动物多样性
Author: 张劲硕; 张帆
Date: 2014-08-14 16:00:00+00:00
Keywords: 自然; 科普; 生物
Description: 本书使用目前国际上最新的、最权威的动物分类研究成果，将所有动物界中的各大门类作了系统的归纳和厘定，其中的各类群，例如纲、目、科等级别的最新变化和成果充分地反映在本书之中，是目前为止国内对所有动物的多样性研究最新的总结。
Rights: Copyrights as per source stories

国家动物博物馆精品研究——动物多样性

国家动物博物馆精品研究——动物多样性

张劲硕 张帆　著

江苏凤凰科学技术出版社

图书在版编目（CIP）数据

国家动物博物馆精品研究.动物多样性/张劲硕，张帆主编.——南京：江苏凤凰科学技术出版社，2014.8

（中国野生动物生态保护/郑光美主编）

ISBN 978-7-5537-0786-0

Ⅰ.①国…　Ⅱ.①张…　Ⅲ.①动物-生物多样性-研究 Ⅳ.①Q95

中国版本图书馆CIP数据核字（2013）第012523号

国家动物博物馆精品研究——动物多样性

总 主 编：郑光美　李志毅　黎　雪

本册主编：张劲硕　张　帆

责任编辑：仲　敏　邓海云

责任校对：郝慧华

责任监制：曹叶平

出版发行：凤凰出版传媒股份有限公司　江苏凤凰科学技术出版社

出版社地址：南京市湖南路1号A楼，邮编：210009出版社，网址http：//www.pspress.cn

经　　销：凤凰出版传媒股份有限公司

制　　版：江苏凤凰印刷数字技术有限公司

印　　刷：江苏凤凰新华印务有限公司

开　　本：889mm×1194mm　1/16

印　　张：14

版　　次：2014年8月第1版

印　　次：2014年8月第1次印刷

标准书号 ISBN 978-7-5537-0786-0

定　　价 98.00元

图书如有印装质量问题，可随时向我社出版科调换。

目录
扉页
版权信息
中国野生动生态文明与科学传播
世界的动物多样性

侧生动物
什么是多孔动物和扁盘动物

此海绵非彼海绵

侧生动物的多样性

腔肠动物
什么是刺胞动物、栉板动物

腔肠动物的多样性
软珊瑚上的共生生物
柳珊瑚上的共生生物

扁虫动物
扁形动物门（Platyhelminthes）

腹毛动物门（Gastrotricha）
轮形动物门（Rotifera）
棘头动物门（Acanthocephala）
颚口动物门（Gnathostomulida）
微颚动物门（Micrognathozoa）
环口动物门（Cycliophora）

蜕皮动物
线虫动物门（Nematoda）

线形动物门（Nematomorpha）
兜甲动物门（Loricifera）
曳鳃动物门（Priapulida）
有爪动物门（Onychophora）
缓步动物门（Tardigrada）

节肢动物
虾蟹的伪装本领

什么是节肢动物
螯肢亚门（Chelicerata）
多足亚门（Myriapoda）
六足亚门（Hexapoda）
甲壳亚门（Crustacea）

冠轮动物
什么是触手冠动物

帚形动物门（Phoronida）
苔藓动物门（Bryozoa）
内肛动物门（Entoprocta）
腕足动物门（Brachiopoda）
什么是担轮动物
环节动物门（Annelida）
纽形动物门（Nemertea）

软体动物
什么是软体动物

软体动物的身体结构

丰富多彩的类群

后口动物
什么是棘皮动物

丰富的现生类群
异涡动物门（Xenoturbellida）
半索动物门（Hemichordata）

参考文献

中国野生动生态文明与科学传播

八年前，应江苏科学技术出版社之邀，我为《青鸟文丛》撰写了序言。八年过去了，科普工作在我国得到了前所未有的重视，获得了更为全面的发展。就在刚刚闭幕的十二届全国人大二次会议上，政府工作报告加入了“重视科普工作和科普精神建设”，对科普工作来说具有重要的意义。今天，非常高兴地看到该社又一套优秀的科普丛书《中国野生动物生态保护—国家动物博物馆精品研究》即将付梓，我想再度为之写上几句。

毫无疑问，野生动物的生态保护是生态文明建设不可分割的重要组成部分。党的十八大提出大力推进生态文明建设，这是关系人民福祉、关乎民族未来的长远大计。报告中指出，面对资源约束趋紧、环境污染严重、生态系统退化的严峻形势，必须树立尊重自然、顺应自然、保护自然的生态文明理念，把生态文明建设放在突出地位，融入经济建设、政治建设、文化建设、社会建设各方面和全过程，努力建设美丽中国，实现中华民族永续发展。

党的十八大以来，党中央站在战略和全局的高度，对生态文明建设和生态环境保护提出一系列新思想、新论断、新要求，为努力建设美丽中国、走向社会主义生态文明新时代、实现中华民族永续发展，指明了前进方向和实现路径。

今天，“生态文明、美丽中国”众所周知，这与我们每个人的生活，甚至基本的生存息息相关。随着人民生活水平的提高，在满足温饱之后，人们更渴望获得健康的身体、愉悦的精神，希望生活在更加美好的环境。当前国内的自然环境面临着巨大的挑战，若应对无力，我们恐怕无法面对子孙后代。重新构建和谐的人与自然关系是当下紧迫的任务。

生态文明建设是一项恢宏的工程。这样的工程必须有宏伟的顶层设计，没有图纸、没有设计和规划就不可能实现和完成这一建设任务，而设计来自于理念，没有正确理念和理论作指导，就像一座大厦没有地基一样，是完全不可能建立起来的。生态文明建设的理念就是要对自然足够尊重，对自然充分了解，并决心去爱护她、保护她，并最终实现人类及其社会的健康永续发展。

高度统一和认可思想理念之后，我们需要有行动力，产生这样的力量就需要我们去认识它、理解它、掌握它。自然界无比繁杂，从微观的基因世界，到宏观的生态系统，人类所建立的科学体系，以及人文和艺术世界的灵感，都直接或间接来自于变幻无穷的自然界。我们渴望了解自身，渴望认识周遭的物质世界，这才逐渐产生了自然科学；当初在不够了解自然、认识有限的情况下，我们产生对自然的膜拜、朴素的哲学和宗教，乃至巫术和迷信。即使时至今日，科学技术已经高度发达，人类可以上天入地，可以钻进分子、原子和夸克的世界，但人类所了解的自然仍只是九牛一毛。科学研究的深入、技术方法的发展，会使我们对自然界有更宽广、更深入的理解。唯有了解，才能理解；唯有理解，才能尊重。尊重与理解并存，才能更好地去建设生态文明。

生态文明建设对相关领域的科学家、工程师、管理者提出了新要求，广大的工作者不仅要在科技上创新，还要在制度上创新；不仅需要研究自然、掌握其中的运行规律，并应用到人类的生产、生活中去，还应当把自己的成果告知给渴望了解这些知识的公众。只有公众普遍了解和认识到自然的可贵和美丽，才会自觉自愿地去关爱她、保护她，而自然科学领域的专家有责任、有义务把自然界的方方面面，通过他们的文字、图片、演说等形式展示给广大的人民群众。生态文明建设上的理念宣传、思想传播、知识普及正是需要众多的与之相关的专家学者共同努力，通过老百姓喜闻乐见的形式去实现。生物学家、环境学家、生态学家、博物学家都有必要参与到科学传播中来，把生态文明建设的理念、思想培植到每一个人的心中。

我多次呼吁，科学普及和科学传播工作对于国家现代化和民族振兴具有十分重要的意义。我国政府面向公众的科普工作已经走过半个多世纪的历程，而中国的科普活动甚至有一百多年的历史，近些年来更是把科普工作作为实施科教兴国与可持续发展战略、提高全民科学素质的关键措施。今天，生态文明建设关乎人民的利益、国家的前途、民族的未来，在这条道路上要不断探索和创新，要深刻认识到生态文明建设的本质和意义，让人民群众共同参与这项伟大的工程，要实现这些目标，同样需要科学普及、科学传播。

此外，我们还经常提及科学思想和人文精神，这不是空洞的，也不是虚无缥缈的。它们是生态文明建设的思想源泉、精神支柱，它们的载体是科学知识、科学方法、科学历史、科学人物。专家学者以及他们的前辈、同行、同事、学生，只有把自己掌握的知识、熟悉的方法以及科研的故事讲述给公众的时候，思想和精神才能得以传播和延续。科学普及、科学传播需要更多的科技工作者、科普工作者发挥自身学科优势、职业优势，特别是与生态文明有关的学科专家应该多承担社会责任，多在生态文明建设中发挥作用，多做出应有的贡献。

从长远来看，当整个公众的科学素养提高了，生态文明建设也将会像其他各项建设工作一样得到更大的理解和支持，得到更多人的参与、付诸行动，这归根结底对广大的人民群众、对国家和民族的前途及命运至关重要。

希望江苏科学技术出版社可以更多地联系和组织科技工作者，撰写更多更好的科普读物，为科学普及和传播、为生态文明建设贡献更大的力量。

周光命

每个人都应懂一点科学，在21世纪的今天尤应如此。

每个人从出生之时起，就在不断地观察、认识这个世界并在其中生活、成长。在这个过程中，我们可能因未知而焦虑，因无知而彷徨。而获取知识之后，对事物了然于胸，无疑是一件快乐的事。无论擅长何种专业、从事何种行业，其知识结构中科学知识部分不可或缺。

懂一点科学，可以让人生活更自如。现代人变得越来越懒惰，社会分工日益细化，人们可以依赖“专业人士”；科学技术快速发展，人们可以依赖“傻瓜机器”。如果是完全彻底的依赖，姑且不论是否会让人退化，在现实生活中仍会带来诸多不便，一则成本高，二则有时并不如想象中快捷。日常衣食住行，不是事无巨细都可假手他人；应对困难挑战，理当以我为主；遭遇意外灾难，更是首先要靠自己。懂一点科学知识，哪怕并不专业，就可以提供虽然有限但相当有效的帮助，可以让人更为自如地应对生活中的各类事务，也可以让生活变得更舒适、工作变得更有效率。有时候“自己动手，丰衣足食”的感觉还是不错的。

懂一点科学，可以让人处世更明理。作为社会人，个体在与外界的互动当中受到深刻的影响。从口口相传、结绳记事到创造语言文字，再到当前多元化网络信息渠道的广泛覆盖，人们处在海量信息的包围之中。正如“人吃五谷生百病”，多介质渠道伴生大量的垃圾信息，真伪难辨。当此时，人们需要懂一点科学知识，重科学精神，按规律办事，以科学的正能量为主导，尚科学思维，用科学方法。明白是非、通晓道理之后，就不会为谣言所动，就不会为假象所惑，就会让伪科学无所遁形。

懂一点科学，可以让人自在观世界。人类的力量越来越强大，不节制地开发改造自然，本意是生存得更好，却在与自然争利的过程之中让自身陷入困境。气候变暖、资源枯竭、物种灭绝、天灾连锁反应，人类的生存环境急剧恶化。有些问题看似距离人们的日常生活比较遥远，而实际上已在每个人的身边，这就是每一个地球人的事，就是人人有责的大事。懂一点科学，不仅让人们了解自身，也让人们能够更好地认识世界、理解世界，明白人与自然和谐相处之道，不因个体微小而置身事外，自然而然以科学的生活态度践行低碳节能、关照生态环境。

每一个人都懂一点科学，从而更好地应对自小至大各种挑战。然则“科学”二字，似乎天然给人一种深奥、晦涩、难懂的印象，让普通人望而却步。如何在学习、工作、生活中培养科学意识、提升科学素养、弘扬科学精神？科普图书阅读无疑是一种比较好的选择。

“天下第一件好事还是读书”。纸质印刷的图书，经历千百年的传承，让人们对其权威性具有较高的信任度。既如此，作为出版人，策划优质的科普图书，自然责无旁贷。

凤凰出版传媒集团旗下江苏科学技术出版社组织出版凤凰理性科普文库，遴选当今世界一流的科普作家的作品，冀望以高水平的科普图书普及科学知识、引领科学思维、倡导科学精神，追求的正是让人们在轻松阅读当中“懂一点科学”。

所谓理性，是指人们形成概念、进行判断，分析、综合、比较，进行推理、计算等方面的能力。它和感性相对，指处理问题按照事物发展的规律和自然进化的原则来考虑的态度。所谓理性，要求考虑问题、处理事情不能冲动，不能仅凭感觉做事情。从社会学角度来讲，理性指能够识别、判断、评估实际理由以及使人的行为符合特定目的等方面的智能。理性通过论点与具有说服力的论据发现真理，通过符合逻辑的推理而非依靠表象来获得结论。

凤凰理性科普文库，核心是“科普”，特点是“理性”。每本书只讲一个问题，文字不多，议题明确；每本书都是独立系统，或为科学故事，或为科考报告，或为科学探讨，主题严肃而视角新颖、形式活泼，不说教，不罗列；有国内顶级原创佳作，也有国外一流科普引进，以不同的风格，阐释相同的科学本源。

懂一点科学，或可从读凤凰理性科普文库开始。

是为序。

陈海燕

国家“十二五”规划所强调的生态文明建设，就是要通过在思想层面和文化意识层面确定可持续发展的观念，在行动上实现建设资源节约型和环境友好型社会的目标。结合国家的发展需要，深入贯彻生态文明建设的战略思想，大力宣传美丽中国的理念，宣传人与自然和谐共处。本套丛书的出版正是在这样的背景和思想指导下产生的。

野生动物是自然界中最重要的生命形式，它们与人类息息相关。然而，当下的环境危机已经严重威胁包括野生动物在内的生态系统的健康，生物多样性丧失已经成为影响全球生态环境安全的重大因素之一。毋庸置疑，保护野生动物、保护生物多样性必然是生态文明建设的重要组成部分。

尽管包括我国在内的许多国家在生物多样性的研究和保护方面采取了一系列的措施，但全球生物多样性丧失的速度并没有减缓，一些在自然界经过亿万年演化的物种，甚至我们人类还没有见到或认识到，就已经彻底消失了。所以，当前的环境形势十分紧迫，让广大公众了解目前的现状，了解相关的知识变得尤为重要。

谁来提供这些必要的知识、可靠的信息，谁来宣传自然保护的理念、传播生态文明建设的思想呢？江苏科学技术出版社与中国科学院动物研究所国家动物博物馆在这件事上达成了高度的思想共识，并合作完成了这套丛书。

中国科学院动物研究所是我国动物学研究的国家队伍，代表着中国动物学研究的最高水平，在野生动物研究与保护方面有着最为悠久的历史和传统，为野生动物的研究和保护做出了基础性和前瞻性的重要贡献。隶属于该所的国家动物博物馆，则是亚洲规模最大、研究水平最高、综合实力最强的动物系统分类与进化研究中心，馆藏动物标本达到近600万号，几乎囊括了中国最具代表性的动物类群。2009年，国家动物博物馆正式对外开放，向公众传播动物学知识，开展一系列科普活动。

凤凰出版传媒集团是国内最具影响力的出版机构之一，旗下的江苏科学技术出版社一直高度重视科普图书的出版，出版了许多脍炙人口的科普经典图书，其中不乏众多的生物类书籍，例如著名动物学家陈义教授的遗著《无脊椎动物生活趣闻》、著名古生物学家陈均远教授的《动物世界的黎明》，还有以生物进化、动物生态与行为、自然保护故事为主旋律的《青鸟文丛》等。这些图书的出版得到了读者的好评，发挥了科学普及、野生动物保护宣传的重要作用。

今天，两家单位强强联手，共同策划出版了这套《中国野生动物生态保护——国家动物博物馆精品研究》丛书。丛书精选了国家动物博物馆馆藏的多种动物珍品，既展示了我国野生动物生态保护研究的最新成果，也充分展现了现代化建设进程与野生动物保护相协调的最新实践与成果，适时地为国家的生态文明建设、美丽中国建设以及实现中国梦做出应有的贡献。

本丛书共设9册，由著名动物学家郑光美院士担任名誉主任，郑光美、李志毅、黎雪担任总主编，并全部由中国科学院动物研究所暨国家动物博物馆的科研人员完成，包括黄乘明主编的《动物进化》、张劲硕和张帆主编的《动物多样性》、孟凯巴依尔主编的《无脊椎动物》、梁红斌主编的《昆虫》、武春生主编的《蝴蝶》、张劲硕和张帆主编的《脊索动物》、贾陈喜主编的《鸟类》、黄乘明主编的《濒危动物》以及宋延龄主编的《动物与人》等。各册图书以博物馆各展厅主题为依据划分，并增加了其他重要的内容。虽从题目上看，某些书册有重复之嫌，但每本书侧重点不同、论述角度不同，各有千秋，缺一不可。为了保证图书的原创性，一批杰出的野生动物摄影师也参与到这项工作中来，包括买国庆、奚志农、雍严格等；难能可贵的是，近些年国内一批年轻的野生动物摄影师也成长起来，他们贡献了大量精美的图片，例如张帆、肖诗白、乔轶伦、唐志远等。

一言以蔽之，希望这套图书的出版能够在宣传科学发展观、可持续发展战略、生态文明建设等方面发挥更大的作用。最终希望广大的公众关爱野生动物，保护地球环境，为建设美丽中国，实现人与自然的和谐共处而努力奋斗。

丛书编委会

世界的动物多样性

动物界各门类一览表（共计39门，现生36门）

地球之所以美丽，不仅仅因为她拥有辽阔的海洋、广袤的陆地，以及其上衍生的不同景观或环境，更重要的是，地球是一个有生命的星球。地球的演化史可追溯到大约50亿年前，而生命最早出现的时间在31亿～35亿年前，彼时只是最简单的一些化学元素的相互作用，而之后的十几亿年内，生命真正走向了辉煌的演化历程。

物种演化的结果，使生命的形式愈加丰富多彩。我们现在用“生物多样性”（Biodiversity）这一概念来诠释地球上生存的所有物种（Species），以及这些物种的所有基因或遗传多样性与它们所生活的生态系统的多样性。

宋·罗愿《尔雅翼》曰：“物之难明，为名之难名。名之难名，缘物多异名，异名之起，盖因五方之名既已不同，而古今之言又自有别。大而别之，或同物异名，或同名异物，因其纷繁，每易混淆。”

现在，我们通常把地球上自然界的生命分为5个界（Kingdom），它们分别是原核生物界、原生生物界、菌物界、植物界、动物界。

原核生物界（Prokaryota）

这类生物可能出现在距今16亿～18亿年前，甚至更早，包括我们非常熟悉的细菌、蓝藻（蓝细菌）、支原体、衣原体等。目前已知约5000种。

原生生物界（Protista）

这类生物至少出现于15亿年前，它们都是单细胞生物，如草履虫与眼虫等“原生动物”（单胞动物）、单胞藻类、单胞菌类等。目前已知约50000种。在一些书籍、资料，甚至教材中，那些“单细胞的动物”被划为“原生动物门”（Protozoa），上述的草履虫、眼虫以及变形虫、疟原虫都是这类生物，现代生物分类学更倾向于将它们划归本界。随着分子生物学对传统分类学的影响，现在最新的观点甚至主张把本界再分出以上所提及的3个界。

菌物界（Fungi）

有时亦称真菌界（也有旧真菌界和新真菌界之说），它们最早出现于14.3亿年前的原生代，现生一般分为7门，科学家已命名的种类约10万种，但估计实际种类可达150万种。

植物界（Plantae）

最早的绿藻化石见于5.2亿年前的寒武纪，现生12门，已命名约37.5万种，实际种类可能近50万种。

菌物界的代表—蘑菇

动物界（Animalia）

目前，比较保守的数据显示，动物出现在5.42亿年前的寒武纪（即著名的寒武纪大爆发时期）。现生动物大概分为36门，另有几个门的种类已经灭绝。另外，由于分类问题的复杂性，关于门（Phylum）这个阶元的争议仍然存在，这样的数字也会随着研究的深入而发生不断的变化。如今，科学家已命名的种类约300万种，普遍预测的动物实际种数达500万～1000万种，甚至更多。美国著名生物学家、生物多样性研究领域的领袖人物、美国国家科学院院士爱德华·威尔逊（Edward O.Wilson）大胆预测地球的所有生物可能接近1亿种，其中绝大部分是动物。

从不同的地质年代可以看出物种演化的时间顺序，我们今天可以通过化石、分子、形态等证据研究物种演化及它们之间的系统发育关系/席晶哲　制图

左上是原捷克斯洛伐克发行的菊石化石邮票，右下是卢森堡发行的菊石化石邮票

从邮票上的方寸世界中，我们可以了解世界各地的化石分布情况。以菊石为例，不同国家产的标本形态上有很大的差异。

从现有的化石证据可知，最古老的动物遗迹可追溯至10亿年前，但最早的动物化石出现于约6亿年前的震旦纪（Sinian），这是元古宙最后的一段时期，西方现在一般称作“埃迪卡拉纪”（Ediacaran）。震旦是我国在西方世界的古称，我国一般仍称这个纪为“震旦纪”。

1946年，澳大利亚地质学家瑞格·斯伯里格（Reg Sprigg）在该国南部的埃迪卡拉（Ediacara）山地的一个地质层—末远古系庞德石英岩中，发现了很多化石群。在这些远古的沙岩板中，他注意到了这些显生宙以前的化石。后来，另一位古生物学家马丁·格莱斯内尔（Martin Glaessner）仔细研究了这些化石，他认为这是珊瑚、水母和蠕虫的“先驱”。之后，在澳大利亚南部找到很多的隐生宙化石，也由此证明这块大陆的古老性，尽管后来在其他各大洲也找到一些类似的远古动物化石。目前，这类化石群已在世界三十多个地点被发现。

因此，科学家泛指这类化石为“埃迪卡拉动物”。最开始，人们认为埃迪卡拉动物是寒武纪出现的动物，但通过测定，这些化石比寒武纪更加久远，这才奠定了埃迪卡拉纪—这一人类新认识的地质年代。

如前所述，由于动物分类学是一个古老而活跃的学科，即使关于门（Phylum）这样的分类阶元也存在着诸多学术上的争议，所以使用什么样的分类系统、取舍哪些门（其他阶元也存在这样的问题）就给笔者出了一个不小的难题。笔者根据已有的经典分类系统，并结合国际上最新的研究成果，给出了39个门（其中3个为已灭绝的“化石门”，其余36个为“现生门”）的简要介绍，有一些曾被命名但如今不再被承认的门或不列出，或在相近的门中作一解释。当然，这些数字会随着分类学、系统学或演化生物学研究的深入，而不断地发生变化。以下列出动物界39个门的名称、扼要特征和代表性类群或种类，以便读者可以概貌式地认识整个动物界。

多孔动物门（Porifera），旧称海绵动物门（Spongia或Spongiatia）。它们是最原始的多细胞生物，也是最原始、最低等的动物。细胞虽然已开始分化，但没有真正的胚层，更没有组织和器官。体壁有无数的出水小孔，游离的一端有大孔，并有针状骨骼（骨针）作为支撑。多数种类为雌雄同体。现存约有10000种，主要有钙质海绵纲（Calcispongea）、六放海绵纲（Hexactinellida）、寻常海绵纲（Demospongiae）等3个纲。2010～2012年的两项研究显示，同骨海绵纲（Homoscleromorpha）从寻常海绵纲分出，单独成立一个新纲。此外，已灭绝的古杯动物门（Archaeocyatha）可能隶属于本门，但也可能是一个独立的门。

