的生长速度，是没有鱼寄居的2倍。从鱼类的摄食到消化，似乎这些移动的脊椎动物是连接两个栖息地（海藻地和珊瑚礁）的重要环节。

最近，研究鱼类的生态学者雅各布·埃尔盖尔，用数年时间研究了珊瑚礁的生长对鱼尿的依赖。他与北卡罗来纳州立大学的克雷格·莱曼合作，用数百种鱼做实验，他们小心翼翼地将鱼儿逐一放入装满海水的塑料袋中，每次放半小时，通过测量水中营养物质含量的变化，计算每条鱼释放了多少磷和氮。这些磷和氮主要随尿液排出，也会从鳃中渗出。他的同事阿贝尔·巴尔迪维亚和柯特妮·考克斯有一项令人羡慕的任务，调查几乎没有捕鱼活动的加勒比海地区数百个珊瑚礁上的鱼类数量。他们发现有些鱼遭遇过度捕捞，数量急剧减少，有些则受到了高度保护。埃尔盖尔分析后认为，相比鱼类较多、尿液较充足、环境更健康的珊瑚礁，没有鱼类相伴的珊瑚礁，可吸收的营养物质只能达到前者的一半。

珊瑚礁的营养平衡是不稳定的，很容易变得营养过剩或者不足。珊瑚礁已经进化到能在清澈但缺乏营养的热带水域茁壮生长，这些生态系统十分高效，能够循环和再利用有限的营养物质（相反，缺乏营养物质的生态系统，如巨藻森林，通常需要从营养丰富的深海水域，获得源源不断的供给）。众所周知，营养物污染会影响珊瑚礁的健康，污水和农田径流将磷酸盐和硝酸盐带入沿岸水域，引起海藻泛滥，导致珊瑚窒息死亡。但另一方面，如果珊瑚礁失去了营养来源，情况也会变糟。

埃尔盖尔等人的研究表明，珊瑚礁中许多重要的营养物质都储存在鱼类体内，特别是大鱼，因为体形大的鱼，产生的粪便和尿液也相应较多。不过，他并没有测算1米长的大型鹦嘴鱼，那可得需要超大号袋子才能装下鱼和它的排泄物。在帕劳，苏眉鱼有好几次当着我的面排泄，只见一股白色的烟尘从水中升起。在帕尔米拉环礁上观察苏眉鱼的研究员注意到，成年苏眉鱼每小时排便超过20次。

鱼类对周围世界还做出了其他重要贡献。苏眉鱼的许多亲戚，如鹦嘴鱼、钝头鹦嘴鱼和白斑鹦嘴鱼，都是素食主义者。它们用强健的下颚在珊瑚礁上种植海藻，也在体内累积了大量石灰岩。这些进入鱼体内的东西会以另一种形态排泄出来。2015年，埃克塞特大学的克里斯·佩里带领研究小组前往马尔代夫，分析了构成低洼岛屿的沙子来源。他们发现，在瓦卡鲁岛及其周边地区，有85%以上的沙质沉积物是鹦嘴鱼产生的。换句话说，大部分岛屿都是由鹦嘴鱼的粪便筑造而成。因此，当你漫步热带海滩时，不妨想想海浪下那些辛勤觅食、咀嚼和排便的鱼，你脚趾间闪闪发光的白色沙子正是由它们创造的。

毒狗鱼

冰岛传说，16世纪

在冰岛，陆地上的动物寥寥无几，但河流、湖泊和周围的海洋中到处都是神秘的鱼类。其中一些鱼是无害生物，可以为人所用——只要喝了用5条鳗鱼泡的酒，任何人都能千杯不醉；鳐鱼脑袋里取出的石头可以使人隐形，尽管每次只能维持一个小时。

但是，冰岛还有许多鱼十分危险，最好敬而远之。毛皮鳟鱼是一种毒鳟鱼，长有一层可以御寒的白色皮毛。欧维-亨格（ofug-nggi ）看起来像一条有着炭黑色皮肤的鳟鱼，还会倒着游泳。如果吃了这些鱼中的任何一条，就会立即死亡。当你靠近沟渠或死水时，当心柯若格特（hrokkull ）。传说巫师会使用魔法让死去并烂了一半的鳗鱼起死回生，变成这种鱼。一踏入柯若格特生活的水域，你的腿就会被它缠住。它有剧毒，毒液能溶解皮肤和骨头，除非你很快摆脱这种鱼的缠绕，否则腿就会被硬生生地截断。

传说在冰岛所有的鱼中，毒性最强的还得数毒狗鱼。它的外形像一条较小的比目鱼，体表是闪亮的金黄色。这种鱼十分罕见，只有在暴风雨来临前、大雾弥漫的夜晚才能看到。想要钓到一条毒狗鱼，必须用黄金做饵，戴上由人皮制成的手套。上钩后，你必须把它装进玻璃瓶里，用几层马皮包裹起来，不然它会用毒液烧穿瓶子，沉入地下。这种鱼能抵御恶鬼，甚至能辟除最邪恶的幽灵。

[1] 准确地说，雀鲷不会种植或移植它们喜爱的海藻品种，而是清除其他品种后，等着喜爱的海藻品种自然生长。有人认为，早期人类可能也做过类似的事情，即从混生的野生植物中清除不需要的品种。——原注

[2] 疾病是珊瑚面临的一大挑战，除了缺少以水草为食的鹦嘴鱼外，19世纪80年代的流行病是造成加勒比海珊瑚礁死亡的另一个原因。——原注

[3] 将3D打印的鲸鲨的鳃模型放入水槽中，可以看到它们的鳃耙不会被堵塞，鳃内形成的微小涡流会清理掉鳃耙表面的固体物质，使其保持干净。工程师希望模仿这种结构，以防止生产啤酒和奶制品的工业机器被堵塞。——原注

[4] 有人认为圆网蜘蛛是采用滤食方式进食的，但是我认为蜘蛛的摄食方式更像是一个陷阱，它们的大多数猎物都是自投罗网的。火烈鸟确实是采用滤食方式进食的，但它们吃的是水生动植物。——原注

[5] 作为对比，霸王龙下颚的开合角度大约为63.5度。——原注

[6] 海马是我们所知的唯一由雄性受孕并分娩的动物。母海马将卵产在雄海马的育儿袋里，使其在里面孵化和成长，雄海马在分娩前会为这些受精卵提供营养物质。分娩时，雄海马的育儿袋会剧烈收缩，从而分娩出幼海马。——原注

[7] 今印度尼西亚。——原注

[8] 今雅加达。——原注

[9] 电鳗会产生不同类型的放电，包括作为环境感测器的低压放电，以及用来攻击猎物的高压放电。——译注

[10] 马达加斯加的民间传说中，狐猴会趁人们熟睡时从他们的耳朵中掏出其大脑。——原注

第七章　有毒的鱼

20世纪70年代初，夏威夷大学的海洋生物学家乔治·罗西花了250个小时在水下观察一种名叫“睫毛琴尾鸳鸯”的小鱼。得名“睫毛”是因为它们的每只眼睛后都有一条黑色的线，就像涂了厚厚的睫毛膏；“琴尾”则是因为黄色尾巴形如竖琴，竖起的鳍条就是琴弦。当时罗西正在太平洋中部的埃内韦塔克环礁
[1] 潜水，他好奇这些鱼在大型猎食者面前会如何动作，猎食者又会有怎样的反应。

罗西扮演了大型猎食者的角色，在离鳚鱼不远的开阔水域观察它们的一举一动。一开始这种鱼会慢慢游走；只要罗西一停下来，它们立马转身回来，稍作停留，最后在他面前盘旋起来。有些鳚鱼栖息在珊瑚礁洞里，当罗西靠近时，它们立刻离开庇护所，游到他面前，直勾勾地盯着他。这种鱼身长仅有11厘米，在罗西面前显得太过渺小了，但是它们一点也不怕他。

罗西对着实验水箱仔细观察着，猎食者石斑鱼刚吞下一条鳚鱼，就立刻颤抖起来，抖着头部，僵硬地张开嘴巴。几秒钟后，那条鳚鱼毫发无伤地游了出来。

睫毛琴尾鸳鸯有着异乎寻常的自信，这多半是因为它们的牙齿。它们是短带鳚或尖鲇鱼中的一员，这种鱼的下颌上长着一对尖利的牙齿。罗西在埃内韦塔克环礁研究时发现，琴尾鸳鸯的啮咬能力可不是闹着玩的。

1972年，罗西发表了一篇论文，阐述了这项研究成果，他叙述了自己是如何捉到这两条鳚鱼，并把它们放入泳裤口袋里的，或许没有其他地方可以放吧，他很快就领教到鳚鱼尖牙的厉害。罗西写道：“我的臀部在不经意间被鳚鱼咬了，伤口立刻疼了起来，和被蜜蜂蜇的那种隐痛差不多。”

一贯认真的科学家罗西记录下了自己的伤情：伤口流血10分钟，红肿范围从被咬2分钟后的几毫米，扩散到一刻钟后的10厘米；伤口持续发炎4个小时，周围皮肤在接下来的12个小时里一直炎症不消。“受伤的组织稍微有点硬化，而且持续了好几天。”他说。毫无疑问，罗西亲身体会到了短带鳚的毒性。

事实上，鱼类是脊椎动物中毒性最强的。10年前，人们普遍认为只有200余种有毒鱼类。然而，在对鱼类的毒性进行更深入的研究后，人们发现了近3000种你绝对不想放进泳衣里的鱼类。

毒液是鱼类能大概率存活的又一利器，也是它们避免沦为盘中餐的主要方式之一。与发电鱼进化出放电能力类似，鱼的毒液在不同群体中至少进化了18次。鲇鱼、银鲛、虎鲨、黄貂鱼、篮子鱼和刺尾鱼中，都有一部分类群是有毒的。由于基数庞大，被毒鱼咬伤的可能性，比被毒蛇咬伤或被鸭嘴兽的毒爪抓伤的可能性大得多。

所幸，鱼毒一般不会毒死人，但它们带来的刺痛是所有有毒生物中最让人痛苦的。除我们知之甚少的单颌鳗外，一般鱼类的“化学武器”只是用来自保，而非攻击其他动物，而且猎食者也很快学会了如何避开它们。当罗西把那些短带鳚放进短裤时，它们吓坏了，意识到麻烦来了。这些鱼中空的牙齿会释放出一种化学抑制剂的复合物。
[2] 2017年的一项研究发现，这种鱼的毒液成分中，含有阿片肽，它会和与海洛因、吗啡相同的神经受体结合。这种毒液会导致血压骤降40%。如果人的血压很低，一定会感到头晕并且需要坐下来歇一歇。同样的原理，这种毒液会使猎食者头晕目眩，这样小鱼就更容易逃生，正如罗西在实验中观察到的那样。

通常，如果你避开有毒的鱼，它们也会远离你。有些鱼会用鲜艳的色彩警告天敌它身上有毒刺，让自己变得显眼，比如鲜艳夺目的蓑鲉有着红白相间的条纹和长长的鳍。但是，大多数毒鱼都擅长伪装，它们栖息在海底或河底。在英国海滩游玩的人偶尔会踩到沙子里的刺毒鱼。和大多数毒鱼一样，它们通过特化的鳍棘注射毒素。在瞻星鱼栖息的美国海岸也有类似的伤害事件发生，令人十分痛苦。如果你踩到一条黄貂鱼，它会竖起尾巴，用尾巴上有毒的倒刺来刺你的腿。
[3]

最危险的毒鱼或许是毒鲉（俗称石头鱼），它们常伪装成杂草中不起眼的石头。尤其是玫瑰毒鲉，又被称为“疣状食尸鬼”，它的背鳍棘有13条。1766年，卡尔·林奈将它命名为毒鲉（Synanceia horrida ）。在澳大利亚，每年有数百人不小心踩到毒鲉，在人体的压力下，毒刺刺入脚掌，挤压出刺中的毒液，由此引发的剧烈刺痛会持续好几天。尽管有解毒剂，最好也小心脚下，不要触碰珊瑚礁上的任何东西，以防被毒鲉精致的伪装所蒙骗。

有一种鱼声名狼藉，不是因为它们会刺人，而是吃上一口就会要了你的命。从雕刻河豚象形文字的古埃及人，到现在斥巨资冒死尝鲜的日本食客，几千年来，人们一直被河豚深深吸引。日本法律规定，烹饪河豚的厨师必须经过数年培训并获得河豚料理资格才能上岗，在此法令颁布之前，日本每年都有几十人死于河豚中毒，现在年死亡人数已有下降，每年只有两三个倒霉蛋因此丧命。

食用河豚如此危险，是因为它的体内含有一种名为河豚毒素（TTX）的有毒生物碱。成年人摄入1毫克（即大头钉那么小的一滴）便可致命。这种毒素主要存在于河豚的肝脏、生殖器官、皮肤和肠道中，技艺高超的厨师知道如何处理这些部位，但烹饪不能去除毒性，而且目前尚无有效的解毒药物。

河豚本身并不产生河豚毒素，毒素来自于食物，其中含有能分泌河豚毒素的海洋细菌。如果只吃不含细菌的食物，河豚就会逐渐失去毒性。通过这种方式，鱼类养殖户培育出了可以安全食用的河豚，但事实上，无毒河豚在日本并不受欢迎，食客仍然看重食用野生河豚的刺激感。

还有一些动物，体内同样含有河豚毒素，食用它们也很危险。2009年在新西兰，5条狗吃了冲到海滩上的海蛞蝓后一命呜呼。如果被蓝圈章鱼缠上，也很可能即刻毙命。被这种章鱼咬一口几乎没有痛感，但它分泌的河豚毒素哪怕只有一丁点也能夺人性命。这种化学物质甚至能为传说中含有“蝾螈之眼”的魔法药水增添一点事实依据：将赤腹蝾螈、五彩蟾蜍或南瓜蛙放入一口大锅里煮，就能得到含有河豚毒素的致命混合物。

那么，蝾螈、章鱼、海蛞蝓、河豚和其他有毒动物究竟如何免疫自身毒素的呢？这个谜团直到最近才被解开。事实证明，阻断河豚毒素是一个相当简单的过程。只需要改变钠离子通道（由蛋白质构成）中一些氨基酸的结构，就能阻止神经信号的传递和结合，使河豚毒素无法正常识别钠离子通道。因此，即使神经系统周围的毒素正在发挥作用，动物也能免于伤害。河豚对毒素的这种天然免疫是多次进化形成的，而且每次基因突变改变的都是钠离子通道中的单一氨基酸。在有限的条件下，它们既要增强自身对毒素的抵抗，又要保证神经系统正常工作，所以才会多次以同样的进化方式改变单一基因，这也是自然选择的必然结果。加利福利亚有一种蛇，将含有河豚毒素的蝾螈作为美餐，这正是上述钠离子通道中蛋白质突变的结果。这种蛇对河豚毒素有很强的抵抗性，要足以杀死600人的河豚毒素才能杀死1条加州蛇。

由于对自身毒素免疫，河豚获得了许多便利。它有了更加多样化的饮食，能食用被河豚毒素污染的食物。除此之外，该毒素还具有强大的化学防御效果，雌河豚把河豚毒素涂在卵上，以防被猎食者吞食，雄河豚则会被毒素的气味吸引而来。

除了河豚毒素，河豚还有另一种不同寻常的自卫方式。当河豚平静放松时，它的身体看上去蠢笨，不呈流线形，一张大大的翘嘴巴，双眼突出；但是生气或受到惊吓时，它会膨胀成一颗圆鼓鼓的刺球，没有哪个猎食者会想吞掉它。

以前人们认为河豚属于愈颌目鱼，但现在它们通常被归为嘴巴更大的鲀形目，这是因为许多河豚都有4颗标志性的龅牙，而这正是鲀形目鱼得名的原因。河豚的近亲中还有多种善于防御的鱼。刺鲀也能通过膨胀身体自卫，它们有长长的、呈三角锥形的棘刺，这些刺是由鳞片演变而来的。当刺鲀身体膨大时，棘刺直立，形成带刺的牢笼，保护刺鲀免受伤害。箱鲀、牛角鲀（这种鱼的眼睛上方有一对形似牛角的长棘，故此得名）和棱箱鲀的身体外面全都套着坚硬的盒子状骨甲，这些“盒子”的横截面呈三角形或正方形，表面披覆着巨大的六角形鳞片。除了形如盒子的盔甲外，箱鲀在受到惊吓或感觉紧张时，还会在水中分泌毒液，以赶走不速之客。为了躲避猎食者的追捕，鳞鲀（俗称扳机鱼）会躲进珊瑚礁洞穴里，用背上竖起的尖刺将自己牢牢地固定在洞中，这样猎食者就没办法将它们拖出来了。此外，还有翻车鱼（又称太阳鱼），这是另一种鲀形目鱼，也是硬骨鱼中个头最大的，通常它们仅凭异常庞大的身躯就能避开猎食者。其实，翻车鱼出生时身形很小，但生长速度极快，每天体重可增加1公斤。有记录的最大的翻车鱼重达2.3吨，和一头成年非洲雌象不相上下。

河豚及其可怕的近亲们引起了研究人员极大的关注，他们对其抗毒机制展开研究。尤其是一位女性，为了解开河豚及其毒素的秘密，几乎奉献了一生。

“河豚夫人”与河豚

尤金妮·克拉克被人们尊称为“鲨鱼女士”。20世纪40年代，她开始了开拓性的职业生涯。当时从事科学研究的女性屈指可数，更不用说单打独斗的女性冒险家了。她是第一个发现鲨鱼并非盲目的杀人机器的科学家，此外，她认为鲨鱼不仅拥有学习和记忆的能力，而且和许多脊椎动物一样，是非常聪明的动物。当然，她不单研究鲨鱼，人们也叫她“河豚夫人”。

2011年，我有幸和尤金妮见过一面。佛罗里达州的莫特海洋实验室邀请我在情人节那天做一次公开演讲，主题是“海马和它们不同寻常的性生活”。这个实验室是尤金妮1955年创立的，退休后她时常回到这里。我立即询问尤金妮在我到访期间是否在镇上，她的助手给我发了一封电子邮件说，演讲后的第二天，我可以和尤金妮一起吃午饭。

我怎么也没有想到，和尤金妮的第一次见面居然是在情人节当晚。在既定的时间里，我谈论海马，回答观众提问，最后坐在一张小桌子旁为读者签售我的书。我顺着队伍望去，发现某个认识的人正在耐心地排队。片刻后，一位女士走了过来，俯身向我耳语道：“这是我的朋友尤金妮·克拉克，她想和你合影。”我瞪大眼睛，一下子愣住，然后咧开嘴笑了，笨拙地回答：“我知道她是谁。”

合影中，尤金妮面带微笑，身穿一件印着两条虎鲸的运动衫，她的手臂温柔地勾住我的肩膀，而我依然咧嘴傻笑着。

第二天吃午饭时，我的紧张情绪已经缓和下来，感觉和尤金妮已经成了互相欣赏的朋友。她似乎对我和我的工作很感兴趣，我对她亦是如此。尤金妮的眼里闪着光，问我去过哪些地方，见过哪些海洋。

在那之前，我对尤金妮的了解仅限于她的书。初次见面时，她已经快要庆祝90岁生日了。她人生中的70多个年头都在孜孜不倦的研究和冒险中度过，直到现在，她还在坚持工作，没有丝毫松懈。

尤金妮·克拉克出生于1922年，父亲在她两岁时就去世了，此后她的日本裔母亲在纽约将她抚养长大。在位于曼哈顿南端、可以遥望自由女神像的巴特利公园的一个水族馆里，她第一次见到了鱼。那是一个星期六，母亲要去上班，于是顺路将9岁的尤金妮带到了水族馆，让她在那里待上几个小时。1953年，尤金妮在她的第一本书《带矛的女士》（Lady with a Spear ）中写道：“这般不经意间，我进入了水下世界。我俯身靠在黄铜栏杆上，尽量把脸贴近玻璃，假装自己在海底行走。”

从那以后，尤金妮每个周末都会去水族馆，不久就有了自己养鱼的想法。她说服母亲在小公寓里腾出一个空间养鱼。她豢养的不只是鱼类，还包括其他动物，如蝾螈、蛇和蟾蜍；她也开始解剖从当地宠物店带回的猫和猴子的尸体。然而，能让她目不转睛地注视着，并一直渴望了解的，始终只有鱼类。她写道：“整个高中，我满脑子想的都是鱼。”

尤金妮在曼哈顿上东区的亨特学院主修动物学，希望毕业后能从事和她心目中的英雄一样的工作。她的英雄是威廉·毕比，世界著名的深海探险家，纽约动物学会会员。20世纪30年代，威廉·毕比和奥蒂斯·巴顿爬进后者发明的一个小金属球体
[4] 里，在百慕大群岛沿岸潜至水下900多米。毕比和巴顿连续创下人类深潜的多项纪录，并成为最早看到深海动物在其栖息地生存的人。

尤金妮完成本科学业时，第二次世界大战已经爆发，美国年轻的动物学家们几乎没有研究机会。因此，母亲建议她学习打字和速记，或许能成为某个著名鱼类学家的助手。
[5] 尤金妮没有接受母亲的建议，转而开始研究化学，并且为了支付研究生的学费，她还找了一份研究工业塑料的工作。晚上，她在纽约大学上课，包括她最爱的鱼类学课程。她的教授查尔斯·布莱德是美国自然历史博物馆鱼类展馆的馆长，就在那里，他带她观赏了这些将长驻于她未来漫长人生的鱼类。