锉海绵（Xestospongia testudinaria），俗称桶状海绵、马桶海绵，属于岩海绵科（Petroslidae）

扁盘动物门（Placozoa），也是最简单的多细胞动物之一。身体呈扁形薄片状，直径不超过4毫米；除有固定的背腹面外，没有稳定的边缘。其体表细胞有鞭毛，呈无规则运动（布朗运动）。一般为无性生殖（出芽和分裂），但也存在有性生殖。能够确定的仅1种，即丝盘虫纲（Trichoplacoidea）的丝盘虫（Trichoplax adhaerens）。但是最新的分子研究显示，这个门可能包括100～200个未被描述的物种。另外，与其近缘的单胚动物门（Monoblastozoa）仅在1892年描述过1种单胚虫（Salinella salve），之后再也没有发现过，所以其存在尚有疑问，本书不再单独列出。

从水母的形态上看，它们就非常惹人喜爱。俗话说“遇水则发”，水母身体95%都是水分，而且它们的形状如聚宝盆，所以其象征意义有发财、吉祥之意。水母的晶莹剔透也凸显其高贵圣洁。

栉板动物门（Ctenophora）亦称栉水母动物门，它们与其他水母不同的是触手上无刺细胞，但有黏细胞（极个别种类除外）。体外具有8条排列成纵行的纤毛带，形成了栉板。现存约有100种，有2个纲：触手纲（Tentaculata），包括球栉水母目（Cydippida）、兜栉水母目（Lobata）、带栉水母目（Cestida）、扁栉水母目（Platyctenea）；无触手纲（Nuda），包括瓜水母目（Beroda）。

刺胞动物门（Cnidaria），原来的腔肠动物门（Coelenterata）分为栉板动物门和刺胞动物门。身体辐射对称，体壁有表皮和肠表皮两层细胞，其间有中胶层，起支撑作用。有超过20种的刺细胞。雌雄同体或异体。现生约有11000种，主要有8个纲：珊瑚纲（Anthozoa）、六放珊瑚纲（Zoantharia）、钵水母纲（Scyphozoa）、海鸡冠纲（Alcyonaria）、十字水母纲（Staurozoa）、立方水母纲（Cubozoa）、多足水螅纲（Polypodiozoa）、水螅纲（Hydrozoa）等。此外，原来的黏体动物门（Myxozoa），即黏孢子虫（Myxosporea，也写作粘孢子虫），现在并入本门，但尚未分级。

丝盘虫

栉水母

水母

直泳动物门（Orthonectida），亦称直泳虫门，也是最简单的多细胞动物之一，是海洋无脊椎动物的寄生虫，并寄生在寄主（扁形动物、环节动物的多毛纲、软体动物的双壳纲、棘皮动物）的身体间隙内。它们曾被归入中生动物门（Mesozoa），但该门已被拆分。目前已知大约有20种，主要有2个科：跖球形科（Pelmatosphaeridae）和楔形科（Rhopaluridae）。其代表性物种为楔形直泳虫（Rhopalura ophiocomae）。

菱形动物门（Rhombozoa），又名菱形虫门，旧称二胚虫门（Dicyemida，曾为中生动物门的二胚虫目），也曾经与直泳虫组成中生动物门，但可能它们更接近于扁形动物门。主要寄生在软体动物头足纲的肾附属物表层上。它们的细胞数目恒定，为20～30个。有线性体和菱形体阶段，即无性繁殖和有性繁殖阶段。已知现生有75种，主要有二胚虫目（Dicyemida）的二胚虫科（Dicyemidae）和牙形二胚虫科（Conocyemidae），以及异胚虫目（Heterocyemida）的琴形异胚虫科（Kantharellidae）。

无腔动物门（Acoelomorpha），曾被列入扁形动物门。体长一般在2毫米以下，无消化道，身体结构非常简单。感觉器官是平衡囊，有感知光线的眼点。雌雄同体。主要有2个纲：无肠纲（Acoela）和纽管纲（Nemertodermatida），前者约21科380余种，后者约2科10种。关于本门的分类地位和亲缘关系尚有争议，但发表在2011年英国《自然》杂志上的一项分子生物学（miRNA）研究显示，本门在后口动物总门之下，与异涡动物门（Xenoturbellida）接近。欧洲的一种无腔虫（Symsagittifera roscoffensis）是研究两侧对称动物发育很好的模型。

毛颚动物门（Chaetognatha），以前曾被归入后口动物，但分子系统学研究证实其应属于原口动物。体长为2～150毫米，大多为透明的鱼雷状或箭状，故称箭虫，分头部、躯干部和尾部。头部前端有刺或齿，但是非几丁质的，故称毛颚。躯干部和尾部一般有侧鳍和尾鳍。雌雄同体。多为海洋浮游动物（占80%的种类）或底栖动物（占20%的种类）。该门的种类不多，主要有2个纲：原箭虫纲（Archisagittoidea）和箭虫纲（Sagittoidea）。现生有120多种，隶属2目9科20多属，但很多种类的个体数量极其庞大。由于本门的归属尚不十分清楚，也不适合放入其他章节中，并且考虑篇幅所限，所以本书不再详细介绍。感兴趣的读者可参考《中国动物志无脊椎动物第三十八卷毛颚动物门箭虫纲》。

两种不同形态的雌性直泳虫

菱形动物门中的二胚虫

成群的无腔虫

某种锄虫头部的扫描电子显微结构图

扁形动物门（Platyhelminthes），开始出现两侧对称和中胚层，实现了三胚层的跨越，但仍无体腔，无呼吸系统和循环系统，有口无肛门。体长为1～250毫米。营自由生活或寄生生活。雌雄同体，有性生殖或无性生殖。已知该门种类约有25000种，主要有5个纲：涡虫纲（Turbellaria）、吸虫纲（Trematoda）、绦虫纲（Cestoda）、单殖纲（Monogenea）、楯盘纲（Aspidocotylea）。

宋·沈与求《钱塘赋水母》诗：疾风吹雨回江城，橹牙呕哑潮欲平。客居喜无人事撄，相与环坐临前楹。眼中水怪状莫名，出没沙觜如浮罂。复如缁笠绝两缨，浑沌七窍俱未形。块然背负群虾行，嗟其巧以怪自呈。凝目戄视相将迎，老渔旁睨笑发声。曰此水母官何惊，江流如奔绝沧瀛。潮汐往来月为程，藏纳众污无满盈。浮埃沉滓溷九清，结成此物宜昏盲。使虾导迷作双睛，乃能接迹蚌与蛏。亦犹巨蛩二体并，离则无目为光精。江天八月霜叶鸣，罟师得虾供水征。水母弃掷罗纵横，试令收拾输庖丁。绛矾收涎体纡萦，飞刀镂切武火烹。花甆饤饾粲白英，不殊冰盘堆水晶。稻醯齑寒芼香橙，入齿已复能解酲。遣渔止矣勿复评，嗟哉此性愚不更。定矜故态招三彭，且摩枵腹甘藜羹。

这是1960年6月17日中国科学院动物研究所的研究人员在内蒙古乌梁素海采集到的硬棘坚体吸虫（Pegosomum spiniferum）。这种吸虫的寄生部位主要在肝脏/买国庆摄

这是保存在国家动物博物馆标本馆内的3条绦虫标本，从标签上可知，这是1979年9月25日中国科学院动物研究所科研人员从北京动物园饲养的、来自于马来西亚的一条网蟒的肠中采集的蟒突盘绦虫（Bothridium pythonis）。仔细看，我们会发现它的拉丁学名拼错了一个字母/买国庆摄

腹毛动物门（Gastrotricha），一般认为是假体腔动物中最原始的一类，但属于扁虫动物总门（Platyzoa），在亲缘关系上接近于无体腔的扁形动物。有口和肛门，即完整的消化道。身体腹面具有纤毛一类的结构，故名。它们生活在海洋或淡水中，大约有700种。分为大鼬目（Macrodasyda）和鼬虫目（Chaetonotida）。

腹毛动物门的鼬虫

轮形动物门（Rotifera），亦称轮虫动物门，是假体腔动物中非常繁盛的一类。体形短圆，有明亮的外壳，两侧对称。身体的后端多数有尾状部；前端有一纤毛盘，具有运动功能；纤毛摆动时状如旋转的轮盘，故名。咽内具有咀嚼器。有2200多种，分为3个纲：尾盘纲（亦称摇轮虫纲Seisonoidea，仅2种）、双巢纲（Bdelloidea，约400种）、单巢纲（Monogononta，约1800种）。

棘头动物门（Acanthocephala），亦称棘头虫门，也是一类假体腔动物。身体前端有吻，吻上有钩刺，用来勾住寄主的肠壁。营寄生生活，具有复杂的生命周期；寄主广泛，包括无脊椎动物、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类。有750多种，分为3个纲（以前曾作为目）：原棘头虫纲（Archiacanthocephala）、古棘头虫纲（Palaeacanthocephala）、始棘头虫纲（Eoacanthocephala）。

这种棘头虫（Corynosoma wegeneri）的外观酷似一台吹风机

玫瑰旋轮虫（Philodina roseola）的形态结构，这种轮虫隶属于双巢纲旋轮虫科

环口动物门（Cycliophora），亦称圆环动物门、微轮动物门。体长通常小于0.5毫米，身体呈囊状，在生命周期的不同阶段具有不同的形态。营寄生生活，寄生于龙虾体内。该门发现于1995年，由丹麦科学家在挪威海螯虾（Nephrops norvegicus）的口器上发现了实球共生虫（Symbion pandora）。目前已知2属3种，隶属于真微轮纲（Eucycliophora）。与轮形动物可能是近亲。

被实球共生虫寄生在口器上的挪威海螯虾

实球共生虫的生活史模式图

颚口动物门（Gnathostomulida），亦称颚胃动物门，体型小，无体腔。有口，无肛门。雌雄同体。生活在浅海细砂内。目前发现18属100余种。分为2个目：丝精目（Filospermoidea）和囊道目（Bursovaginoidea）。

微颚动物门（Micrognathozoa），仅有1种湖沼颚虫（Limnognathia maerski，亦称淡水颚虫），由丹麦科学家于1994年在格陵兰北部的迪斯科岛地区的泉水里首次发现，并附生在藓类植物上，且这里的环境极为寒冷。体长一般小于1毫米。颚的结构复杂，可以过滤水流而获得食物。无性生殖。

动吻动物门（Kinorhyncha），是一类假体腔动物。体表分节带（zonites），无纤毛。生活在沿海底部泥沙中。有150多种，分为圆动吻虫目（Cyclorhagida）和平动吻虫目（Homalorhagida）。前者包括动吻虫（Echinoderes）等在内的6个科，后者包括2个科。

颚口动物的模式图

淡水颚虫的模式图

动吻虫

春秋时期，我国先民便认识和食用水母或海蜇，在汉·袁康《越绝书》中便说：“水母目虾，南人好食之。”而在《文选·郭璞〈江赋〉》则提及：“璅蛣腹蟹，水母目虾。”李善注引《南越志》：“扞水母呴无耳目，故不知避人。常有虾依随之。虾见人则惊，此物亦随之而没。”

古人以为水母没有耳目，要靠共生的虾来生存。从此，“水母目虾”成了一个成语。在梁启超《答和事人》中，他也说到：“吾尝论中国人之性质，最易为一议论所转移，有百犬吠声之观，有水母目虾之性。”

兜甲动物门（Loricifera），亦称铠甲动物门，也属于假体腔动物。身体一般分头、胸和腹三部分。有口和消化系统，无循环系统和内分泌系统。雌雄同体，卵生。1983年，丹麦动物学家首次发现该门的种类，之后发现了120余种，但只有22种得到科学描述，分属于9个属，而多数是在2000年之后发现或命名的。2010年发现该门的新物种可无氧呼吸。

神秘矮兜甲虫（Pliciloricus enigmatus）

曳鳃动物门（Priapulida），有的也翻译为鳃曳动物门。身体虽然有体环，但是不分节。它们是海洋底栖动物，多分布在靠近两极地区的冷海中，在泥沙中或管居生活。目前仅有16种，隶属于3个纲：土曳鳃纲（Halicryptomorpha）、曳鳃纲（Priapulimorpha）和刺冠曳鳃纲（Seticoronaria）。

线虫动物门（Nematoda），是假体腔动物中最大的一个门。多数种类的体形为圆柱形。适应性强，各种自然环境基本都有，甚至包括极端环境。一半以上的种类为寄生性。通常为有性生殖。目前已正式命名约28000种，但估计有8万～100万种；分为2个纲及5个亚纲：有腺纲（Adenophorea）的刺嘴亚纲（Enoplia）、色矛亚纲（Chromadoria），胞管肾纲（Secernentea）的小杆亚纲（Rhabditia）、旋尾亚纲（Spiruria）、双胃线虫亚纲（Diplogasteria）。

线形动物门（Nematomorpha），也叫线形虫门，是与线虫很近似的假体腔动物，但不同的是线形虫的成虫无排泄器官，消化道退化。体长通常为50～100厘米，有的种类甚至可达2米。目前已发现种类超过350种，预测种类在2000种以上；大多隶属铁线虫纲（Gordioidea），少数种类为游线虫纲（Nectonematoida）。

叶足动物门（Lobopodia），是已经灭绝的动物门，最早出现于寒武纪的早期。它们的身体分节，具足，但很难将它们分到节肢动物中。例如奇虾（Anomalocaris）、欧巴宾海蝎（Opabinia regalis）等，可能是本门的物种。目前该类化石物种的分类研究还在探索之中。

尾曳鳃虫

国家动物博物馆标本馆保存的马腹腔丝虫，由著名寄生虫学家尹文真先生从普氏野马的腹腔中采集/买国庆摄

产于加拿大的加拿大奇虾（Anomalocaris canadensis）化石标本

铁线虫

天鹅绒虫（栉蚕）

水熊虫是最“坚韧不拔”的动物，可能也是目前人类已知最彪悍的动物。据报道，-200℃下它们可活若干天，-272℃和181℃均可存活2分钟；在5700戈瑞强度的放射线下也可生存；还可以承受600兆帕斯卡的巨大压力；而且在真空中都不会死亡。

有爪动物门（Onychophora），是一类“有腿的虫”，俗称“天鹅绒虫”，可能与节肢动物和缓步动物是近亲。仅1个纲：有爪纲（Onychophorida），以及2目4科53属，其中很多类群已灭绝，现生种类约有200种，其中有些种类成为濒危物种，被国际自然保护联盟（IUCN）评估为极危级（CR）。

缓步动物门（Tardigrada），俗称水熊虫、熊虫。它们高度特化，体长不超过1毫米，大多数只有0.5毫米左右；除头部外，有4个体节，每个体节上具1对足。身体透明，但很多种类的颜色来源于食物。雌雄异体。适应性极强，在海拔6000米以上的喜马拉雅山和4000米以下的深海海沟均有分布，甚至可以忍受真空环境。已知约1200种，分3个纲：异缓步纲（Heterotardigrada），如水熊虫（Hypsibius dujardini）；中缓步纲（Mesotardigrada）；真缓步纲（Eutardigrada），如缓步虫（Macrobiotus）等。

显微镜下的水熊虫

节肢动物门（Arthropoda），最大的一个门，已描述的种类超过113万种。最主要特征是异律分节，出现了分节的附肢；体壁具有几丁质的外骨骼；横纹肌的肌肉附着于外骨骼内面。除三叶虫亚门（Trilobitomorpha）已灭绝外，尚有螯肢亚门、单肢亚门、六足亚门、甲壳亚门等4个亚门。

肢口纲的代表—鲎

蛛形纲的代表—蝎子

唇足纲的代表—蜈蚣

倍足纲的代表—马陆/买国庆　摄

螯肢亚门（Chelicerata），包括蛛形纲（Arachnida）的蜘蛛、蝎子，肢口纲（Merostomata）的鲎，海蜘蛛纲（Pycnogonida）的海蜘蛛。

单肢亚门（Myriapoda），亦称多足亚门，包括唇足纲（Chilopoda）的蜈蚣、蚰蜒；倍足纲（Diplopoda）的马陆、千足虫；少足纲（Pauropoda）的少足虫，亦称少脚纲；综合纲（Symphyla）的幺蚣，亦称结合纲。

六足亚门（Hexapoda），包括昆虫纲（Insecta）的昆虫，弹尾纲（Collembola）即弹尾目的弹尾虫或跳虫，双尾纲（Diplura）即双尾目的双尾虫或铗尾虫，原尾纲（Protura）即原尾目的原尾虫或蚖。后3个纲曾作为内颚纲（Entognatha，亦称内口纲）的3个目，现在已经提升为纲，以上几类的系统发育关系有了新变化。

甲壳亚门（Crustacea），包括鳃足纲（Branchiopoda）的丰年虾、蝌蚪虾、水蚤，浆足纲（Remipedia）的穴甲虫，头虾纲（Cephalocarida）的马蹄虾或头虾，颚足纲（Maxillopoda）的藤壶、鱼虱，介形纲（Ostracoda）的介虫、海萤，软甲纲（Malacostraca）的龙虾、蟹、虾、南极虾等。

昆虫纲是动物界的第一大纲，种类的多样性程度可能比我们预想的要大得多。

鞘翅目是昆虫纲第一大目

鳞翅目是昆虫纲第二大目

膜翅目是昆虫纲第三大目

双翅目是昆虫纲第四大目/唐志远　摄

软舌动物门（Hyolitha），也叫软舌螺动物门，是一类已经灭绝的海洋有壳无脊椎动物。它们的化石一般保存有锥壳、口盖和附肢三部分，外壳为钙质成分，两侧对称。目前尚有一定争议，因为有人认为可能应归属于软体动物门之下。

纽形动物门（Nemertea），与扁形动物类似，它们也是两侧对称、三胚层、无体腔，但具有完整的消化道（即有口和肛门）、有简单的循环系统，而无心脏。身体呈长带形，最长的记录为54米，被认为是世界上最长的动物。前端有单眼和吻，吻可伸缩，用于捕食和防卫。比扁形动物更进化，现在认为它们属于冠轮动物总门（Lophotrochozoa），而不是扁虫动物总门（Platyzoa）。绝大多数为海洋底栖生活。已知有1200多种，分为2个纲：无刺纲（Anopla）和有刺纲（Enopla）。

帚形动物门（Phoronida），亦称帚虫动物门，是很小的一个类群。身体呈蠕虫状，分为触手冠和躯干二部分。循环系统发达。大多数雌雄同体。全部生活在浅海海底，并居住在由自身分泌的几丁质管内，一般埋于浅海泥沙中。仅有2属：帚虫属（Phoronis）和领帚虫属（Phoronopsis），已知有近20种。

苔藓动物门（Bryozoa），这类动物先后被命名为群虫（Polyzoa Thompson，1830）和苔藓虫（Bryozoa Ehrenberg，1831）。1869年又发现了一个近缘类群，并于1870年命名为内肛动物门（Entoprocta），而把这类动物叫作外肛动物门（Ectoprocta）。虽然外肛动物门命名较晚，但由于优先律不在科以上分类名称中严格执行，所以可以使用外肛动物门，但多数欧美学者仍习惯用苔藓动物门。这类动物生活在奥陶纪到现代的海水中，营底栖固着生活。目前已知至少有1300个属，15000个化石种，5000多个现生种。主要有3个纲：被唇纲（Phylactolaemata）、裸唇纲（Gymnolaemata）、窄唇纲（Stenolaemata，已灭绝）。

软舌螺化石

纽形虫

帚虫

1904年，德国博物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）在《大自然的艺术》（Kunstformen der Natur）一书中绘制的苔藓虫。

内肛动物门（Entoprocta），是一类假体腔动物，而外肛动物（苔藓动物）是真体腔动物。体型一般不超过5毫米，单体或群体营固着生活，绝大多数生活在海洋中。无性生殖或有性生殖。已知有150多种，分为3个科：斜体节虫科（Loxosomatidae）、海花柄科（Pedicellinidae）、节虫科（Urnatellidae）。

内肛动物的解剖模式图

腕足动物门（Brachiopoda），酷似软体动物的双壳纲，但内部结构差异很大。身体分触手冠和躯干二部分。具背腹两壳，大小相等或不等，介壳的形状、饰纹以及内部器官的构造是鉴定该类群的依据。具几丁质外壳、有肛门的是无铰纲（Inarticulata），具钙质外壳、无肛门的是有铰纲（Articulata）。但最新分类学分为3个纲：舌形贝纲（Lingulata，俗称海豆芽）、髑髅贝纲（Craniata）、小嘴贝纲（Rhynchonellata）。另有8个纲700多属的分类系统，但几乎为化石，现生种类为300～500种。

腕足动物化石

喜欢吃海鲜的朋友大都吃过一道美食—海豆芽。孰不知，你所吃的是现存最古老的生物之一，隶属于腕足动物门舌形贝纲。海豆芽在6亿多年前就存在地球上了，是最资深的“活化石”。

环节动物门（Annelida），原来的星虫动物门（Sipuncula）、须腕动物门（Pogonophora）和被套动物门（Vestimentifera），以及螠虫动物门（Echiura）已并入该门。它们均属于两侧对称、三胚层，传统的环节动物身体分节，具裂生的真体腔。有的具疣足和刚毛，疣足是原始的附肢。具有闭管式循环系统，以及链式神经系统。目前，已知约有23000种，分为8纲：星虫纲（Sipunculida，即原来的星虫动物门）、多毛纲（Polychaeta）、寡毛纲（Oligochaeta）、蛭蚓纲（Branchiobdellida）、蛭纲（Hirudinea）、吸口虫纲（Myzostomida）、原环虫纲（Haplodrili或Archiannelida），以及螠纲（Echiurida，即原来的螠虫动物门）。原来的须腕动物门和被套动物门（亦称前庭动物门、被腕动物门）的种类作为西伯达虫科（Siboglinidae）归入多毛纲。寡毛纲、蛭蚓纲和蛭纲可能应合并为环带纲（Clitellata）。

螠虫的外形像肠，俗称海肠

蚯蚓/程斌　IBE　摄

软体动物门（Mollusca），是动物界的第二大门。体柔软，多为左右对称，多有外壳，无体节，一般有足或腕。消化系统较发达，具有齿舌。真体腔退化，残留围心腔和内腔。通常为开管式循环。有呼吸器官鳃或肺。多数有后肾管，以及较发达的神经和感官。多为雌雄异体、体外受精。多种生境均有该类群分布。现生已知超过11.2万种，分为8或10个纲：尾腔纲（Caudofoveata）、沟腹纲（Solenogastres）[以上2个曾组成无板纲（Aplacophora）]，多板纲（Polyplacophora）、单板纲（Monoplacophora）、腹足纲（Gastropoda）、头足纲（Cephalopoda）、双壳纲（Bivalvia）、掘足纲（Scaphopoda），以及2个化石纲，即喙壳纲（Rostroconchia）和太阳女神螺纲（Helcionelloida）。

腹足纲的海牛（一种海蛞蝓）

多板纲的代表—石鳖

腹足纲的代表—宝螺

头足纲的代表—章鱼

双壳纲的代表—蛤

古虫动物门（Vetulicolia），已灭绝的动物门，该门是由我国古生物学家、中国科学院院士舒德干先生于2001年确立的。体分节，分为前体和后体二部分。前体为消化道的前段（咽部），背区和腹区由5对鳃囊构造组成的鳃区所分隔；后体（尾部）为消化道的后段（肠部），肛门末位。绝大多数古虫动物的后体由7节甚至更多的体节构成。分为3纲：古虫纲（Vetulicolida）、斑府虫纲（Banffozoa）和异形虫纲（Heteromorphida）。著名的属有以3所大学命名的北大虫（Beidazoon）、地大虫（Didazoon）、西大虫（Xidazoon），以及云南虫（Yunnanozoon）等。

异涡动物门（Xenoturbellida），是后口动物中的一个小门。两侧对称，体长约为40毫米。身体结构简单，无大脑、消化道、排泄系统和性腺，但在囊中有配子、卵子和晶胚产生。具有扩散神经系统和纤毛。虽然在1949年就发现异涡虫（玻氏异涡虫Xenoturbella bocki，1999年发现另一种万氏异涡虫X.westbladi），但直到2003年在英国《自然》杂志才通过DNA确定其分类地位，并指出它们的食物是软体动物的卵。目前仅发现上述的1属2种。

早在1984年，云南大学侯先光教授等人在云南省澄江县帽天山早寒武世地层内（5.3亿年前）发现了闻名遐迩的澄江动物化石群。1987年，他正式描述和命名了古虫属（Vetulicola），并认为这是双瓣壳的节肢动物。直到2001年，西北大学舒德干教授才正式建立了古虫动物门、古虫科等新的分类阶元。

西大虫的化石标本

异涡虫

棘皮动物门（Echinodermata），是一个古老的门，最早出现于寒武纪，已灭绝的纲就多达17个。它们作为后口动物，也是无脊椎动物最高等的类群。身体呈辐射对称，但幼虫却是两侧对称。有特殊的结构：五体对称步管结构、管足和水管系统。由于棘皮动物的胚胎形成方式和脊索动物一样，所以它们虽然貌似非常原始，但却是包括人类在内的脊索动物的近亲。目前已知现生种有7000余种，化石种则超过13000种。有6个亚门，其中3个亚门已灭绝。

海扁果亚门（Homalozoa）：本亚门已经全部灭绝，包括海笔纲（Homostelea）、海箭纲（Homoiostelea）、海桩纲（Stylophora）、栉海林檎纲（Ctenocystoidea）。

海百合亚门（Crinozoa）：包括海百合纲（Crinoidea）、拟海百合纲（Paracrinoidea，已灭绝）、海林檎纲（Cystoidea，已灭绝）。

蓝指海星（Linckia laevigata）

海星亚门（Asterozoa）：包括蛇尾纲（Ophiuroidea）、海星纲（Asteroidea）、体海星纲（Somasteroidea，已灭绝）。

海胆亚门（Echinozoa）：包括海胆纲（Echinoidea）、海参纲（Holothuroidea）、海蛇函纲（Ophiocistioidea，已灭绝）、海旋板纲（Helicoplacoidea，已灭绝）、五棱纲（Arkarua，已灭绝，一种五边形似棘皮动物化石，可能归入本亚门）、海蒲团纲（Camptostromatoidea，已灭绝）、环海林檎纲（Cyclocystoidea，也称海盘囊纲，已灭绝）。

有柄亚门（Pelmatozoa）：本亚门已灭绝，传统分类系统中，该亚门还包括海蕾纲和海百合纲，但这两个纲已经提升为亚门。目前，仅有1个已灭绝的海座星纲（Edrioasteroidea）。

海蕾亚门（Blastozoa）：本亚门已全部灭绝，包括海蕾纲（Blastoidea）、拟海蕾纲（Parablastoidea）、垫海蕾纲（Edrioblastoidea）、始海百合纲（Eocrinoidea）。

半索动物门（Hemichordata），也是无脊椎动物中的一个高等类群，但也很古老，最早出现于寒武纪早期。寒武纪时期灭绝的笔石纲（Graptolithina）也隶属于本门。半索动物有着脊索动物的原始形态，例如前肠长出的口索（所谓不完全的脊索）。身体分为吻（吻管）、领（颈部）和躯干三部分。全部生活在海洋中。现生的主要有肠鳃纲（Enteropneusta）和羽鳃纲（Pterobranchia），另一个浮球纲（Planctosphaeroidea）只是依据幼虫的单一物种提出的。已知有100多种，其中80%为肠鳃纲，例如柱头虫（Balanoglossus）；羽鳃纲则有头盘虫（Cephalodiscus）、无管虫（Atubaria）等。

海百合

海胆

脊索动物（Chordata）是动物界最高等的一个大类。虽然本门类的种类不是最多的，但在形态结构、生理功能、生活方式等很多方面都有很大的差异。它们共同特征是背侧有一条脊索，或在生活史中的某个阶段具有脊索；具有中空的背神经管，是神经中枢；在成体、幼体或胚胎发育期，其咽部有鳃裂，具有肛后尾；心脏位于消化管的腹面，除尾索动物外，为闭管式循环系统，大多数种类血液中有红细胞。目前，已被人们描述的种类超过6万种，实际现生种类可能超过10万种，曾分为3个亚门，现在已提升为3个门，少数学者提出将半索动物门也归于脊索动物门之下，称为口索动物亚门。

海鞘的医学价值刚刚开始被人类逐渐发现，2006年日本科学家揭示它所含有的缩醛磷脂可有效治疗阿尔茨海默病（俗称老年痴呆症）。该病由脑神经细胞死亡引发，患者会健忘、理解能力迟钝等。

尾索动物门（Tunicata或Urochordata）：其幼虫期具有脊索和神经索，但在成体消失。已知约3000种，包括4个纲：海鞘纲（Ascidiacea）、樽海鞘纲（Thaliacea）、尾海鞘纲（Appendiculariae）、深水海鞘纲（Sorberacea）。

海鞘

头索动物门（Cephalochordata或Acraniata）：其终生保留脊索和神经索，但没有脊柱。已知约30种，仅1个纲，传统上称之为头索纲（Cephalochorda），但现在一般称狭心纲（Leptocardii）。如果国内读者在习惯上仍然希望使用旧称的话，我们姑且可写为“头索纲（Leptocardii）”。该纲下有2个科：文昌鱼科（Branchiostomidae）和偏文昌鱼科（Asymmetronidae），以前它们只是2个属，现在提升为科。

脊椎动物门（Craniata或Vertebrata）：其脊索的作用由骨质的脊柱代替。已知约58000种，若给出一个具体数字的话，据笔者掌握的最新资料为57674种。实际上，每年都在发现和科学描述很多新种，估计种类可达8万种。该门可能是人类在动物分类学上花费时间、精力最多的类群，当然因为它们非常重要，也是相对来说搞得非常清楚的类群，尽管其中的分类有很大的变化，与我们曾经了解到的不尽相同。此处，笔者列出最新的分类系统，以飨读者。

无颌总纲（Agnatha）

盲鳗纲（Myxini）：约有82种。

七鳃鳗纲（Petromyzontida）：或为完腭纲（Hyperoartia），由于中文名称的使用习惯问题，也可写作“七鳃鳗纲（Hyperoartia）”。除现代的七鳃鳗外，还包括一些已灭绝的种类。此类群的分类问题仍有争议。也有学者认为把以上两个类群归为头甲鱼纲（Cephalaspidemorphi），而将它们降为盲鳗亚纲和七鳃鳗亚纲，约有46种。

牙形石纲（Conodonta）：已灭绝。

有颌下门（Gnathostomata）

盾皮鱼纲（Placodermi）：已灭绝。

软骨鱼纲（Chondrichthyes）：有1200余种。

棘鱼纲（Acanthodii）：已灭绝。

硬骨鱼总纲（Osteichthyes）

辐鳍鱼纲（Actinopterygii）：约有30000种。

肉鳍鱼纲（Sarcopterygii）：有11种。

四足总纲（Tetrapoda）

两栖纲（Amphibia）：约有7100余种。

在东南亚的热带海洋有着深不见底的大峭壁，在峭壁上生长着郁郁葱葱的鸡冠珊瑚，这里生活着大群的金花鲈，赶上天气好时，湛蓝的海水中，成千上万的的金花鲈漫天飞舞，金色和紫色的群体层叠在一起，像霓虹一般，壮观极了。

大眼长尾鲨（Alopias superciliosus）

麝雉（Opisthocomus hoazin）

蜥形纲（Sauropsida）：包括绝大多数的、传统意义的、现生的爬行纲（Reptilia）和传统意义的鸟纲（Aves），前者约有9800种，后者约有11000种。蜥形纲分为2个亚纲：无孔亚纲（Anapsida）和双孔亚纲（Diapsida）。无孔亚纲只有龟鳖目（Testudines），其他各种鳄、蜥蜴、蛇、喙头蜥及鸟类归入双孔亚纲。按照这样的演化关系，鸟类只是主龙形下纲（Archosauromorpha）的恐龙总目（Dinosauria）之下的类群，也就是我们现在常说的“恐龙的后代”。为了符合读者的习惯，笔者仍然在后面章节中按照传统分类进行介绍。

合弓纲（Synapsida）：包括已灭绝的4000多种传统意义的合弓类动物（也就是下孔亚纲，即盘龙目Pelycosauria和兽孔目Therapsida），以及现生的5900余种的传统意义的哺乳纲（Mammalia）动物。那么，按照最新的知识结构，我们所说的哺乳动物，其实只是兽孔目之下的犬齿兽亚目（Cynodontia）之下的类群。同样地，为了便于读者的接受，笔者还是按照传统分类加以介绍。

2011年在我国发现的新种—四川华蝮（Sinoviperasichuanensis，亦称四川竹叶青）/肖诗白　摄

中华鼬獾（Melogale moschata）/肖诗白　摄

动物分类学一直在变化，但是它并不是我们误解的那种“人为主观的划定”，而是遵照着化石证据、形态证据，以及分子或遗传证据形成的一个系统网络，这个网络的拓扑关系或层级关系，恰到好处地、更为精准地反映出物种与物种之间、类群与类群之间的演化关系，这种关系使我们更能客观地、准确地了解地球生命的演化过程和本书所想要强调的动物物种的多样性意义—万物总是息息相关、密不可分的。

这种多样性所提供给我们人类的不仅仅是物质上的需要，更多地应该是它的哲学价值、美学价值（精神上的享受）和对人类未来发展的服务功能。因此，保护动物的多样性（物种多样性、遗传多样性及其所赖以生存的生境多样性），和我们今天所强调的可持续发展或科学发展，以及生态文明建设或建设美丽中国、实现中国梦是不可分割的。只有保护好动物的多样性、生物的多样性，乃至环境或生态系统的多样性，当然也应该延展到文化的多样性（文化对动物保护也是至关重要的），才能保障人类今后的永续、健康发展。这一切，与我们每一个人都紧密地联系着。

我们最终希望，丰富多彩的动物能够得到人们的了解、关注和呵护，与其说拯救动物，不如说拯救我们自己，如此，我们人类才会有一个美好的明天！

生物多样性（Biodiversity）概念是1986年提出的，当时的目的是描绘地球上所有生物种类，并知道这些种类的数量。经不断深入发展其内涵与外延，现已涵盖了从基因到生态系统的各层级的生命形式。其本身还具有生态与经济、科学与教育、文化与艺术、伦理与美学等价值。

侧生动物

生活在海绵上的海洋生物

用海绵隐蔽自己的伪装蟹

海胆与海绵

海绵的水沟系是多孔动物的特有结构

管状的海绵—美丽海绵（Callyspongia sp.）

一些鱼类将美丽海绵作为固定居所

不同的种类海绵的水沟系也各不相同

大片生长的海绵和穿梭其间的金花鲈

球状的海绵—澳洲厚皮海绵（Craniella australiensis）

当我们拿到一些与动物学有关的书籍，甚至是大学教材的时候，“原生动物门”（Protozoa）往往是动物类群介绍的第一部分。事实上，“原生动物”不再“当动物”已经好多年，它早已被归入原生生物界，乃至独立的一个界。那么，多孔动物门理所当然替补成“动物界”中第一位应该隆重介绍的类群。而它的小兄弟—扁盘动物门也是必不可少的“小伙伴”。

之所以把它俩放到一起，是因为它们拥有一个共同的归属—侧生动物亚界（Parazoa），也就是本章所要介绍的类群—侧生动物。所谓“侧生”，其拉丁学名Para的意思是侧面，还指超越、相对、相反、对位等意思。因为这类动物在胚胎发育阶段的原肠胚形成过程中发生了逆转现象，所以用相反之意来为此类动物命名。我们知道，绝大多数动物的囊胚是由植物极细胞向内陷入，作为内胚层；而这类动物是动物极细胞向植物极细胞陷入，也就是说与大多数动物原肠胚的发育相反。至于把名称的由来解释为动物界的侧支，也算差强人意吧！

什么是多孔动物和扁盘动物

从名称不难看出，它们一类身上有很多孔，一类身体呈扁扁的盘状。多孔动物门（Porifera）拉丁学名的意思是“细孔的持有者”，它的旧称是海绵动物门（Spongia）。Spongia是1759年生物分类学的创始人卡尔·林奈（Carl Nilsson Linnæus，1707～1778）命名的海绵属的名称，当时甚至把它归入到植物界；到了1836年，另一位伟大的英国生物学家罗伯特·格兰特（Robert Edmond Grant，1793～1874）才正式使用Porifera为该类群命名。此外，原来曾经出现的古杯动物门（Archaeocyatha），现在一般并入多孔动物门中，成为其已经灭绝的化石类群。

多孔动物门的主要特征

体形多数不规则、不对称；

无组织分化和器官系统；

以鞭毛为运动胞器；

特有的水沟系结构，适应固着生活，分为单沟型、双沟型和复沟型三类；

滤食性取食；

再生能力极强；

无性生殖为出芽和形成芽球，有性生殖为接合生殖。

通过保护色完美隐藏在海绵中的大型躄鱼

扁盘动物门（Placozoa）也是最简单的多细胞动物之一。能够确定的仅1种，即丝盘虫纲（Trichoplacoidea）的丝盘虫（Trichoplax adhaerens）。另外，与其近缘的单胚动物门（Monoblastozoa）仅在1892年描述过1种单胚虫（Salinella salve），之后再也没有发现过，所以其存在性尚有疑问。

扁盘动物门的主要特征

身体扁平、薄片状，但不规则；双层细胞结构，虫体有固定的背腹方向；活动方式为鞭毛摆动；无性生殖（出芽和分裂），但也存在有性生殖。

海绵的水沟系（canal system）是多孔动物特有的结构，其摄食、呼吸、排泄等生命活动都是通过水沟系完成的，不同种类的水沟系也不同。

丝盘虫的外形是扁扁的，酷似一个扁盘

单沟型（ascon type）是最原始、最简单的体壁结构，只有一层领细胞。拥有该类型的种类很少，例如白枝海绵属（Leucosolenia）。它们呈单体或群体，长度一般不足10厘米，出水口周围有骨针。水流从小孔流入后直接进入中央腔。

海绵在演化过程中通过体壁的褶皱增加了领细胞的数量及分布的表面积，并减少了中央腔的体积，也就形成了下面要介绍的双沟型或复沟型的体壁。其结果是使海绵体积增大，使水流过身体的孔道增加，水流速度提升，也就提高了代谢的能力。

双沟型（sycon type）在单沟型的基础上使体壁褶皱，中央腔壁上不再有领细胞。水流过程为：水→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛管（即辐射管）→后幽门孔→中央腔→出水口→体外。种类有樽海绵（Scypha）、毛壶（Grantia）等。

复沟型（leucon type）的体壁更加复杂和进化，大多数海绵动物属于这种类型。水流途径是：水→皮层孔→皮下腔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→出水口→体外。

海绵上生活的海蛞蝓

海绵的水沟系非常发达。据记录，有人专门测量过一种海绵由出水口喷出的水量，竟达78升之多。

动画片《海绵宝宝》（SpongeBob SquarePants）是由美国尼克少儿电视制作公司出品的儿童动画片，于1999年7月首映，经久不衰。该片描述了海绵宝宝和它的小伙伴，诸如派大星、蟹老板、章鱼哥、小蜗等海洋动物的故事。

此海绵非彼海绵

形态各异的海绵

一提到海绵，您会想到什么呢？是洗碗的材料、床铺下的垫子，《海绵宝宝》动画片，还是海绵类动物呢？我们生活中使用的海绵，通常是以聚氨酯为主的高分子材料，或者称为聚氨酯软发泡橡胶。鲁迅先生曾说：“时间就像海绵里的水，只要愿挤，总还是有的。”我们一般挤的海绵也都是这种人工合成的化合物，例如聚氨酯，然而海绵动物是否真的能当“洗碗布”呢？答案是肯定的。有些种类的海绵，例如海绵属（Spongia）的身体柔软，死后可以做清洗材料。鲁迅所处的时代使用的也大都是真正的海绵动物。事实上，先有海绵动物，之后才有化学工业合成的那些多孔、柔软的类似发泡的材料。

可塑性

我们常常说一些人的可塑性强，以夸赞这些人未来能力提升得快，可培养可改造的空间大。在动物界中，可塑性最强的就是海绵了。如果我们取一些海绵，把它们的细胞分离出来，个把小时之后，这些细胞就能够聚合在一起，并且重新组合成新的独立个体。假如把不同种的海绵细胞放在一起，那么同种的海绵细胞会聚集在一起，形成各自种类的新海绵。

侧生动物的多样性

锉海绵（Xestospongia testudinaria，俗称桶状海绵）

海绵动物非常古老，它们的一个分支，有的古生物学家称为古杯动物门（Archaeocyatha）就已经灭绝了。现存已知约有10000种，实际种类至少在20000种以上。以前一直认定有钙质海绵纲（Calcarea）、六放海绵纲（Hexactinellida）、寻常海绵纲（Demospongiae）3个纲。但是2010～2012年，法国科学家EveGazave等人的两项研究支持成立从寻常海绵纲分出来的同骨海绵纲（Homoscleromorpha），成为多孔动物门中的第4个纲。

Eve Gazave等人来自于法国巴黎大学、法国自然历史博物馆等机构，他们在《水生生物学》（Hydrobiologia）杂志2011年8月12日在线发表、2012年第一期在刊发表论文，确认了同骨海绵纲（Homoscleromorpha），并将新的钙质海绵纲（Calcispongea）分为钙质海绵亚纲（Calcinea）和石灰海绵亚纲（Calcaronea）。

钙质海绵纲（Calcispongea）

它们最主要的特点是具有碳酸钙构成的骨针。全部生活在海洋中，大多生活在沿岸浅海。分为钙质海绵亚纲（Calcinea）和石灰海绵亚纲（Calcaronea），前者有3目，后者有4目。石灰海绵亚纲白枝海绵目的白枝海绵（Leucosolenia）和毛壶（Grantia）是本纲的代表种。

钙质海绵（Calcispongiae）

1904年，德国博物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）在《大自然的艺术》（Kunstformen der Natur）一书中绘制的钙质海绵。

海绵体其实与海绵动物无关，它是哺乳动物，特别是人类阴茎的主要结构。因其上有许多小洞，类似海绵，故名。阴茎海绵体是一种勃起组织，其外具坚厚的白膜，内部由结缔组织和平滑肌组成海绵状支架，其腔隙与血管相通。

海绵曾经为人类造福。20世纪40年代初，仅美国的海绵年产值就接近500万美元，在当时是一笔可观的经济来源。角质海绵类的身体通常呈圆形，没有骨针，质地柔软，所以长期以来被用作吸水、擦洗的原材料，之后才有人工合成的海绵。

在帕劳著名的水母湖，海绵附生在沿岸红树林的根系上

六放海绵纲（Hexactinellida）

这类海绵因呈六个角度的放射状而得名，其骨针硅质丝联合成网格状骨骼，也称为玻璃海绵。多数种类生活在450～900米深的海底，有的种类甚至可以栖居在8000米以下的海底。本纲现存2亚纲：六放海绵亚纲（Hexasterophora）和双盘海绵亚纲（Amphidiscophora），前者有4目，后者有2目。

1841年，英国生物学家理查德·欧文（Richard Owen，1804～1892）命名了一个属名—偕老同穴属（Euplectella）和一个新种“维纳斯的花篮”（Euplectella aspergillum）。该种的中文名称常翻译为阿氏偕老同穴，但根据种加词（亦称种本名、种名）的意思，并不是用人名命名的，而是西方宗教中使用的一种洒水器，这种器皿的形状与本种的外形相似，故名。欧文是一个很有故事的人，他是一位解剖学家、古生物学家，也是英国自然历史博物馆的创始人之一，因为他极大地推动了在大英博物馆（British Museum）之下成立自然历史分馆（BMNH）。然而，他却剽窃过其他学者的成果，也辱骂了达尔文和《物种起源》长达30年之久。但他命名的这个物种并不产在英国或欧洲，而是生活在东亚或东南亚海域，日本人甚至把它们视作忠贞、长久的爱情象征。

理查德·欧文是19世纪杰出的生物学家、解剖学家和古生物学家，“恐龙”（Dinosauria）一词是他创造的，始祖马（Hyracotherium）化石也是他命名的。

从这类动物的名称中不难发现，以“白头偕老”而取名，这在动物界的命名中是最为另类的了。原来，偕老同穴的中央腔内常寄居一对俪虾（Spongicola venusta），这对俪虾只要结为伴侣，就会终生厮守，甚至完全不再离开中央腔。它们进食偕老同穴靠水流进到体内的食物，并为其清理体内的废弃物。当它们产下后代，后代会离开父母的偕老同穴，去寻找自己的新家。这种共生关系非常有趣，如今发现命名的偕老同穴约20种。

寄居在偕老同穴中央腔内的俪虾。事实上，俪虾科（Spongicolidae）有6个属，只有Microprosthema属营自由生活，其他5个属均与六放海绵类共生。俪虾属（Spongicola）是与偕老同穴共生最典型的类群，该属目前已知有7种，其中3种是2008年日本人发现的新种。

海绵蛋糕，也是因为其结构类似于多孔的海绵而得名。它是利用蛋白起泡性能，使蛋液中充入大量的空气，加入面粉烘烤而成的一类膨松点心。亦称泡沫蛋糕、清蛋糕。

本纲动物中还有一个怪异的名字是拂子介（Hyalonema），顾名思义，它们的外形貌似佛教中使用的拂子，也叫作拂尘。拂子多用来驱逐蚊蝇，其一端拴有兽毛或者棉麻之物的细丝，拂子介的身体则是一端长有很多硅质丝，两者颇为相像。

偕老同穴也好，拂子介也罢，这些中文名称来源于日本语。日本人最开始翻译西方的或创造了一些新词汇作为动物的名称，至近代传入国内，并被我国科学家所接受。

寻常海绵纲（Demospongiae）

是多孔动物门最大的纲，90%以上的海绵均属于本纲。硅质骨针为单轴骨针或四射骨针。体型较大、不规则，均为复沟型。由于色素的沉着，使身体呈五彩缤纷状，但不同的种类拥有固定的颜色。绝大多数种类生活在浅海至深海处，极少数生活于淡水中，如针海绵（Spongilla）。主要有3个亚纲：角质海绵亚纲（Ceractinomorpha）、单轴海绵亚纲（Monaxonida）和四射海绵亚纲（Tetractinomorpha），另分为14目88科500余属，至少8000种以上。