在鱼类展馆里，尤金妮第一次看到了鲀形目鱼，即人们一直认为的愈颌目鱼。她盯着玻璃箱里翻车鱼、河豚、鳞鲀和篮子鱼晒干的标本，在布莱德的指导下开始仔细地研究起来。1947年，她发表了第一篇论文，这篇33页的文章由尤金妮与布莱德共同撰写。他们编绘了一幅生长发育图，研究幼鱼如何从胚胎细胞球变成游动的幼体，以及某些鲀形目鱼自行膨胀的方法。她发现许多鲀形目鱼的胃不仅大，而且极具弹性。她往它们的肠子里吹气，想找到弹性最好的部位，以及可能因为生活方式而膨胀的部位。结果她发现许多河豚和刺鲀都有膨胀明显的胃囊，但身形庞大的翻车鱼却没有。

长期以来，人们一直认为河豚受到惊吓时，会向上游，把嘴伸出水面，吸入空气，然后膨胀起来，像充气球一样漂浮在水面上，这时它们的水栖敌人就会因为碰不到它们而离开。确实，如果你像许多渔民和科学家那样，把河豚从水中拖出来，它就会像气球一样吸满空气，膨胀起来。但据尤金妮所知，生活在自然环境中的河豚不会自找麻烦游到水面上吸气，它们会吸入周围的水。河豚在大约15秒内可吸气40次左右，将身体膨胀到原来的3倍。因为身体要能收放自如，它们没有肋骨，而且皮肤弹性极好（是普通鱼类的8倍），加上极具弹性的胃，能够吸入大量的水。20年前，布莱德在纽约港的下游抓了几十条河豚，他轻轻捅了捅活的河豚，使它们因惊吓而吸水膨胀，再让它们将腹中的水吐到量杯中进行测量。从论文上的研究结果来看：一条中等大小（长约20厘米）的河豚，吸水量可达1升多，足以装满5个普通的水球。

1946年，尤金妮读完硕士学位后，来到加利福尼亚的斯克里普斯海洋研究所继续深造。一年后，作为年仅25岁的海洋生物学家，她得到了第一份海外工作，追随毕比脚步的梦想终于要实现了。美国鱼类和野生动物管理局想在菲律宾开发新的渔场，因此聘用尤金妮在这些岛屿周围做鱼类调查。但她未能抵达目的地。中途在夏威夷停留期间，她被软禁了，理由是联邦调查局正在调查她的日本血统。等了两周后，她递交了辞呈，认为自己作为该项目中唯一的女科学家受到了排挤。正如她在《带矛的女士》中所写的那样：“他们找了一个男性科学家接替我。”

尤金妮没有放弃，而且很快便获得了另一个探索热带水域的机会。回到纽约后，她完成了博士学位，主要研究淡水鱼的性生活，如剑尾鱼和新月鱼，她早先曾养过这两种鱼当宠物。当时，查尔斯·布莱德是位于巴哈马比米尼岛的勒纳海洋实验室的主任。尤金妮在那里待了几个月，在那里她第一次可以用活鱼做研究，而非福尔马林浸泡过的僵硬标本。

尤金妮利用渔网、陷阱和鱼钩，从比米尼岛周围水域捕获了数百条活的愈颌目鱼，把它们养在海滨围栏和实验室的混凝土水箱里，观察了好几个小时后，她明白了为什么有些鱼会倒立。威廉·毕比最早发现垂腹单棘鲀——比米尼岛的另一种愈颌目鱼——具有一些不寻常的习惯。垂腹单棘鲀最与众不同的是雄鱼的技艺展示，它们会露出腹部一大块皮肤，伸出自己所有的鳍。此外，雄鱼还会将鼻吻部下垂，剧烈抖动身体，但这个举动通常发生在雄鱼对峙时。对峙双方突然展开它们的鳍，低下头，但通常只有块头较大的一方能完成整套倒立炫技动作，稍弱的那条鱼则只能折起鳍，灰溜溜地离开。

尤金妮发现雄性的单棘鲀中有严格的等级制度。她的研究对象中，有一条雄鱼显然是族群中的领导者，因为它每逢倒立比赛必赢。另一条是二把手，它通常能赢过领导者之外的所有鱼。“以此类推。”尤金妮写道。通常，等级最低的鱼活不长，其他鱼进食时都抢在它前面。她写道：“我那条可怜又多病的鱼死了，它并非完全是‘妻管严’，但在倒立比赛中，它是所有鱼的手下败将。”

在博士学业接近尾声的时候，尤金妮得到了一个机会能去更遥远的海洋进行探索。第二次世界大战结束时，美国控制了太平洋的许多岛屿。美国海军研究办公室迫切希望了解关于这些边远地区的更多情况，呼吁感兴趣的研究人员参与进来。尽管其他人担心这种工作不适合单身女性，但尤金妮还是提出了申请，她需要提前两周打包装备。她的工作是调查鱼类中毒的问题，这在热带水域十分常见，而且对驻扎在太平洋的美国武装部队队员来说，也是一个紧迫的问题。吃一条有毒的鱼，或是一条从有毒但尚未腐烂变质的鱼，你很可能会面对下面一系列问题：在中毒的一两天内，呕吐、腹泻、胃痛，身体抽搐、麻木，或许还有其他奇怪的症状，比如天冷时觉得热或天热时反而感觉冷，甚至怀疑自己的牙齿就要掉了。除了河豚毒素外，还须小心其他有毒鱼类的毒素，雪卡毒素
[6] 、石房蛤毒素
[7] ，以及所有能让你产生幻觉的不知名化学物质。尤金妮采集鱼类样本，送回实验室进行化学分析，帮助筛选可安全食用的鱼类。1949年6月，她在加利福尼亚登上一架军用水上飞机，伴随着四台螺旋桨的轰鸣声，踏上了为期4个月的搜寻有毒鱼类的列岛之行。

第一站是关岛，一落地，尤金妮就立即着手调查当地渔民对有毒鱼类的认识，以及他们的捕鱼方式。她遇到的一个渔民有一个用铁丝网和竹子做成的大鱼笼，里面装着7条大河豚。“我激动地指着里面的河豚，”她写道，“但渔夫摇了摇头，做了个吃东西的动作，然后捂着肚子做了个痛苦的鬼脸。”这些就是她正在寻找的鱼类。

再往东走，尤金妮来到了偏远的帕劳群岛，乘坐当地的渡轮和渔船四处旅行。她住在小渔村里，学会了用鱼叉捕鱼，当地妇女还为她跳舞，教她怎样嚼槟榔才不会把地板弄得一团糟。根据她在沙子上画的图，渔民们帮她找到了图里的鱼。无论走到哪里，尤金妮总在留心听着有关有毒鱼类的故事。其中一个故事是关于被当地人称为“密斯”的篮子鱼的。这种鱼她吃了很多次都没事，但帕劳最大的岛屿巴伯尔道布岛的一个村庄里有传言称，食用密斯很危险。于是，尤金妮在当地捕鱼高手的陪同下开始了调查。她通常晚上出门，趁篮子鱼在浅滩的海草地里打盹时，用鱼叉叉住它们。可是村民们又声明这些鱼是绝对安全的。他们说只有在10月到次年1月期间食用密斯，才会让人感到困倦、莫名发怒或者狂笑不止。每年东风吹起，会带来一种生长在海湾的绿色有毒海藻，篮子鱼食用了这种海藻，体内就会富集毒素，因此可以说它们的毒性具有季节性。但是，尤金妮来得太早了，那时是8月，还吃不到有毒的篮子鱼。她尝了几片生的篮子鱼肉，但没有感到剧烈的头痛。

并非只有帕劳人知道什么鱼会让人兴奋。地中海生活着一种海鲷，拥有各种各样的别名，其中最为人熟知的就是“梦鱼”
[8] 。1994年，一名男士在法国里维埃拉的戛纳度假期间出现幻觉，被送往医院，他看到周围有许多带攻击性的动物，一直尖叫个不停，甚至看到车里有巨大的昆虫爬来爬去。一天后，他就从梦鱼晚餐造成的幻觉中完全恢复了过来。2004年，在法国地中海沿岸，一位老人吃了自己烹饪的梦鱼，两小时后，他开始被可怕的幻听折磨，一直听到人和鸟的尖叫声；接下来的两个晚上，他又做了很多噩梦。甚至有传言说，古罗马人把这些致幻鱼类当作消遣的毒品。假如有人利用有毒鱼类的致幻特性，使他人患上紧张性精神症，患病期也许长达数月至数年之久，那该怎么办呢？这种可怕的假设会成真吗？

河豚与僵尸

20世纪80年代，从加勒比海河豚体内提取的干燥粉末引发了一场有关真假僵尸的巨大争议。在20世纪早期，美国军队占领海地时，这些传说第一次得到了西方文化的注意。由于拼写错误和误解，融合了西非巫术和罗马天主教仪式的海地伏都教（Vodoun）被误解成了巫毒教（Voodoo）。在他们的幻想中，可以在敌人蜡像上扎针施法进行诅咒，还可以唤醒死人，使其成为四处游走的行尸走肉，引发未知的灾难。

在海地，人们认为僵尸危机是真实存在的。据说许多孩子并非害怕僵尸，而是怕自己成为僵尸。他们从小认为，只要违反了巫毒教的秘密教义，就会遭到惩罚变成僵尸。祭司将歹徒的灵魂放在罐子里，把他们的肉体从坟墓里抬出来，变成活死人，成为没有意识的奴隶。根据国家的法律，制造僵尸是违法的。让他人相信自己已经死了再以僵尸形态复活，这种行为被定义为谋杀未遂。而将他人活埋，不管最后是否还能存活，都是真正的谋杀。

1982年，为了找出制造僵尸的方法，哈佛大学的一名博士生，韦德·戴维斯，来到了海地。戴维斯听说巫毒教的祭司可以用药将人变成僵尸，便打算购买这种药。他在哈佛的指导教授认为，这些复方药物可以改变现代医学和外科手术。想象一下，有了这种药，就可以让一个人进入昏迷状态，在你想让他醒的时候叫醒他。就连美国宇航局的研究人员也对此产生了兴趣，这些“僵尸药”也许可以让宇航员在长期的太空任务中进入休眠状态。

在民间传说和科幻小说的奇异碰撞下，戴维斯在海地待了几个月，并带回8份僵尸药剂的样本。他本打算带回一具僵尸，看看祭司是如何复活的，毫无疑问，哈佛大学伦理委员会决不允许这种情况发生。但即使没有沦为谋杀未遂的帮凶，戴维斯的著述也引发了一桩持续多年的丑闻。

戴维斯大胆宣称他已经揭开了僵尸的秘密。他声称，为了哄骗某些人相信自己已死又作为永久的奴隶被复活，巫毒教的祭司们炼制出了令人兴奋的复合药剂，其中包含动植物的提取物，如青蛙、蜈蚣、狼蛛和人类遗骸。这种药剂会导致亚致死性中毒和暂时性死亡。此外，其他混合物则会使受害者永久保持僵尸化状态。据戴维斯说，其中的关键成分是从河豚中提取的河豚毒素。

各方学者对戴维斯的论点进行了猛烈反驳，并展开了一场激烈的论战。民族学家对他的论述震惊不已。他们认为，他在海地待的时间太短且只采访了少数人，其中包括一个自称曾是“僵尸”的人，但戴维斯不懂克里奥尔语，所以翻译转述中可能丢失了关键细节。他不能证明神秘的巫毒教社会和僵尸之间存在真正的联系。而且谁又保证这不是祭司们向易受骗的外国人兜售药剂，企图以此赚钱呢?

此外，戴维斯也把生物学家激怒了。获得博士学位时，他没有做化学测试，却仍然声称河豚毒素在“僵尸药”中的重要性，所有依据只是祭司的一面之词。后来人们发现，戴维斯其实做过一些测试，但没有在药剂中发现河豚毒素，他的论文中也没有提到这些负面结果。毒理学家随后测试了8种药剂中的2种，结果不容乐观。实验中没有发现河豚毒素的任何踪迹，将药剂注射到老鼠体内时，老鼠也没有中毒迹象。

戴维斯以自己的名誉担保，明确表示药剂可能只对相信僵尸的受害者生效。
[9] 他接着指出，祭司们并没有严格按照药方配药，河豚毒素的剂量自然会有所不同。有些药效太弱不起作用，有些药效太强则会直接杀死受害者。不过还有一些药恰好达到了完美效果，刚好和可怕的古代传说一样，能用来制作僵尸。

尽管如此，戴维斯几乎没有任何证据支持自己的核心论点，即所有成分中的关键是河豚毒素。面对质疑他置之不理，不主动提供任何有效证据，而是反过来要求怀疑他的人拿出反驳依据。

关于这个问题的学术争论全都乱套了，细节也变得模糊。后来，戴维斯基于博士论文写了《蛇与彩虹》，这本畅销书被拍成电影。这部好莱坞电影由韦斯·克拉文执导，是他1984年拍摄的《猛鬼街》的续集，电影中戴维斯这个角色遭到活埋并变成了僵尸。戴维斯曾公开否定这部电影，称它是“史上最烂的好莱坞电影之一”。

韦德·戴维斯放弃了对僵尸的钟爱，也没有留下任何有关河豚毒素真正药效的可靠线索。确实，海地巫毒教的祭司会把干河豚磨成粉末，做成药剂下毒，让人成为自己的奴隶。人们也会用动物做很多奇怪的事情，比如有人认为用穿山甲的鳞片制造魔力或使用虎骨，可以增强性能力——然而这并不代表那些成分真的有效。

更切实可行的是直接将河豚毒素变成谋杀武器。在伊恩·弗莱明所著的“007系列”第五部小说《俄罗斯之爱》的结尾，特工罗莎·克莱布将藏在鞋里、沾带河豚毒素的长钉刺向男主角时，我们的英雄倒下了。但幸运的是，邦德没有死，像前几部小说的结尾一样，他总能死里逃生。

在现实世界中，2011年，一名访问塞拉利昂的英国男子可能死于河豚毒，而且似乎是场谋杀。他在和一位商业伙伴共进午餐的几天后神秘死亡，验尸官在其体内发现了河豚毒素。验尸官发表公开裁定称，不排除谋杀的可能。2012年，一名来自芝加哥的男子冒充科学家，从一家化学用品公司购买了提纯的河豚毒素，随后被判入狱7年半。据《芝加哥论坛报》报道，嫌疑人企图杀掉妻子以便从人寿保险中获利，倘若真的付诸行动，这个谋杀计划肯定能成功——他有98毫克的河豚毒素，足以杀死近100人。

尤金妮·克拉克在太平洋偏远岛屿上完成了对有毒鱼类的研究后，回到美国去完成博士学位。后来，在富布赖特奖学金的资助下，尤金妮博士在埃及进行了为期一年的研究，并在《带矛的女士》的最后几章中提及这一年在红海寻找有毒鱼类的经历。两位富有的赞助人读了她的书后，决定投资修建一个新的美国研究站，由尤金妮来管理，就像她在埃及工作的研究站那样。

1955年，她创立了坐落在佛罗里达墨西哥湾东部海岸的哈兹角海洋实验室，最初它是一座只有一个房间的木制建筑。而后，研究站迁至北边相隔一个小时车程的萨拉索塔，并重新命名为莫特海洋实验室，许多年后，我正是在这里与尤金妮相识。

我们坐着聊天，她讲了一些在哈兹角时的趣事，比如她带着一条小鲨鱼乘飞机去日本。当年她受邀拜访当时的明仁皇太子，送给他一条会摇铃的鲨鱼作为礼物，明仁也是一位鱼类爱好者。这是尤金妮关于鲨鱼认知能力的突破性研究的一部分，她的研究首次证实，鲨鱼可以学会识别形状和模型，它们甚至会用鼻子去顶铃铛，来表达对食物的需求。在跨越太平洋飞往日本的航班上，鲨鱼温顺地待在旁边座位上的便携式水箱里。“大多数人都不知道我带了一条鲨鱼，”她笑着对我说，“它真小，还不到2英尺长。”

1968年，尤金妮出演了具有突破性的电视剧《雅克·库斯托的世界》，扮演船上的鲨鱼专家。同年她离开佛罗里达，搬到了北边的马里兰大学。在那里，她作为一名鱼类学教授度过了余下的职业生涯。她教导过成千上万的学生，并且只要有机会，就会出国继续她的研究。尤金妮成了一名潜水先锋，并接受了深海潜水员的训练，她比她心目中的英雄威廉·毕比更敢于冒险，她驾驶的潜水工具也比毕比的潜水球复杂得多。

三年后，当我再次见到尤金妮时，她还在潜水，还没打算从潜水界退休。2014年6月，92岁的尤金妮带领潜水探险队来到了所罗门群岛，她仍在搜寻鲀形目鱼。这次的研究对象是大洋疣鳞鲀，一种半米长的鱼类，看起来像是拉长版的小型翻车鱼。近30年来，尤金妮一直在水下观察它们，尤其想要了解它们是如何筑巢的。

在鳞鲀、河豚及其近亲中，筑巢仍然是一种神秘的行为。1995年，潜水员在日本南部天神群岛的沙质海床上，看到一个精致的圆形雕塑。这个雕塑有2米宽，由2个辐条从中心向外辐射的同心圆组成。类似的神秘雕塑零星地散布在岛屿周围，没有人知道这是什么、是谁做的。2011年，一组潜水科学家终于捕获了一条正在建造沙雕的雄性河豚。随后，潜水员观测到另外10条颇有艺术家风范的河豚，并且记录下它们建造同心圆的步骤：河豚扇动鳍，在沙子上画出线条，先是一些基本的圆圈，然后从各个方向往内游，它们用波纹加以修饰；接下来，用一堆歪歪曲曲的线条填充中心区域；最后，收集贝壳和死珊瑚的碎片，小心翼翼地围成一圈。整个工程需要至少一周才能完成。很幸运，一条雌性河豚出现了，视察雄性河豚的杰作后，决定在圆圈的中心产卵。这条辛苦的雄性河豚又坚持了6天，守护着巢穴和正在孵化的卵，但与此同时，它亲自筑的巢也在一点一点被水流冲走。
[10]

鳞鲀的巢没这么复杂。大多数鲀鱼会将珊瑚碎片聚集在整齐的土丘里，用来抵御包括潜水员在内的入侵者。在研究大洋疣鳞鲀的过程中，除了被愤怒的鱼恐吓外，尤金妮还面临着更深层次的挑战：这些鳞鲀通常在水下35～40米深的珊瑚斜坡上筑巢，这是普通潜水者不能轻易到达并久留的深度。尽管如此，尤金妮还是和几十名志愿潜水员在水下待了3300多个小时，来观察这些鳞鲀筑巢、护巢的行为。基于这些观察的论文于2015年2月，在尤金妮去世之前发表了。论文展现了鳞鲀巢穴的地图，描绘了它们交配时脸上显现出如同眼罩般的深色图案，以及雌性，而不是雄性，护巢的各种细节。

在最后一次潜水中，尤金妮潜至水下25米观察筑巢的鳞鲀，这对92岁的老人来说，是不可思议的壮举！当时她的年龄已远远超出了潜水年龄限制。2008年，在莫特海洋实验室接受采访时，她无意中透露了最近自己潜水的深度，然后又立即要求记者保密。

“不要告诉任何人我的潜水深度，”尤金妮说，“我不应该再那样做了。”

河神——奇普法芙拉

莫桑比克民间传说

酋长马肯依有许多女儿，其中最喜爱的一个要数季清莞，这也招致了其他姐妹对她的嫉妒。姐妹们要去河边取泥巴，抹村里的房子，年长的姐姐们吩咐季清莞爬下陡峭而湿滑的河岸，去提一桶水。她们知道凭她一人之力是无法独自爬上湿滑的河岸的，便故意扔下她走掉了。

季清莞大喊救命，她听到河里传来一个低沉的声音：“怎么啦，小姑娘？”原来是河神——奇普法芙拉，一条能控制所有水域的大鱼。“来，住在我肚子里，你就再也不想去别的地方了。”于是，季清莞走进了鱼的大嘴，滑到了鱼肚子里。令人吃惊的是，鱼肚子里满是种植玉米和南瓜的人。他们都对季清莞很友好，她感到了从未有过的快乐。

母亲知道后这件事，去河边寻她。“我现在是一条鱼了，”季清莞一边说，一边露出银色的鱼鳞，“我现在住在水里。”但见到母亲后，季清莞开始想家，于是问大鱼她是否可以离开。河神奇普法芙拉同意了，并给了她一件礼物——一根魔杖。她用魔杖敲了敲身上银色的鳞片，鳞片立马变成了硬币，她的母亲用这些钱举办了一场盛大的欢迎宴会。