沐浴海绵（Spongia officinalis）和杯叶海绵（Phyllospongia foliascens）中含有二倍半萜类化合物，这是萜类家族中最少的一族。医学研究发现这类化合物有抗炎作用，其衍生物有持续性降压的效果。

同骨海绵纲（Homoscleromorpha）

是从寻常海绵纲分出来的新纲。已知有2个科：多板海绵科（Plakinidae）和奥斯卡海绵科（Oscarellidae）。

偕老同穴（Euplectella aspergillum）

海底生活的拂子介

沐浴海绵是真的可以拿来搓澡的海绵动物

腔肠动物

如果说到“腔肠动物”，很多人都会感到陌生；如果提及“栉板动物”和“刺胞动物”，会有更多的朋友感到“丈二和尚摸不着头脑”。但是，要提及水母、珊瑚、海葵、栉水母……这些名字就是我们耳熟能详的了。

当我们潜入辽阔广袤的中国南海，或者进入澳大利亚东部的大堡礁地带，梦幻般漂移的水母、绚丽多彩的各类珊瑚、摇摆着触手的海葵……构成了一座座“海底花园”。如果没有腔肠动物，就不会有五彩缤纷且物种多样的海洋生态系统。

什么是刺胞动物、栉板动物

顾名思义，“刺胞动物”是长有刺细胞的动物。刺细胞是一种只在刺胞动物出现的特殊细胞，具有捕食、防卫和攻击的作用。在动物分类学上，这类动物隶属于刺胞动物门（Cnidaria）。

过去，科学家把这类动物也称作腔肠动物，隶属于腔肠动物门（Coelenterata）。但有一类叫作“栉水母”的动物，曾经归入腔肠动物门无刺胞亚门，后来被提升为栉板动物门（Ctenophora）了，在中文里通常也叫作栉水母动物门。因而，现在“腔肠动物”的含义就包括了刺胞动物门和栉板动物门。

刺胞动物门的主要特征

身体呈辐射对称或两侧辐射对称；两胚层和原始消化腔；细胞出现原始的组织分化；网状神经系统（扩散或散漫神经系统）；特有的刺细胞；体型为水螅型和水母型；无性与有性生殖，有世代交替现象，海产种类有浮浪幼虫期。

刺细胞

刺细胞是一种特化了的上皮肌肉细胞，是刺胞动物特有的一种攻击及防卫性细胞。在水螅类分布于表皮层中，特别是在口区、触手等部位；在钵水母及珊瑚类除了分布于体表及触手外，消化腔的胃丝、隔膜丝上也有大量的分布，以帮助捕食。

刺细胞内有刺丝囊，囊内具有细长、盘卷的刺丝。当刺细胞受到刺激时，刺丝囊被排出，并将刺丝喷射出来。刺丝囊毒液中所具备的蛋白质成分具有一定的毒杀作用，这些毒素使许多种水母成为最有毒的动物。目前发现，刺丝囊有30多种，但每种动物通常有l～7种不等，其功能一般也不同，有的释放毒素，有的黏着猎物，有的缠绕猎物等。

水母的触须上有大量的刺细胞/买国庆　摄

硝水母（Mastigias papua）

海月水母（Aurelia sp.）

身体结构

水母有一个“大脑袋”，下巴上有一把把的长胡子；珊瑚歪七扭八地伸着“胳膊”，就像海底的树木，乍一看以为它们是海底植物，而不是动物呢；海葵和小丑鱼共同生活在一起，海葵的触手四处散射，为小丑鱼挠痒痒……当您看到这样的情形，您有没有想到它们为何长得如此另类？为何我们人类或大多数动物都是左右对称的，而这些动物却不是？

辐射对称与两辐射对称

多孔动物的体型多数是不对称的。从腔肠动物（栉板和刺胞动物）开始，体型有了固定的对称形式。刺胞动物和栉板动物一般为辐射对称，即通过其体内的中央轴（从口面到反口面）有许多个切面可以把身体分为2个相等的部分。这是一种原始的低级的对称形式。这种对称只有上、下之分，没有前后左右之分，只适应于在水中营固着或漂浮的生活。利用其辐射对称的器官从周围环境中摄取食物或感受刺激。在这两类动物中有些种类已由辐射对称发展为两侧辐射对称，即通过身体的中央轴，只有两个切面可以把身体分为相等的两部分。这是介于辐射对称和两侧对称的一种中间形式。

刺胞动物的这种身体结构，恰恰反映了它们的原始和低等。这种四处散射的结构称为“辐射对称”，有的一些种类则叫作“两侧辐射对称”或“两辐射对称”。此外，因为它们仅在发育阶段有两个胚层，而被认为是最原始的后生动物。

刺胞动物的体壁中有刺细胞，体壁则由外胚层、内胚层，以及夹在中间的中胶层组成。我们所说的腔肠，就是由内胚层围成的内腔，也就是消化循环腔，但这个腔只有一个开口，您可以理解为“没有肛门”，也可以理解为“既是口又是肛门”。

刺胞动物的骨骼主要为外骨骼，具有支持和保护功能；多由几丁质、角质和石灰质构成。在很多珊瑚虫中具有骨针或骨轴，它们存在于中胶层，或突出于体表面，起到支撑作用。

《说文·玉部》：“珊瑚，色赤，生于海，或生于山。”

《史记·司马相如列传》：“玫瑰碧琳，珊瑚丛生。”

棘穗软珊瑚（Dendronephthya sp.）常生长在水流较强、水深15米以下的峭壁或礁岩上

二胚层与原始消化腔

多孔动物虽然具有二胚层，但从发生来看，它与其他后生动物不同，因此一般只称为二层细胞。腔肠动物才是具有真正二胚层（内、外胚层）的动物。在二胚层之间有由内、外胚层细胞分泌的中胶层。由内、外胚层细胞所围成的体内的腔，即胚胎发育中的原肠腔，故名。它与海绵的中央腔不同，具有消化的功能，可以进行细胞外及细胞内消化。因此，可以说从这类动物开始有了消化腔。这种消化腔又兼有循环的作用，它能将消化后的营养物质输送到身体各部分，所以又称为消化循环腔（gastrovascular cavity）。有口无肛门，消化后的排遗物仍由口排出。口就是胚胎发育时的原口，与高等动物比较的话，它们相当于处在原肠胚阶段。

生活史

刺胞动物的生殖方式有无性繁殖和有性繁殖两种，而这两种繁殖方式一般出现在同一种刺胞动物的生活史中。也就是说，水螅型世代用无性出芽生殖方式产生水母型世代，而水母型个体脱离母体，长大成熟以后，又以有性生殖方式产生水螅型个体，两个世代互相交替完成整个生活史。

棘穗软珊瑚（Dendronephthra sp.）常生长在水流较强水深15米以下的峭壁成礁岩上。

而栉水母是雌雄同体，精巢和卵巢分别在一侧。当生殖细胞成熟后，精子和卵子分别排出，并在体外受精。之后，有的种类的受精卵可直接发育，有的则经过变态再转变为成体。

水螅型与水母型

刺胞动物的体型具有两种基本形态，即水螅型和水母型，前者营固着生活，后者营漂浮生活。水螅纲的种类都是以水螅型和水母型交替出现在生活史中，无性繁殖阶段表现为水螅型，有性繁殖阶段表现为水母型，其中大多数种类的水螅型比较发达，特别是集群生活的种类。钵水母纲种类的水母型则比较发达，而水螅型不发达或完全消失。珊瑚纲的种类只有水螅型，没有水母型，或水母型在演化过程中已不复存在了。

水螅型呈单体或群体，例如水螅（Hydra），这是一类池塘中常见的单体生活的动物。它们的身体呈筒形或管形，就像一个长筒花瓶之上插上了几条嫩枝；其体长一般5毫米左右。顶端有口，口端游离，底端有基盘，从口到基盘的体轴，被称为“口-反口轴”；口的周围有一圈触手，触手的数目不同，水螅通常为5～10个，其他种类因种而异。水螅的反口端形成了黏着的基盘，用以附着在水草或其他物体上。群体生活的种类例如薮枝螅（Obelia）、反口端形成了匍匐茎（stolon）。

水螅型的体壁是由两层上皮肌肉细胞中间夹有一层很薄的中胶层所组成，包围中央的一个胃循环腔。水螅类的胃循环腔是一个简单的空腔，也呈管状，而珊瑚类的胃循环腔复杂，被体壁向心伸出的许多隔膜分隔成许多间隔，以增大消化及吸收的面积。

羽枝变异软珊瑚（Heteroxenia pinnata）常生长在水质清澈的珊瑚礁海域，珊瑚虫收缩开合，极具韵律感

腔肠动物的多样性

刺胞动物门有8个纲

水螅纲（Hydrozoa）、多足水螅纲（Polypodiozoa）、珊瑚纲（Anthozoa）、多射珊瑚纲（Zantharia）、钵水母纲（Scyphozoa）、海鸡冠纲（Alcyonaria）、十字水母纲（Staurozoa），以及箱水母纲（Cubozoa）。其中，箱水母纲，亦称立方水母纲，是近些年新确定的一个纲。在2007年，人们命名的箱水母纲种类至少有36种，后来也不断有新种被发现。目前已知刺胞动物门至少有11000种。绝大部分生活在海洋中，只有少数种类见于淡水水域，以热带和亚热带海洋的浅水区最为丰富。此外，原来的黏体动物门（Myxozoa），即黏孢子虫（Myxosporea，也写作粘孢子虫），现在并入本门，但尚未分级。

栉板动物门有2个纲

触手纲（Tentaculata），包括球栉水母目（Cydippida）、兜栉水母目（Lobata）、带栉水母目（Cestida）、扁栉水母目（Platyctenea）；无触手纲（Nuda），包括瓜水母目（Beroda）。现存约有100种。

栉板动物门的主要特征

身体呈辐射对称或两侧辐射对称；

二胚层和原始消化腔；

细胞出现原始的组织分化；

网状神经系统；

特有的栉板；

触手上有黏细胞，而无刺细胞；

发育阶段无浮浪幼虫期。

石珊瑚目的种类在古代称为“石芝”。晋·葛洪《抱朴子》：“石芝者，石象芝也。生于海隅名山岛屿之崖，有积石处。其状如肉，有头尾四足如生物，附于大石，赤者如珊瑚。”

海葵在古代也有很多有趣的名字：海菊花、菟葵、菟葵莃、猪母奶、海腚根、沙筒、矶巾着、岩乳、石乳等。

栉水母

猩红筒星珊瑚（Tubastrea coccinea）珊瑚虫呈金黄色，触手多，非常美丽。由于珊瑚虫体内无法共生藻类，所以通常生长在阴暗的礁石或崖壁上。

以猩红筒星珊瑚为食的草黄海蛳螺

伪装蟹会将海葵、珊瑚和海鞘种在自己身上，以迷惑捕食者。

寄居蟹会将螅形美丽海葵（Calliactis polypus）种在自己身上以获得完美的掩护，而海葵可以随寄居蟹四处移动，以获得更多食物。这是一种互利互惠的共生关系，当寄居蟹换壳时，甚至会将海葵小心地移到自己的新壳上。

水螅纲（Hydrozoa）

绝大多数生活在海水中，少数生活在淡水中。一般是小型的水螅型或水母型动物。水螅型结构较简单，只有简单的消化循环腔；水母型有缘膜，触手基部有平衡囊。生活史多数有水螅型和水母型的世代交替现象。非常陈旧的分类将该纲分为9目；最新的分类指出本纲有2亚纲7目，有3000多种。

大家对水螅纲可能感到很陌生，尽管我们在上中学生物课的时候都知道或见到过水螅，但若提到该纲之中最著名的种类，非桃花水母（Craspedacusta）莫属。桃花水母有“桃花鱼”的美称，相传在西汉汉元帝时期，后来被誉为中国古代四大美人之一、“丰容靓饰”的王昭君将要被和亲到匈奴，当她要离开自己的家乡湖北归州（即秭归县归州镇）的时候，不禁潸然泪下，故用香帕拭面，后至一条小溪内洗帕。倏地，溪水香气四溢，昭君的泪水融入溪流中化为一群群伞状、晶莹剔透、五颜六色的桃花鱼。那条小溪则被唤作“香溪”。更有趣的是，王昭君的眼泪“变成”的桃花鱼到底是何种类，真的无法考证了，因为就是在秭归这个地方曾发现过2种桃花水母。1985年，河南师范大学和振武、许人和两位教授发现并命名了秭归桃花水母（Craspedacusta ziguinensis）；2001年，他们又命名了短手桃花水母（Craspedacusta brevinema）。不幸的是，三峡大坝建成蓄水后，正好把桃花水母出没过的香溪一带淹没了。我国无脊椎动物学家、中国科学院院士宋大祥先生还曾为此奔走呼告，并试图挽救那里的桃花水母。

桃花鱼的故事流传下来，也反映了桃花水母曾广泛分布在我国，在古书中甚至记载：“非鱼也，生于水，故名之曰鱼；生于桃花开时，故名之曰桃花鱼。”这类水母因为生活在淡水水域，形态结构等颇为特别，所以隶属于淡水水母目（Limnomedusae）。其中，索氏桃花水母（Craspedacusta sowerbyi）除非洲和南极洲外，其他各大洲都报道发现过。在我国的四川、云南、浙江、湖北、江西等地也发现了很多桃花水母，甚至有很多新种被发现。例如1939年发现的中华桃花水母（Craspedacusta sinensis），1980年发现的杭州桃花水母（Craspedacusta hangzhouensis）和信阳桃花水母（Craspedacusta xinyangensis），1984年发现的四川桃花水母（Craspedacusta sichuanensis），2000年发现的楚雄桃花水母（Craspedacusta chuxiongensis）等。而还有很多国内地区，甚至只出现过一次就再也没有见到过，令人匪夷所思。这种水母之所以引人瞩目，是由于它们生活在淡水中，对水质要求严格，是重要的环境指示物种。由于我国很多水域污染，导致桃花水母种群数量锐减，甚至成为了濒危物种，亟需保护。

桃花水母/廖晓明　摄

多足水螅纲（Polypodiozoa）

这是一个很特别的纲，事实上，只有1个物种，即水螅型多足虫（Polypodium hydriforme），或可称作多足水螅。它是刺胞动物类群中罕有的“寄生虫”，它们会寄生在寄主，例如鲟科（Acipenseridae）和匙吻鲟科（Polyodontidae）鱼类的细胞内。2003年，科学家通过18S rDNA序列的比对发现，它们的亲缘关系更接近于黏体动物类。2008年的另一项分子系统发育研究，仍支持多足水螅是刺胞动物门的成员。它们喜欢生活在淡水中，许多个体聚集在一起，形成匍匐茎，看上去像一大团乱七八糟的棉絮。

珊瑚纲（Anthozoa）

只有水螅型，无水母型，水螅型构造较复杂。身体呈八分或六分的两辐射对称。肌肉发达，中胶层中有细胞存在。多数种类形成群体，可分泌钙质骨骼。个体发育经浮浪幼虫阶段。全为海产，多生活在暖海、浅海海底。包括2个亚纲：钝胶珊瑚亚纲（Ceriantipatharia）和六放珊瑚亚纲（Hexacorallia）。后者的分类仍然有争议，按照最近分子系统发育关系的研究，可能今后会有较大变动。传统的六放珊瑚亚纲包括了角海葵目（Ceriantharia）、海葵目（Actiniaria）、黑角珊瑚目（Antipatharia）、珊海葵目（Corallimorpharia）、石珊瑚目（Scleractinia）和群体海葵目（Zoantharia）。群体海葵目现在一般承认为1个新纲。珊瑚骨骼经常被制作成工艺品，古珊瑚和现代珊瑚可形成储油层，海边的珊瑚礁可作天然海堤。

“明珠交玉体，珊瑚间木难。罗衣何飘飘，轻裾随风还。”这是曹操之子曹植借珊瑚之名歌颂美女的一首诗词。红珊瑚（Corallium）在我国历代宫廷、王公贵族中流传甚广，因为珊瑚自古多宝气，被赋予奢华、权贵的象征。其实古今中外，在很多国家的文化中，珊瑚，特别是红珊瑚扮演着十分重要的角色，印第安人甚至盛赞红珊瑚是“大地之母”。据说，即使到了当代普通老百姓的生活中，也把它视为3月份的生辰石，或者结婚35周年玉婚的重要礼物。由于人们把这类动物赋予了太多的文化内涵，它们便难逃被采集被利用的厄运，所以早在1989年《中华人民共和国野生动物保护法》颁布的时候，国家就把所有红珊瑚属的种类列为国家一级重点保护动物。为了限制中国对红珊瑚的大宗贸易，《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）还将4种红珊瑚列入附录Ⅲ，它们是瘦长红珊瑚（Corallium elatius）、日本红珊瑚（Corallium japonicum）、皮滑红珊瑚（Corallium konjoi）和巧红珊瑚（Corallium secundum）。

漂流的海葵

西晋·张华《博物志》：“东海有物，状如凝血，从广数尺，方圆，名曰鲊鱼。无头目处所，无内脏。众虾附之，随其东西。人煮食之。”这里所说的物，即指海蜇。

《正字通·虫部》：“蜇，江蜇，即海蛆。味咸，可生啖。俗呼海蜇，亦曰蜇皮，以其似皮也。”

民国·徐珂《清稗类钞·动物类》：“海蜇，即水母，又谓之，腔肠动物也。产于近海，大者径尺余，种类甚多。最普通者，上面高凸，状如张徽，平滑而软，色淡蓝，其薄皮，俗称海蜇皮。”

古书中，鲊和，均读音zhà，都是指海蜇或水母。

原年投海葵（Boloceractis prehensa）是一种长约1厘米的小型海葵，花纹细螯蟹（Lybia tessellata）常用它来武装自己的螯部

多射珊瑚纲（Zoantharia）

亦称群体海葵纲，曾作为珊瑚纲的1个亚纲或目；也曾将这个拉丁文名称作为六放珊瑚亚纲（Hexacorallia）的同物异名。现有7科16属。群体珊瑚属（Zoanthus）是其代表类群。有些种类有剧毒的水螅毒素（palytoxin），水螅毒素是世界上最有毒的有机毒素。

角海葵（Cerianthus fliformis）

角海葵（Cerianthus fliformis）

角海葵（Cerianthus sp.）

为了保护珊瑚的多样性，特别是濒危的红珊瑚，请读者们不要购买非法贸易中的种类。没有买卖，就没有杀戮。

角海葵（Cerianthus fliformis）

角海葵（Cerianthus fliformis）

苹果海葵（Radianthus sp.）收拢时的形态

海葵（Anemone）

苹果海葵（Radianthus sp.）绽放时的形态

瑞氏辐花海葵（Radianthus ritteri）是小丑鱼栖身的家园

钵水母纲（Scyphozoa）

全部生活于海水中，多为大型水母，北极霞水母（Cyanea arctica）伞部直径大者可达2米。水母型发达，构较复杂，无缘膜，感觉器官为触手囊，胃囊内有胃丝；水螅型退化，常以幼虫的形式出现。现存约有200种，预测应超过400种。现生3目（另有2目已灭绝）21科。

到了餐馆，您最喜欢点的“凉拌海蜇”或许给您留下了回味无穷的感觉。有人会问，有时说“凉拌海蜇头”，有时是“凉拌海蜇皮”，二者有什么区别吗？首先，这海蜇就是钵水母纲的物种，比如海蜇（Rhopilema esculentum）、沙海蜇（Nemopilema nomurai，又叫越前水母）、海月水母（Aurelia aurita）等。海蜇头指的是水母的口腕部，海蜇皮指的是水母的伞部。海蜇被盐渍后就可以成为食品了，有些种类甚至可作药用。据测定，海蜇的口腕部、伞部和生殖腺部位都有被测定的17种氨基酸，而且生殖腺的总氨基酸质量比（mg/g）和人体必需氨基酸质量分数（%）都是最高的。看来，大家以后应当优先去吃海蜇的生殖腺啦。另外，海蜇的蛋白质含量高，脂肪含量很低，据有关研究显示，它所含有的胶原蛋白肽具有降血脂及抗氧化的作用。因为对“海蜇类”的商业利用，甚至出现过中日两国为争夺海月水母和沙海蜇等渔业资源而出现的贸易争端。

海鸡冠纲（Alcyonaria）

别称软珊瑚纲、八放珊瑚纲（Octocorallia）。本纲曾作为珊瑚纲的1个亚纲。具有典型的8只辐射对称的触手，也似鸡冠花一样。分为3目，即海鸡冠目（Alcyonacea）32科、苍珊瑚目（Helioporacea）2科、海笔目（Pennatulacea，亦称海鳃目）14科，约3000种。

在古代，海笔这一类的珊瑚，有很多别名，与文化也很有关联，譬如沙箸、沙筯、越王余笄、涂钗等。唐·刘恂《岭表录异》卷中：“沙箸，生于海岸沙中，春吐苗，其心若骨，白而且劲，可为酒筹。凡欲采者，轻步向前，及手，急挼之，不然，闻行者声，遂缩入沙中，掘寻之终不可得也。”

所谓越王余笄，则是借用古代笄这种束发用的簪子。而把这种动物叫作“越王余笄”则是日本人从中国古人那里学到的，而到了近代，再从日本语中的动物名称直译过来的。

海杖沙箸海鳃（Virgularia halisceptrum）

海杖沙箸海鳃（Virgularia halisceptrum）

海鳃未描述种

软珊瑚上的共生生物

唐纳德海兔螺（Serratovolva dondani）

梭螺（Diminovula stigma）

奥氏樱蛛蟹（Hoplophrys oatesii）

纳氏光滑瓷蟹（Lissoporcellana nakasonei）

棘穗软珊瑚（Dendronephthya sp.）

棘穗软珊瑚（Dendronephthya sp.）

棘穗软珊瑚（Dendronephthya sp.）

斑拟单角鲀（Pseudomonacanthus macrurus）

扁异蟹（Xenocarcinus conicus）

黑珊瑚生态群落

黑珊瑚的生态群落孕育了各个种类的海洋生命，不但是各种虾蟹的栖身之所，还为许多鱼类提供了庇护之地。之所以被称作黑珊瑚，并不是因为它们的颜色暗淡，而是因为它们不需要阳光的照射也可以茁壮生长。事实上，黑珊瑚拥有丰富各异的颜色，是海洋中极为绚丽的风景之一。

黑珊瑚是各种鱼类幼鱼生活的乐园

透明共生虾（Manipontonia psamathe）

玻甲鱼（Centriscus scutatus）

短角船形虾（Tozeuma armatum）

岩虾（Periclimenes sp.）

柳珊瑚上的共生生物

安氏拟隐虾（Pontonides ankeri）

安氏拟隐虾（Pontonides ankeri）

罗氏原梭螺（Primovula rosewateri）

勇氏珊瑚虎（Bryaninops yongei）

疣背扁异蟹（Xenocarcinus tuberculatus）

尖腹虾（Dasycaris zanaibarica）

硝水母（Mastigias papua）

十字水母纲（Staurozoa）

曾作为钵水母纲的1个目。身体呈倒置的喇叭形，伞部之上有延长的柄，呈十字状。有2目4科。著名的类群有喇叭水母属（Haliclystus）、高杯水母属（Lucernaria）等。