后来，酋长的女儿们去拾柴，年长的姐姐派季清莞和她的妹妹爬上最高的树，并砍下最上层的树枝。就在这时，一群独腿的食人魔来了，其他女孩都跑了，只剩下树上的季清莞和妹妹。食人魔见她们被困在树上，就开始砍树，但季清莞用魔杖使斧痕愈合了，树依然高大健壮。最后，食人魔砍累了就睡着了，他们的鼾声响彻夜空。季清莞和妹妹想趁机跳下树逃跑，食人魔们被惊醒，追赶着她们。到河边时，季清莞用魔杖碰了碰水面，喊道：“河神，关水！”河水停止流动，她们跑着过了河。然后她再次用魔杖碰了碰水面，喊道：“河神，放水！”此时，食人魔过河刚过一半，便被重新涌动的激流冲走了。

在回家的路上，季清莞和妹妹正好路过食人魔曾住过的山洞，里面全是他们吃剩的人骨头，还有这些人留下的金手镯、珍珠和项链。她们戴上精美的首饰，跑到黑暗森林里，用魔杖发出的光照明指路。她们步入一片空地，看到一座宏伟的宫殿。宫廷侍卫看到她们身穿珠光宝气的衣服，以为是公主，便把她们请了进来。第二天，季清莞和她的妹妹遇到了英俊的王子们，并接受了他们的求婚，从此在宫殿中过上了幸福的生活。

[1] 20世纪50到60年代，美国政府在这里和东部的比基尼环礁引爆了67枚核弹。20世纪70年代，美国政府开始清理埃内韦塔克环礁的鲁尼特岛上受放射性物质污染的土壤和碎片，将其堆放在一起，用混凝土板封存。这只是临时性的处理措施，大量核废料就堆积在这里无人管理，如今已开始泄漏。——原注

[2] 最近的研究表明，短带鳚的祖先最早进化出巨大的毒牙，来咬食其他体型更大的鱼类。在这个群体后来的进化史中，其中有些鱼（包括睫毛琴尾鸳鸯）进化出了毒液，以及牙齿中传送毒液的深沟，后者的结构就像注射器一样。对有毒动物来说，这种进化方式十分罕见（即首先进化出毒牙）。蛇首先进化出毒液，它们大概是将毒液滴在猎物身上；随后，它们才进化出中空状的毒牙，作为注射毒素的一种更有效的方式。——原注

[3] 如果你要穿过可能存在黄貂鱼的水域，可以拖着脚走，这样就不会踩到它，而是迫使它从你的脚边游开。如果你被毒鱼刺伤了，最好是用热水（不要太烫）进行处理，使毒液中的蛋白质变性失活。——原注

[4] 即潜水球。——译注

[5] 珞蒂·拜尔就是如此。在成为奥地利水下探险家汉斯·哈斯的妻子和他纪录片的联合制作人之前，她曾是汉斯·哈斯的助理。——原注

[6] 雪卡毒素（Ciguatera），又名雪卡鱼毒素、西加鱼毒素。源自海洋里的一种藻类，可以通过食物链层层递增积累。该毒素对海洋中的鱼类没有任何害处，但对哺乳动物却非常致命，其毒性比同剂量的河豚毒素强100倍。——译注

[7] 石房蛤毒素（Saxitoxin），亦称贝类毒素，是一种重要的神经毒素，来源于蛤类和贝类及膝沟藻类海洋生物；因中毒后会产生麻痹性中毒效应，又称麻痹性贝毒。——译注

[8] 生物学家把它称作叉牙鲷。——原注

[9] 这里面大概不包括用于实验的老鼠们。——原注

[10] 雄性河豚在建造精致的沙雕时会详细勘察河床，创造出完美且柔软的产卵地。放射状设计可以将水引至巢穴中间，所以无论水流向何方，它都会将细沙和含氧水带到中心产卵区。据推测，这也有利于吸引路过的雌性河豚。——原注

第八章　鱼的祖先

如果我有一台时光机和一套潜水装置，我会把时间拨到3.8亿年前，去看看泥盆纪时期的海洋中，那些千奇百怪的动物，一场史诗般的进化实验悄然展开——它们正通过不同的方式进化成鱼。盔甲鱼和骨甲鱼都属于无颌鱼类，它们有着巨大的盾牌形头部，有些身形如子弹，有些又像铲子；锯吻鱼圆圆的身体上披挂着铠甲，它长着前突的尖刺，就像微型锯鳐剑状突出的吻部一样；海甲龙身体扁平，呈三角形，人类潜水时无意间发现了它在海底的藏身之处。肺鱼和腔棘鱼的祖先以一种不停蠕动的鱼为食，这种鱼形似蠕虫，名叫牙形虫；棘鱼也被称作刺鲨，它们在水中自由地滑行，身体上覆盖着细密的菱形鳞片，每条鳍上都有尖棘。

我最想见到的是身披甲胄的盾皮鱼，它们统治了泥盆纪时期的所有海域。迷你盾皮鱼小到可以塞进火柴盒里，身体两侧僵硬地伸展着坚硬的鳍，这是它们的武器；扁平的盾皮鱼躺在海底，形如黄貂鱼，不过身形比它们要长得多。这种鱼类是世界上第一批超级猎食者，它们游动时在水中投下巨大的暗影。世界上至少有10种邓氏鱼，它们巨大的头部和粗壮的脖子上覆盖着坚硬的盾甲，一直延伸到下颚，形成咬合力超强的尖牙，如同花园里锋利的巨型剪刀。盾皮鱼是最早长有下颌的鱼类，邓氏鱼则展示了其下颚的可怕威力。泥盆纪时期，海洋中的鲨鱼不到1米长，而邓氏鱼重达1吨、身长6米，对它们来说，吞下整条鲨鱼简直易如反掌。在这些庞大的盾皮鱼眼里，除了同类，其他动物都算不上什么。或许是为了驱逐竞争者，也有可能只是为了饱餐一顿，这些海中巨兽陷入了激烈的内斗。它们巨大的尖牙能在对手身上凿出深洞，和今天庞大的水生猎食者大白鲨和咸水鳄相比，邓氏鱼的咬合力是它们的3倍。相互撕打的邓氏鱼反复撕咬对方，直到一方的盾甲开裂，主动退避，这场厮杀才算结束。

其实，没有潜水员亲眼见过活的盾皮鱼或其他古代鱼类。多亏古生物学家对化石的研究，我们才知道古代鱼类的许多生活细节。研究者们解读鱼骨化石以及它们存留在岩石中的印痕，以此重建过去鱼类生活的图景。

没有这数亿年的进化，现代鱼类不会像今天这样成为水下世界的统治者。回顾地球的历史，我们可以看到，其他生物历经兴衰更迭时，远古鱼类是如何适应环境，并不断进行自我改造的。它们是最早进化出诸多重要特征的生物，这些特征至今仍然存在，比如下颌。嘴部控制咀嚼和大笑的关节骨，在脊椎动物进化过程中至关重要，使脊椎动物的进食方式更加多样高效。远古鱼类还拥有过许多未延续下来的其他特征，它们收录在已经消失的奇怪物种名册中，在鱼类灿烂的进化史中发挥了重要作用。

通过收集化石和各种巧妙的观察方式，古生物学家逐渐拼凑出一幅最详细的古代水下生活图景，同时还将揭示，如今的鱼类是如何形成的。

在来自世界各处的精美化石中，我们能找到有关过去的种种惊人发现。有个地方叫高哥化石遗址，是一个巨大的石灰岩悬崖，位于西澳大利亚最北端金伯利地区炎热偏远的沙漠中。那里保存着许多澳大利亚大堡礁的动物遗迹，最早的大堡礁出现于泥盆纪时期，距南方的超大陆“冈瓦纳大陆”的边缘有1400公里，孕育了许多物种。珊瑚礁鱼死亡后，它们的尸体被冲入珊瑚礁旁的深水湾里，迅速被泥浆掩埋，封存在石灰岩结核中，故而完整地保存了下来，没有被挤压变形。20世纪40年代，人们在这里首次发现了鱼类化石，从那时起，研究小组就开始着手剥离化石外层的石灰岩结核。在古生物学家手中，它们就像是漂亮的史前彩蛋，只有剥开外壳，才能看到其中隐藏的奥妙。在博物馆的实验室里，它们被小心地浸入醋酸溶液中，溶液的酸性和醋差不多，会逐渐溶解结核周围的石灰岩，使精细、立体的鱼类骨骼露出来。除了鱼类的骨骼和保存完好的外壳之外，展现在眼前的还有古代鱼类柔软的身体组织。在大约3.8亿年前，鱼类被封存时，它们的肌肉进行了最后一次收缩，神经细胞也发出了最后一次电信号。

主要鱼群的起源和灭绝（纺锤形的宽度大致表明了每个鱼群的多样性程度）。

某些鱼化石的体内还有小鱼。最初，人们认为那是大鱼最后的晚餐，但小鱼的身体没有任何被咬碎的痕迹，骨头也尚未被胃酸腐蚀。弗林德斯大学的约翰·朗是研究高哥化石遗址的专家，经过对一块盾皮鱼化石的仔细研究，他发现其中的小鱼并非别人的盘中餐，而是一条即将出生的胚胎幼崽。此外，他的研究小组还发现了一根呈螺旋状微微扭曲的小脐带，连接着胎儿和母体。2008年，研究人员给这块化石取名为“艾登堡鱼母（Materpiscis attenboroughi ）”，在拉丁语里“鱼母”即为“鱼妈妈”，命名为“艾登堡”则是为了纪念大卫·艾登堡爵士，早在20世纪70年代，他就在主持的电视节目《生命之源》中特别提到了这个化石的发现地，高哥化石遗址。

2010年，艾登堡在伦敦为国际动物命名委员会演讲时，分享了那次拍摄经历。当时，澳大利亚的合作伙伴告诉他，高哥化石遗址里没什么可看的，所有有价值的化石早已被发掘出来，运到了博物馆里。尽管如此，艾登堡还是坚持要看看这些奇特鱼类的发现地。于是，他乘坐好不容易获得的直升机，带着摄制组来到金伯利地区进行拍摄。

艾登堡在演讲中提到了到达时的情形：“我走出直升机，踩在一块巨石上，石头上有个长方形的鳞甲。”毫无疑问，这是一条盾皮鱼的甲骨残骸。此前曾有人告诉他，包括这块甲骨残骸在内的很多化石，都已经被清理掉了。艾登堡对观众们说，当他质疑合作伙伴，并询问这是不是化石时，那个澳大利亚人直接回了一句“你真混蛋”。听到这里，台下的观众们哄笑起来，艾登堡自己也笑个不停，还说：“但我的合伙人很慷慨，他让我留着这块化石。”

艾登堡讲述了此后几年后发生的事情，约翰·朗和他取得了联系，告诉他新发现的盾皮鱼会以他的名字命名。艾登堡听说后当然很高兴。“然后我想到，如果鱼体内有受精卵，那一定也会有交配过程。”他停顿了一会儿，理了理思绪，“这是生命史上，已知最早的脊椎动物交配证据，还是以我的名字命名的。”观众们再次爆发出一阵哄笑。“所以，这就让我有点儿担心了。”艾登堡故作惆怅地说。

那场演讲后过了几年，艾登堡便摆脱了这种困扰，因为约翰·朗有了进一步的发现。在爱沙尼亚塔林理工大学访问时，约翰·朗在一盒盾皮鱼化石中发现了一根L形的骨头；他认出这是传输精子的交合器，与现在雄性鲨鱼和鳐鱼的交配器官一样，尽管它们是从身体不同部位进化而来的。这个发现在博物馆和私人化石收藏界引发了一场“大搜寻”，人们在很多同种雄性盾皮鱼的身上都发现了类似的附肢。虽然不是第一次发现盾皮鱼的交合器，但是这是从迄今为止最古老的物种身上发现的，可能比艾登堡鱼母的年岁还要大几百万年。此外，这也是化石记录中已知的最古老的生殖器，是脊椎动物性活动开始的标志。它们证实，体内受精和胎生是许多盾皮鱼采取的生殖方式（并非全部，有些盾皮鱼是卵生），而这种生殖方式最初就是从这些鱼中进化而来的。不过，现存的大多数鱼类，尤其是硬骨鱼后来不再采用这种古老的生殖方式，又恢复了卵生。

其他地方的考古发现揭示出这些早期鱼类下一阶段生命周期的更多细节。2004年，宾夕法尼亚州15号公路的一条支路，从松山中横贯而过，曾位于山坡地层深处、布满化石的岩层露了出来。费城自然科学学院的古生物学家发现了数百条长着大眼睛、大脑袋、即将出生的小盾皮鱼化石，他们推断这儿是一个盾皮鱼育幼场。雌性盾皮鱼在这儿卵完产就离开不管了，它们不会参与幼崽成长的任何阶段，因为在同一地点没有发现任何成年盾皮鱼的化石。沉寂的死水里，水位迅速下降，这些幼崽被困在氧气不足的孤立水池中，只能在逐渐干涸的孵化地慢慢死去。尸体还未腐烂时，风刮来了一层泥沙将它们的身体轻轻地掩埋起来，使其进入石化过程，在岩层中留存下这一刻的印记。无独有偶，在比利时的一个采石场也发现了类似的、保存完好的盾皮鱼育幼场。这些已知最古老的实例说明，不同年龄段的同一鱼类物种，可以生活在水下的不同区域，正如今天的许多物种以年龄老幼来划分领域一样。

除了高哥岩层中这种以精致化石存世的鱼类外，泥盆纪时期还有众多鱼类没有被封存在化石里，不过，我们可以通过其他方式一窥它们的生活。花鳞鱼类是泥盆纪时期的一种无颌鱼类，大多数没有化石记录可寻。从少数罕见且完整的花鳞鱼化石中，我们可以看到，它们有的身如纺锤；有的像小鲸鲨身体扁平，长着一张大嘴；还有的身条笔直，有巨大的叉尾。尽管形态各异，但所有花鳞鱼基本都长有细小的鳞片。

2017年，在化石证据不足的情况下，汉贝托·费隆和赫克托·博特亚采用了一种全新的方法，来研究花鳞鱼的生活细节。他们在显微镜下观察花鳞鱼鳞片的形态，并与现代鲨鱼的盾鳞做比较。鲨鱼盾鳞形态的差异取决于生态位，比如它们生活的环境和移动的方式等。在对鲨鱼和花鳞鱼鳞片形态、生活习性和栖息环境之间的相同之处做出合理的假设后，费隆和博特亚认为这些古生代鱼类的生活方式丰富多样。从耐磨性良好的鳞片中能看出，有些花鳞鱼栖息在海底，藏在珊瑚礁上的石洞和缝隙中；有些喜欢结伴游泳，身上带有阻止寄生虫侵扰的刺状鳞片；还有的鳞片刻着脊纹和沟槽，有减阻作用，像鲨鱼的盾鳞一样，有助于提高游泳速度；此外，还有一种花鳞鱼拥有和发光鲨鱼相似的鳞片，可使光线透过皮肤。但是，费隆和博特亚还需研究更多的标本，才能大胆断言花鳞鱼能够在黑暗中发光。

花鳞鱼类和盔甲鱼类、骨甲鱼类、牙形虫以及其他许多无颌鱼类，都可算是七鳃鳗和盲鳗的直系祖先，它们同属于鱼类进化树的底部分支，分支形成的原因尚在探讨中，不过不知缘由也不足为奇，毕竟这是很久以前的事了。
[1] 由于新化石和新观察方式的出现，人们发现了花鳞鱼类更多的生活细节。可以确定的是，盾皮鱼出现的时间要更晚一些，它们长有坚硬的牙齿，下颌能够强有力地咬合，从而夺取猎物的生命。接着，棘鱼，即“刺鲨”出现了，其中一些棘鱼或许是鲨鱼和鳐鱼的直系祖先。

所有这些鱼与肺鱼、腔棘鱼、鲨鱼和鳍刺类鱼共享泥盆纪的海洋。但是，当盛世接近尾声，大约3.6亿年前，我们才清楚地认识到，对许多鱼类进化树底层分支的物种来说，这是它们在地球生命进化史中唯一一段黄金时期，自此以后，这些鱼都将不复存在。

17世纪，英国博物学家约翰·雷在编写那本差点毁了英国皇家学会的赔钱书《鱼类溯源》时，不仅研究了现存的动植物，还研究了化石。余生中他一直被这个问题困扰：化石是如何嵌入岩层中，又是怎么形成的？

当时，人们提出了各种理论来解释化石的出现和消失。人们一度普遍认为，岩石本身会有意模拟生物的样貌，从而产生化石。还有人认为，化石是海洋生物，是在大洪水期间被冲到陆地上的。这两种观点约翰·雷都不认同。他是一名虔诚的宗教信徒，认为部分化石可能形成于诺亚的大洪水时期；同时也指出，如果一场灾难性的洪水淹没了所有化石，那么它们应该一起出现在同一岩层中，但事实上，他发现化石的地方遍及各处，互不相邻。更有悖常理的是，雨水和洪水必定会把生物卷入大海，而不是反过来将其冲到陆地上。因此，他怀疑，大洪水会把动物从海里冲到陆地上，甚至是山上。

约翰·雷在地中海的马耳他岛旅行时，看到高山上有许多规则的三角形石头，这些石头当时被称为“舌石”。中世纪时期，人们相信舌石具有强大的力量，把它们当作吊坠戴在身上，或者缝在衣服内袋里。如果被蛇咬伤，他们用这块三角形的石头压在伤口上，希望这样能救回一命。此外，如果怀疑有人想毒害你，只需要在酒杯里放入舌石就能作为预服的解药。老普林尼
[2] 写道，这些石头不过是月食期间从天上掉下来的某种东西，其他人则认为它们是蛇或龙石化了的舌头。但是，约翰·雷认为这些石头很明显看起来就像鲨鱼的牙齿。

此行之前，约翰·雷在法国蒙彼利埃会见了丹麦解剖学家尼古拉斯·斯坦诺，两人很可能讨论过化石的起源。斯坦诺的经历中，最让人印象深刻的是他与一条大白鲨的亲密接触。但当他发现它时，鲨鱼几乎只剩下一颗被肢解的头。渔民在意大利西海岸发现了这只游弋的动物，显然，他们用吊索把它拖上岸，吊在了树上，然后再把它活活打死。斯坦诺把鲨鱼的头带到佛罗伦萨进行解剖，并检查了各个细节，包括鼻子上斑点般的体孔。斯坦诺的学生斯特凡诺·罗伦兹尼把这些小孔描述为电敏壶腹，“罗伦氏壶腹”就是以他的名字命名的。仔细检查大白鲨的牙齿后，斯坦诺认定舌形石就是鲨鱼的牙齿。一层层的泥土将很久以前鲨鱼脱落的牙齿埋起来，并在封存的过程中改变了化学成分，将牙齿变成了石头。
[3]

斯坦诺不是第一个发现舌形石真实身份的人，但他提供了强有力的论据，逐渐改变了人们对化石起源的普遍认识。虽然在岩石中识别鲨鱼牙齿的这一问题解决了，但约翰·雷发现了一个更大的难题：这些化石看上去根本不像任何已知的现存动物，难道这些化石动物很久以前就已经灭绝了？这个想法与他的宗教信仰背道而驰。约翰·雷认为仁慈又英明的上帝是不会将他完美的创造物——他的生灵赶尽杀绝的。因此灭绝是不可能发生的。约翰·雷得出了另一个解释，他认为被困在石头里的外来动物一定还存在于地球上的某个地方，找到它们只是时间问题。这个想法在当时也不算异想天开，毕竟1938年人们还在南非捕获到了被认为已灭绝了数百万年的腔棘鱼。但腔棘鱼是一个极为罕见的例子。基本上可以肯定的是，人们没有在原始雨林中发现任何游荡的恐龙，也没有在马里亚纳海沟的底部找到任何潜伏的史前巨鲨。现在所有的探险者都在搜索这个星球，或许已经有人发现某种史前动物了。

基于法国动物学家乔治·居维叶的研究，在接下来的一个世纪里，生物大灭绝的概念才真正得到人们的认可。在编纂涵盖地球上所有现存鱼类的书籍《鱼的自然史》的同时，居维叶还计划编写另一本书，记录所有已知的化石鱼类。

1831年，在居维叶去世前几个月，年轻的瑞士科学家路易斯·阿加西在巴黎自然历史博物馆拜访了他。他们已经通信一段时间了，居维叶对阿加西有关亚马孙河鱼类的手稿印象深刻。阿加西计划写一本书，记录中欧发现的化石鱼类，起初他担心这本书会冒犯居维叶，但在巴黎之行后，他反而更加雄心勃勃。在指导阿加西的几个月里，居维叶看到了他的能力和对这一课题的热爱，于是拿出了自己收藏在巴黎博物馆的所有关于化石鱼类的笔记和图纸。之后，阿加西花了数年时间研究这些化石，以及更多来自欧洲各地的化石，包括来自苏格兰古老的红色砂岩。1833年至1843年间，阿加西出版了5卷图文并茂的《化石鱼类研究》（Recherches Sur les Poisons Fossiles ）。这本书中有成千上万张化石的详细图纸，其中包括一些当时人们怀疑是海龟或巨型甲虫的化石。阿加西称它们为盾皮鱼，尽管他认为它们是无颌鱼类。（能够显示盾皮鱼头骨内部和颌部结构的标本，直至20世纪20年代才得到研究。）这些奇怪的鱼不像任何一种现存鱼类，居维叶也确信它们已经灭绝。

多年前，居维叶论证过物种灭绝论。他对巴黎附近出土的大象骨骼进行了详细的解剖研究。他从大小和形状推断，这肯定不是生活在印度和非洲的大象种类，而且不可能还有第三种大象亚种藏在某处尚未被发现。大象庞大的体形使得它们根本无处可藏。因此，这些从巴黎运来的骨头肯定属于一种现已不存在的大象，后来他把它们命名为乳齿象。居维叶写道：“在我看来，所有事实似乎都证明了史前世界是存在的，只不过被某场灾难摧毁了。”他总结说，每隔千百万年就会有一场他所称的“大变革”发生，而每发生一次，地球上就会有大量物种消失。

居维叶所谓的“大变革”，现在普遍称为生物大灭绝，迄今为止地球史上已经发生了5次，每一次都有自身的触发原因，通常很大程度上与全球气候的快速变化有关，而且每一次都会导致特定的物种灭绝。

第一次生物大灭绝发生在约4.43亿年前的奥陶纪末期，这次大灭绝消灭了海洋中一半以上的生物。在泥盆纪末期第二次大灭绝期间，爆发了一连串物种灭绝事件，几乎席卷整片海洋。和高哥岩层中的化石鱼类一样，大片热带珊瑚礁死亡。3/4的鱼类灭绝，无颌鱼也越来越少。牙形虫遭到重挫，花鳞鱼类消失，那也是盔甲鱼类和骨甲鱼类最后一次游泳，自此以后，它们由骨甲保护的头部便在海洋中不复存在了。腔棘鱼罕有再现，肺鱼被赶出大海，只能在淡水中生存。盾皮鱼更是就此灭绝。

人们认为推动这场巨变的力量来自水平面之上。大概也是在这期间，陆生动物刚刚开启生命之旅。新生的无脊椎动物已经在水面上爬行一段时间了，两栖动物逐渐开始使用新进化的腿走路。与此同时，植物以一种全新的方式探索这片陆地。它们已经在水域边缘和潮湿地带徘徊了大约1亿年，但在泥盆纪晚期，它们开始向开阔而干燥的陆地进发。高大的树木第一次直插苍穹。森林越来越多，浓密的树冠不停进行光合作用，大量吸收二氧化碳，保温层因此变薄了，地球一下子进入了冰河时代，这与今天人为的温室效应正好相反。水冻结成冰，海平面下降，浅海渐渐枯竭，尽管不久前这里还生机勃勃。

逐渐绿化的大陆也可能把海洋染绿，最终耗尽海中的氧气，导致更多海洋生物死亡。植物的根系深深扎入石缝，将岩石劈碎，碎裂的岩石形成土壤，释放出的养分被冲入大海。这可能导致浮游藻类大量繁殖，在海面上形成亮闪闪的旋涡状斑点。所有藻类死亡后沉入水底，渐渐腐烂分解，整个过程会消耗大量氧气，致使水体缺氧，出现只有极少数生物能存活的“死亡地带”。现在的海洋中也有类似的“死亡地带”，主要是农业径流和污水排放，导致水体营养过剩造成的。

一场肆虐了数百万年之久的物种灭绝终结了泥盆纪，也使某些物种，尤其是某些鱼类彻底销声匿迹。其原因人们至今尚不清楚，或者说尚未达成共识。显然，海洋生物的地位排序已经完全打乱了。在远洋中巡弋、在海底捕食的盾皮鱼再也不是海洋中的霸主，它们留下的，是水生生态系统有待填补的巨大空间。接下来，有一群特别的鱼很好地填补了这一空白。

鲨鱼的狂欢

美国蒙大拿州有一处曾经依偎在浩瀚大海边缘的浅海遗迹，名为熊谷岩层。该岩层厚达30米，形成于约3.18亿年前的石炭纪时期。数十年来，许多古生物学家都试图凿开这处石灰岩层，根据其中的化石可以推测泥盆纪晚期大批生物灭绝后的情形。在这个时代，鲨鱼及其近亲，成为光怪陆离的水下世界的新主宰。

在海湾底部，栖息着一种名为Balanstea 的鲨鱼，它们长着又短又粗的尾巴和荷叶状的鳍，直立的身体如弯曲的叶子，尽管游速不快，但它们身手敏捷，能够轻易抓住长着硬壳的无脊椎动物。它们还长有形如鸟嘴的多节齿板，能够碾碎这些动物的硬壳。远洋中，随处可见成群的镰形鲨。分辨镰形鲨的性别很容易，雌鲨的身体呈鱼雷状，和白斑角鲨很像，但体形要小得多，只有15厘米长，也就是一根热狗那么大；雄鲨除了长有鳍脚（用来传输精子的特化鳍）之外，还有一个附属物，那就是从前额延伸出来、弯曲到鼻尖的一根棘。理查德·伦德是研究熊谷化石的主要专家，他发现一些化石标本已经暗示了这根棘的作用。在一块化石中，雌性镰形鲨紧紧咬住雄鲨的鳍棘，变成石头之前，这对眷侣正在享受鱼水之欢。雌鲨在上面，腹部紧贴着伴侣的背部，这或许是古代鱼类表示亲昵的某种行为吧。

形如鳗鱼的刺突鲛，长着另一种奇怪的头饰。雄鱼的眼睛前面有一对长长的触须，末端分叉，像张开的蟹爪。我们推测，这些触须类似银鲛头上可自由伸缩的辅交合器官，在交配过程中能辅助定位。

另外，还有更多的胸脊鲨在熊谷周围游荡。目前已经发现的胸脊鲨有两种，其中一种身长近3米，另一种则和大西洋鲑鱼差不多大，身长约70厘米。它们的头部都长着怪异的鳍状物。雄性胸脊鲨的背鳍上长有大牙刷似的鳍状物，它们的两眼间还长有另一把“牙刷”。
[4]

尽管发现胸脊鲨化石已有一个多世纪，但它们为何会进化出如此怪异的鳍状物，我们仍然只能进行大胆的猜测。或许雌鲨会选择头部刷子最大最引人注目的雄鲨进行交配。此外，雄性胸脊鲨的胸鳍后还拖着一条俗称鞭鳍的长棘，这个器官在交配过程也有一定作用。争夺雌鲨的过程中雄性胸脊鲨会用刷子相互攻击，或者像雄鹿一样进行激烈的肉搏战，区别不过是摩擦的刷子取代了交缠的鹿角。

有人认为长在头部的刷子和胸脊鲨的交配行为有关，但也存在其他观点。1984年，一项研究表示棘刷的微观结构与人类的阴茎海绵体相似，胸脊鲨的刷子或许也能自由膨胀。面对猎食者的袭击时，它们是否会使刷子膨胀起来，伪装成大白鲨般更加庞大危险的鱼呢？也许会吧。另一种观点认为，这些奇特的鲨鱼会把头部的刷子搭在更大的鲨鱼腹部，就像现在的䲟鱼用吸盘吸附在其他大鱼身上一样。如果真是如此，胸脊鲨肯定会采取更加独特的方式——把头上的刷子像魔术贴一样紧紧粘在某处。

熊谷并非只有这些长相奇特的鲨鱼。这里还有辐鳍鱼。盾皮鱼从海洋中消失后，它们扩大了活动范围，并进化出了更多的种类。各种腔棘鱼和已知最早的一种七鳃鳗的存在表明，在泥盆纪时期的物种大灭绝中确实有一些无颌鱼幸存下来，但它们昔日的繁盛却不复存在。此外，还有其他一些长相不那么奇怪的鲨鱼。那时的银鲛看起来和现在的样子差不多，还有一些物种只能通过残留的少许鳞片和牙齿来分辨，因此我们很难知道这些动物长什么样，或者它们的长相会有多奇怪。软骨鱼中的奇形怪物绝不是只在熊谷才见得到，石炭纪之后的数百万年里，各大海域中的鲨鱼仍在不断进化，并且有了与众不同的产物。

人们第一次在岩石中发现螺旋状的优美化石时，认为它们属于已灭绝的菊石目——章鱼和鹦鹉螺的近亲。这些化石大小适中，直径通常在20厘米左右，外壳近似对数螺旋状，这是由一种自圆心开始以恒定速率向外扩展的生长方式造就的。接着有人指出，它与其说像贝壳，不如说像鲨鱼的牙齿。可是，目前还没有在这些岩石中找到鲨鱼的任何骨骼残骸，所以我们只能猜测二叠纪时期（约2.9亿年前）剩下的这些鲨鱼样貌。根据牙齿的尺寸推测，它们的平均身长约4米，也可能会比这要大得多。不过，值得深思的是，那些锯齿状的螺旋齿长在它们身体的哪个部位呢？

旋齿鲨是一种已灭绝的鲨鱼，后来逐渐为人所知。一个多世纪以来，古生物学家试过多种方式重建其牙齿的排列，如把旋齿吊在尾巴尖上或呈反弯式放在背鳍上，又或者像披萨刀一样从延长的下颌末端伸出，还有一种样式看起来就像把圆齿嵌在黄貂鱼扁平的腹部侧面。直到2013年，艾奥瓦州自然历史博物馆研究人员发布了一份化石研究报告，人们才找到了其牙齿排列的新线索。在雷夫·塔帕尼拉的带领下，研究小组对一块发掘时间不早于20世纪50年代的螺旋化石进行CT扫描。化石上软骨碎片还保留在原本生长的位置上，从复原碎片的三维立体模型可以看出，螺旋齿位于旋齿鲨的下颌。这好比它们口中嵌了一副圆锯片，大概就在舌头附近。想象一下，你的舌头中线上长着一排形如“莫西干头”的牙齿，并且喉咙深处不断长出新牙，把旧牙推到前端，形成整体向下、翻卷向内的螺旋齿。螺旋齿中心的牙齿最小，也是最古老的，旋齿鲨年幼时就有了这些牙齿。同样，软体动物壳中心的螺纹也是最先长出的，在它们出生时就有了。根据新的成像和信息，塔帕尼拉的研究小组发现了一些线索，证实了旋齿鲨与现存银鲛的亲缘关系，比和鳐鱼更亲近，而且螺旋齿可以单独起作用。不过，谜团总是接连而至，在旋齿鲨的上颌处没有找到任何牙齿，它们究竟如何使用这种奇特的螺旋齿的？对此人们众说纷纭，但最近一项关于已灭绝鱼类的研究提供了新线索。

剪齿鲨是旋齿鲨的近亲，其上下颌都长有螺旋齿，尽管算不上紧密的螺旋形。人们本以为剪齿鲨利用大剪刀般的牙齿来剪碎猎物，但这种猜测立不住脚，因为它们的旋齿不能咬合，试想一把刀刃向后弯曲的剪刀使用起来是什么样子？2015年，科罗拉多大学的韦恩·板野把旋齿鲨的牙齿比作鲛齿剑，一种传统的波利尼西亚武器。这种扁平的木桨，像一把巨大的乒乓球拍，边缘处固定着牙尖向外的鲨鱼牙齿，为割伤对手而设计。板野提出，也许剪齿鲨是用它的牙齿来攻击身体柔软的猎物，比如乌贼。而且，他认为它们在割伤猎物时会张大嘴巴，用力地上下点头。

这些尖牙猎食者甚至很可能会留下捕食的证据。在印第安纳州发现剪齿鲨化石的同一块岩石中，也找到了大量身体残缺不全的硬骨鱼。有的鱼只有头或尾，其中一条鱼的尾巴被一层带状的薄皮吊着，而另一条鱼则几乎身首异处。目前还没有确凿的解剖鉴定可以证明这场大屠杀的罪魁祸首就是剪齿鲨，但毫无疑问它们是头号嫌疑犯。在那个时代，旋齿鲨很可能也做过类似的事情。它们张大嘴巴，露出螺旋齿，猛烈袭击成群的乌贼和鱼类，就像是横冲直撞、恐怖残暴的猎食者。

在如今的海洋中，这些奇形怪状的鲨鱼早已销声匿迹。其中大多数在二叠纪末期（大约2.5亿年前）就已灭绝，它们似乎消失得悄无声息，没有引发任何生态灾难。大概再过2亿年，另一场大规模的生物灭绝才会降临，彻底改变海洋的样貌。

或许，地质年代表中最重要的时期是距今约6600万年的白垩纪晚期
[5] ，一群可爱的动物在此期间做了最后的告别。葬身于这场大灭绝的不只是恐龙，还有许多其他动物，包括大量鱼类，特别是大型鱼类。

在白垩纪海洋中游完生命中最后一圈的是辐鳍鱼，虽然看起来很像鳗鱼或旗鱼，但其实它属于一种现在已灭绝的鱼，即厚茎鱼。大多数厚茎鱼是公海上疾驰的顶级猎食者，其中一些长得像剑鱼，长嘴巴向前突出，或者像旗鱼一样有高背鳍，捕猎时它们可能正是用高背鳍来驱赶鱼群的。

厚茎鱼中有滤食性大鱼。据我们所知，利兹鱼既是体形最大的厚茎鱼，也是有史以来最魁梧的硬骨鱼。它们至少能长到16米
[6] ，比伦敦的双层巴士还要稍长一点。这些鱼的化石最早发现于19世纪末英格兰的彼得伯勒，被一位名叫阿尔弗雷德·尼克尔森·利兹的农民找到。最初专家们认为这是剑龙背上的骨板，后来才发现这些化石其实是一种巨型鱼类的颅骨，这就是以其发现者的名字来命名的利兹鱼，因为真实身份非常难以辨认，所以其种名中有“problem”作为词根。

几年前，利兹鱼还是整个中生代时期（2.52亿年至6600万年前）唯一已知的滤食动物。尽管它曾历经辉煌，但在整个鱼类进化史的研究中，这种巨型鱼类却显得无足轻重。针对这种仅在世界上存活了几百万年的滤食动物，一个简单的实验就已经足够证明其地位。近来，牛津大学的马特·弗里德曼带领一个由古生物学家组成的小组，重新检查了已知的化石，发现并非只有利兹鱼这一种滤食动物。事实上，有一连串滤食性厚茎鱼在海洋中游荡了至少1亿年，它们张大嘴巴，从水中吸食小型动物。这些在白垩纪晚期消失的大鱼可能为现代滤食性鱼类的出现创造了生态空间。
[7]

然而，不仅仅是大型辐鳍鱼（如厚茎鱼）的消失，使得海洋的生物系统得到重组，另有一些变化也为现代鱼类的诞生做了铺垫。

关于白垩纪晚期发生的事情，不久之前，人们从海底找到了一条重要线索。深藏海浪之下，遍布全球各地的海洋钻探项目从海底采集了大量沉积物。这些岩心钻探深入海底数百米，击穿了沉积数百万年的淤泥和砂石层。泥中埋藏着细小的鱼类牙齿和鳞片化石，这是动物死亡后散落在海底的。这些微型化石比整个动物化石的分布要广泛得多。一具尸体不仅要经受漫长的时间考验，还要在整个石化过程中保持完整，不被挤压变形，这种可能性微乎其微。鱼类牙齿和鳞片的耐久度更好，数量也非常丰富。几克沉淀物中还可能有成百上千个细菌。根据这些细小化石，可以描绘出更大的海洋变迁图景。

在圣地亚哥的斯克里普斯海洋研究所，伊丽莎白·西伯特和理查德·诺里斯从深海沉积岩核心挑选了数千块微型化石，绘制了一张4500万年至7500万年前的统计表，记录了辐鳍鱼牙齿和鲨鱼牙齿在此期间的数量，他们发现了一个明显的转变。在白垩纪晚期的沉积物中，有一大半微型化石是鲨鱼牙齿；其后一个地质时代初期，即古新世初期，辐鳍鱼牙齿的数量突然增多，超过鲨鱼的2～3倍。

这种变化发生在薄薄的铱地层的两侧。铱这种化学元素在地球上很稀有，但在陨石中却很常见。人们认为铱地层的出现是6600万年前巨型陨石撞击地球所致，这在全世界的岩石上都留下了不可磨灭的时间印记。在铱地层范围内，辐鳍鱼牙齿的数量不仅变多了，而且是原来的3倍，平均直径从1毫米到3毫米不等。这并不一定意味着鱼类本身变大了，有些小鱼会长有大牙齿，而一些大鱼则长着小牙齿；但这有力地证明了鱼类正在适应新的进食方式，并开拓新的栖息地。

2015年，西伯特和诺里斯查阅了各种可能的资料来说明辐鳍鱼类牙齿化石与鲨鱼牙齿化石的比例急剧改变的原因。也许，由于某些因素，辐鳍鱼开始生长，因此脱落了大量牙齿，但是这也无法解释为什么它们的牙齿会变大。研究人员一致认为6600万年前，海洋曾经历了一场剧变。

在此之前，辐鳍鱼类在远洋地区相对罕见，鲨鱼则是大西洋和太平洋环流的主宰，这种局面数百万年来牢不可破。沉积岩心，尤其是南太平洋的沉积岩心显示该地区辐鳍鱼牙齿与鲨鱼牙齿的比例增长平缓，直到铱元素含量异常才发生急剧增长；然后就像某种东西使生物系统颤抖了一下似的，辐鳍鱼迅速统治了海洋。

西伯特和诺里斯认为，致使铱地层形成的陨石至少要为终结白垩纪的大灭绝的爆发承担部分责任；此外，大量火山活动产生的二氧化碳和二硫化碳可能使情况愈演愈烈。黑色天空赫然显现，酸性海洋四处蔓延，所到之处寸草不生。和此前发生的大灭绝一样，少数幸存者此时面临着新的可能性。出于某种未知原因，这一次强行进入废弃的水道并大量繁衍的，并非鲨鱼，而是辐鳍鱼。

此前，化石记录很好地证明了现存的大多数主要辐鳍鱼，都出现在5000万年至1亿年前。有些在白垩纪时期就为人所知，比如河豚、琵琶鱼和鳗鱼，以及后来出现的鲱鱼、沙丁鱼、鲦鱼、鲤鱼、金枪鱼、鲭鱼、比目鱼，还有许多其他硬骨鱼，现在它们的数量极其丰富。辐鳍鱼家族占领统治地位的确切时间和原因还不太清楚。现在，西伯特和诺里斯的新观点是缩小研究范围，暗指这场大灭绝在形成鱼类丰富的海洋世界的过程中扮演了重要角色。

这可能与菊石和海洋中巨型爬行动物蛇颈龙、沧龙的消失有关，这些动物都在白垩纪晚期灭绝。它们消失后，辐鳍鱼发现争夺食物的竞争者变少了，追赶它们的猎食者也没有那么多了。

与此同时，陆地上也出现了类似的故事。恐龙的消失为毛茸茸的小型脊椎动物创造了生存空间，让它们走出夜间的藏身地。因此，如果6600万年前巨型陨石没有撞击地球，或许江河、湖泊与海洋中，就不会有成千上万种摆动着骨质鳍的鱼类。同样，人类可能也就不会出现在这里，对它们进行观察和思考。

海中良医

波斯传说，8世纪

《石头之书》中一位著名的自然哲学家扬帆远航，寻找一种名叫“海中良医”的鱼。他认为这种奇鱼的头颅中有一颗可以治愈所有疾病的黄宝石。当“海中良医”用头摩挲其他海洋生物的伤口时，就可以治愈它们的伤痛。而且，这颗宝石还能将银子变成金子，这正是哲学家想要找到它的原因。

哲学家和他的水手们寻觅了好几个星期，才找到一群“海中良医”。他们用网捕到了一条，但不久后它变成了一个美丽的女人。她说着没有人能听懂的语言，略施法术就能治愈船员的伤病。之后，她与一名水手相爱并生了一个儿子，她的儿子除了前额闪闪发光以外，与人类无异。所有人都以为她和这父子俩生活在一起很快乐。然而某天夜里，这个美丽的女人却跳进海里逃走了，只留下了她的儿子。

水手们继续赶路，直到遇上了一场可怕的暴风雨。巨浪席卷而来，就当哲学家以为这艘船注定要沉没之时，他看到了那个奇怪的女人——“海中良医”——漂浮在汹涌的海浪中。这群人恳求女人施以援手，于是她变成了一条巨大的鱼，张开大嘴，吞下海水，旋即风平浪静。女人的儿子跳到海里，跟她沉入了海浪之下。第二天，当孩子回到船上时，他头上也有了一颗闪闪发光的黄宝石。

[1] 想象一下，如果用距离来比拟时间跨度，你开始走向过去——到100米的时候，你到达了潜水员开始探索海洋的时刻；而要回到3.8亿年前，你得步行从地球到月球那么远的距离。——原注

[2] 盖乌斯·普林尼·塞孔都斯（Gaius Plinins Secundus），又称老普林尼，古代罗马的百科全书式作家，以其所著《自然史》一书著称。——编注

[3] 鲨鱼的牙齿化石也帮助尼古拉斯·斯坦诺从沉积叠覆的地层中发现了岩层形成的规律，即越久远的地层越靠近底部，新的地层则靠近顶部。这个发现为地层学奠定了基础，这是与岩石分层有关的一个主要的地质学分支。——原注

[4] 人们只在雄性胸脊鲨身上发现过这种奇怪的鳍状物。——译注

[5] 过去认为白垩纪晚期是在距今6500万年前，但根据最新研究，我们需要在这个数字上再增加100万年。——原注

[6] 体长30米的蓝鲸被认为是有史以来最大的动物，此前的评估表明利兹鱼的体形可以和蓝鲸一较高下。不过，最近基于不完整化石骨骼做出的计算表明，利兹鱼或许没蓝鲸那么大，但是身长16米的利兹鱼仍是迄今为止最大的硬骨鱼，而作为第二大的鱼类，它们的体长介于15米的普通姥鲨和20米的鲸鲨之间。——原注