箱水母纲（Cubozoa）

又叫作立方水母纲。水母体大，水螅体小。能够主动猎食鱼类、蟹类等动物。喜独居。其触手对于人体有剧毒，甚至被认为是世界上最剧毒的动物之一。分为2目7科约40种。最著名的是澳洲箱水母（Chironex fleckeri），有“海黄蜂”之称，也是本纲最大的箱水母，触手的长度可超过3米。

栉板动物门有2个纲：

触手纲（Tentaculata）

具有一对细长、羽状、可伸缩的触手，可缩入特化的纤毛鞘（触手鞘）中。触手上有黏细胞。分为4目：球栉水母目（Cydippida）、兜栉水母目（Lobata）、带栉水母目（Cestida）、扁栉水母目（Platyctenea）。

无触手纲（Nuda）

在幼体和成体阶段均没有触手。仅有1目，即瓜水母目（Beroda），1科2属。瓜水母属（Beroe）在世界各大洋均有分布，澳洲瓜水母属（Neis）仅分布在临近澳大利亚的海域。

澳洲箱水母具有5亿多个刺细胞，这些刺细胞一旦接触到受害者的皮肤，就会释放毒液。它可使受害者在几分钟内毙命。

扁虫动物

顾名思义，扁虫动物是一类体形扁平的动物，它们组成了一个扁虫动物总门（Platyzoa），包括7个门，即扁形动物门（Platyhelminthes）、腹毛动物门（Gastrotricha）、轮形动物门（Rotifera）、棘头动物门（Acanthocephala）、颚口动物门（Gnathostomulida）、微颚动物门（Micrognathozoa）和环口动物门（Cycliophora）。

这些生硬的专业词汇令我们对这一大类群感到陌生，然而它们的代表性物种却耳熟能详。毛泽东主席曾作过一首诗《送瘟神》：“绿水青山枉自多，华佗无奈小虫何！”这里说的“小虫”就是一种扁虫。早在1958年6月30日，毛主席看到《人民日报》刊登江西省余江县消灭了血吸虫，他便于7月1日“遥望南天，欣然命笔”。从此，血吸虫这种扁形动物门的代表种成为家喻户晓的动物。

就整个扁虫动物而言，如果把它们只是想成一堆像饼干一样、会吸血的动物，那就太低估它们了。事实上，从扁形动物开始，在动物演化史上发生了一件大事：这类动物开始出现了中胚层及两侧对称的身体结构，这就使动物从水生过渡到陆生奠定了决定性的基础，使物种更加复杂和完善，向高等方向迈进了一大步。

扁形动物门（Platyhelminthes）

在希腊语中，platy是扁平的意思，helminth是蠕虫的意思。本门开始有发达的中胚层，由此产生了肌肉系统，并出现两侧对称；因而其运动、摄食、消化、排泄等功能得到加强。虽然在消化方面，整体上趋于进化，但寄生虫类的吸虫纲的消化系统则退化，绦虫纲的甚至完全消失。多数雌雄同体、异体受精，少数种类雌雄异体。营自由生活的种类广布于海水和淡水水域中，少数在陆地上的潮湿土壤中生活。大部分种类营寄生生活。

两侧对称（Bilateral symmetry）

扁形动物开始出现两侧对称，即身体的中轴只有一个切面可以将身体分成对称的两半。以后的各门即使再出现了辐射对称，那也是次生性的，例如棘皮动物，就是幼体为两侧对称。而成体变成了辐射对称。两侧对称最大的好处就是把身体区分出了前后、上下、左右，不同位置分化出了专门的器官或系统，运动方式也变成了定向运动。从此，动物向着更加适应环境、趋于有利的方向发展。

扁形动物门的主要特征

身体两侧对称；

出现中胚层；

皮肤肌肉囊具有保护和运动功能；

自由生活具不完全消化系统，有口、无肛门；

寄生种类消化系统退化或消失；

排泄系统为原肾管；

出现原始的梯形神经系统；

大多雌雄同体，异体受精；

海产种类个体发育经缪氏幼虫期。

奇平涡虫（Paraplanocera sp.）

中胚层（Mesoderm）

扁形动物还在外胚层和内胚层之间出现了中胚层。三胚层的出现使动物进化到出现器官与系统的水平，而之前只是在细胞与组织分化的阶段。中胚层形成了肌肉，增强了运动功能，从而促使动物更迅速地摄食、消化、吸收、排泄。扁形动物的中胚层还形成了实质（parenchyma），填充在体壁内的器官、系统之间，而无体腔。实质是由网状的合胞体、充填其间的细胞间质组成，并贮存有大量的水分及营养物质。这些结构使扁形动物到陆地上的潮湿土壤表面生活奠定了基础，实现了从单一依赖水环境到适应陆地等多种其他环境的跨越。

扁形动物其他重要特征

呼吸：扁形动物没有特殊的呼吸器官，自由生活的扁虫是通过体表进行气体的交换。扁平的身体有利于增加体表面积，便于气体在体内的扩散。

排泄：首次出现了原肾管，主要由排泄管、排泄孔和焰细胞组成。焰细胞是原肾管的基本单位，主要由管细胞和帽细胞组成，是一中空细胞，内有一束纤毛不断摆动。主要功能是调节体内水分渗透压，同时也排出一些废物。

神经与感官：少数无肠目的神经结构和腔肠动物相似，仍为上皮神经网，而其他的扁形动物神经细胞已逐渐集中，形成了脑和纵神经索。最复杂的神经是陆生的涡虫，它具有发达的腹神经索，而且在腹面还形成了发达的神经板，但陆生的种类没有明显的脑，只形成头部的腹神经板。

生殖与发育：扁形动物大多雌雄同体，由中胚层产生固定的生殖腺、生殖导管和附属腺，可异体交配，体内受精。海产种类为螺旋卵裂，经过缪氏幼虫期（Müller's larva），幼虫有8个纤毛叶，经一段时间的自由生活后，变态为成虫。

丰富的种类

涡虫纲（Turbellaria）

本纲种类体型均较小，体长通常10～30毫米。体表具纤毛，具杆状体，肠发达。再生能力强。多数种类营自由生活，极少数种类营共生或寄生生活。很多种类生活在海洋中，且颜色十分艳丽，也可见于淡水溪流、池塘的石块下，捕食小型水生蠕虫、甲壳类、昆虫幼虫，也会取食它们的死尸或者其他动物的尸体或内脏。

涡虫对环境要求比较严格，需要清洁的水质，但海水和淡水、潮间带和溪流的石块下都有生活。很多种类忍耐温度和盐度的阈值很大，甚至在40～47℃的温泉中也能生存。我国西藏地区海拔5000米的池塘中都可找到微口涡虫（Microstomum），但水质较差的水域中却很难发现涡虫。极少数的种类进入陆地，但只限于潮湿的热带及亚热带地区的丛林、草地的石块或落叶下，夜晚觅食。气温干燥时，还可以分泌黏液将身体包裹起来。

伪角涡虫（Pseudoceros bifurcus）

涡虫的名字可能来源于《尔雅·释水》：“涡（过），辨回川。”《广韵》：“涡，水坳。”涡虫，即是水坳（涡）中之虫。

唐·段成式《酉阳杂俎·广动植二·虫篇》：“度古，似书带，色类蚓，长二尺余，首如铲，背上有黑黄襕，稍触则断。”这里说的度古就是涡虫，据无脊椎动物学家杨德渐和孙瑞平先生考证，应为笄蛭（Bipalium）。

笄蛭并不是环节动物门中的水蛭，而是涡虫。在古书或民间，笄蛭还被叫作土虫、土蛊、陆涡虫等。

对称伪角涡虫（Pesudoceros dimidiatus）

涡虫纲的分类有较大变化。以前一直是以消化道结构复杂的程度作为纲下分目的依据，即分为无肠目（Acoela）、单肠目（Rhabdocoela）、三肠目（Tricladida）及多肠目（Polycladida）。但多肠目的神经系统及生殖系统的原始性说明它们不是涡虫纲中最进化的种类，因此，近年来更多的人主张以生殖系统为主要依据并结合消化道的结构进行分类，按照这种方式三肠目应是最进化的。

但是，2004年，年仅38岁的无脊椎动物学家、美国阿拉巴马州的奥本大学教授Kenneth M.Halanych经过深入的研究后，认为所谓的无肠目和纽管目（Nemertodermatida，亦称纽涡虫目）应独立出来单独列为一个门—无腔动物门（Acoelomorpha）。2007年，发表在《动物学刊》（Zoologica Scripta）上的一篇论文甚至认为这两个目应该是两个独立的门。

全世界已知涡虫纲约有4800种。目前，有12目：链涡虫目（Catenulida）、单咽涡虫目（Haplopharyngida）、卵黄皮目（Lecithoepitheliata）、大口涡虫目（Macrostomida）、皮中神经目（Nemertodermata）、新单肠目（Neorhabdocoela）、多肠目（Polycladida）、原卵黄卵巢目（Prolecithophora）、单肠目（Rhabdocoela）、序列目（Seriata）、刻头涡虫目（Temnocephalida）、三肠目（Tricladida）。

在某种泡囊珊瑚属（Plerogyra sp.）上发现的一种无腔虫（Waminoa sp.）/Samuel Chow摄（来自Wikipedia）

奥氏涡虫（Maiazoon orsaki）

多肠涡虫（Pseudobiceros sp.）

代表种属：欧洲三角涡虫（Dugesia gonocephala），又叫真涡虫、三角真涡虫，体长10～15毫米；日本三角涡虫（Dugesia japonica），在我国分布广泛，从东北到北京，再一直南至云南、香港和台湾。笄蛭涡虫（Bipalium）是最长的涡虫，体长可达600毫米，呈带状。多目涡虫（Polycelis）则有许多对眼。常见种类还有平角涡虫（Planocera）、背平涡虫（Notoplana）、蛭态涡虫（Bdelloura）等。

涡虫有“返老还童”的本领。它们即使一两个月没有摄取食物，仍不会饿死。一条十几毫米的涡虫，在饿了8～9个月后，其体长缩至2～3毫米。一旦获得食物，不仅可以迅速恢复到原来状态，还会加速生长，比以前更大，且更为活跃。

笄蛭涡虫（Bipalium sp.）/张小蜂　摄

笄蛭涡虫捕食蜗牛/张小蜂　摄

吸虫纲（Trematoda）

体表无纤毛，无杆状体，肠道简单。全部营寄生生活，出现了附着寄主组织的吸钩和吸盘（有口、腹吸盘）；消化系统趋于退化，出现了兼有保护和吸收营养物质的皮膜。内寄生种类为无氧呼吸，出现了外皮层（原生质的合胞体），可抵抗寄主体内消化酶的作用、吸收营养、进行气体交换。神经感官不发达。强大的繁殖能力及复杂的生活史等都与其寄生生活相关。但吸虫类的幼虫体表仍具有纤毛，并营自由生活，这与寄生的绦虫类不同。

吸虫纲的种类较多，为18000～24000种，自从单殖亚纲被提升为纲之后，一直以来该纲分为2亚纲：复殖亚纲（Digenea）和盾腹亚纲（Aspidogastraea）。前者的代表种有肝片吸虫（Fasciola hepatica）、布氏姜片虫（Fasciolopsis buski）、卫氏并殖吸虫（Paragonimus westermani）、中华枝睾吸虫（Clonorchis sinensis，亦称华枝睾吸虫）、日本血吸虫（Schistosoma japonica）；后者的代表种是盾腹虫（Aspidogaster）等。但近年来，也有学者认为应将盾腹亚纲提升为盾腹纲，也写作楯盘纲（Aspidocotylea）。

这是保存在国家动物博物馆的肝片吸虫（Fasciola hepatica）标本，仔细看标签，其上又拼错了一个字母。1958年11月8日采自水牛（Bubalus bubalis）体内/买国庆摄

日本血吸虫（Schistosoma japonicum）

复殖亚纲的种类丰富，生活史复杂，需要2个以上的寄主，终寄主是脊椎动物，中间寄主是软体动物（螺类）、甲壳类、鱼类，甚至水生植物等。钉螺（Oncomelania hupensis）是我国南方吸虫最主要的中间宿主，其他很多螺类也是它们的中间宿主，而生食或吃未熟的鱼虾等也可能会感染。所有的吸虫都具有几个虫期，通常是虫卵、毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴、成虫。本章前面提到的日本血吸虫是最为著名的种类，它寄生在人体和哺乳动物的静脉血管中。寄生于人体的血吸虫共有6种，主要的是3种：除日本血吸虫外，还有肆虐于非洲的埃及血吸虫（S.haematobium），肆虐于南美洲和非洲的曼氏血吸虫（S.mansoni），尽管它最早被发现于中国台湾地区。

钉螺（Oncomelania hupensis）

单殖纲（Monogenea）

又叫单殖吸虫纲，本纲曾作为吸虫纲的亚纲。它们都是体外寄生吸虫，生活史简单，不更换寄主，直接发育。主要寄生于鱼类、两栖类、爬行类等的体表和排泄器官或呼吸器官内，如鳃、皮肤、口腔，少数寄生在膀胱内。一般无口吸盘，体后有发达的附着器官，其上有锚和小钩。

已知本纲种类有1400余种，但却有50多科。代表种属有：三代虫（Gyrodactylus）、指环虫（Dactylogyrus）、合体吸虫（Diplozoon paradoxum）、似多盘吸虫（Polystomoides）等。

合体吸虫（Diplozoon paradoxum）

盾腹纲（Aspidocotylea=Aspidogastraea）

亦称盾盘纲、楯盘纲、盾腹吸虫纲，这是扁形动物门的一个小纲，目前已经描述的种类只有100余种。所谓“盾腹”，是因为腹部呈盾状而得名，这些盾状的东西是小吸盘，是它的吸附器官，也可以由一个大吸盘覆盖整个腹面。主要有盾腹科（Aspidogastridae）、列杯科（Stichocotylidae）、皱腹科（Rugogastridae）等。各种盾腹虫是代表种，它们喜欢寄生在鱼类和爬行类的消化道、软体动物的围心腔或肾腔里。此外，代表属有列杯吸虫（Stichocotyle）、盾盘吸虫（Lophotaspis）等。

早在1910年，考古学家便从3000年前的埃及木乃伊的肾脏中检出已经钙化的埃及血吸虫卵，这说明古埃及人就受到血吸虫病的困扰。

绦虫纲（Cestoda=Cestoidea）

绦虫的寄生演化史比吸虫更长，所有种类都是体内寄生，而且只寄生在人及其他脊椎动物体内。所谓“绦”，是用丝线编织的扁平的带子。这个字刚好形象地描述了这一类群的形态特征—扁平如带，并且由许多节片构成，少数种类不分节片。一般头部具一特化的头节，附着器官都集中于此，有吸盘、小钩、吸钩等构造，用以附着寄主肠壁，以适应肠的蠕动。体表无纤毛，无杆状体。无消化系统，只是通过体表来吸收寄主小肠内已消化的营养物质。

绦虫的生殖令人感到恐惧。它们的生殖系统高度发达，每一个成熟节片内都有雌雄两性的生殖器官，所以每一节片的生殖系统相当于一条吸虫的生殖系统。它们的繁殖力惊人，每条绦虫平均每天可以生出十几个节片，每天也可以脱落十几个节片；每一节片含卵30000～80000个，那么每天产生的卵就可达30万～80万个。寄主排泄时，将节片和其中的卵一同排出体外。

该纲目前已知有4000多种。主要分为2亚纲：单节亚纲（Cestodaria）和多节亚纲（Eucestoda）。前者有2目，后者有12目。单节亚纲种类原始，无头节和节片，寄生于较为低等的脊椎动物中，如软骨鱼、原始的硬骨鱼和海龟体内，代表属为旋缘绦虫（Gyrocotyle）、两线绦虫（Amphilina）。

大多数绦虫属于多节亚纲，节片多个。这类绦虫与人类健康、畜牧生产关系密切。我们吃的肉，无论是猪肉还是牛羊肉，都要经过严格的卫生检疫，正是为了将这些寄生虫拒之体外。早年缺乏检疫的时候，很多人会患有猪囊虫病、包虫病、牛囊虫病、脑包虫病或回旋病等，这些疾病就是由绦虫引起的，例如猪带绦虫（Taenia solium，亦称猪肉绦虫）、牛带绦虫（Taenia=Taeniachynchus saginatus）、细粒棘球绦虫（Echinococcus granulosus）、泡状带绦虫（Taenia hydatigena）、多头带绦虫（Taenia multiceps）等。

今天，在城市中基本可以保障吃上“放心肉”，但在我国很多地方家猪在野外散养，甚至将猪圈筑在厕所旁边。笔者曾在贵州某地野外考察，住在一户人家，楼下是猪圈，楼上是住家，吃饭的时候，那头巨猪要侧个身，整个木楼都在晃动。而且，当地人都是这种建筑样式，人住二层，猪住一层，且猪住的那一层就是厕所。还有的地方会吃生猪肉。有些人切生肉熟肉都用一个砧板。这些途径都有可能感染绦虫的幼虫—囊尾蚴。一旦被感染患病，会引起消化不良、腹痛、腹泻、失眠、乏力、头痛，儿童可影响发育。如果寄生在人脑的部位，可引起癫痫、阵发性昏迷、呕吐、循环与呼吸紊乱；寄生在肌肉与皮下组织，可出现局部肌肉酸痛或麻木；寄生在眼的任何部位，可引起视力障碍，甚至失明。尽管目前感染率不高，但仍然需注意卫生防疫，加强肉品检查和管理。

猪带绦虫标本/买国庆　摄

家猪是绦虫的重要宿主

腹毛动物门（Gastrotricha）

这是一个小门。原来曾被认为是假体腔动物中最原始的一类，将其与线虫动物门、线形动物门等归入“假体腔动物”，但现代分子研究显示它与扁形动物的亲缘关系最近。它们是真正的“微生物”，体长0.05～4.0毫米，多数在1.0毫米以内。身体分头部和躯干部，头部和腹面有纤毛，头部纤毛司感觉功能，腹部纤毛司运动功能。但它们有很多假体腔动物的特征：体背面有角质膜，有完全的消化道（口和肛门），上皮内的神经系统由脑和一对腹侧纵神经索构成。多数海水种类雌雄同体、异体受精，多数淡水种类则是孤雌生殖。

腹毛动物广泛分布于世界各地的海水和淡水中，极少数可为半陆生。常集群生活在疏松的底质间隙中，也生活在沉积碎屑表面。有些种类可见于植物或大型底栖固着动物的体表，极少种类营浮游生活。

已知腹毛动物有近800种。仅1纲，分为大鼬目（Macrodasyida，亦称巨毛目）和鼬虫目（Chaetonotida）。前者分为9科，代表属有巨毛虫（Macrodasys）、趾足虫（Dactylopodola）、尾毛虫（Urodasys）、涡毛虫（Turbanella）、褶口虫（Ptychostomella）；后者分为2亚目8科，代表属有新毛虫（Neodasys）、龙毛虫（Draculiciteria）、异毛虫（Xenotrichula）。

鼬虫

轮形动物门（Rotifera）

亦称轮虫动物门、轮虫门。也曾被认为是一类假体腔动物。现代分类学认为，它与棘头动物门、颚口动物门、微颚动物门、环口动物门组成了亲缘关系最近的一大类或一个支系，姑且称为“有颚动物”（Gnathifera），以前曾作为一个门看待，目前尚未分级。

隐生（Cryptobiosis）

轮虫的耐受性极其特殊，当环境条件恶化时，例如干旱或水体干涸、水体冷冻、温度变化、缺氧等，它们则处于高度休眠状态，这种状态表现为新陈代谢停止、生长发育或修复完全停滞，看上去如同死亡一样，这种特性称为“隐生”。除轮虫外，还有其他一些无脊椎动物具有隐生特性。隐生一般有5种类型：脱水隐生（Anhydrobiosis）、缺氧隐生（Anoxybiosis）、化学隐生（Chemobiosis）、冰冻隐生（Cryobiosis）、渗透隐生（Osmobiosis）。

轮虫基本上属于显微结构级别的动物，它们的体长通常在0.5毫米以下，最小的种类约为0.04毫米（40微米），最大的也不过3毫米。轮虫的体形多为圆滚，如车轮一般，但也有很多种类体形为长椭圆形。它们的身体多为透明，通常分为头部、躯干部、尾部。头部具有纤毛冠，是运动和摄食器官。在躯干部增厚的角质膜层叫作“兜甲”，其上有棘和刺。雌雄异体，可两性生殖或孤雌生殖。

轮虫分布也很广泛，可见于世界上很多地区的湖泊、水塘、江河、溪流、温泉、临时性水体等。多数种类是淡水底栖生物，少数兼浮游和底栖，极少数营浮游生活。轮虫的适应性强，耐寒能力和耐旱能力都令人瞠目结舌，它们在-272℃的液氮中可以存活，干旱时可以休眠长达27年。轮虫以颗粒有机物（碎屑）、死亡的细菌、藻类、原生生物为食，它也是水母、栉水母、桡足类、苔藓虫等动物的食物，特别是鱼类的饵料。仔鱼入塘前要先肥水，就是为了让轮虫大量繁殖，以便供给仔鱼开口。

轮虫最早是由英国学者、作家约翰·哈里斯（John Harris，1666～1719）于1696年描述的。哈里斯很传奇，他曾是英国皇家学会副会长，还编辑过英国第一部百科全书—《技术词典》（Lexicon Technicum）。三百多年过去了，全世界已描述了2200多种轮虫。该门分为3个纲：尾盘纲（Seisonoidea，亦称摇轮虫纲、海轮虫纲，仅3种）、双巢纲（Bdelloidea，亦称蛭态纲，约400种）、单巢纲（Monogononta，约1800种）。

尾盘纲

已知仅有2属3种，它们是1861年命名的叶虾海轮虫（Seison nebaliae），与叶虾（Nebalia）共生；1876年命名的环纹海轮虫（Paraseison annulatus），外寄生于叶虾的鳃上；2005年命名的非洲海轮虫（Seison africanus），发现于肯尼亚海岸，但寄主尚不清楚。

双巢纲

因具一对卵巢而得名，并且该纲种类都只有雌性，行孤雌生殖。所以，它们是研究无性繁殖机制的重要研究对象，具有很高的科学价值。美国国家科学院院士、哈佛大学教授Matthew S.Meselson（1930～）对此做了深入研究，他还发现这类轮虫在度过隐生之后，会使用外来DNA修复自己破损的细胞膜。仅有1目，分为4个科。

双巢纲轮虫

单巢纲

只有一个卵巢，大部分雄虫存在，但均退化，比雌虫明显小；少数种类也未发现雄虫。本纲有3目：簇轮目（Flosculariaceae）、游泳目（Ploima）、胶鞘目（Collothecaceae）。

棘头动物门（Acanthocephala）

简称为棘头虫门，也是一类假体腔动物，但无体腔膜。身体蠕虫状，不分节，呈圆筒形、纺锤形、扁筒形，前端较粗，后端较细。这类动物的体长变化很大，最小只有0.8毫米，最长可达1米，但通常为1～2厘米。前端有吻，吻上有钩刺或棘刺，故名棘头，用来钩住寄主的肠壁或消化道。它们没有消化管，只靠体壁吸收寄主消化道内的营养物质。

绦虫的身长

牛带绦虫可以长到20米；鲸绦虫（Polygonoporus giganticus）可以长到30米，是最长的绦虫。

古希腊医学家希波克拉底（Hippokrátēs，英文写作Hippocrates，前460～前370）最早记录了牛带绦虫，并认识了棘球蚴。

德国学者GeorgEber在19世纪70年代发现了《埃及草纸书》（Eber’s Papyrus），这本书大约成书于公元前1550年，当时便记录了蠕虫引起的疾病；书中还记载埃及人用石榴（Punica granatum）的根部祛除绦虫。

无呼吸系统和循环系统，无排泄系统，气体交换、排泄和渗透压调节都主要依赖体壁完成。雌雄异体，一般雌虫大于雄虫，在寄主消化道内交配。体色通常为白色，有些种类为红色或橙色。

全部营寄生生活，具有较复杂的生命周期。寄主广泛，幼虫以无脊椎动物为寄主，成虫则以脊椎动物为寄主，而甲壳类则常作为中间寄主。因为棘头动物感染鱼类的情况较多，特别是对海洋鱼类的健康构成威胁，甚至导致死亡，所以会对海水养殖业产生一定影响。

已描述有1200多种，分为3个纲（以前曾作为目）：原棘头纲（Archiacanthocephala，或称原棘头虫纲）、古棘头纲（Palaeacanthocephala，或称古棘头虫纲）、始棘头纲（Eoacanthocephala，或称始新棘头纲、新棘头纲、始棘头虫纲）。

原棘头纲（Archiacanthocephala）

全部为陆生动物的寄生虫；雄性具有8个典型的梨形黏腺。分为4目：无孔目（Apororhynchida）、巨吻目（Gigantorhynchida）、念珠目（Moniliformida，常被写作链珠目）、寡棘吻目（Oligacanthorhynchida）。本纲的代表种猪巨吻棘头虫（Macracanthorhynchus hirudinaceus，又叫作蛭形巨吻棘头虫）寄生在猪的小肠内，而使猪发生腹痛、腹泻、粪便带血等病症的一种疾病。也可以说，是猪“拉痢疾”（下痢）。棘头虫引起的寄生虫病虽然没有吸虫、绦虫那么严重，但对畜牧业也会造成危害，例如猪棘头虫病、鸭棘头虫病等。

古棘头纲（Palaeacanthocephala）

宿主多样，从鱼类到哺乳类均可作为终宿主，中宿主则为甲壳类居多；雄性有6个管状或球状的黏腺。分为2目：棘吻目（Echinorhynchida）、多形目（Polymorphida）。

始棘头纲（Eoacanthocephala）

主要寄生于鱼类，少数寄生于两栖类、爬行类，中宿主也是以甲壳类为主；雄性仅有1个黏腺，即合胞体，并有一黏液贮囊。分为2目：圆棘头目（Gyracanthocephala）、新棘吻目（Neoechinorhynchida）。

颚口动物门（Gnathostomulida）

该门也曾被称作颚胃动物门、颚咽动物门，是动物界中的一个小门，不仅种类少，而且体型也小，科学发现的时间也很晚。1956年，德国动物学家Peter Ax（1927～）描述了一个新种“涡虫”，即后来该门的模式种—颚口虫（Gnathostomula paradoxa）。1969年，奥地利动物学家Rupert J.Riedl（1925～2005）在美国《科学》杂志上撰文，发表了这个新门，并称“这是来自北美洲的新门的首次记录”。

颚口虫（Gnathostomula paradoxa）

颚口动物可以简称为颚口虫、颚虫。体形呈圆柱形、线形，分为头部、颈部、躯干部，颈部一般不特别明显；体长通常0.5～1毫米，直径只有大约50微米，最大种类也不过4毫米。略透明。无体腔。有口，无肛门（少数种类的肠末端有“临时肛门”）。咽部发达，有复杂的咀嚼器。由单纤毛的焰细胞构成原肾。雌雄同体，体内受精。

颚口虫分布于世界范围内的海洋中，从潮间带和几百米的深海都有分布，更倾向于生活在浅海细砂内，属于小型底栖生物。它们是一类厌氧生物，并且喜欢硫化氢浓度高的地方。主要以真菌为食，也取食细菌、蓝藻等。

目前发现约18属100余种。分为2个目：丝精目（Filospermoidea）和囊道目（Bursovaginoidea）。囊道目又分2亚目：硬囊道亚目（Scleroperalia）、软囊道亚目（Conophoralia）。丝精目的代表属有单颚虫（Haplognathia）；硬囊道亚目的代表属有颚口虫（Gnathostomula）；软囊道亚目的代表属有南颚虫（Austrognatharia）。

2009年，德国学者Alexander Witek等人在《分子系统发育与进化》（Molecular Phylogenetics and Evolution）杂志上发表文章，分子发育树显示轮形动物门和棘头动物门亲缘关系最近，组成一个进化枝，再与颚口动物门聚在一起，从而支持轮虫、棘头虫和颚口虫亲缘关系最近的观点。

微颚动物门（Micrognathozoa）

本门是动物界中最小的一个“门派”，不仅只有1个物种，而且发现和科学命名的时间也是最晚的。

1994年，丹麦哥本哈根大学暨丹麦自然历史博物馆Reinhardt Møbjerg Kristensen教授带领学生进行野外实习，实习地点足以让人羡慕—格陵兰岛西部的迪斯科岛（Disko），这里是丹麦北极研究站。教授和他的学生Peter Funch在该岛东部的不同地点采集轮虫，并带回实验室在显微镜下观察。有一天，他们突然发现在冷泉的苔藓层上采集到的样本中有一些“轮虫”十分特别，它们的运动方式与其他轮虫不同，而且腹部有很多纤毛，背部和侧面都没有，这与轮形动物门的所有种类都不一样。

随后，他们又采集了样本，并将标本和活体带回哥本哈根的实验室尝试饲养，并检视、比对标本。经过6年的深入研究，他们终于正式发表了1新纲—微颚纲（Micrognathozoa），1新目—淡水颚虫目（Limnognathida），1新科—淡水颚虫科（Limnognathiidae），1新属—淡水颚虫属（Limnognathia），1新种—淡水颚虫（Limnognathia maerski）。在拉丁学名的属名中，limno来自希腊语，意为“淡水”；gnatho的希腊语的意思是“颚”或“颌”；种加词则是为了纪念丹麦北极研究站科研工作的捐助者Maersk McKinney Møller先生。国内也有人翻译为湖沼颚虫。

淡水颚虫

这篇学术论文发表在2000年的美国《形态学杂志》（Journal of Morphology）上，该刊创刊于1887年，是享誉国际的著名形态学学术刊物。而当时他们发表该种的时候，是把湖沼颚虫归入有颚动物门（Gnathifera Ahlrichs，1995），后来才确立了该种“独立门户”的分类地位。有意思的是，早在1979年该馆就采集过淡水颚虫的标本，只不过当时错误鉴定为轮虫。

值得一提的是，Kristensen教授于1983年发现和命名了兜甲动物门，1995年他和Funch合作发现了环口动物门。动物界一共现生36门，其中有3个是由一位现代的动物分类学家Kristensen教授发现和命名的。这些都是动物发现史上最有趣的故事，希望这一幕幕“发现之旅”能够激发更多的读者热爱大自然，探究更多未知的动物世界。

淡水颚虫也堪称“微生物”，属于显微级别，体长最大可达0.15毫米。身体分为头部、胸部、腹部，胸部有褶皱。头部主要由脑神经节组成，从头部到末端有一对腹侧神经索。颚器是淡水颚虫最复杂的器官，可过滤水中的食物。消化道由口、咽、食道和中肠构成，中肠主要在胸部和腹部的前端，中肠逐渐变细，终端形成肛板，肛板可受附着肌迁移，所以起到临时肛门的功能。有2对原肾管。

人物史—王家楫（1898～1976）

在轮形动物研究方面，王家楫先生无疑是一位杰出的奠基人和开拓者。1961年，他出版的《中国淡水轮虫志》是我国第一部轮虫研究专著。

王家楫先生是我国著名动物学家、中国原生动物学奠基人。江苏奉贤人（今属上海市）。1920年毕业于南京高等师范学校，1924年获国立东南大学农学士学位，1928年获美国宾夕法尼亚大学哲学博士学位。回国后被聘为中国科学社生物研究所动物学部研究员、中央大学生物系教授。1934年，国立中央研究院自然历史博物馆改名为国立中央研究院动植物研究所，担任所长；同年，作为创始人之一，发起成立了中国动物学会。1948年当选为中央研究院院士。解放后，负责组建中国科学院水生生物研究所，担任所长、研究员；1955年当选为中国科学院学部委员（院士）。主要从事原生动物、淡水轮虫分类和生态学研究，发现原生动物新种近百种；《珠穆朗玛峰地区的原生动物》等论文、《中国淡水轮虫志》、《废水生物处理微型动物图志》等专著在国际动物研究领域有重要影响。

关于淡水颚虫的生殖与发育也很有意思。以前，Kristensen教授等人只发现雌性的生殖系统，没有发现雄性个体，便推测它们多数时间应该是孤雌生殖。但后来，他们发现淡水颚虫可产生2种类型的卵，一种是厚壳型（饰花状），一种是薄壳型（平滑状）。薄壳型的卵在夏天快速孵化，厚壳型的是冬卵，可忍受严寒的低温。轮虫也有这两种类型的卵，而且厚壳型的卵必须经过雄性的授精才能产出。所以他们估计雄性是存在的，只不过它存在的时期非常短暂。之后，最新的发现让我们大开眼界，因为他们观察到非常年轻的个体是具有雄性器官的，随着进一步发育，当淡水颚虫逐渐变老的时候，它们就像做了变性手术一样，转变为雌性。这种现象称作“雄性先育的雌雄同体”（protandrous hermaphrodite）。

如今，淡水颚虫仅见于迪斯科岛的冷泉及附近的苔藓植物上，这里属于北极气候，极其寒冷，成虫是无法度过严寒的，只能以厚壳型卵的形式越冬。它们用腹部的纤毛在水中游动，也可以在苔藓上滑动，并找寻细菌、蓝藻、绿藻、硅藻等食物。

环口动物门（Cycliophora）

该门也是由丹麦科学家Reinhardt Møbjerg Kristensen教授和Peter Funch博士发现的。1995年，他们在英国《自然》杂志发表论文，正式描述了采自丹麦的挪威海螯虾（Nephrops norvegicus）口器上的实球共生虫（Symbion pandora，别名潘朵拉共生虫），并确定该物种代表着一个新门—环口动物门，中文也翻译为圆环动物门、微轮动物门。

共生虫的生活史很复杂，分为摄食期个体和非摄食期的雌体、雄体。无性生殖期是实球幼虫（=潘朵拉幼虫），有性生殖期是矮雄和类索幼虫（=有索幼虫）。优势阶段是无性摄食阶段，这个阶段的体长约0.35毫米，宽约0.1毫米；身体呈囊状，分为口漏斗、躯干、柄部，柄部具黏附盘，便于固着在挪威海螯虾的口器上；本阶段的摄食个体还有U形消化管，口漏斗前端是口环，形成了“环状的口”，故名环口动物，有肛门。而雄体和雌体是没有消化系统的。无专门的呼吸和循环系统。有1个脑神经节，但并不在口漏斗处，而是基本在躯干部的上端。

无性生殖与有性生殖是交替出现的。无性生殖是摄食个体的躯干部内产生内芽体，内芽体发育为实球幼虫，逸出后固着在同一只海螯虾的口器上。

在海螯虾即将蜕皮的时候，摄食个体的内芽体分别形成雌体和矮雄。所谓“矮雄”是指矮小的雄性个体，矮雄没有口漏斗，也无肛门。而每个矮雄体内还有1～3个室，每个室都是一个次级雄体。

接着，矮雄逸出后固着生活在孕育雌体的摄食个体上。每个雌体只形成1个卵，矮雄使雌体完成体内受精后，雌体逸出并固着在同一寄主之上，之后受精卵在雌体内发育为类索幼虫，雌体死亡并只剩下角质壳，然后类索幼虫逸出，之后类索幼虫固着于新的寄主并再次发育为新的摄食个体。这就完成了有性生殖阶段。

目前已知本门有1属3种，隶属于唯一的真环口纲（Eucycliophora，或称真微轮纲）。除了实球共生虫外，2006年，Kristensen等三人发表了第二种环口动物，在美洲螯龙虾（Homarus americanus）的口器上发现的美洲共生虫（Symbion americanus）。现在，Kristensen等人已在欧洲螯龙虾（Homarus gammarus）口器上发现了第三种共生虫，但目前尚未正式描述和发表。进一步的研究也揭示，至少在美洲共生虫之中存在着隐蔽种，有待深入鉴定。

Kristensen和Funch在报道第一种共生虫的时候，根据形态结构推测它可能接近于苔藓动物门和内肛动物门，但后来的分子生物学证实，它们应该与轮形动物是近亲，隶属于有颚动物类，并归入扁虫动物总门。

伪角涡虫（Pseudoceros sp.）

奥氏涡虫（Maiazoon orsaki）

普氏伪角涡虫（Pseudoceros prudhoei）

福氏伪角涡虫（Pseudobiceros fowersi）

微伪角涡虫（Pseudoceros scintillatus）

莱恩伪角涡虫（Pseudoceros laingensis）

蜕皮动物

说起“蜕皮动物”，大家第一个想到的多半是蛇。除了蛇类，还有什么动物会蜕皮呢？蜥蜴、螃蟹、虾、蜘蛛，还有很多昆虫等。本章所讲的蜕皮动物是一个分类学概念，即蜕皮动物总门（Ecdysozoa），包括8个门，即兜甲动物门（Loricifera）、曳鳃动物门（Priapulida）、线虫动物门（Nematoda）、线形动物门（Nematomorpha）、叶足动物门（Lobopodia）、有爪动物门（Onychophora）、缓步动物门（Tardigrada）、节肢动物门（Arthropoda）。

蜕皮动物都有一个共同的特征：具有由有机物组成的3层的表皮，并在生长发育过程中发生周期性的蜕落。这类动物无运动纤毛，产生像变形虫一样的精子，其胚胎不像其他原口动物一样螺旋卵裂。蜕皮动物中还有其他一些类群有其他特征，例如缓步动物和线虫动物都有一个三辐射对称的咽。

毫无疑问，节肢动物是蜕皮动物总门中最大的一个分支，因此将该门单独列一个章介绍。叶足动物是已经灭绝的类群，大家熟悉的奇虾、欧巴宾海蝎、微网虫、埃谢栉蚕、爪网虫等古生物都属于该门。本书不再介绍古生物。

线虫动物门（Nematoda）

这是本总门除节肢动物门外最大的一个门，也是传统上所说的“假体腔动物”（Pseudocoelom）中最大的一门。长期以来，很多学者将线虫与线形、腹毛、轮虫、棘头等假体腔动物混合在一起，故在分类上一度出现过线形动物门（Nemathelminthes）、原腔动物门（Protocoelomata）、假体腔动物门（Pseudocoelomata）、袋形动物门（Aschelminthes），但当代分类学使过去的混淆逐渐被澄清。

线虫动物的体形大多数为长圆筒形，故亦称圆虫（roundworm），但身体大小差异很大。两端尖细，两侧对称，不分节，无纤毛。头部有口、唇片和乳突。雌虫尾部多为尖直形，雄虫尾部弯曲或有交合刺。肛门位于身体后端的腹面。大多数种类雌雄异体，有性生殖，卵生；也有少数是卵胎生。由卵发育到成虫一般要经过4次脱皮。生活史有2种类型：土源性线虫（如蛔虫、鞭虫）和生物源性线虫（如丝虫、颚口线虫）。

假体腔（Pseudocoelom）

假体腔是从胚胎期的囊胚腔发育而来，而真体腔是中胚层中间形成的腔，且无体腔膜；假体腔内充满体腔液或有一些间质细胞的胶状物。无体腔、假体腔、真体腔，是动物界在演化史上的3个重要层级，但传统上把假体腔动物视作一个分类类群，相当于“总门”（亦称超门），曾包括线虫、轮形、腹毛、动吻、曳鳃、线形、兜甲、棘头、内肛、环口动物门等。但分子生物学研究显示，假体腔动物并不是单源系或单系群，从亲缘关系上看，它们虽然都具假体腔，但并不完全来自同一个祖先。实际上，轮形、腹毛、棘头、环口动物应隶属于扁虫动物总门，内肛动物隶属于冠轮动物总门，其他几个门属于蜕皮动物总门。

线虫动物门的主要特征

具有假体腔（或称原体腔、初生体腔）；

具完全的消化道，有口和肛门；

角质膜起保护作用，有蜕皮现象；

具原肾管，无纤毛和焰细胞，分为腺型和管型；

圆筒状神经系统，感官不发达；

管状生殖系统，多数雌雄异体，性二型。

扁虫

蚯蚓/乔轶伦　摄

蛔虫/吴海峰　摄

线虫动物其他重要特征

外形：绝大多数自由生活的线虫体型较小，体长一般不超过2.5毫米，多数在1毫米左右，陆生的大型个体可长达7毫米，海产的可达5厘米。但寄生种类最长的可达1米，如寄生于猪体内的膨结线虫（Dioctophyma）。体表光滑或由角质层特化形成环、嵴、瘤及纵线等。唇及感觉器多呈放射状排列。

体壁及运动：线虫的体壁也是由角质层、上皮细胞及肌肉组成。在脱皮前，角质层中有用的物质被虫体吸收，然后上皮细胞重新分泌新的表皮，使旧表皮与上皮细胞分离，并最后完全脱落，使虫体得以生长。线虫的运动是由纵肌的收缩及角质层的弹性改变而共同完成的。

取食与消化：线虫的食性很广，许多自由生活的线虫为肉食性，以小型动物为食；也有许多为植食性，以藻类及植物根部细胞及其内含物为食；还有的种类是细菌及沉积物的取食者，是以溶解的动植物尸体或有机颗粒为食。它们是细菌和真菌的最大捕食者。

线虫的消化系统结构简单，为一直形管，前端口后为一管状或囊状的口囊，口囊之后为咽、中肠、短的直肠、肛门。它们可以通过体表进行气体交换或低氧呼吸，没有专门的呼吸及循环系统。

排泄及水分调节：线虫的排泄器官属于原肾型。主要功能是保持体液的稳定，保持体内的水盐平衡。原始种类只有1～2个长颈形的、位于咽周的腺细胞（亦称肾细胞）进行排泄及水分调节。另一些种，腺型肾细胞延伸成管型排泄器，多呈H形管。

神经与感官：在咽的周围有一环状的脑，两侧膨大成神经节，由脑环向前后各分出6条神经，其中腹神经最发达。感觉器官主要分布在头部及尾部两端。头部包括唇、乳突、感觉毛，统称为头感器；还有一个由纤毛衍化的化感器，是线虫特有的感觉器，位于身体前端一侧，它是体表的内陷物。

生殖与发育：线虫主要为雌雄异体、性二型。雄性个体较小，后端弯曲成钩状。雄性通常具有1个精巢，少数种是2个；雌性通常有2个卵巢，少数仅1个。大多数线虫雄性泄殖腔向外伸出两个囊，每个囊中有一角质的交合刺，有肌肉牵引可自由地由泄殖孔伸出体外，交配时用以撑开阴门。

极少数种类是雌雄同体，如小杆亚纲（Rhabditia）的一些种类，并可自体受精。也有极少数陆生线虫可孤雌生殖。自由生活的线虫产卵量较少；海产种类一般仅产数十粒卵；陆生种产卵较多，可达数百粒；寄生种类产卵量极大，日产卵达数千到数十万粒。幼虫期一般蜕皮4次，前2次蜕皮常在卵壳中进行，成年后不再蜕皮。

《旧约圣经·民数记》记述了以色列人被火蛇侵害，而这火蛇可能就是一种叫作“麦地那龙线虫”（Dracunculusmedinensis）的线虫动物。这种线虫引起的“几内亚线虫病”或龙线虫病，在非洲、印度、巴基斯坦和中东等地区流行。

《神农本草经》记载，可以用使君子（Quisqualisindica）驱除蛔虫。使君子是一种落叶攀缘状灌木，隶属双子叶植物纲桃金娘目使君子科，在古代中医中常被视作驱虫药物。

从亚里士多德，到希波克拉底，再到罗马的盖伦（Galen，129～200），这些早期先哲和医师们都对蛲虫有所记述，他们把蛲虫称作Ascaris vermicularis，要知道那时还没有林奈创立的双名制命名法，但已有先人开始这么使用了。

中世纪的驯鹰人在鹰或者隼的瞬膜下找到了线虫。

丰富的种类

线虫动物适应性强，基本上生活在各种自然环境中，甚至包括极端环境。一半以上的种类为寄生性。目前已正式命名约28000种，但估计有8万～100万种。以前一般分为2个纲及5个亚纲：腺肾纲（Adenophorea）的刺嘴亚纲（Enoplia）、色矛亚纲（Chromadoria），胞管肾纲（Secernentea）的小杆亚纲（Rhabditia）、旋尾亚纲（Spiruria）、双胃亚纲（Diplogasteria）。

但最新的分类将该门分为4个纲：腺肾纲（Adenophorea）、色矛纲（Chromadorea）、胞管肾纲（Secernentea），以及1个尚未定名的纲（Nematoda incertae sedis）。另外，线虫动物门的分类系统比较多，各家观点不同，例如Yamaguti（1961）、陈心陶（1965）、Levine（1968）、孔繁瑶（1980）、Maggenti（1981）以及Holtermanetal.（2006）等人的分类意见都不尽相同，而在不同的类群之中，又有更多的学者有不同的分类意见，因此这里姑且简单介绍几个主要类群。

人鞭虫（Trichuris trichura）

又称毛首鞭形线虫，是腺肾纲的代表种。成虫寄生于人体盲肠内，严重感染时也寄生于阑尾、结肠及直肠等处。虫体呈鞭状，雌虫体长35～50毫米，雄虫30～45毫米，虫体前3/5细如鞭状。轻度感染时无明显症状，重度感染出现阵发性腹疼、慢性腹泻及便血等症状。

腺肾纲（Adenophorea）

亦称有腺纲、无尾感器纲（Aphasmida）。身体尾端无尾感器，有尾腺，排泄器官腺状，由单细胞或多细胞腺体组成。咽柱形或圆锥形，前端细长，后端膨大腺状，咽腺5个或更多。

分布广泛，生活方式多样。自由生活的种类广泛分布于海洋、淡水及土壤中，甚至在海底深处、沙漠及温泉都可发现线虫。海产线虫仅限于本纲。并且，同一物种内的数量惊人，据报道，在1平方米的海底泥沙中可含有442万条线虫，土壤中的线虫数量也是巨大的。许多线虫是在动植物体内营寄生生活，造成人畜重要疾病及农作物的损害。主要有5目。

刺嘴目（Enoplida）：多数海产，少数咸水或淡水，如刺嘴虫（Enoplus）、旋毛虫（Trichinella spiralis）。

单齿目（Monochida）：仅生活在土壤及淡水中，如单齿虫（Monochus）。

矛线目（Dorylaimida）：生活在土壤及淡水，如矛线虫（Dorylaimus）。

毛首目（Trichocephalida）：寄生于鸟及哺乳动物体内，直接发育，或以节肢动物为中间寄主，如鞭虫（Trichuris）。

索虫目（Mermithida）：幼虫寄生于昆虫及无脊椎动物体内，成虫在土壤或淡水中自由生活，如无尾大雨虫（Agamermisdecaudata）、索虫（Mermis）。