[7] 蝠鲼和鲸鲨最早出现在大约6000万年前的古新世晚期；在大约2000万年后，始新世中期，姥鲨才出现。——原注

第九章　鱼之交响曲

在佛罗里达州东海岸附近，墨西哥湾流的边缘一带，海很深，水很蓝。潜水船剧烈地左右摇晃，我紧紧抓住栏杆，低头看着水面，感觉自己从未见过如此厚重而浓烈的蓝色。有那么一刻，我幻想自己只要侧身把手浸入海中，海水便会给我的手染上一层蓝色。金色的海藻碎叶在海面上浮动，或许它们是从马尾藻海 “逃亡”过来的。真想一直待在甲板上，观察颜色渐次变化的海水，不过我还是应该去更深处看看，于是穿上潜水装备跳入水中。水面下，我沉得越深，海水的颜色就越淡。渐渐地，蓝色褪去了。

在30米高的沙质海床上有一艘沉船。1989年，美国海关发现并扣押了这艘装满大麻的邮轮，故意将其凿沉，建立了一个新的水下栖息地。我努力游向甲板，目标是甲板上的海藻、珊瑚和其他身体柔软的生物。我在船舷后面找到一个能避开水流的地方，蹲下身来。

黑色阴影潜伏在靠近邮轮上部的一个舱口。我没有见到船舱里的动物，但能听见它们发出的声音，或者更确切地说，能感觉到它们在水中的压力波与我身体产生的共振。这种低音频率大概50～60赫兹，略低于管风琴。突然，一声巨响使我注意到震动的船体，一条鱼主动现身了，是伊氏石斑鱼。它看起来像是由一大块花岗岩雕刻而成的，体重可能和一头灰熊差不多。

自从海底有了这艘沉船，伊氏石斑鱼就把它当作季节性的居所。每当夏季来临，它们就会聚集在此一起交配。但在大西洋中西部，这种鱼比过去少多了。就在不久前，它们的肉被制成了狗粮，尸体成了往美国走私毒品的工具。几十年来，伊氏石斑鱼一直是游钓者的最爱，他们喜欢把鱼拖过来举着拍几张照，再扔回海里，但这时它们早死了。2009年，一项研究记录了游钓者拍摄的“战利品”，以此来推算出伊氏石斑鱼数量的历史性至低点。20世纪50年代，渔民捕到的伊氏石斑鱼的总重量常常比一艘游钓渔船上的人类体重总和还重，到70年代末，它们的数量已经大幅减少了。

20世纪90年代禁止在美国海域渔猎伊氏石斑鱼后，它们的数量有所回升，至少在佛罗里达州东部海域，有明显上升。
[1] 如果在一年中合适的时间冒险潜入水下，很有可能会看到一大群这种大鱼，并且听到这些深海鱼类响彻整个海域的叫声。这可能是警告，也可能是雄性在向雌性献媚，虽然目前尚不清楚叫声传达的含义，但不可否认，这些大鱼确实能通过声音进行交谈。

鱼没有耳朵，更确地说鱼的耳朵没有长在脑袋两侧，所以人们很容易把它们视作不能发声且没有听觉的动物。海洋中的声音被困在水下，因为大多数声波会被反射到深海里，无法穿过水面。事实上，鱼类不仅能听到声音，也会发声，人类花了很长时间才弄明白声音在水下世界的奥义，其中一个原因是我们的耳朵无法很好地适应充满水的环境。通常，声波经空气传播，通过耳道传入内耳，使鼓膜振动；但耳道中浸满水时，会抑制鼓膜振动，声音便减弱了。

有些吵闹鱼类自古以来就为人熟知，一离开水被倒吊在新鲜空气中，它们就会大声抗议。亚里士多德写过一些叫声仿佛杜鹃鸟，会发出咕噜声或尖叫声的鱼类，还有能发出吱吱声的鲨鱼。

想在水下听到鱼类的声音，还有一重障碍。通常声音在空气中传播时，声波到达两耳的时间会有先后，借助这轻微的时间差，大脑就能判断生源的方位。然而，声波在水中传播的速度要快得多，几乎能同时到达双耳，因此很难定位声源的方位。水肺潜水时，除了自己嘈杂的呼吸声，经常有些若有若无的声音从四面八方传来。因此，只有当伊氏石斑鱼这种叫声响亮又十分显眼的庞然大物经过时，我才能判定周围的情况。

总之，人耳不善于捕捉和辨别鱼类的声音。为了弄明白水下噪声的含义，充分理解那些能言善辩的鱼类，我们需要用特殊的录音设备来记录它们的声音，而这些设备问世的时间并不长。

1963年12月，一名留着短卷发的女子驾驶一辆灰色雪佛兰跑车，从罗德岛沿美国东海岸向北驶往缅因州。车里装满了各种小玩意：一排防水麦克风、几百米长的电缆、双向收音机和对讲机、电池、发电机、一个用帆布做的可折叠鱼缸，以及一只绑在车顶上的铝制小船。这是一个快速响应的移动收听站，它的任务是寻找嘈杂的鱼类。这名司机正是玛丽·波兰·菲什博士。人们通常叫她博比。

博比是罗德岛大学一个研究实验室的主任，当时，她的研究由美国海军资助，他们很想弄清楚鱼类究竟发出了什么声音。在历史上，水手曾报告海上有奇怪的动静，各种呻吟声、锤击声和铁链碰撞的叮当声，许多人以为他们的船闹鬼了。“二战”期间，因为杂音的严重干扰，水下监听站的水听器无法探测到远处船舶、潜艇螺旋桨急速旋转的声音。潜艇艇员描述了各种稀奇古怪的噪声：轻柔的蜂鸣声和油炸时的嘶嘶声，蛙鸣和锤击声，哨声和猫叫声，煤球从金属槽滚落的声音，以及棍子蹭着尖桩栅栏拖拽的声响。有时，这种嘈杂声甚至可以盖过庞大战舰的轰鸣，严重影响了战时的监听工作。

经过初步调查，人们才逐渐认识到有些噪声是海浪、风和潮汐引起的，但罪魁祸首还是海里的各种动物。鱼类太过吵闹，以至于像是引爆了水下炸弹，而这些“炸弹”原本只会被潜水艇靠近时发出的声响和震动引爆。显然，要获得明显的战略优势，就需要对海洋生物发出的声音有更多了解，比如最嘈杂的声音会发生在何时何地。这正是博比的研究对象。

“二战”后的20多年里，她开始记录和辨别这些隐秘的发声者，其中大多数都是鱼。她在河流和海湾建立了长期监听站，并利用战时武器之一——水听器，来收集水下世界中的各种声音。1959至1967年，每周都有一艘研究船去罗德岛海岸外的纳拉甘塞特湾把一些鱼带回博比的实验室，她会录下它们的声音。水箱中悬挂的水听器能够录下这些鱼类每天不同时间段、不同环境下发出的声音。当刚进入水箱，或有“新成员”加入时，它们会变得格外吵闹。博比会对始终异常安静的鱼施加微弱的电击，用来刺激听觉。这种方法遭到了专家们的指责，因为这些鱼在自然环境下不会受到电击，所以很可能并不会发出相对应的声音。

博比的团队还监听了其他研究实验室以及美国和加勒比海地区水族馆里的鱼类，他们开着博比的定制车踏上了鱼类监听的旅程。1963年的那次旅行是这辆车的首次出游，一次是去缅因州的布斯贝港，录制鱼儿的冬日合唱。与博比同行的还有海洋学家保罗·珀金斯和电气工程师威廉·莫布雷，从存档的录音中，你可以听到他们宣布了每条鱼的名字。

1970年，她与莫布雷共同撰写了《北大西洋西部鱼类的声音》（Sounds of Western North Atlantic Fishes ），书中用各种声谱图展示了鱼类声音的“形状”和“纹理”。
[2] 此外，鱼类声调和音高的图表揭示了蛙鸣和狗吠、嗡嗡声和呼噜声之间错综复杂的关系。书中包含的声谱图取材自博比在布斯贝港录制的鱼类声音。比如提起装有黄线狭鳕的帆布桶时，它们发出的砰砰声在声谱图中呈现为大团重叠的声波曲线，就像被沾满油漆的梳子刷过一样。另有一种名为格鲁比的杜父鱼，它的声谱图上有2根简洁的线条，尽管音调一高一低，但发声都持续了4秒钟，再次发声时又都持续了2秒。此外，这本书还展示了翻车鱼的声音，这条翻车鱼是在纳拉甘西特湾外被发现的，而后养在海栅栏里，它能发出猪一般的呼噜声，而且音调持续走高，音频也越来越快。波多黎各的一条伊氏石斑鱼一受刺激，就会发出巨大的轰鸣声，它的声谱图看起来就像用柔软画笔画出的一连串简笔画。而巴哈马群岛的另一条伊氏石斑鱼则总是很安静，尽管有一次它的大嘴差点吞下了水听器。

这些发现有助于海军屏蔽掉鱼类的声音，准确捕捉到敌人的响动。博比曾用监听设备和分析工具，从水下杂音中分辨出人声。她的研究表明，能产生噪声的鱼类不在少数，甚至有上百种。正如她在《北大西洋西部鱼类的声音》的导言中所说：“鱼类产生声音的机制多种多样，而且往往非常巧妙。”

和放电、产生毒素以及发光能力的进化过程一样，鱼类也是经多次演变才有了如此丰富的发声方式。它们把身体的不同部位变成制造声响的工具。鱼通过摩擦牙齿发出刺耳的呼噜声。小丑鱼利用肌腱的牵引，可以在急速合上嘴巴的同时使牙齿打颤，产生啾啾声和爆裂声。居住在珊瑚礁区的一种石鲈，俗称呼噜鱼，之所以叫这个名字，是因为它们可以通过摩擦咽喉齿“嘶噜嘶噜”地打呼。密斑刺鲀靠摩擦没有牙齿的上下颌骨，发出生锈铁链才会有的沙沙声。海马抬起头捕捉浮游生物时，会推挤头骨后的两块骨头，喀哒喀哒地响；它们还能从脸上发出低鸣声和咆哮声，但人类至今还未弄清这种发声方式的产生机制。杜父鱼用肌肉摩擦肩胛带发出咯咯声。斑点叉尾
，亦称沟鲇，北美洲的河流湖泊中常常能看见它们的身影，听到它们的声音。它们把锯齿状的棘放在另一块表面粗糙的骨头上摩擦，这种发声方法和蚱蜢、蟋蟀的鸣叫类似。咕鲈是很受欢迎的宠物，原产于东南亚的静水中，比如池塘和稻田；它们用胸鳍拍打特定的肌腱发出的声响，与拨动吉他琴弦的声音相似，故而名字里也带上了拟声词。

鱼最常见的发声部位是鱼鳔。这个内置的气囊，通常形如腊肠或者被扭曲成两截的长条气球，也最先进化成能呼吸空气的肺，接着被用作漂浮器官，后来又进化出多种发声方式。

想想一只普通气球能发出多少种声音？你可以用手指敲它，也可以摩擦其他东西，发出吱吱声，或者放出一股气，气球便噗噗地哀鸣起来。这些发声方法鱼类全都实践过，而且它们的花招更多，唯一没做过的，恐怕就是故意弄破鱼鳔，发出嘭的一声巨响。

许多鱼类都有发声肌，肌肉伸缩时，会引起鱼鳔振动，进而发嗡嗡作响。有些鱼能用肌肉将鱼鳔向前拉伸再放松，使之恢复原位。鳞鲀的鱼鳔两侧长有鼓肌，鱼鳔上方顶着一块被称作盾板的大鳞片。盾板在胸鳍的撞击下向内卷曲，接着弹回原形，便产生击鼓般的响动。蟾鱼是所有鱼中最吵的一类，它们可以使自己的心形鱼鳔快速振动，发出雾角般的动静。蟾鱼鱼鳔的每个部位都能通过两组发声肌的收缩，发出不同频率的嗡嗡声，这些复杂的声音听起来像婴儿的哭声，让人很难坐视不理，尤其当你是一条雌性蟾鱼的时候。这些噪声被称作非线性声音。
[3] 雄性蟾鱼可能是为了吸引雌鱼的注意才进化出这种刺耳的声音吧。

要想弄清楚鱼类发声的原因及用意，不仅要仔细倾听，还要留心观察。录像中显示，许多物种都把声音当作警告，它们在打斗时会愤怒咆哮，在面临威胁时会尖声吓退猎食者。亚马孙河的红腹食人鱼在不同环境下能发出三种不同的叫声，它们会以某种特定的复杂声音相互叫喊。战前对峙时，它们会重复发出刺耳的吼叫，就像在警告对手再不后退，下场会很惨，这是食人鱼之间的一场无聊谈话。而后，小冲突爆发，尤其是争夺食物时，食人鱼会发出一种更沉闷的声响，同时迅速转动身体，一点点咬掉对方的食物。这两种充满敌意的声音都是由肌肉振动鱼鳔发出的。第三种叫声是一连串极尖锐的扫射声，这是摩擦牙齿的声响。战斗中获胜的一方驱赶落败者时，就会这样叫，想来是在说：“我赢了，你这个窝囊废，别再回来了。”

太平洋和大西洋的鲱鱼远不及食人鱼那般暴躁。它们似乎是用鱼鳔和肛门中排出的一连串气泡，来相互交流。伴随尾部气泡产生的声音脉冲持续时间长达7秒，研究人员把这个信号称作快速重复信号。在黑暗大型水族馆中打开红外摄像机，拍摄下的影片显示，年轻的鲱鱼在松散的鱼群中游来游去，时不时会产生气泡。水族箱顶部放置的屏风隔绝了空气，几晚之后，鲱鱼变得安静了，这或许是因为它们不能再把空气吸到胃里灌满鱼鳔了。有人认为鲱鱼在晚上会利用气泡与同伴保持的联系；但白天彼此相见时，鲱鱼会再次陷入沉默。它们是已知唯一的靠“放屁”来交流的动物。
[4]

通常，最喧嚣的时节是鱼类的求偶期和交配期。春天，在北大西洋的海浪深处，雄性黑线鳕游到海底附近，形成紧密的8字形，并发出缓慢重复的敲打声（在大型水族箱里它们也会按部就班地求偶，这种交配仪式才为人所知）。噪声在昏暗的水下显得十分重要。雌鱼听到雄鱼的叫声会前来一探究竟，雄鱼便尾随着雌鱼。有时它也会游到雌鱼前面，挡住去路，朝对方扇动自己的鳍，通过改变皮肤里色素细胞分泌的色素，展示腹部上隐藏的3个斑点，而一般情况下则只能看到1个黑色的斑点，即所谓的“恶魔的拇指印”。与此同时，雄性黑线鳕加快敲击的速度，并发出摩托车引擎般的轰鸣声，当这些敲击声混合起来，就成了持续而响亮的嗡鸣声。它可以不停地哼唱10～20分钟。最后，幸运的话，雌鱼会游上来，它们便可以紧紧地拥抱在一起了。雄鱼释放精子时会发出颤抖的尾音，这或许是它获得性高潮时的“叹息”吧，此时雌鱼则往水中排出上千颗卵。最后雄鱼突然安静下来，这对伴侣便分道扬镳，各自游走了。然而结束了人生大事的黑线鳕很容易被北大西洋的拖网渔船捞出水面，因为这些渔船一直守候在它们产卵地的附近。

人类的交配方式与鱼鳔也有关系。在大约一个世纪前的欧洲，鱼鳔被制成可重复使用的避孕套。显然，鲇鱼和鲟鱼的鱼鳔更适合大众，使用时需要用丝带固定起来。中国人认为用干鱼鳔熬的汤是一种美味佳肴。加利福尼亚湾石首鱼是石首鱼科中的大型鱼类，也是加利福尼亚湾的特有物种，其特别之处在于，它的鱼鳔（俗称鱼肚）在市场上炒出了天价。非法贸易正在使许多鱼类成为极度濒危的物种，其中就有世界上最小的豚类动物——小头鼠海豚，这是墨西哥这片小海域中的另一个特有物种。小头鼠海豚常被捕捉加利福尼亚湾石首鱼的刺网绕死。这两个物种可能很快就会走向灭绝
[5] ，而导致这一切的罪魁祸首就是汤。有人愿意花高价喝一碗石首鱼的鱼肚汤，仅仅是因为他们认为这样可以提高生育力，也就是壮阳。

现在鱼鳔仍可用来澄清啤酒。干鱼鳔富含胶原蛋白，可以加速啤酒里的悬浮物凝聚，快速变得清澈透亮。英国啤酒厂最初使用的鲟鱼鱼鳔是从俄罗斯进口的，这种鱼鳔是鱼子酱产业中的一种副产品。由于鲟鱼鱼鳔价格上涨，它的替代物受到追捧。1795年，苏格兰发明家威廉·默多克展示的大西洋鳕鱼鱼鳔不仅价格更便宜，澄清效果也很好。到了19世纪，艾尔淡啤酒取代波特啤酒和黑啤开始风行起来，人们在酒吧里用透明的玻璃杯，来喝清亮的啤酒，陶瓷或金属杯子早已退出吧台。最近，人们对使用鱼鳔，即所谓的鱼胶产生了强烈的抵触情绪，越来越多的啤酒厂采用海藻之类对素食主义者友好的材料，来替代鱼鳔。否则他们就只能耐心等待啤酒中的悬浮物自行沉淀（或者说服顾客们接受浑浊的啤酒）。

另一套鱼类声音设备周围环绕着不可思议的喷气声。长期以来，人们一直对动物体内发现的具有神奇疗效的石头充满好奇，包括蛇石和蟾蜍石
[6] ，当然还有耳石。耳石是鱼头部内藏着的又小又硬的石头，也叫鱼石。在希腊语中，oto和lithos分别为“耳朵”和“石头”的意思。在公元1世纪，老普林尼写道，这些石头是能祛除腹股沟肿胀和眼睛疼痛的符咒。16到17世纪的文献中提到，将它们碾碎后混合在酒里，可以治疗肾结石或止鼻血，你还可以戴上一颗作为抵御疟疾的护身符。和许多动物药剂一样，耳石自然也免不了被说可以增强性欲。意大利天文学家、矿物学家卡米勒斯·莱昂纳德斯在其1502出版的著作《石镜》（Mirror of Stones ）中写了一名魔法师，他拥有的耳石是“白日的春药”，也就是说，出于某种原因，这些耳石可以让人在日落之前产生性欲。

时至今日，耳石仍受到广泛珍藏并有不少妙用。在冰岛、巴西和土耳其的渔业社区，在民间偏方中磨碎的耳石仍被用来治疗泌尿系统感染和哮喘。西班牙渔民把耳石放在口袋里，保护他们免受海上风暴的袭击。而在北美，清理海滩的人可能偶尔会在伊利湖岸边见到羊头鱼耳石。羊头鱼属于石首鱼科。它们具有成对的耳石，分别位于头部两侧，左右耳石外形呈镜像。有些耳石上有贯穿的J形凹槽，据说它们可以给人带来快乐；带L形凹槽的则会带来好运或是爱情。

事实上，没有证据表明耳石对人类有任何真正的疗愈作用或能带来好运。而对鱼类来说，耳石对听觉具有十分重要的作用。鱼类身体跟水的密度相近，所以它们游泳时声波往往会直接穿透身体。为了弥补这一缺陷，鱼类的内耳里长出了由碳酸钙质构成的颗粒（即耳石），这也是构成贝壳的主要成分。耳石比水和鱼类身体其他部分的密度都要大，而且对声波的感应速度很慢，慢得如同摇动水晶球时里面白色塑料雪片下降的速度。鱼类内耳的结构和人类极为相似，是充满液体的空腔，类似于人的耳蜗，上面覆有感觉毛。每个腔室中都有一颗耳石。
[7] 当耳石振动压迫感觉毛时，它们就会将产生的神经信号发送至大脑。而且，当耳石受到重力作用下沉时，鱼类就知道哪边身体该朝上了。飞鱼的耳石极大，或许是因为它们在空中滑行时需要很好的平衡感。
[8]

根据耳石可以找到关于这条鱼的很多信息。类似于软体动物外壳的形成过程
[9] ，鱼类也会在耳朵里不断沉积新的碳酸钙层。在显微镜下，你可以看清堆积的层数，知晓这条鱼死时的年龄。如果有足够的耐心，甚至可以辨认出夹在每天沉积的碳酸钙层中间的蛋白质基质（好比三明治一样），并根据蛋白质的数量推算出鱼具体活过多少天。依据耳石（形状）甚至可以辨别鱼种：有些看起来像光滑的海玻璃
[10] ，有些则像表面凹凸不平的炒米糖。耳石的外缘看起来有点像海面上起伏的波浪，这或许能解释为什么人们常说，鱼的耳石可以预测海上的情况。事实上，耳石无法预测未来，相反它们总是在向我们诉说过去的故事。

每条鱼的耳石都是一个化学故事，讲述了它生活的细节。随着鱼的生长，耳石会吸收水中的微量元素，比如钡和镁。这些微量元素的含量在不同海洋和河流中有所不同，通过测定耳石上化学成分的含量，就可以推算出鱼吃过的食物，它在生命各个时间段游经的地方，甚至是游经水域的温度。哪怕在鱼死后很久，耳石仍可测算上述数据。耳石有很大的密度和硬度，所以通常在鱼身体其他部分腐烂很久之后，才会渐渐消失，甚至会形成保存良好的化石。古生物学家不仅从数亿年前的耳石化石中知晓了许多鱼类故事，还用它们推算出古代海洋的温度。

除了耳朵，鱼类的头部和身体两侧也有一系列完全独立的感觉器官。这一感官系统被称为侧线系统，它把鱼的整个身体变成了一只超级耳朵。侧线是鱼类一种古老的生理结构，很早就进化出来，已知最古老的侧线来自奥陶纪时期（约4.8亿年前）的无颌鱼类，而且现存所有的鱼类都有侧线。
[11]

侧线系统以神经丘为基本单位，神经丘含有许多纤毛，弯曲的纤毛触发神经冲动，并“告知”大脑，它的工作机制和内耳绒毛传递声音基本上是一样的。神经丘既分散在鱼的表皮组织中，也位于其皮肤和鳞片之下的管道系统内。水经鱼身体两侧的一排小孔进入这些管道。鱼类可以利用该系统感知水流变化，并且探测到附近一两个身长以外（由其他动物造成）的振动。猎食性鱼类根据落水昆虫在水面挣扎产生的声响，就能准确获悉其位置。它们还会追踪其他动物在水中游动时留下的蛛丝马迹。某个动物经过时，它造成的局部水流变化要持续一段时间才消散，鱼可以通过侧线感受水流的振动，从而得知它的体形大小和游速，甚至它使用的具体“泳姿”，最后再决定是继续追赶，还是迅速逃跑。

侧线对于生活在黑暗中且没有眼睛的鱼更重要，比如墨西哥丽脂鲤。它们可以利用侧线来定位迅速游经的物体。盲眼鱼还能探测到静止的物体，看上去和视力完好的鱼没什么两样，比如洞穴四周的墙壁，通过感知嘴巴里水流的压力变化，它们就知道什么时候快“追尾”了，离某物越近，它们嘴巴开合的速度就越快，大概是为了加快流速，获取更多的外在信息吧。蝙蝠在地下洞穴中飞行时，可以使用超声波来搜寻和导航，而生活在水下的鱼类则是通过类似的回声定位系统来探寻洞穴里的水道。

听觉最好的鱼不但会使用耳石和侧线，还能借助鱼鳔来加强感知。在鱼鳔内压缩气体不仅能产生声音，也能探测到声波传递时产生的振动，从而“听”到声音。这是鱼类获得巨大成功的又一个重要秘密：数千种鱼类已经将自己的鱼鳔改造成了听觉器官。

用鱼鳔增强耳力需要一种装置，即用一串轻微摇晃的骨头（颈部的四五个椎骨）连接鱼鳔和内耳
[12] 。这种装置被称为韦伯氏器，是以德国科学家恩斯特·海因里希·韦伯的名字命名的，1820年韦伯出版的《水生动物的耳朵》（De Aura Animalium Aquatilium ）中首次介绍并绘制了这中结构。这些重要的小骨头提高了1/4鱼类的听力，这被认为是一些鱼（包括小鲦鱼、鲇鱼、鲤鱼、泥鳅、长刀鱼和虾虎鱼）能成功主导淡水生态系统的一个关键因素。
[13] 内陆水域通常是浑浊的，难以一眼见底，所以声音和听力在许多淡水鱼的生活中十分重要。

其他鱼的鱼鳔延伸得较长，与侧线相连，或贯穿头骨，直接连接到内耳。鲱鱼、大西洋油鲱、沙丁鱼、鲥鱼和鳀鱼都采用此类方法，这种构造能帮助它们接收高频的声波。

鲱鱼、美国西鲱以及墨西哥湾的大鳞油鲱背鳍呈蓝色，常在北美东部海岸附近的银色水域中出没，它们的听觉比其他鱼类要好。经过微弱的电击训练后，这三种鱼都表现出同样的特征：一听到声音，心率就会降低。这说明它们可以分辨高达180千赫兹的频率（一般人类只能听到20～20，000赫兹之间的声音），这样一来，它们就和蝙蝠以及鲸目动物一起成为少数几种已知的能识别超声波的动物之一。

还有一种对鱼类身体侵入性较低的听力测试，在鱼类表皮放置电极，记录水下扬声器播放不同声音时，鱼类听觉神经的放电情况。（这种听觉脑干反应测试，简称ABR，通常用来测试人类幼童的听力——当然，不是在水下进行。）电极测试显示金鱼能听到4000赫兹的声音，相当于在一架标准钢琴上弹出的高音，这种听力和大多数鱼鳔直接连到耳朵的鱼类相差无几。此外，测试还发现，鱼鳔未与耳朵连接的鱼类，只能听到1000赫兹左右的声音。

所有这些针对鲱鱼、西鲱、金鱼以及其他鱼类的听力测试，都令我们不禁联想到同一个问题：它们到底在听什么呢？

鲱鱼和西鲱本身并不能发出极高的声音，因此虽然具备识别极高音的能力，它们也不能互相倾听。事实上，这种敏锐的听觉极有可能是进化而成的，有了这件利器，它们利用超声波寻找包括鱼群在内的猎物时，也可以辨别出海豚的声音，在被捕食前逃开。研究表明，鲱鱼和西鲱能在至少100米开外的地方，识别出海豚的声音。有时飞蛾也会这么做，它们辨别蝙蝠的声呐，以免成为蝙蝠的腹中餐。同样，金鱼敏锐的听力也不是用来倾听同伴的。并且，据我们所知，金鱼总是默不作声，它们可能是在捕捉猎食者的动静，或者水下其他声音。

博比最初记录并分析鱼的声音时，主要目的是拆解水下的噪声，识别出来并与具体物种匹配。从那以后，生物学家们大部分时间都在持续关注个别鱼类发出和听到的声音。随着越来越多人开始聆听整个水生世界的声音，一种新的研究方法逐渐成形。

整个水生世界既有阳光照耀，也被各种声音环绕。水下世界的声音起初听起来嘈杂无状，但细细辨认，似乎又能辨别出一些东西来。西澳大利亚州沿海水域中放置了一系列防水麦克风，在长达一年的时间里，一半的麦克风捕捉到了水下世界的不同乐章，乐曲常在黄昏或黎明前后奏响，有的甚至能持续几个小时。这是由成千上万条鱼的声音汇集而成的。黎明和黄昏是它们一天中最活跃的两个时段，在这期间，鱼儿总是发出各种各样的声音，呼喊、打架，或是调情、交配，又或是进食，等等。水生世界里的声音也是有章可循的。

在新西兰北岛外凉爽且富含鱼类的石礁上，另一套监听装置显示，不同的鱼类栖息地有不同的声音和声波标记。用心听就可以区分开覆盖着海草的礁石与居住着海胆的礁石，因为海胆用牙齿觅食、刮取岩石时，它的壳会像铃铛一样发出共鸣。

目前尚不清楚鱼如何倾听周围的声音，也许是依靠自身调试出来的辨音能力，这样它们就能听到同伴的声音，就像在吵闹的聚会上对话一样。有线索表明声音对鱼类来说是很重要的，它们会听取声音并从声波混合体中提取有用的信息。

夜间的声音尤为重要。在热带浅海海域，许多鱼从白到晚忙个不停。白天，一些鱼躲在珊瑚礁里或红树林的树根中休息，夜幕降临时，它们便游到附近的海草草甸里觅食。大多数鱼在夜间采取行动，是因为不想让最危险的猎食者，也就是那些用肉眼捕猎的大型鱼类看到自己。新生的鱼儿会在开放水域度过生命的最初几天，甚至几个星期，这同样也是为了避开触礁的饥饿猎食者。随着时间流逝，幼鱼的肌肉和鳍变得足够强壮，足以抵挡潮汐和水流时，它们才会踏上漫长的归家之旅。它们晚上用体内的“磁罗盘”定位，白天则通过太阳在水面投下的倒影来寻找方向。随着目的地越来越近，幼鱼们紧跟着自己闻到的味道或听到的声音进入了属于自己的栖息地。黑暗中的声音就像灯塔一样，为旅途中的幼鱼照亮了回家的路。

为了证实这一点，奥克兰大学的克雷格·拉德福德成立了研究小组，他们建造了许多相似的小珊瑚瓦砾堆，散布在大堡礁蜥蜴岛附近的浅水中。利用水下扬声器，他们在人造瓦砾堆中播放在不同栖息地录制的录音带，这此栖息地的声音构成十分微妙。经过一个嘈杂之夜后，早晨，拉德福德和他的团队数了数所有瓦砾堆上的幼鱼，发现有些鱼确实会被特定的栖息地的声音吸引。小雀鲷朝着播放边缘礁石录音带（主要是枪虾开合敲击大螯时发出的爆裂和破裂声）的瓦砾堆游去，幼鲷鱼则受到了播放着类似潟湖的录音带的吸引，很少有鱼对背景音完全沉默的碎石堆感兴趣。虽然现在下定论还为时尚早，但鱼似乎可以分辨水下不同地方的声音，然后跟着听到的声音走到它们最想去的地方。最近的研究表明，鱼类绝不是一种随心所欲、自由行动的生物，不会随便大喊大叫，相反，鱼儿会像管弦乐队一样把声音融合在一起，直到谱出充满韵律的曲调。

在距离莫桑比克边境不远处，南非夸祖鲁纳塔尔海岸附近的印度洋上，曾开展过一项鱼类听觉研究。近海中陡峭的峡谷静卧在海底，再往下100米，在腔棘鱼栖息的山洞里，由拉特提亚·鲁佩率领的欧洲研究小组将一个小型录音装置塞进了山洞壁的裂缝里。此前，南非生物学家曾乘小型潜艇访问过该地区的洞穴，看到了生活在那里的数百种鱼类，其中包括会发声的石斑鱼、锯鳞鱼和蟾鱼
[14] 。两个月后，小组拿回了录音机，研究洞穴里鱼类的声音。回收录音带时，人们听到了数千种声音，其中许多都来自鱼。这一点并不奇怪，令人惊讶的是这些声音形成的模式。

像博比书里记录的那样，研究小组把最明显的声音放在了光谱图上，发现夜间鱼儿会避免同时发出声音。在音高和时间两个维度中，每个声音在示谱仪上都有自己特定的位置，就像声波拼图中的碎片一样。不同的鱼在不同时间发出不同的音高，便形成了不同层次的声音，如深沉的、孤立的隆隆声，低沉的长调和清晰而粗糙的脉冲声，弹奏声、咕噜声和极高的口哨声。白天，清醒的鱼类会发出更多杂乱无章的声音，这可能是因为它们可以看到对方，并把叫声和动作结合起来。鱼儿彼此呼唤时，也不忘采用更吸引眼球的方式——游泳或拍打双鳍，就像在人来人往的房间里朝一位朋友大喊，并同时挥舞双手引起他注意一样。而在夜间，当它们不能看见同伴时，重叠、冲突的发声就显得格外有误导性。因此，夜行的鱼儿需要确保彼此的声音不会相互掩盖。

这些鱼类区分声音的方式与它们区分其生态系统的其他方面如出一辙。在同一个群落中，鱼类会不断进化，直至同一群落中的鱼对食物产生了不同选择，并最终区分开它们占据的物理空间，如今越发明确的是，鱼类也开始通过声音的不同来划分领地。

作为一个相对较新的概念，目前声音生态学大多应用于陆地生态系统。陆地上各种鸟类、昆虫和青蛙等，也是以和鱼类一样的方式来划分它们的声音，并避免掩盖对方的叫声。陆地上的声音生态学指出，随着人类世界变得愈加嘈杂，这些发声生物的生活遭遇了越来越多的干扰。繁忙的交通使得鸟类难以辨别彼此的声音，尤其在交配期，可能会使它们错过很多重要的信息。

现在我们还不清楚，鱼类是否也会受到人类噪声的干扰。海上航运、地质调查、水下声呐，以及数以万计的海上石油站和天然气站都会发出噪声。大多数水下噪音污染研究都聚焦于海洋哺乳动物，针对鱼类的则少之又少。但是，或许有许多鱼类正在努力发声，并期盼着日益喧嚣的外界能够听见。

金鱼与金鞋
[15]

中国，唐传奇，9世纪

一个名叫叶限的女孩和她残忍的后母、同父异母的姐姐生活在山中的一间小屋里。后母和姐姐叫叶限去危险又偏僻的地方伐木，从最深的水井里打水。一天，她在打水时，发现拉上来的篮子里有一条闪闪发亮的小金鱼。小金鱼长有红色的鳍和金色的眼睛，身体和她的手指一样长。叶限把它带回家放入一盆水中，任它一圈圈地自由游动。她喂金鱼一些细碎食物，鱼儿一天天地长大，只好找来一只更大的盆来饲养它。最后，叶限找不到足够大的容器了，于是把金鱼放到屋后面的池塘里。每当她来喂鱼时，小家伙都会浮上水面，伸出头来搭在池塘边。只有叶限来时，它才会出现。

后母看到这条又大又漂亮的金鱼，十分嫉妒，想据为己有。她让叶限去一口很远的井挑水，然后自己穿上叶限的衣服，走到池塘边。金鱼出现在后母眼前，被她用一把锋利的刀杀死了。后母生火做饭把这鱼烧成菜吃掉，心想从没吃过这么好吃的鱼，最后偷偷把金鱼骨头埋在一个土堆里。

叶限挑水回家，发现金鱼不见了，坐下来放声大哭。忽然，一位老人从她身边走过，使她想起了死去的父亲。“鱼骨头在那堆土里，”老人说，“去把鱼骨找出来，放到你的枕头下面。有什么心愿，向它祈祷，愿望就能实现。”

老人告辞而去，叶限照着他说的做。她把鱼骨放在枕头下，时时向金鱼祈祷，不久便拥有了华衣美食和金玉珠宝。叶限十分想念金鱼，也很感谢金鱼带给她的一切，同时更加愤恨后母的行径。

不久之后就是山中的节日，但后母不让叶限出门参加庆典。待所有人都离开后，叶限穿上一件蓝色的丝质长裙和一双金鞋，悄悄地去参加了盛会。在那儿没待多久，她就被同父异母的姐姐认了出来。叶限匆忙逃跑，不小心跑丢了一只金鞋。

一只乌鸦捡起这只金光闪闪的鞋子，越过大海，把它扔到了一座岛屿的沙滩上，这座岛属于一位非常有权势的皇帝。皇帝发现了这只精美的鞋子，于是命人四处寻找它的主人。岛上所有的妇女都试穿了这只鞋，但她们的脚太大了，没一个人合适。皇帝遣人寻访各处的人家，等他们来到山里叶限的家中时，竟然找到了另一只金鞋。当叶限穿上这双小鞋时，皇帝立马爱上了她。之后，他便娶叶限为妻，一起幸福地生活在岛上，叶限也一直没有忘记她的幸运金鱼。

[1] 尽管科学家警告说允许捕捞伊氏石斑鱼会使其产卵数量再次减少，但在我撰写本书期间，仍有人公开主张放开捕捞。——原注

[2] 声谱图中的纵轴为声波频率，横轴为时间；声波频率越高，则音高越高。——原注

[3] 电影制作人也会在电影的某些关键时刻将这些声音加入配乐中，以此来加强观众的情绪反应，阿尔弗雷德·希区柯克在《惊魂记》中就使用了这些声音。——原注

[4] 鲱鱼和其他管鳔类鱼（包括多鳍鱼、雀鳝、某些鲇鱼、鳗鱼以及鳟鱼）有一根连接食道和鱼鳔的鳔管，它们可以通过这根鳔管从鱼鳔吸氧、放屁或打嗝，以此来调节气体。而其他鱼类，比如闭鳔类鱼，已经没有了这种结构，只能依靠鳔内壁的气腺吸入和排出气体。——原注

[5] 在撰写本书时，据估计全世界仅存活30头小头鼠海豚。目前，人们在尽可能多地围捕剩余的小头鼠海豚，以期通过圈养繁殖的方式来拯救它们。——原注

[6] 它们与蟾蜍无关，其实是已灭绝的多鳞鱼的牙齿化石。——原注

[7] 辐鳍鱼有6颗耳石，七鳃鳗有4颗，盲鳗有2颗。鲨鱼耳石的大小与砂砾相近。——原注

[8] 鱼的耳石不仅能产生听觉，还是重要的平衡器官。当身体不平衡时，淋巴液和耳石就会立即压迫感觉细胞，然后马上“报告”大脑，采取平衡措施。——译注

[9] 软体动物会不断分泌碳酸钙，使外壳越来越大。——译注。

[10] 海玻璃是指经过自然界中的水、沙、波浪打磨后形成的、光滑的残骸状人工废弃玻璃。——译注

[11] 其他动物中，只有两栖动物拥有相同的感官系统，而且大多只存在于它们的幼年时期。——原注

[12] 这些骨头的作用类似于人耳中的砧骨、锤骨和镫骨，从鼓膜把声波传播至内耳。——原注

[13] 这些以及许多其他鱼类都属于耳鳔鱼科，它们在全部淡水鱼中占到60%以上。——原注

[14] 在这些吵闹的邻居中，目前尚不清楚腔棘鱼是常常发声，还是保持沉默。——原注

[15] 原作名为《叶限》，见于晚唐段成式所撰笔记小说《酉阳杂俎》之续集《支诺皋》。篇中故事与《格林童话》中的《灰姑娘》相似，但比后者的成书年代早了上千年。——译注

第十章　鱼、生命、海洋

一条周身长有蓝白黑相间条纹的雄性隆头鱼在珊瑚礁上忙碌着。尽管这一天又快过去了，仍有很多鱼在等待着它的服务。一条篮子鱼一动不动地停在五六条鱼排成的短队前面，它张开所有的鳍，同时张大长着龅牙的嘴，就好像受到沉重一击，被打傻了似的。事实上，它感觉相当放松。这条隆头鱼和这条篮子鱼彼此十分了解。仅今天，它们就已经见过几百次了，体形稍大的篮子鱼深受寄生虫的困扰，所以一次又一次地回去找隆头鱼清理。

篮子鱼身上的寄生虫是一种名叫等足目的迷你甲壳动物，它们从珊瑚礁里蹿出来，依附在游经的鱼身上。在掉落之前，它们会像水生蜱虫一样吸取鱼类的血，长达1个小时左右。因此与其白白流血，鱼儿们宁愿让珊瑚礁上主要的“清洁工”来对付这些揩油的家伙。这可是一项极不简单的脑力工作。

分属几十个不同种类的数百条鱼会定期光顾这个清理站。清洁隆头鱼记得所有客户，能够为每位客户提供定制服务。它赖以谋生的不只有优秀的社交能力（包括沟通和合作能力），还有狡黠的伎俩，能把其他鱼操弄于股掌之间。成千上万的寄生虫是它们每天填饱肚子的主食，但这并不是隆头鱼最爱的食物。它更喜欢吃有营养的鱼皮，或覆盖在鱼体表面的黏液。

隆头鱼吃这些只是想从中获取防晒物质，用来抵挡热带浅海紫外线的伤害。鱼类本身不能产生这种物质，大多数鱼是从食物中的微生物身上获得的。这些微生物分子进入鱼的消化系统后，从体表被分泌出来，形成一层保护黏液。鱼类会食用防晒物质，而不是像晒日光浴的人们一样直接涂抹在体表。此外，鱼还可以通过舔和吸食其他鱼身上的黏液来防晒，但是清洁隆头鱼知道只有在某些特定情况下它才能以此方式侥幸得手。为了守住拥挤珊瑚礁上的一席之地，赢得其他鱼的信任，隆头鱼必须做好清除寄生虫的本职工作，不能做愚蠢的冒险。一旦客户受伤游走，它可能就再也不会回来了。而且如果其他排队的鱼发现了清洁隆头鱼的把戏，看到它在吸食黏液而不是寄生虫，它们很可能也会转头离开，去寻找其他的清洁站。

隆头鱼检查篮子鱼时，天色已晚，只有少数客户会在天黑之前排队等候清洁。这儿有一条暗棕色雀鲷，这是它今天第三次光顾了。隆头鱼知道，在这位客户面前不用表现得很规矩，因为它从不离自己的海藻小农场太远，而且附近也没有其他更近的清洁站。另一位排队等候的客户是一条刺尾鱼，隆头鱼此前从未见过这种无害的食草动物，于是它决定冒险一试。它做了一个简短的展示：在篮子鱼似蜂巢般黄蓝交错的身体上再次搜寻一番，找出两条等足虫，然后吞下。隆头鱼（快速地）咬了一口篮子鱼身上的皮肤黏液。篮子鱼感到被牙齿刮伤的刺痛，缩了一下。但是隆头鱼又很快用它的鳍在篮子鱼的背上和腹部蹭来蹭去，这是一种道歉，它在安抚篮子鱼，让它平静下来，直到它快活起来，忘却此前的伤痛。这时篮子鱼血液中的应激激素水平会略有下降。或许，这就是它一直光顾这个清洁站的原因之一吧，即使它知道这条隆头鱼偶尔行为不轨。