色矛纲（Chromadorea）

本纲的主要特征是：咽圆柱形，其前后端为球形中间细窄如峡状，咽腺3个，为单细胞腺体。主要分为4目。

色矛目（Chromadorida）：生活于海水、淡水及土壤中，如色矛虫（Chromadora）。

疏毛目（Araeolaimida）：主要为海产，如绕线虫（Plectus）。

带线目（Desmocolecida）：主要为海产，淡水及土壤中也偶有发现，如链头线虫（Desmoscolex）。

单宫目（Monohysterida）：海水、淡水及土壤均有分布，如咽管线虫（Siphonolaimus）。

胞管肾纲（Secernentea）

亦称尾感器纲（Phasmida）。身体尾端具1对尾感器，无尾腺，化感器不发达，排泄器官为胞管状，位于身体两侧上皮索内。咽腺通常3个。

绝大多数为陆生，偶尔在淡水中发现，无海产种。分为3个亚纲。

小杆亚纲（Rhabditia）：咽多分为3部分，但末端球内常具有瓣膜。雄性个体具发达的交合囊。主要分为3目。

小杆目（Rhabditia）：在土壤中营自由生活或在脊椎动物体内寄生，例如小杆线虫（Rhabditis）。

圆线目（Strongylida）：成虫寄生于脊椎动物小肠内，生活史中幼虫期有自由生活的阶段，例如十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale）（寄生在人小肠内）、美洲板口钩虫（Necator americanus，简称美洲钩虫）、粪类圆线虫（Strongyloides stercoralis）。

蛔虫目（Ascaridia）：或简称蛔目，如人蛲虫（Enterobius vermicularia）（主要寄生于肠道内，直接感染，儿童感染率极高，夜间爬出肛门产卵，导致肛门瘙痒）、人蛔虫（Ascaris lumbricoides）（感染率高，尤其是儿童）、猪蛔虫（Ascaris suum）（寄生于猪小肠内，形态和遗传性与人蛔虫极相似）、弓蛔虫（Toxocara）（寄生于食肉类动物）、禽蛔虫（Ascaridia）（寄生于鸡等家禽）、副蛔虫（Parascaris）（寄生于驴、马）、蛇蛔虫（Ophidascaris）（寄生于蛙、蛇等两栖爬行动物）、多宫蛔虫（Ascaridia）（寄生于爬行动物）。

古希腊哲学家亚里士多德记载了蛔虫和几内亚龙线虫（即麦地那龙线虫），他描述那些囊尾蚴好似透明的冰雹，常见于猪的舌头之下。

我国古代的《黄帝内经》把蛔虫称为“蛟蛕”，“蛕”在古书中同“蛔”（读音亦同），例如“彼修蛕恙心，短蛲穴胃”。

后汉·张仲景《伤寒论》记载：“其人吐蚘，为蚘厥。”这里的“蚘”也同“蛔”（读音亦同）。

从这些汉字我们也可以看出，蛔虫自古以来就和人的关系非常紧密了。

保存于首都师范大学生命科学学院的猪蛔虫标本/吴海峰　摄

人蛔虫标本/吴海峰　摄

旋尾亚纲（Spiruria）：身体细长，中等大小，尾部盘曲，故名旋尾虫。口囊角质化，呈球状、圆柱状或不明显，或具齿，咽前端窄、后端膨大，其中无瓣膜。头部具2个侧唇（或4个及更多的唇）。雄虫的交合刺不等长。成虫寄生于脊椎动物的消化道及呼吸道中，中间寄主为节肢动物。如棘颚口线虫（Gnathostoma），寄生于猫、犬体内；班氏丝虫（Wuchereria bancrofti），又叫班氏吴策丝虫，寄生于人体淋巴系统，可引起组织增生，使下肢、阴囊等处畸形，形成“象皮病”或“象皮肿”。

双胃亚纲（Diplogasteria）：多数为小型线虫，体长3～4毫米，体表具环纹，有刻点，唇不发达，咽可分为4部分，有瓣膜，但一定在嵴之前，此点不同于其他两亚纲。可分为2目。

双胃目（Diplogasterida）：口囊变化很大，多数具齿，多在昆虫体内寄生，如双胃线虫（Diplogaster）。

垫刃目（Tylenchida）：唇区光滑发达，化感器位于唇上，口囊内具长刺，咽内瓣膜位于嵴之前，排泄器官仅有一条纵管，分布于一侧。雌虫具1～2个卵巢，雄虫有一对尾感器，寄生于昆虫及高等植物体内，如垫刃线虫（Tylenchulus）。小麦线虫（Anguina tritici）寄生于小麦子房上，使麦粒形成虫瘿。

人类常见寄生线虫

钩虫

成虫寄生于人体小肠的上段。人体寄生的钩虫主要有2种，即十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale）和美洲板口钩虫（Necator americanus），我国北方以前者为主，南方多感染后者。在人体内可存活1～7年，美洲板口钩虫存活时间更长。

幼虫侵入皮肤可引起丘疹、皮炎等，在人体内移行时，引起咳嗽、发热、咳痰、哮喘等症状。成虫在小肠内寄生时，咬破肠黏膜，吸食血液。同时虫体分泌抗凝血酶，伤口不停地渗血，造成肠壁严重损伤。一些病人还出现“异嗜症”，即喜食泥土、生米、纸张等非正常食品，这是由于严重贫血引起的缺铁症，如单独补铁，症状可缓解。

人蛔虫

人蛔虫（Ascaris lumbricoides）是人体感染最普遍的一种大型寄生线虫，寄生于人体小肠内。雌虫长达20～35厘米，雄虫15～30厘米。由卵进行传播，成虫与幼虫均在人体内寄生。成虫在人体小肠内交配并产卵，每头雌虫日产卵量可高达20万粒，卵随寄主粪便排到体外。

严重感染蛔虫会对人体造成很大危害。幼虫在人体内移动时，释放出免疫原性物质，引起寄主局部或全身的变态反应，如体温上升、痉挛性咳嗽、肺部炎症等。成虫在小肠内寄生，引起小肠黏膜机械性损伤，以致消化吸收不良、腹疼、食欲不振，严重时儿童会出现贫血、发育障碍等症状。体内大量成虫寄生，会出现成虫扭曲成团造成肠梗阻，或成虫侵入胆囊，造成胆囊炎、胆道穿孔、胰腺炎、腹膜炎等。

线形动物门（Nematomorpha）

也叫线形虫门，是与线虫很近似的假体腔动物，线虫与线形虫经常被混淆，也有很多读者常问两者有什么区别。从外观上来说，两者很近似，又细又长，但一般情况下，线虫普遍比线形虫短很多。自由生活的线虫通常只有2～3毫米，寄生线虫一般也只有几厘米，最长可达1米；线形虫的体长通常在50～100厘米，小的种类只有10～30厘米，平均体长在30厘米以上。大型种类甚至可达2米，但直径一般为1～3毫米。此外，线形虫会把自己打很多结，一团团缠绕在一起。

但从本质上来说，线虫具有完全的消化道，有口和肛门，而线形虫消化道退化，成虫和幼虫基本无口，不能摄食。所以，线形虫的幼虫只能靠体壁吸收寄主的营养物质，成虫也只能“吃老本”—以幼虫期储存的营养物质为生，间或以体壁或退化的消化道吸收少量的有机分子。此外，线形虫没有排泄系统，而线虫具有原肾管。

成虫营自由生活，幼虫则寄生在节肢动物体内，例如甲虫、蟑螂、直翅类昆虫（包括螳螂目、直翅目、目等）以及甲壳类体内。

目前已发现种类超过350种，预测种类在2000种以上。绝大多数隶属铁线虫纲（Gordioidea），并生活在淡水环境或淡水潮湿土壤中；该纲有2科7属340余种。少数种类为游线虫纲（Nectonematoida），生活在远洋或沿海区域；该纲仅有1属，即游线虫属（Nectonema），从1879年确定游线虫属以来，科学家只发现了5种，即N.agile、N.melanocephalum、N.munidae、N.svensksundi和N.zealandica，而西兰游线虫（N.zealandica）还是2001年发现的新种。

保存于首都师范大学生命科学学院的铁线虫及其寄主螳螂的标本/吴海峰　摄

考古证据也显示，古埃及人除了被扁形动物门中的血吸虫感染外，还可能受到班氏丝虫的寄生，而导致班氏象皮肿。建于前2000年的蒙图霍特普（Mentuhotep）法老的石像就显示下肢有象皮肿。

古罗马作家卢克莱修·卡鲁斯（T.Lucretius Carus，前98～前55）记述了象皮脚是埃及人特有的疾病。

线形虫，别名马鬃虫（horsehair worm）早在14世纪就被发现，人们一直以为它是由马鬃产生的。

古代弗里吉亚国（今埃及境内）的国王戈迪斯（Gordius）在他的马车上打了一个死结，声称谁能解开谁就能一统整个亚细亚。而勇猛的亚历山大大帝一剑劈开了绳结，后来人们有“戈迪斯之结”（Gordianknot）的说法。今天，西方人还把线形虫（特别是铁线虫）称作戈迪斯虫（Gordian worm）。

电影剧照（来自网络）

代表种—铁线虫

一部电影《铁线虫入侵》使这种动物家喻户晓。成虫在水中独自生活，偶尔感染人体，引起铁线虫病（nematomorphiasis）。患者貌似女性多于男性。那么，铁线虫病真的那么可怕吗？

最常见的一种铁线虫（Gordius aquaticus）是林奈最早命名的。它的体型较大，体长为10～50厘米，最长可达1米。前端钝圆，具有0.5～1毫米长的淡黄色区。虫体表面呈黑褐色、深棕色，有许多小乳突。雄虫的尾部卷曲，末端分叉，呈倒V字形，分叉部分的前腹面就是泄殖孔；雌虫尾短、尖钝。幼虫有简单的消化管，而成虫的已退化。

铁线虫的成虫生活于池塘、溪流、沼泽等水域中，雌雄交配产卵，孵化之后的幼虫进入昆虫（甲虫、蚱蜢、蟋蟀、螳螂、蟑螂等）体内发育成稚虫，昆虫入水，稚虫离开宿主在水中发育为成虫。

人体消化道感染铁线虫可能是通过接触或饮用含有稚虫的生水、昆虫，或食用鱼类和螺类等食物而引起的，但引起的症状一般不明显，可表现为消化不良、腹痛、腹泻等。

尿路感染是由于人体会阴部接触有铁线虫稚虫的水体，经尿道侵入，上行至膀胱内寄生。虫体侵入人体后可进一步发育至成虫，并可存活数年。寄生泌尿道的患者，以女性为多，均有明显的泌尿道刺激征，如下腹部疼痛、尿频、尿急、尿痛、血尿、放射性腰痛、会阴和阴道发炎等，虫体排出后，症状缓解。

据统计，全世界只有14个国家有铁线虫病例报道，但各地因生产生活接触自然水体的人群较多，实际感染人数可能更多。平时应注意饮水用水卫生，避免口腔或阴部直接接触不洁水体，不生吃昆虫、鱼类和螺类等。

兜甲动物门（Loricifera）

亦称铠甲动物门，也属于假体腔动物。体型均很小，一般在0.5毫米以下。两侧对称，不分节。在显微镜看到的兜甲虫好像一个长筒形的大花篮，也有点儿像乌贼的形状。“花篮”是它的躯干，包括胸部和腹部；“绽放的花朵”是它的翻吻，也就是头部。腹部有兜甲，头胸则可缩进兜甲内。所谓兜甲是由6～22个骨片组成，骨片是表皮分泌的几丁质，相当于甲虫的外壳。

兜甲虫有口和消化管，肛门位于腹部末端。无明显的呼吸、循环和内分泌系统。有1对原肾。雌雄异体，生殖腺为囊状、成对，包括生殖细胞和单纤毛的焰细胞。发育过程经过蜕皮，并有希金斯幼虫（Higgins larva）阶段。

1983年，丹麦动物学家Reinhardt M.Kristensen首次发现该门的种类，之后发现了120余种，截至目前只有22种得到科学描述，分属于9个属（Armorloricus、Australoricus、Nanaloricus、Phoeniciloricus、Pliciloricus、Rugiloricus、Spinoloricus、Titaniloricus、Urnaloricus），而多数是在2000年之后发现或命名的。目前，已知所有兜甲动物都分布在海洋中，并生活于泥沙、砾石的缝隙间。

人物史

Robert P.Higgins（1932～）是当代最杰出的无脊椎动物分类学家之一。他曾在美国国家自然历史博物馆工作，研究甲壳类，他也发现了许多种兜甲动物。在22种已经科学描述的兜甲虫中，有8种是由他命名的。兜甲动物的希金斯幼虫（Higgins larva）阶段，就是用他的名字命名的。

Reinhardt M.Kristensen（1948～）是当代最杰出的无脊椎动物分类学家之一，曾在丹麦自然历史博物馆工作。除了1983年发现和确立兜甲动物门之外，他还在1995年发现和确立了环口动物门，2000年发现和确立了微颚动物门。他也是世界上最权威的缓步动物门专家之一。在22种已经科学描述的兜甲虫中，有15种是由他命名的。

2010年，意大利海洋生物学家Roberto Danovaro等人在地中海的阿塔兰特（L'Atalante）盆地的海底沉积物中发现了3种兜甲虫新种，而标本采集点位于海下3000多米的深度。这是人类第一次发现多细胞的有机体可以在无氧环境中度过一生。它们之所以能够无氧呼吸，依赖于氢化酶体或近似的细胞器，而不是靠线粒体提供能量。氢化酶体主要存在于厌氧原生生物和真菌中。

曳鳃动物门（Priapulida）

本门也是动物界中的一个小门，目前已知仅有4科16种，隶属于3个纲：土曳鳃纲（Halicryptomorpha）、曳鳃纲（Priapulimorpha）和刺冠曳鳃纲（Seticoronaria）。我国仅发现2属2种：1984年海洋生物学家杨德渐和孙瑞平先生于渤海发现的尾曳鳃虫（Priapulus caudatus）；拟曳鳃属的南方拟曳鳃虫（Priapulopsis australis）分布于东海陆架区。

曳鳃纲：曳鳃目（Priapulimorphida）2科。曳鳃科（Priapulidae）3属：刺曳鳃属（Acanthopriapulus）、拟曳鳃属（Priapulopsis）和曳鳃属（Priapulus）；管曳鳃科（Tubiluchidae）2属：倭曳鳃属（Meiopriapulus）和管曳鳃属（Tubiluchus）。

土曳鳃纲：土曳鳃目（Halicryptomorphida）1科。土曳鳃科（Halicryptidae）1属：土曳鳃属（Halicryptus）。近年也有学者将本属归入曳鳃科。

刺冠曳鳃纲：刺冠曳鳃目（Seticoronarida）1科。鼻烟虫科（Maccabeidae）1属：鼻烟虫属（Maccabeus）。

所谓曳鳃动物，来自于日语，日用汉字为“鳃曳”，考虑汉语动词在名词前的表达习惯，翻译为曳鳃动物更合适。

早在1951年，该门曾归入假体腔动物，但后来的研究表明其体腔并非假体腔，而实为真体腔，也称为裂体腔动物。它们的外形除呈蠕虫状外，还因为类似男性生殖器，而又称之为阴茎虫（priapulid worm或penis worm）。曳鳃虫的体长为0.5毫米至30厘米。大多可分为翻吻部、躯干部（腹部）和尾部（尾附器）。两侧对称，不分节，体表具环轮，角质膜薄且周期性蜕皮。

消化系统为直管式，由口、口腔、肌肉质的咽球、食道、肠、直肠、肛门等器官组成。神经系统简单，具环口神经（亦称围咽神经环），以及无神经节的腹神经索。排泄器官为1对原肾，位于体后肠两侧的体腔内，具许多焰细胞，排泄管下行与生殖管相遇为泄殖管，并以泄殖孔开口于体外，即合并为泌尿生殖系统。

体腔大，位于肠管与体壁之间，并延伸至尾部，内充满乳白色的液体，具2种游离的细胞：红细胞（即血球，内含具呼吸色素的蚓血红蛋白，可能具携氧和储氧的功能）和游动的变形细胞。

雌雄异体，体外受精。幼虫期具特殊的兜甲，后期幼虫与成体相似，具翻吻，变态后兜甲消失。

曳鳃动物门的拉丁语是Priapulida，来自于古希腊语的Priapus，而Priapus是古希腊神话中的一位掌管生殖、牲畜、果树和花园乃至负责保护男性生殖器的神，中文叫普里阿普斯神。2013年1月，保加利亚考古学家在黑海附近发现了普里阿普斯神殿，在意大利南部的庞贝古城还有普里阿普斯神的壁画，其阴茎巨大无比，被奉为“阳具之神”。

曳鳃动物是海洋底栖生物，从浅海到深海都有，大部分生活在靠近两极地区的冷海中，例如西伯利亚的巴伦支海、南极水域，我国黄海、东海大陆架也有发现。管曳鳃虫（Tubiluchus）则分布较广，常见于热带珊瑚沙中。

它们营自由生活，特别喜欢穴居在海底的泥沙或栖于含泥的沉积物中。在无氧的泥滩、超咸水或半咸水水域等沿岸环境中可能是重要的动物类群之一。在该生境中生活可能避免与其他后生动物竞争。以翻吻在泥内吞咽小型多毛类环虫、甲壳动物和其他曳鳃动物，而小型底栖者则摄食沉积物中的细菌等微生物。

有爪动物门（Onychophora）

有爪虫是一类“有腿的虫”，俗称“天鹅绒虫”（velvetworm），但中文名称中通常称为“栉蚕”（Peripatus）。这个门虽然很小，仅1个纲，即有爪纲（Onychophorida），以及2目4科53属，现生种类约有200种，但该门却很古老。早在5.3亿年前的中寒武纪时期就已经有很多有爪虫存在，并且至今它们的形态没有太大变化，也有观点认为，它们的祖先是寒武纪的叶足动物。除现生种类外，尚有很多类群已灭绝。据推测，有爪虫可能与节肢动物和缓步动物是近亲，并构成裂足动物总门（Panarthropoda）；从形态上看，有爪动物介于环节动物和节肢动物之间，兼具这两门动物的某些特征。

天鹅绒虫

天鹅绒虫（栉蚕）的身体分节，体壁结构也很像环节动物，体形扁平、圆柱状，体两侧各有一排附肢（小短腿13～43对），腿上有足垫和爪。头部则有3对附肢：触手、口乳突和大颚。体长为0.5～20厘米，平均体长为5厘米。皮肤有大量的环纹，并呈现多种颜色，有的为暗淡的橙色、红色或褐色，有的则是明亮的绿色、蓝色、金色或白色，有的还有其他颜色的斑纹。

有爪动物的足部十分特别，有些种类有不同的足部器官，比如足腺，位于足部的两侧，可延伸至体腔。在足底部生有一些小疣突，称为足乳突，这些足腺的开口就位于足乳突上，以分泌生化信息素。另外一个器官称为基节囊，也位于足底部，可外翻，可能有吸水的功能；基节囊仅见于栉蚕科（Peripatidae）。

天鹅绒虫

有爪动物主要分布在热带地区，如非洲中部、马来半岛、婆罗洲、美洲中部、南美洲北部，也分布在南半球的温带地区，如南非、澳大利亚、新西兰等。科学家还曾在波罗的海的琥珀中找到栉蚕的化石，这说明它们也曾分布在北半球。

有爪动物均为陆生，其生境主要为潮湿的阴暗环境，比如树皮和石块之下、苔藓和腐叶层中，以及腐烂的木头、白蚁蚁道内均可见。另外还有2种专门生活在山洞内。

别看它们身体不大，但却是“夜间杀手”。它们主要以各种小型无脊椎动物为食，甚至经常依靠身体的腺体分泌的黏液来捕食体型比自己大很多的猎物。其食谱包括鼠妇、白蚁、蟋蟀、书虱或树虱、蟑螂、马陆和蜈蚣、蜘蛛，各种蠕虫乃至大型的蜗牛等。可以说，天鹅绒虫在生态位上很类似蜈蚣。

天鹅绒虫

日本德川时代（即江户时代）的著名画家葛饰北斋（1760～1849）绘制过一幅大阴囊图。两个日本人前后用竹竿扛着后者的大阴囊，阴囊由于太大了，被一块布裹着，并系于竹竿之上，患者为了行动，只能靠另一个人帮他一起扛着走。可见日本当时感染丝虫病比较普遍。

最有趣的是栉蚕的繁殖方式。它们雌雄异体，性二型，雌性比雄性大很多。雌性一生通常只受精1次，而且一般在雌性生殖器官完全发育成熟之前就有雄性开始与之交配，这仅有的1次交配使它受用终生，这说明雌性具有储存精子的本领。绝大多数有爪动物营有性繁殖，但目前只有1种栉蚕（Epiperipatus imthurni）尚未找到雄性，为孤雌生殖。我们知道，绝大多数无脊椎动物都是卵生，但是栉蚕却多为卵胎生，少黄卵完全卵裂后直接发育成幼体。除卵胎生外，有爪动物还可以卵生、胎生。胎生的种类只存在2个科的物种中，由母体的子宫内从受精卵发育成幼体，怀孕期最长可达15个月。成虫的寿命可达6年。

1825年，德国动物学家Landsdown Guilding（1797～1831）以科学的方式描述了该门的第一个属的动物，他当时认为这种动物应隶属于腹足纲（Gastropoda），是蜗牛的变种。当时他认为两者都是爬行的蠕虫状，有简单的脑部和眼部结构，身体有体节，还具成对的排泄器官。但到了1853年，另一位德国动物学家Adolph E.Grube（1812～1880）建立了有爪动物门（Onychophora），对该类群有了全新的认识。

直到今天，科学家已经发现近200种天鹅绒虫，但对这个类群的了解还远远不够。由于许多种类在近些年来一发现，数量就极少，所以很多种类成为了濒危物种。目前，人类仅对11种天鹅绒虫的种群有所了解，并可评估受胁程度。被国际自然保护联盟（IUCN）评估为极危级（CR）的有3种：南非粉天鹅绒虫（Opistopatus roseus）、牙买加穴居天鹅绒虫（Speleoperipatus spelaeus）、南非狮山天鹅绒虫（Peripatopsis leonina），最后一种也可能已灭绝。濒危级（EN）的有2种：牙买加天鹅绒虫（Macroperipatus insularis）、澳大利亚天鹅绒虫（Tasmanipatus anophthalmus）。其他6种中，有3种为易危级（VU），1种为低危级（NT），1种数据缺乏（DD）。

缓步动物门（Tardigrada）

水熊虫

缓步动物是一类十分奇特的生物，近些年来名气大涨，常见诸报端、科普书籍或者微博等网络之上。出名之由，最主要的是它们的耐受力极强，几乎在各种极端条件下，都可以忍受和幸存，简直就是“耐受力超强复合体”。