当新客户——一条大石斑鱼到来时，整个珊瑚礁的气氛随之一变。隆头鱼立马就明白这条鱼来头不小：它不仅体形庞大，身上的寄生虫数量也可能非常多。更重要的是，这是一条猎食鱼类，在清洁过程中，随便吞下几条小鱼对它来说简直易如反掌。不知何故，隆头鱼总感觉这条石斑鱼有一段时间没进食了，所以动作格外小心。

现在到跳舞的时候了。

隆头鱼左右拍打尾巴，在猎食者粗壮的身体（比它的体形大十多倍）上摆动它的鳍。石斑鱼张大嘴巴，打了个哈欠，隆头鱼正好游了进去。它一丝不苟地清理着石斑鱼的尖牙——这些可怕的武器刺穿像它这样美味的小鱼，不费吹灰之力。此刻的平静得以维持，可能是因为隆头鱼持续的抚摸和按摩在安抚着石斑鱼，所以此时它没兴趣捕猎。这两条鱼——猎食者和清洁工——达成了一项交易，双方各司其职。它们之间的社会关系是紧密的，但并非牢不可破。如果它们在任何其他情况下相遇，局面可就大不一样了。但是在这里，在这个清洁站，只要隆头鱼管住自己的嘴，只吃寄生虫，它就能保全自己。

一些生物学家曾花了大量时间在野生珊瑚礁里畅游，也曾在水族馆的玻璃幕墙外观察正在交流的两条鱼。他们不但亲眼看见过上述情景的全过程，还见过许多其他类似的场景。这些科学家计算出，清洁隆头鱼可以吃掉成百上千个寄生虫。他们设计了一些实验，来弄清楚隆头鱼和客户鱼是如何决定彼此的行为方式，又是如何识别对方的。他们观察过鱼类跳舞以及它们的欺骗举动，当然还有表达歉意的安抚。这样的研究不仅展示了珊瑚礁鱼如何通过合作来保持清洁和健康，还揭示了长久以来一直被忽视的、鱼类智慧生活的复杂细节。

在观念陈旧的人看来，鱼是头脑简单的生物，受制于本能反应，无法独立思考。这种观点是由以人为中心的研究推动的，这类研究在和我们关系最亲近的哺乳动物身上寻找线索，用来探究人类大脑形成的原因及过程。但这种观点非常狭隘，忽视了和我们亲缘关系很远、差异很大的动物，武断地认为后者智力低下。生物学家通过新的方式观察鱼类，提出恰当的质疑，逐渐发现鱼类思考和解决问题的方式其实非常老练。在人们转变对水生脊椎动物固有观念的同时，鱼类使人们对智慧的定义有了更广泛、丰富的认识。

大多数动物都有一些基本的认知。它们用不同的方式感知周围世界，收集信息，并加工存储。而如果想获得更高级的认知（也可以称之为智能）就需要汲取过去的经验，调动已有知识来解决新问题。这不是指导生存的硬性指令，而是用更灵活舒适的策略应对多变的世界。

智慧始终是个很难说清的概念，但列出智慧生命的重要标志就会发现，其中的许多描述鱼类都符合。正如我们所见，清洁隆头鱼不仅可以和同种群以及其他种群成员交流，还具有很好的长时记忆。它们可以通过按摩来安抚客户，了解其他鱼的想法：这个客户会断然离开一去不回，还是除了留下来别无选择。

清洁隆头鱼也会彼此制约。雄性和雌性隆头鱼的领地往往会有交叉，它们时常会协同工作，一起提供服务。雌鱼单独行动时，偶尔会放肆地啃食黏液，可当雄鱼在身边时，它很快就明白不能这样做。每次雌鱼欺骗并气走客户时，气急败坏的雄鱼便要教训它，怒气汹汹地追赶它、撕咬它。因为雌鱼的这种欺骗除了使自己的信誉蒙上污点外，不会带来任何好处。更糟糕的是，雌鱼食用的皮肤和黏液越有营养，就会长得越大，就越有可能变成雄性，甚至试图霸占雄鱼的领地。和亲戚苏眉鱼一样，性别转换对清洁隆头鱼来说是一件十分随意的事。经过几次严厉的斥责后，雌鱼会有所收敛，然后夫妻俩又能在一起提供诚信的服务了。
[1]

除了清洁隆头鱼拥有复杂的社交能力外，许多鱼类都表现出高级思维能力，包括一些曾被认为是人类独有的能力。不仅孔雀鱼会数数，刺鱼、穴居鱼和各种其他鱼类同样也会。
[2] 在实验研究中可以发现，这些鱼在选择不同规模的鱼群时展现了它们的算术天赋，它们往往偏爱规模最大的鱼群。此外，鱼还会使用工具。射水鱼用水作为子弹发射水箭；猪齿鱼拾起蛤蜊后，不断朝石头上猛烈撞击，直到凿开为止；大西洋鳕鱼通过使用临时工具，找到了能够使自己生存下来的新方式。几年前，挪威一个研究实验室里，两个不同水箱中的三条鳕鱼，不小心把它们的塑料身份牌缠在了自动喂食器的喂食线上，很快它们都发现，用身份牌扯喂食线更方便，因为用嘴拉线时，它们得先吐掉线才能吃食。这三条鱼进一步完善了技术，直到它们能够熟练地利用身份牌把自己钩在喂食线上——猛地一拉，然后一个转身就能吞下食物。

鱼类具有较高认知能力的另一个原因是，它们喜欢巧妙地使用身体和大脑的某一侧。
[3] 许多鱼爱在观察陌生物体时，留一只眼来提防麻烦。鱼群中，有些鱼喜欢用左眼观察队伍中的同伴，因此它们更常待在鱼群右侧，而另一些鱼则恰恰相反。有可能这两者使鱼群达到了一种最佳平衡，这样它们就可以在互相关注、保持队形的同时留一只眼睛提防外围的猎食者。人们认为这种分析、处理信息的不对称性是我们多任务处理能力的基础，并且反映在人类行为的各个方面上。比如，语言的许多功能区通常分布于人脑的左半球。

鱼类智慧的另一个重要体现在于个体间交流的方式，即它们的社交智慧。2012年，针对巴哈马群岛柠檬鲨所做的一项研究表明，它们具有相互学习的能力。受训鲨鱼碰撞目标就能获得一块食物作为奖励——正如尤金妮·克拉克所做的那样，她送给日本王子的那条鲨鱼就受过这种训练——研究发现，与其他已受训鲨鱼搭档学习的个体，完成任务的速度会更快。

坦噶尼喀湖的雄性慈鲷通过观看其他雄鱼的争斗，能推断交战双方在严格的社会阶级中的排位。这些小鱼又名伯氏妊丽鱼，大部分时间都忙于争夺领地，十分好斗，一旦开战，必须斗到一方认输才做罢。胜利者不难辨认，它伫立在自己的领地上，保留着两眼间醒目的黑条纹，而它的对手则会渐渐褪去条纹，悄悄地溜走。洛根·格罗森尼克带领斯坦福大学的研究人员在慈鲷之间策划了几场斗争，并给这些小鱼加上代号，从A到E。E场场皆输；D除赢了E以外，输给了其他所有鱼；C只赢了D和E；B赢了A之外的所有对手；A每次争斗都是赢家。当一组鱼交战时，研究人员会让第三条鱼在水族箱中的透明单间里旁观。之后，给所有交战的鱼一段时间，等体色从敌对色恢复为正常色后，再让旁观者选择结伴的一方。每次它们都会选较弱势的一方，这样自己就较为安全。即使从未亲眼见过这两条鱼交战，旁观者还是会做出这样的选择。如果它需要在B和D之间做选择，它看到B赢了C，C赢了D，因此推断出B应该也能打败D，最后它就会选择D这个更“安全”的伙伴。

运用这些逻辑步骤进行分析是演绎推理的一种形式。有些鸟类明显具有逻辑推理能力，而一些灵长类动物，比如人类，在四五岁时便形成了这种能力。慈鲷之所以进化出推演能力，大概是因为推算出其他雄鱼的阶级，能够避免卷入潜在的危险争斗，同时也能维持社群和谐。

除了争斗，许多鱼也会在合作中互相帮助。在珊瑚礁上，肉食性的石斑鱼和海鳗形成了合作捕猎的关系。需要帮手时，石斑鱼会来珊瑚礁，在海鳗休息的地方徘徊，剧烈地摆动身体吸引海鳗的注意，不一会儿海鳗露出脸来，它们就可以一起去觅食了。这是一个危险的猎食小组。石斑鱼在开阔水域游荡，猎物为了躲避追捕会迅速缩进珊瑚礁。就这时，海鳗登场了。它凭着细长的身体钻到珊瑚礁狭窄的缝隙和角落，有的猎物会被它抓住，有的会被撵出来，又被在开阔水域等候着的石斑鱼逮个正着，合作双方都能获得足够的食物。有时海鳗不想捕食了，就会游走，溜进珊瑚礁隐秘的迷宫中不再现身，此时石斑鱼会设法吸引这个捕猎伙伴的注意，再次扭动身体，跳起了摇摆舞。

独自捕猎时，如果猎物逃进了珊瑚礁，石斑鱼可能会采取完全不同的策略：停下来等待猎物再次出现。同时，也期盼着其他猎食者帮手的到来，最好是海鳗或苏眉鱼。石斑鱼最多会等上半个小时，帮手一到，它立马竖起尾巴，朝猎物藏身处有节奏地晃动脑袋。海鳗或苏眉鱼看到石斑鱼摆头指示后，通常都会前去查看。体形庞大的苏眉鱼无法进入珊瑚礁，但它可以用强有力、可伸缩的下颌挤压珊瑚，把猎物从其藏匿处吸出来吃掉；如果未能得手，也可以侵扰在劫难逃的猎物，逼它离开珊瑚礁，这时石斑鱼就有了捕猎的机会。

用手指东西是人类的一个重要特征，被认为是语言发展过程中的关键因素。这些富有表现力的手势在动物王国里很少见。人们知道的只是些特例，比如黑猩猩会抓挠自己的身体，向同伴示意需要梳毛的位置，乌鸦则会互相展示食物，或许这是建立社会关系的一种方式。但直到潜水员花费数小时跟踪正在锁定猎物的石斑鱼，人们才开始了解鱼类的这些“手势”。

要想测试并见证一条鱼的智慧不需要长时间的复杂实验。如果你养了宠物鱼，就可以测试它们的学习能力，比如早上和晚上分别在水箱相对的两侧喂食，看看要花多久它们才能做到在喂食前就聚集到正确的喂食点，这个过程称为“时空学习”。通常，孔雀鱼需要14天，老鼠则要多花1周的时间。在“灰姑娘”的最早原型，即唐传奇《叶限》的故事中，幸运金鱼认出叶限的说法也并非天方夜谭。射水鱼就展现出了识别人脸的能力，它们能从不同面孔中辨认出自己熟悉的人脸并朝他喷水，以此来获取食物。因此，宠物鱼会认出主人是很有可能的。

受到鱼类认知研究的启发，在关于人类大脑及认知能力进化的研究中，也产生了一种全新的观点。鱼类展现出的许多行为，过去认为只存在于人类和其他少数大脑发达的灵长类动物之中。这一新发现完全违背了由来已久的理论，即“灵长类动物进化出发达的大脑，是为了适应在复杂社会系统中的生存需求”。尽管鱼类的脑袋就自身体形来说相对较小，但许多鱼都过着复杂的群居生活。

然而，还有一种观点更加有趣，与大脑的重要性无关，而是探究动物的思维和认知是如何在生态影响下出现的。大脑与其他器官及动物习性的进化方式并无不同：适应周围的世界，适应动物栖息地，应对其他现存生物。亲缘关系较远的物种，如果所处的环境相似，则可能拥有近似的心智进化程度。也许正因如此，慈鲷以及一些鸟类和哺乳动物能够具备较高的演绎推理能力，例如“A打败B，B打败C，那么A必定能打败C”。这种能力解决了评估社群阶级的问题。同样，也存在近亲物种拥有不同认知水平的情况，因为它们已经适应了不同的环境。从达尔文进化论的观点来看，这印证了一个明显的事实，即大脑的进化不是在孤立环境中发生的；它们不是陈列在货架上的一排排罐子，而是发生在活生生的动物身上——水里游的、地上窜的、天上飞的，或狩猎或食草，或在山地或在森林，环境各不相同。

在这种生态学背景下，大约3万种鱼类成了大脑和认知研究中重要的试验品。鱼类在展示大脑和思维灵活性的同时，也揭示了生态环境的重要性。以栖息在岩岸的虾虎鱼为例，它们熟知周围的环境，所以遇到麻烦时能快速逃离。涨潮时，这些长有斑点的小鱼四处游动，在脑中生成当地的路标图，它们学着记下石头的形状，弄清楚退潮后池塘的位置。然后，当潮水退去，一旦有猎食者接近，虾虎鱼便会找准方向拿捏好距离，纵身一跃，一头潜入邻近的水坑——即使它无法看见那个水坑在哪。

科学家把虾虎鱼转移出其栖息地几周后，它们仍记得池塘的布局。与生活在开阔平坦的沙地上的其他同伴相比，住在池塘里的虾虎鱼，方向感更好，并且更清楚自己所处的方位。让这两种虾虎鱼在一项穿越迷宫的学习任务中比赛，胜利一方可以在迷宫尽头获得食物奖赏，通常获胜者都是生活在池塘里的虾虎鱼。从表面上看，沙地虾虎鱼似乎智力较弱，的确，生活在池塘中的虾虎鱼拥有更大的端脑——大脑中负责空间学习的区域。但仔细思考一下，我们就能从沙地虾虎鱼每天生活的环境中找到答案。这些鱼儿生活在平坦又毫无特色的区域，它完全没有记路标的习惯，终日只是随着潮水涨落沿着岸边游来游去，因此方向感对它们无关紧要。在其他研究中，更好的航行者不是养在平淡无奇、空空如也的水箱中的鱼，而是在海藻和岩石堆中长大的鱼；它们大脑中的相关部位逐渐变大，神经元之间也有了更多联系。环境的变化会在鱼的整个生命历程中留下印记，最终影响它们的思维能力。

这些研究正渐渐反映出主流科学观对于鱼类智力的看法，它们表明鱼比人们想象的更加聪明，生活环境也更加复杂。由此引出了一个更大的问题：鱼是有知觉和意识的生物吗？

一直以来，科学家和哲学家都试图给出这些概念的定义。知觉是指动物体验、感受的能力，包括体验快乐和悲伤。意识是很难解释的。正如《布莱克威尔意识伴侣》（Blackwell Companion to Consciousness ）中所言：“我们在某一特定时刻知道的任何事都是我们意识的一部分，这些意识体验随即会变成我们生命中最熟悉又最神秘的一面。”那么，这种体验在其他动物身上是如何表现的呢？从最宽泛的意义上来说，我们可以认为，凡是拥有知觉能力的动物都具有自我意识，并对自己在地球上的处境有一些了解。

人们通常认为意识是由更高的智力和知觉产生的一种属性。意识产生的一个关键条件，也是我们希望可以进行测试的部分，乃是自我意识——认识自己，并把自身视作一个个体的能力。

几十年来，镜子测试一直是评估自我意识的经典方法。让动物观看一面镜子，观察它们接下来的表现，许多动物最初会对自己的镜像做出反应，以为那是另一只动物。以这种方式测试鱼，它们通常会把镜像当作入侵者，发起领土进攻。当有些动物逐渐明白那是自己时，它们可能会仔细检查镜子，看看后面，然后反复朝里面张望。黑猩猩会在镜子前剔牙，海豚会吹泡泡。

测试的最后一步是，研究人员将一个黏糊糊的彩色圆点涂在动物看不见的部位，通常是前额，约有75%的黑猩猩会照镜子，用手摸这个点，而人类在18个月大的时候就会这样做了。灵长类动物学家将此诠释为自我意识。黑猩猩和低龄的人类知道自己在照镜子，知道自己本来长什么样，也明白头上的圆点是附加之物，所以它们想戳它检查是怎么回事。

只有少数物种能通过镜子测试。喜鹊对着镜子，用脚挠脖子上的彩色圆点，却对自己黑色羽毛上不起眼的黑点视而不见。2006年研究人员在布朗克斯动物园的三头亚洲象面前，摆上了一面高2.5米、可抵御大象冲撞的镜子。这三头象都在镜子前照了好一会儿，显然它们在端详自身的镜像。当在大象头的一侧画上自身不能直接看到的标记时，所有大象都没什么反应，这很好理解，它们没有发现任何不寻常的地方。其中两头大象也忽略了脸上的彩色标记，但有一头名叫“开心”的雌象总是用象鼻去摸自己眼睛上方的白色十字，看起来是在检查这个印记。

人们通常认为宽吻海豚和虎鲸都能通过镜子测试，它们会长时间研究自己的镜像，盯着涂在身上的彩色圆点。但是它们没有能触碰到身上其他部位的手、嘴巴或鼻子，所以标记测试的这一部分并不适用。2016年，南佛罗里达大学的奇拉·阿里和多米尼克·德·阿戈斯蒂诺第一次在鱼身上做了这个实验。他们将一面巨大的镜子摆在巴哈马水族馆的一侧，拍摄两条蝠鲼的反应（没有使用彩色圆点标记测试）。蝠鲼在镜子前转了很长时间，反复挥动它们的两个脑叶（可以把浮游生物导入嘴里），还像海豚一样吐泡泡
[4] 。

阿里和德·阿戈斯蒂诺很谨慎，将这个过程解释为应急检查，就像人朝着远处窗户上的镜像挥手。如果蝠鲼会这样做，就表明它们可以在镜中认出自己，并且有自我意识。但是，其他研究人员对这一结论提出了强烈质疑，他们认为蝠鲼只是在社交，以为自己在和其他蝠鲼互动。许多其他镜子测试的案例，包括测试海洋哺乳动物，也会遭受同样的质疑，但相对要少得多。或许是因为，哺乳动物，尤其是鲸目动物的聪明程度已被广泛接受，而试图证明鱼类有多聪明，却是在挑战人们根深蒂固的传统观念。

从孔雀鱼和金鱼到蝠鲼和鳕鱼，随着人们逐渐了解其生命中的智慧，围绕鱼类的认知能力展开了一场历时已久的争论：鱼是否能感觉疼痛？

长期以来，人们一直认为鱼既没有痛觉，也无法感知疼痛。大多数支持这一观点的人认为除非有有力证据，否则我们依然可以假设它们没有痛感。然而，逐渐有研究可以提供数据来反驳这种观点。

2003年，爱丁堡大学罗斯林研究所的研究人员，发现鱼生来就能感知疼痛。由兰尼·斯内登领导的研究小组在虹鳟鱼体内，发现了一种能够感知各种伤害性刺激（包括高温、酸性物和蜂毒）的神经细胞，与哺乳动物感知疼痛的感觉神经非常相似。自从有了这项发现，人们不再怀疑鱼拥有能对痛觉刺激做出反应的神经细胞（尽管目前为止只有硬骨鱼符合这项研究成果，在板鳃类鱼体内还没有找到类似的感受器）。剩下的唯一问题是，鱼类是如何看待这种感觉的。

对置身于巨大压力和潜在危害之中的鱼进行观察，就能发现线索。大量的行为研究表明鱼想要摆脱此类状况，这是表明鱼能够感知痛觉的特征之一。当兰尼·斯内登的小组成员将弱酸或蜂毒注射进虹鳟鱼的嘴唇时，它躺在水族箱的底部左右摇晃，或用嘴摩擦箱壁；而注射进无害的空气时，它们就没有这种反应，所以并不是注射本身让它们不安。而且，虹鳟鱼在被注射了一剂吗啡后就停止了这种行为（吗啡是人类最有效的止痛药之一）。

疼痛或许也能控制鱼的注意力，使其分散到其他任务中（慢性或剧烈疼痛对人类也有同样的作用）。2009年，利物浦大学的保罗·阿什利带领团队测试了虹鳟鱼在有和没有潜在疼痛刺激时不同的抗猎反应。当虹鳟鱼觉察到受损组织释放出的化学警告
[5] 时，它们通常会在水族箱四处游动，寻找藏身之处。但是当危险信号传来时，嘴唇上注射有酸液的虹鳟鱼并没有打算躲起来——似乎疼痛分散了它们的注意力。

对生物学家来说，上述种种不足为奇。他们认为探测到潜在疼痛刺激和感知疼痛的能力是共同进化而来的，两者交织在一起提高了动物的生存机会。通过学习把危险环境和痛觉联系起来，再努力避免体验这种痛觉，动物们就能使自己远离麻烦。促使痛觉记忆形成的一个关键因素，可能是对疼痛做出的情绪化反应。人们普遍认为，这种成对出现的能力——发现危险情况并做出不愉快的情绪化反应——是脊椎动物早已具备的古老的生存技能。

此外，进一步的研究也表明鱼会受到压力的影响。斑马鱼看起来似乎患上了精神性发热——纯粹由压力、紧张或其他此前被认为是人类独有的情绪，引起的体温升高（考试前的压力会让学生产生类似传染病的生理反应）。被囚禁在小网中时，斑马鱼的体温升高了2～4摄氏度。圈养的鲑鱼经常出现抑郁症状，这些业内称为之“流失者”的动物游荡在容易被捕获的近水面，其中多达1/4的圈养鲑鱼会出现发育受阻的问题。2006年，一项研究测出沮丧的鲑鱼体内含有较多皮质醇——这是一种通常在压力状态分泌出的激素。在皮质醇和激素血清素水平的调节系统中都出现了类似的过度反应，这与在人类等动物身上出现的慢性压力或抑郁症有相似之处。

反对鱼类具有痛觉的人认为，这种鱼类行为可能仅仅是无意识的反应，与任何情绪上的折磨无关。当你摸到表面滚烫的东西时，会感到一阵震颤，在疼痛发作之前马上缩回手来。或许鱼无法感知那种痛点，不过是知道什么时候从危险中抽身罢了。

这种观点的核心是，人类大脑中有与痛觉相关的部分，但这种生理机制在鱼类大脑中是缺失的。大脑皮层是哺乳动物大脑的最外层，人脑中，这种灰质约有4毫米厚，由大量的神经元胞体及其纤长的树突组成。大脑皮层上折叠而成的沟壑和隆起，控制着我们生活中的许多重要机能，包括视觉、听觉、学习能力、对痛苦和压力的感知以及痛觉。观察鱼类头骨内部时，会发现鱼并没有一大块如哺乳动物般的大脑皮层，只有一串球状的小珠子。

没有皮质层，就等于没有痛感。因此，有人反对鱼能感知疼痛，理由是鱼类没有人脑中那种能处理信息、提取不愉快感，并感知痛苦的复杂神经系统。“只有按人的方式，其他动物才能感知疼痛。”2016年，昆士兰大学的神经学家，“鱼能感知疼痛说”的极度怀疑者布莱恩·基在《动物感知力》（Animal Sentience ）杂志上发表了一篇题为《鱼为什么感受不到痛苦》的论文，提出了这一观点。来自不同科学领域的著名学者们针对布莱恩·基的论文发表了书面回应——有5个人支持他的观点；2人持中立态度，认为发布任何实质性声明前，需要进行更多研究；其余35人则对布莱恩·基的学科依据、推理和假设持强烈的批评态度。

上述学者中的神经学家们指出，人类大脑皮层对痛觉感知的重要性尚无定论，遑论缺少大脑皮层的其他动物了。布莱恩·基在关注大脑皮层的同时，忽略了鱼脑其他区域参与疼痛感知的可能性。同理适用于鸟类，以及其他各种没有高度发达的大脑皮层，但被认为拥有知觉的动物。

纽约州立大学石溪分校的自然与人类学教授卡尔·萨非纳在回应布莱恩·基的观点时，用黄貂鱼的毒液作为鱼会感到疼痛的引证。萨非纳指出，黄貂鱼和许多其他有毒物种一样，进化出毒液，来抵御包括海洋哺乳动物和鱼类在内的猎食者。正如我们已经看到的，许多有毒鱼类进化出鲜艳色彩，是在警告猎食者离它们远点，否则就有被蜇的危险。想让警告色起作用，必须自身带有用于防御的有毒物质（善于模仿有毒物种的生物除外）。布莱恩·基声称猎食者无须感受到痛苦就能避开黄貂鱼，萨非纳反对这个观点。“猎食者感觉不到某种负面刺激，却会主动避开针对它的威胁？这简直不可思议。”他写道，“在逻辑上，毫无疑问，正是痛觉使这一切变成可能。”不过，萨非纳指出，有些动物似乎不受自然界某些刺痛的影响。他描述了海龟大嚼狮鬃水母时的场景，海龟没有表现出任何被刺痛的迹象；与此相反，他看到蓝鲨咬了同一种水母，然后使劲摇了摇头，把水母吐了出来。他写道：“这条鲨鱼具有痛苦的行为反应，但海龟没有。”

针对鱼类知觉和意识问题的探讨，产生了巨大影响。尽管这些争论通常基于，鱼类为什么具备或不具备疼痛感知能力的科学理解，但是其影响远远超出了科学的范畴。

鱼的痛觉涉及一个更大层面的问题：我们对芸芸众生中的其他物种，给予了多少关注、同情，乃至情感？我们对待动物的方式和与其互动的方式，取决于我们如何看待它们——是否把它们当作有意识、有智慧的生物，取决于在我们的认知中，动物的智力有多高、生活方式有多复杂。总的来说，我们最喜欢外表漂亮或眼神中蕴含体贴与默契的动物，也就是那些和我们最为相似的动物。

自19世纪早期以来，为保护某些动物免受疼痛之苦，各种立法层出不穷。1822年，英国议会通过《禁止虐待家畜法》，禁止虐待牛羊。1835年颁布的《防止虐待动物法》将狗和山羊列入了受保护名单，并明令禁止猎熊和斗鸡。在西方社会中，公众开始支持动物权益，保护并关怀动物。从宠物和动物园里动物的待遇，到屠宰场的设计和管理，以及散养鸡蛋和肉类的生产，这些做法影响深远。

但并非所有动物都享有同等的法律权利，和对人类的道德约束。在历史上，鱼类受到的善待远不如其他脊椎动物。不过，鱼类认知和意识研究正在迎头赶上。过去曾有一种自以为是的观点，无所顾忌地把鱼类当作低等生物，而当前的许多研究都摒弃了这类观点。正如我们所看到的，科学家正在尝试各种方法来测量鱼的能力，并将它们与其他更常见的动物进行比较。显然，鱼拥有细致、复杂和智慧的生活，而且越来越多证据表明，鱼会痛苦、会害怕、会感到疼痛。

根据目前对鱼类生活的了解，我们对鱼的同情心和道德感应保持多大尺度？我们应当如何对待鱼类呢？

这些问题尚在探讨之中。鱼确实是聪明的生物，我们对其潜在的深远影响才刚刚有所了解。那些难以理解的情感术语——感觉和意识、疼痛和痛苦——使这些问题变得更加复杂。除此之外，鱼仍然面临着一个老问题：它们与生活在陆地上、呼吸空气的人类如此不同，它们栖息在很少有人看到的水下世界。

关于如何对待鱼类，不同国家有不同的立法。在英国，1986年颁布的《动物（科研程序）法案》针对动物实验做出了规定，研究人员想使用名单上受保护的动物进行实验，需要获得某种执照，并严格遵守饲养和处理动物的行为守则。由于章鱼及其近亲具有较高的认知能力，因此所有脊椎动物和头足类动物（从它们孵化出来开始算起）都被列入了这份名单。鱼也包括在内，不过是从它们能够独立生活开始算起。相比之下，在美国的《动物福利法》中，任何鱼类都不能享受同等的动物立法保护。

此外，英国还有保护宠物鱼的法律。2017年，一名英国男子在社交平台上发布了一段视频，似乎是与人打赌进而吞下了一条活金鱼，随后他被判犯有虐待动物罪。英国皇家防止虐待动物协会的官员，看到这段视频后展开了调查，该男子和拍摄视频的女子声称，他们以为这条鱼已经死了。但法庭驳回了他们的请求，两人被判刑18周，被罚200小时的社区服务工作，并且5年内不准养鱼。据英国广播公司新闻网报道，这名获刑男子说：“我没想到吃鱼会引来这么大的麻烦。”

德国的《动物福利法》规定：“任何人没有正当理由不得折磨或伤害动物。”根据这项法案，在没有任何“正当理由”的情况下，休闲的垂钓者捕到鱼再放生使鱼遭受无谓的痛苦，因此是违法的，所有被捕获的鱼必须拿上岸并带回家食用（除非垂钓者意外捕获体形较小的鱼或某一受保护物种）。瑞士也有类似禁止捕捞和放生的法律。但是，其他一些国家持相反意见，他们鼓励捕捞和放生，认为是保护鱼类的一种手段，可以避免过度捕捞。

很明显，各国的标准不一，暂时无法让所有鱼在所有地方都得到善待。当然，要想普及有关鱼类大脑和智力的科学研究成果，还需要花些时间。影响态度转变的部分原因是渔业巨大的既得利益。如果想要鱼类和其他脊椎动物一样被善待，想要向渔业和水产养殖业引入与农业同等的福利立法，就需要彻底改变野生鱼类的捕捞及圈养方法。但是，这一想法若要付诸实施，就有可能浪费大量物力与资金，并危及许多现有的工作岗位。

因此，让人类对待鱼类的方式在短期内产生巨大改变，显然是不切实际的。不过，或许我们可以期待公众转而支持鱼类，让它们获得更多喜爱和尊重。我们已经从“金鱼只有7秒记忆”的谣言中幡然醒悟，摒弃了许多有关鱼类之愚蠢的错误认知。人们曾以为鱼类缺乏某些基本能力，然而事实证明，它们确实具备这些能力：它们会思考和学习，它们拥有记忆，它们可以看到各种颜色，它们懂得聆听和歌唱。

此外，鱼类还有无数令人好奇和意想不到的才能：为了捕猎和寻找方向，会向周围放射电光；它们会通过控制光线和色彩发出隐秘的信息；鱼儿能够在沙地上筑造出庞大的建筑；也可以用体内的罗盘来导航，在海洋之中来回游弋。

但是，要改变“鱼是低等动物”的想法，改变“鱼与狗、马、猫、鸟以及数千年来被人们视作忠诚伙伴的所有动物完全不同”这一普遍观点，还有很长的路要走。

纠正偏见，缩小人们观念中鱼类和其他动物的鸿沟，我们能做的还有很多。我们可以多留意食用的鱼和喂养的宠物鱼，了解它们的产地，以及捕捞或养殖的方式。我们提倡深入了解鱼类生活，学习更多鱼类生态学知识，并关注最新研究结果。此外，我们可以更多地去了解，人类活动会如何影响作为个体、群体和物种的它们。我们还可以走进鱼类的水生世界，享受观察它们的乐趣，加深对鱼的了解，建立人与鱼之间的友谊。

[1] 在印度洋-太平洋海域，已知生活着5种裂唇鱼属的清洁隆头鱼。在加勒比海地区，霓虹灯虾虎鱼扮演着类似“清洁工”的角色。——原注

[2] 在鱼类和人类以外的动物中，会数数的有黑猩猩、大象、狗、海豚、鸽子、甲虫和蜜蜂。——原注

[3] 这种现象被称为脑功能侧化，它发生在许多动物身上，其表现形式因个体、种群和物种之不同而各不相同。——原注

[4] 蝠鲼不能呼吸空气，但是当它们滤食时，空气会积聚在腮里，这样它们就可以吹出泡泡。——原注

[5] 这些被称为“schreckstoff”（字面意思为可怕的东西）的报警物质常见于胭脂鱼身上，这种鱼的鱼鳃和内耳间有相连的小骨。——原注

终章

一个星期二的下午，我离开家，骑车穿城去寻鱼。我踩着脚踏车穿过散发着温暖牛粪味的沼泽地，越过一座铁桥，它宛若一条被初夏幼蛛的蛛丝悬在半空的微型铁路。我经过草地上孤独的灯柱。80年前，人们会在寒冬时节来这儿溜冰，但现在河水断流，它成了兰花和草蛇的家园。我通过一条绿色隧道，越过吱嘎作响的牛栏，沿着河边进入开阔明亮的小道。

只见两位垂钓者斜躺在红色的露营椅上，我精神一振，知道自己将有所收获。我把自行车靠在一棵树旁，找了个地方坐下观察。平静的水面是浑浊的棕色，倒映着蓝天白云，看不见水下的东西。头顶上，一只燕鸥沿着河边的小路飞了一圈又一圈，不时发出吱吱声，听上去就像被狗咬嚼的玩具。它尖尖的翅膀向后倾斜着，黑色的冠挡住了低头觅食的眼睛。它发现了什么，俯冲扎入水里，然后拍打着翅膀把猎物咽了下去。一群鱼仓皇涌入我旁边河岸上的一个浅水沟，它们便是燕鸥的猎物了。这些鱼有着黑色的大眼睛和透明的身体，几个胆大的在前面带头，其他的跟在后面，正忙着观察河床上一些盛满水和淤泥的脚印。对它们来说，这些脚印一定像是巨大的火山口。

鱼儿的动作看上去犹疑而警觉。游，游，停。游，游，停。

当我弯下腰仔细看时，它们飞快地游走了，躲进一片水草丛中，显然对我的存在十分机警。它们对划过的皮划艇倒不怎么紧张，或许是因为，它们主要的敌人来自空中和岸边，而非水上溅起浪花的庞然大物。当水面再次平静下来，鱼儿们浮上水面，亲吻着水面上散开的圆圈。

我走在河边，路过在草地上烧烤的学生，以及一个身穿泳裤、静静坐在低垂树枝下的男人。一对夫妇在太阳下聆听着轻柔的小曲，雄豆娘
[1] 翩翩起舞，展示着闪闪发光的宝蓝色身体和蝴蝶般的彩色翅膀，想要打动它们未来的伴侣。

然后，在一处空旷而浑浊的水域，我看到两条鱼的轮廓，它们悬停在水中，身形至少有一个巴掌大，尾巴指向下游城市的方向。我在荆棘丛中发现了一个缺口，于是爬下河岸，踩入深及小腿的软泥里。河底十分陡峭，水很快就淹没了我，只好一头扎进冰冷的水里。这水冷得够呛，让我屏住了前三次呼吸。然后我浮出水面，看见自己苍白的双腿在水中呈现出威士忌酒般的淡棕色。我漂了一会儿，一边呼气一边擦拭着潜水面罩，以免它起雾。

没有了习以为常的海水浮力，一下子沉得这么深，让我感觉有些异样。我习惯在水下看得更远一些，但这里浓稠的水推挤着面罩，我看不见任何东西。在这条主水道里，只有当鱼从我鼻子前游过时，我才能看见它。

我环视落满了柳絮的水面，决定沿着对面的河岸往前游，试试运气。我游过长满水草的河段，水草缠在腿上，如丝绸般柔滑。我闯进悬垂入水的树枝丛中，惊扰了一只隐匿的黑水鸡和它的小鸡，它们在我视野的水平线上攀爬逃开。一艘平底旅游船经过，它从市中心行驶了很远来到这里，撑船的人对倚在船舷上的乘客说：“这儿有个人在游泳看风景。”我高兴地回应道：“你好啊！”然后又回到水下，继续我的搜寻。

我尽量保持肺里有足够多的空气，好让身体维持漂浮状态，同时尽量不让脚碰到松软的河床，以免搅起泥沙，让视野变得模糊。在这片安静的死水里，枝干与树根纵横交错。河泥已经沉淀下去，我的视距至少有一臂的长度。

这场景让我想起在马达加斯加的红树林里浮潜的经历。涨潮时，那些水陆两生的树木会被海水淹没，在盘根错节的枝丫与根系中间，一个水生生态系统迅速成形。那次浮潜之前，我以为红树林下面泥泞一片，水位线以下应该看不到什么东西。然而我惊讶地发现，水是那么清澈，银鱼在树丛中穿梭，成群细小的鱼苗在我身体周围一会儿散开，一会儿重新聚集起来。在这里，我的视野没有那么清晰，水下也不复热带树林的拥挤，但置身于陆地与水域的分界线上，我却产生了同样的感受。

我耐心地等待，看看有什么东西会从我身边经过，并开始担心鱼儿是不是全都躲着我。终于，一条鱼大胆地游近了，在我的视野里徘徊，起伏的胸鳍在水里拍打着。这是一条斜齿鳊，有着交叠的银色大鳞片，红色的鳍，分叉的长尾。这种鱼在整个欧洲，从比利牛斯山到西伯利亚均有分布，但此时此刻，眼前的它只属于我。它睁着绯红的眼看着我，我也看着它，尽量保持静止，害怕把它吓走。在我们共处的短短几秒之内，它一共吸了五次水，我全都在心里数着。随后，它扭转身子，甩了甩尾巴，从视线中消失了，又留下我独自漂浮在水里。

[1] 一种蜻蜓。——译注

名词解释

棘鱼类

此类中的刺鲨已灭绝，它被认为是现今软骨鱼类的祖先。

辐鳍鱼类

包括硬骨鱼、弓鳍鱼、雀鳝、多鳍鱼和鲟鱼。

肉鳍鱼类

包括肺鱼、腔棘鱼和已灭绝的四足形类。

板腮鱼类

鱼类的一个亚纲，包括鲨鱼、鱼和鳐鱼。

软骨鱼类

包括鲨鱼、鱼、鳐鱼和银鲛。

硬骨鱼类

鱼类进化树上最新出现的鱼类种群，占已知鱼类种类的96%。

四足形类

属于肉鳍鱼类，已灭绝。从四足形类中进化出了四足动物（具有四肢的脊椎动物）。

脊索动物

动物分类中的一门，包括鱼类和其他所有脊椎动物，比如海鞘。

花鳞鱼类

属于无颌鱼类，已灭绝。

牙形虫

属于无颌鱼类，已灭绝。

盔甲鱼

属于无颌鱼类，已灭绝。

骨甲鱼

属于无颌鱼类，已灭绝。

盾皮鱼

第一批进化出下颌的鱼类，已灭绝。

耳鳔鱼科

在内耳和鱼鳔之间有可以提高听力的骨性连接的鱼类，包括60%的淡水鱼。

鱼鳔

从祖先的肺部进化而来的气球状器官，是鱼类的漂浮及听觉器官。

鱼须

一种肉质的突起物，通常长在鱼类头部。

背鳍

鱼背上的鳍。

尾鳍

鱼类和其它部分脊椎动物正中鳍的一种，位于尾端。

尾柄

鱼体臀鳍后方至尾鳍基底的部分。

鳍脚

雄性鲨鱼、鱼和鳐鱼（包括已灭绝的盾皮鱼）在交配时用于传输精子的变性鳍。

侧线

一套由管道和小孔构成的系统，位于鱼类身体两侧，可以感知水流的运动。

咽头齿

位于鱼类喉咙深处的第二套牙齿。

耳石

鱼类内耳中一种主要由碳酸钙形成的致密结构，用于感知声音和保持平衡。

色素细胞

为皮肤着色的细胞。

虹彩细胞

一种能形成结构色，并让鱼类发光的皮肤细胞。

远洋

一切深海领域。

鱼类学

关于鱼类的研究。

鱼的好奇心

我用这个短语来暗示鱼类的奇妙之处。

致谢

感谢所有曾和我一起观鱼的同伴，每一个指点过我的朋友，还有和我分享过无数惊喜瞬间的人。特别是莫尔河谷水下俱乐部的朋友们，海伦娜·埃杰顿，你帮助我开启了鱼类观察之旅；还有爱丽丝·埃尔·盖拉尼，在伯利兹、澳大利亚和菲律宾，我们拥有过最有趣的潜水经历，那也是我初涉潜水的珍贵回忆。

这本书中写到了许多特别的旅行，谢谢杰斯·克兰普和柯比·莫雷洪，在你们的陪伴下，我体验到了令人难以置信的自由潜水；在帕劳，洛里和帕特·科林与我分享了鱼类的故事；还有萨拉·弗里亚斯-托雷斯，我们曾在佛罗里达观赏过伊氏石斑鱼。在斐济，我要特别感谢世界自然基金会的伊恩·坎贝尔，我的蝠鲼观赏之旅少不了你的大力支持；还有杰西米·阿什顿，你如此慷慨体贴地为我们安排了落脚处和交通工具（还非常优雅地吃掉了小狗餐盘中我做的咖喱）。希瑟、丹·博林，还有贝尔富特曼塔度假村中的所有工作人员，谢谢你们的热情接待，让我邂逅了美丽的蝠鲼，并体验了荧光夜潜。当然，还有安娜·彭斯瑞克，你是一位很有趣的研究助理，在婆罗洲工作时，你不仅会在没有窗户的酒店房间里陪伴我，还不嫌腥臭味，和我一起深入鱼市，这么多年来，我们一直是朋友，你太棒了。我要感谢佛罗里达莫特海洋实验室中的每一个人，特别是海莉·罗格，辛苦你为我安排了和尤金妮·克拉克的午餐约会。

我要感谢为这本书的内容提供过帮助的每一位朋友。尼克·米希尔、肯·麦克纳马拉和苏伦·布朗，谢谢你们仔细阅读了初稿样章，并提供了独到的见解；还有Neuwrite网站伦敦分部的伙伴们，尤其是艾玛·布莱斯、罗马·阿格沃尔、凡妮莎·波特、爱丽丝·格雷戈里、柯蒂斯·阿桑特、克里斯汀·迪克森、格蕾丝·林赛和埃德·布里斯；最后是利亚姆·德鲁，在你的协助下这本书比初稿更出色，也非常庆幸你没有问我鱼和哺乳动物哪个更好。

此外，我要感谢我的家人和朋友，过去两年里，你们那么多次谅解了我的缺席，尤其是在我四处观鱼和关上房门独自写作的时候。我的父母，迪和汤姆·亨得里，在莱斯特郡冰冷的沙坑旁，你们眼见着我差点消失在灰暗的水中，但依然支持我热爱的水下冒险事业，你们总是以各种各样的方式，激励我。

伊万，老规矩，最后我要感谢你。你又一次支撑我完成了一本书，作为永不疲倦的读者、故事的倾听者，作为我尽责的“质检员”和高级葡萄酒“供应商”，在整个成书过程中你都扮演着无可取代的角色。在数不清的场景中，你和我漂浮在同一片海域，注视着同样的鱼儿。那么接下来，我们又会去哪儿呢？