缓步动物俗称水熊虫、熊虫（waterbear）或苔藓小猪（moss piglet）。也是一类古老的生物，在5.3亿年前的寒武纪就已经出现。1773年德国动物学家Johann A.E.Goeze（1731～1793）首先发现了缓步动物；1777年意大利生物学家Lazzaro Spallanzani（1729～1799）建立了缓步动物门，从此水熊虫进入科学家的视线。

水熊虫高度特化，体长一般不超过1毫米，最大种类布氏大熊虫（Macrobiotus bufelandi）也只有1.4毫米，大多数种类只有0.3～0.5毫米，刚孵化出的变形刺猬虫（Echiniscus parvulus）的幼虫甚至小于0.05毫米。除头部外，有4个体节，前3个体节为躯干部，最后1个体节为尾部。每个体节上具1对足，也就是一共有8只脚，每只脚上还有4～8个爪。身体透明，但很多种类的颜色来源于食物，譬如它们取食含类胡萝卜素的食物，类胡萝卜素可以在各器官中沉积，而显现橙黄色或黄色。表皮则含有几丁质和蛋白质，并会周期性蜕皮。

同一物种的成年水熊虫的体细胞是完全相同的，诸如有的种类，其体细胞可多达4万个。它们的体腔由血腔组成，只有生殖腺内才有残留的真正意义的体腔。血腔内被血细胞和营养组织填充。无呼吸器官，气体交换由全身直接完成。也没有循环器官，体腔液的流动靠身体的运动而实现。

缓步类的神经系统较为发达，有脑，围咽神经环和咽下神经节相连，咽下神经节向后形成双条神经索，并具有侧神经，一条足神经直达足部。眼点、体表、口腔周围的刺针都具有感觉功能。

水熊虫依靠口周围的刺针穿破植物或动物细胞，再由咽球抽取细胞内含物。食物经过食道进入膨大的中肠，消化吸收后，再经直肠、肛门排出体外。但它们也常将粪便留在表皮上，当蜕皮的时候一并排出。缓步动物没有囊状的肾，而是具3个腺体管的马氏管，这很类似于昆虫，但生活在海洋中的种类没有马氏管。

多数种类雌雄异体，少数雌雄同体，也可孤雌生殖。每次可产卵1～30粒，受精卵直接发育。身体的增长是由于细胞体积的增长，而非细胞数量的增加。很多种类一生蜕皮12次，寿命1～3年。

缓步动物的适应性表现在很多方面。它们几乎无所不在，从海拔6000米以上的喜马拉雅山地区到4000米以下的深海海沟，从南北极到赤道地区均有分布，甚至可以忍受真空环境。比较容易发现水熊虫的地方则是苔藓和地衣之上，但像土壤、海滩、沙丘、海洋或淡水中的沉积物等环境中也可见到它们，且种群的密度很高，每升空间内可达2.5万头。

水熊虫可以忍耐高温，151℃的环境它们能呆上几分钟。而-200℃的环境它们则能活好几天，甚至有人做实验，-273℃的环境中它们还能活几分钟。注意，这个温度已经非常接近绝对零度了。

它们还可以忍受真空中的极低压，也可以忍受高压，比如超过1200个大气压。暴露在真空太阳辐射下，水熊虫至少能活10天。

在极度失水情况下，缓步类的有些种类也可存活许久，在极度低温条件下，它们体内水分可以从85%下降到3%，而不至于死亡。

这些“小猪”们接受核辐射的本领也令人瞠目结舌，它们能够忍受的辐射量是其他动物的1000倍以上。伽马辐射的半数致死量可达到5000戈瑞，重离子辐射则可达到6200戈瑞（核辐射剂量国际单位，每1千克受照物质吸收1焦耳核辐射能时，其核辐射剂量称为1戈瑞），而人在5～10戈瑞就可能致死。

水熊虫对环境毒素的忍受力也很厉害，若将各种污染物施加给它们，它们都会泰然处之，岿然不动。总之，其他动物受不了的环境，它们都可以存活；对于不利其生存的环境，它们可以把代谢率降到几乎为零，这种处于隐生的状态可以长达数年之久。

一言以蔽之，水熊虫是比“小强”不知道强上多少倍的“强中之强”！

缓步动物门是一个小门，种类不多，目前已知约1200种，而将近400种是近一二十年内发现的。分3个纲。

异缓步纲（Heterotardigrada）

本纲下分2个目。节缓步目（Arthrotardigrada）有6科：Archechiniscidae、Batillipedidae、Coronarctidae、Halechiniscidae、Renaudarctidae、Stygarctidae；刺缓步目（Echiniscoidea）有3科：Echiniscidae、Echiniscoididae、Oreellidae，代表种如普通水熊虫（Hypsibius dujardini）。该纲约有400种。

中缓步纲（Mesotardigrada）

该纲仅有1目1科1属1种：江崎氏熊虫（Thermozodium esakii）。该种于1937年在日本长崎的一处温泉内发现，但后来模式标本丢失。因未见报道，故不清楚是否有更多的标本得以保存。

真缓步纲（Eutardigrada）

本纲约有800种，下分2个目。Apochaela有1科：Milnesiidae；Parachaela则有7科：Beornidae、Calohypsibiidae、Eohypsibiidae、Hypsibiidae、Macrobiotidae、Microhypsibiidae、Necopinatidae，代表属如大熊虫（Macrobiotus）等。

水熊虫

1965年，美国科学家曾估计全美32亿只家畜体内感染了77亿条蠕虫，这些蠕虫多数就是线虫。

松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）是最著名的一种外来入侵线虫。它通过松墨天牛（Monochamus alternatus）等媒介昆虫传播，严重危害松树。原产北美洲，我国于1982年在南京中山陵首次发现。

节肢动物

虾蟹的伪装本领

疣面关公蟹（Dorippe frascone）背上背着辐星肛海胆伪装自己，而海胆上还共生着一只艾氏斑蟹（Zebrida adamsii）

伪装蟹的背上，一丛羽枝变异软珊瑚茁壮生长着

在这丛羽枝变异软珊瑚中，生活着一只尖指蟹（Caphyra sp.）

节肢动物门（Arthropoda）是蜕皮动物总门（Ecdysozoa）的一个门。也是动物界最大的一个门，已描述的种类估计至少有130万种，几乎占到了我们已知动物种类的三分之一强，甚至近一半。而实际存在的种类可能达500万种，甚至有人估测接近1200万种。

如此众多的种类，足可以体现动物多样性的特征，那么自然而然地，这其中不乏我们耳熟能详的种类。我们儿时，可以到处见到的蝴蝶、蜻蜓、蜜蜂，晚上燥热的时候树上不停鸣叫的知了（蝉），以及黑漆漆的一片灌丛中闪烁着星星点点光芒的萤火虫。夏天，在大街小巷之中，还有叫卖小贩在自行车上拴着的无数个蝈蝈笼，我们总忍不住去买上一个；更有在清澈的溪流中上窜下跳的河蟹和小虾；我们更会为了满足馋虫，而大快朵颐地品尝着皮皮虾、阳澄湖大闸蟹，或者在海边钓着海蟹；还有北京簋街那到处飘溢的“麻小”（麻辣小龙虾）的味道……

软甲纲的代表—螃蟹/唐志远　摄

我们也为节肢动物感到烦恼：人们所谓的“害虫”几乎全是节肢动物，特别是昆虫；四害之中的三害也都是节肢动物，苍蝇、蚊子、臭虫最让人厌烦；不死之神的“小强”蟑螂更是让我们头疼不已；蝎子、蜈蚣、蜘蛛也算是五毒中最稳坐的三把交椅了；满脸的螨虫总让我们为青春痘感到无奈的苦恼；而螨的近亲蜱，更使我们毛骨悚然，由于蜱对森林脑炎病毒和莱姆病毒的传播，而出现了“蜱虫咬人致死”的恶性事件……

可见，无论对人是好是坏，我们总逃脱不了和节肢动物发生的各种联系。

什么是节肢动物

节肢动物的拉丁语Arthropoda，来自于希腊语，其中árthron是关节的、有接缝的意思，pous（所有格为pods）是足、腿、四肢的意思。所以，早年也有人翻译为节足动物门。

节肢动物最主要的特征是异律分节，出现了分节的附肢；体壁具有几丁质的外骨骼；横纹肌的肌肉附着于外骨骼内面。它们的真体腔随着外骨骼的形成、肌肉的配套运动而逐渐被替代或减少，因其体腔内充满血液而成为血腔（血窦），也就是混合体腔。消化道基本是两端开口的直管。绝大多数种类用外胚层形成的呼吸器官进行气体交换，例如鳃、书鳃、书肺或气管，以及体表。后肾和马氏管是节肢动物主要的排泄器官。神经系统则是链状神经。除极少种类外，都是雌雄异体。

除三叶虫亚门（Trilobitomorpha）已灭绝外，尚有4个亚门—螯肢亚门（Chelicerata）、多足亚门（Myriapoda，亦称单肢亚门）、六足亚门（Hexapoda）、甲壳亚门（Crustacea）。

螯肢亚门（Chelicerata），包括蛛形纲（Arachnida）的蜘蛛、蝎子，肢口纲（Merostomata）的鲎，海蜘蛛纲（Pycnogonida）的海蜘蛛。

多足亚门（Myriapoda），亦称单肢亚门，包括唇足纲（Chilopoda）的蜈蚣、蚰蜒；倍足纲（Diplopoda）的马陆、千足虫；少足纲（Pauropoda）的蠋（也写作烛），亦称少脚纲；综合纲（Symphyla）的幺蚣，亦称结合纲。

六足亚门（Hexapoda），包括昆虫纲（Insecta）的各类昆虫，以及3个原始类群：弹尾纲（Collembola），即原弹尾目的弹尾虫、跳虫或；双尾纲（Diplura），即原双尾目的双尾虫、铗尾虫或；原尾纲（Protura），即原尾目的原尾虫或蚖。后3个纲曾作为内颚纲（Entognatha，亦称内口纲）的3个目，现在已经提升为纲，以上三类的系统发育关系有了新变化。

蜘蛛纲的代表—蜘蛛/唐志远　摄

甲壳亚门（Crustacea），包括鳃足纲（Branchiopoda）的丰年虾、蝌蚪虾、水蚤；浆足纲（Remipedia）的穴甲虫；头虾纲（Cephalocarida）的马蹄虾或头虾；颚足纲（Maxillopoda）的藤壶、鱼虱；介形纲（Ostracoda）的介虫、海萤；软甲纲（Malacostraca）的龙虾、蟹、虾、磷虾等。

虽然一些蜘蛛、蝎子具有毒素，医学家却研究这些毒素用来治疗癌症甚至勃起功能障碍等病症。鲎的血液可测试细菌的存在。蜘蛛丝（丝蛋白）则是防弹背心等很多新型材料的仿生学来源。

主要包括鲎、蝎子、蜘蛛、蜱、螨等。它们可能起源于寒武纪的海生动物，最早的螯肢亚门化石—板足鲎（Eurypterida）可追溯至4.45亿年前的奥陶纪晚期。

该亚门体分节，分头胸部和腹部（螨的分隔不可见），表皮有甲壳素和蛋白质。口器前具螯肢，以此来摄食，蜘蛛螯肢的螯爪酷似獠牙，可从中向猎物注入毒素。该类群的食性多样，从捕食性、寄生性到植食性、腐食性均有。陆生种类通常体内受精，而水生的鲎则是体外受精。

很多雌性螯肢类都会在交配之时或之后吃掉雄性，雄性也会尽可能避免被吃掉。多数种类在孵化后都会近似成体，并可自行觅食，但所有蝎子及一些螨类会将卵保存在体内，直至幼体出生，而雌蝎和一些蜘蛛还要照顾幼体。

颚足纲的水蚤约1.5毫米，雌性的水蚤在身体两侧塞满了受精卵的卵囊，它们孵化后会自行四散游开。

螯肢亚门（Chelicerata）

螯肢亚门的种类

螯肢亚门也是最多样化的动物类群之一，包括肢口纲（Merostomata）的鲎，海蜘蛛纲（Pycnogonida）的海蜘蛛，蛛形纲（Arachnida）的蜘蛛、蝎子、蜱、螨。目前，已知肢口纲现生种类只有剑尾目（Xiphosura）鲎科（Limulidae）3属4种，其他大量种类均已灭绝；海蜘蛛纲则有近1400种；蛛形纲则有77000余种。据有关专家估计，大约有13万种蜘蛛、50万种蜱螨类尚未得到科学命名和描述。

中国鲎的腹面/买国庆　摄

肢口纲（Merostomata）

本纲亦称剑尾纲，现生种类均被称作鲎，俗称马蹄蟹、夫妻鱼、鸳鸯鱼、爬上灶等。鲎的祖先出现在古生代泥盆纪（距今3.6亿～4亿年前），是地球现存最古老的动物之一，被誉为“活化石”。肢口纲是螯肢亚门唯一拥有复眼的类群。此外，鲎的最出名特征是它们有蓝色的血液。原来，鲎的血液中含有铜离子。从其血液中提取的血青蛋白被制作成“鲎试剂”，可准确、快速地检测人体内部组织是否因细菌感染而致病；在制药和食品工业中，可用它对毒素进行监测。

现存的肢口纲只有4个物种。它们是：

圆尾鲎（Carcinoscorpius rotundicauda），亦称红树鲎，分布于东南亚。

美国鲎（Limulus polyphemus），亦称美洲鲎、大西洋鲎，从北美洲大西洋海岸（美国东海岸）的西北部至墨西哥湾均有分布。

巨鲎（Tachypleus gigas），见于南亚和东南亚。

中国鲎（Tachypleus tridentatus），亦称三刺鲎，沿着东亚海岸均可见。

中国鲎（Tachypleus tridentatus）

蛛形纲

海蜘蛛纲（Pycnogonida）

海蜘蛛，顾名思义，是生活在海里的“蜘蛛”。其头胸部有4对长足，末端有钩爪，酷似蜘蛛。从亲缘关系上看，该类群与真正的蜘蛛也最为接近。该纲亦称全足纲、皆足纲、坚殖腺纲。它们的体长从1～10毫米的小体型到90厘米以上的深海大体型种类均有，但很多种类的体长只有5～6毫米。身体多为褐色或淡黄色；头胸部前端有口、螯肢、须节，口上面有4个小隆起，其上有单眼；腹部不发达，为一小突起。从整体上看，海蜘蛛的身体很细弱，几乎身体都以足为主，故名全足、皆足动物。

海蜘蛛是一类广布性物种，在地中海、加勒比海、北冰洋、南大洋等海域均可见。

海蜘蛛纲约有1400种，仅有1目—海蜘蛛目（Pantopoda），下属10科。

每当春夏是鲎的繁殖季，雌雄鲎便形影不离，雌鲎常驮着体型小得多的雄鲎爬行。此时捕捉鲎都会是成对的，故鲎有“海底鸳鸯”的美称。闽南语还把“抓鲎”衍生为“捉奸”之意，后因谐音，又由“抓鲎”转为“抓猴”，成为台湾地区常用的讹音。

蚓腹蛛

棘腹蛛

库氏棘腹蛛

蛛形纲（Arachnida）

蜘蛛是我们最熟悉的节肢动物之一，几乎每个人都见过蜘蛛，它们就生活在我们的周围。除了典型的8条腿之外，只要仔细观察就不难发现，蜘蛛身体分为2部分，即头胸部和腹部。但蛛形纲不仅有蜘蛛，还有很多其他8条腿的节肢动物。它们的共同特征还有：体腔很小，主要为血腔；以书肺和气管呼吸；排泄器官为囊肾或马氏管，有的种类两种均有；神经愈合，只有非常原始的种类才有腹神经索，其他都为食管下神经节；所有种类均为雌雄异体，有的会交配，有的则通过精荚输送精子。

现生蛛形纲种类主要为陆生，有些种类可以栖息在陆地内的淡水水域或近海海域，但几乎没有完全生活在水里的。

蛛形纲已知现生有16个目（以下数字均是现生种，不包括化石种）。

金蛛/唐志远　摄

无鞭目（Amblypygi），有5科17属，约155种。通称为无鞭蝎、无鞭蛛。腹部体节较宽，无尾鞭，故名。主要分布在热带或亚热带地区。昼伏夜出。代表属：无鞭蛛（Charinus）。

蜘蛛目（Araneae），该目是一个庞大的类群，至少已命名的种类达45000种，按照最新的分类系统发育关系，隶属于2亚目—中纺亚目（Mesothelae，亦称中突蛛亚目）和后纺亚目（Opisthothelae，亦称背突蛛亚目），共计38个总科111个科，约3800属。其中种类最多的10个科依次是：跳蛛科（Salticidae，约5300种）、皿蛛科（Linyphiidae，约4400种）、圆蛛科（Araneidae，也写作园蛛科，约3000种）、狼蛛科（Lycosidae，约2400种）、球蛛科（Theridiidae，亦称姬蛛科、球腹蛛科，约2300种）、平腹蛛科（Gnaphosidae，约2200种）、蟹蛛科（Thomisidae，约2100种）、巨蟹蛛科（Sparassidae，约1200种）、幽灵蛛科（Pholcidae，约1150种）、圆颚蛛科（Corinnidae，约1000种）。这些科我国均有分布。而种类最少（目前仅发现10种以内）的依次是：胡通蛛科（Huttoniidae，1种）、全古蛛科（Holarchaeidae，2种）、南非无窝蛛科（Chummidae，2种，均为2001年发现的新种）、无齿蛛科（Homalonychidae，3种）、新西兰六眼蛛科（Periegopidae，3种，其中1种是2013年在新西兰北岛刚发现的新种）、琴蛛科（Cithaeronidae，6种）、鳞毛蛛科（Paratropididae，8种）、墨穴蛛科（Mecicobothriidae，9种）、马尔卡蛛科（Malkaridae，10种）等。这些科我国均没有分布。

捕鸟蛛

盗蛛/唐志远　摄

络新妇

蟹蛛/唐志远　摄

盲蛛目（Opiliones），又分为4个亚目，已知至少有6500种，估计种类超过10000种。主要分布在热带或温带潮湿的土壤或洞穴中。代表属：长踦盲蛛（Phalangium）。

鞭蝎目（Palpigradi），有2科7属80余种。体长通常不超过3毫米。代表属：鞭蝎（Koenenia）。

有鞭目的鞭蛛

拟蝎目（Pseudoscorpionida），约有24科436属3300种。体长通常3～5毫米。喜生活在腐烂叶下、土壤等环境。代表属：螯蝎（Chelifer）。

节腹目（Ricinulei），有1科3属，约75种。体长一般4～10毫米，主要分布在非洲和美洲。代表属：节腹蛛（Ricinoides）。

裂盾目（Schizomida），有2科约240种。体长小于5毫米。多数种类隶属于哈氏盾科（Hubbardiidae）。

蝎目（Scorpiones），有13科约1750种。该目被认为是节肢动物中最古老的陆生种类，从志留纪到泥盆纪的化石种均有鳃，显示其为水生，到石炭纪才有陆生种。它们的体长一般为1～20厘米，通常只有3～9厘米。体型最大的是南非扁石蝎（Hadogenes troglodytes）。广泛分布在热带和亚热带地区，也有些种类生活在温带。多为夜行性，白天在干燥隐蔽处栖息。重要的类群有蝎科（Scorpionidae）、钳蝎科（Buthidae）、豚蝎科（Chaerilidae）、真蝎科（Euscorpiidae）、琵蝎科（Scorpiopidae）等。

避日目（Solifugae），有12科153属1000多种。体长从几毫米到7厘米不等。主要生活在热带及亚热带地区的竹林、土壤、石下等处日宿，夜晚出来活动。代表属：蛛毛蝎（Galeodes）。

有鞭目（Uropygi），约有2科15属100多种。亦称尾鞭目，尾端具细长的尾鞭。体型也是从2毫米到7厘米不等，与避日目的习性近似。代表属：鞭肛蝎（Mastigoproctus）。

蜱螨亚纲（Acari），包括真螨总目（Acariformes）和寄螨总目（Parasitiformes），有以下几个目。

双针蝎在捕食昆虫

真螨总目包括疥螨目（Sarcoptiformes）、恙螨目（Trombidiformes）；前者约有230科15000种，后者约有125科22000种。科学家预测该总目的实际种类可能多达93万种。

寄螨总目包括巨螨目（Holothyrida）、蜱目（Ixodida）、中气门目（Mesostigmata）、节腹螨目（Opilioacarida）。巨螨目有3科10属至少25种；蜱目有3科，其中纳蜱科（Nuttalliellidae）仅有1种—纳蜱（Nuttalliella namaqua），另两科是硬蜱科（Ixodidae）至少700种和软蜱科（Argasidae）约200种；中气门目约有100科900多属8000多种；节腹螨目有1科10属。

多足亚门（Myriapoda）

亦称单肢亚门。多足类有超过13000种，均为陆生。虽然它们的学名指其有一万只脚，但实际上脚的数目最多的只有生活在美国加州中部的全真千足虫（Illacme plenipes），约750只，而有些种类的足少至10只以下。它们通常都有一对触角及单眼。

唇足纲（Chilopoda）

该类群以著名的蜈蚣、蚰蜒为代表。头部有1对细长的触角。口器由1对大颚和2对小颚组成。躯干部的体节由4片几丁质板、背板、腹板和左右侧板连接而成。每一体节只有1对步足。步足由基节、转节、前股节、股节、胫节、跗节和前跗节组成。第1体节的步足特化成唇足类特有的颚足，也称毒颚，颚足呈钳状，主要用以捕食。最末体节的步足较长，伸向后方，呈尾状。

《荆楚岁时记》记载古代女子在七夕夜的“闺中秘戏”：“七月七日，为牵牛织女聚会之夜。是夕，人家妇女结采缕，穿七孔针，或陈几筵酒脯瓜果于庭中以乞巧。有喜子网于瓜上。则以为符应。”喜子是指一种小型蜘蛛。《东京梦华录》则说：“妇女望月穿针，或以小蜘蛛安合子内，次日看之，若网圆正，谓之得巧。”

袁宏道写有《斗蛛》文：“登场之时，初以足相搏；数交之后，猛气愈厉，怒爪狞狞，不复见身。胜者以丝缚敌，至死方止。亦有怯弱中道败走者，有势均力敌数交即罢者……”“其色黧者为上，灰者为次，杂色为下。名目亦多，曰玄虎、鹰爪、玳瑁肚、黑张经、夜叉头、喜娘、小铁嘴，各因其形似以为字。”

分布范围广泛，与温度和湿度关系密切。蚰蜒（俗名钱串子）和蜈蚣常出现在地表，特别是蚰蜒经常会出现在居室内。

本纲已描述种类有3000多种，实际种类估计在8000种以上。近年来，唇足纲的分类也发生较大变化。主要有以下5目。

蚰蜒目（Scutigeromorpha）：蚰蜒科（Scutigeridae）、Pselliodidae科、Scutigerinidae科。

石蜈蚣目（Lithobiomorpha）：长脚石蜈蚣科（Henicopidae）、石蜈蚣科（Lithobiidae）。

杯蜈蚣目（Craterostigmomorpha）：杯蜈蚣科（Craterostigmidae）。

蜈蚣目（Scolopendromorpha）：盲蜈蚣科（Cryptopidae）、蜈蚣科（Scolopendridae）、棘盲蜈蚣科（Scolopocryptopidae）。

地蜈蚣目（Geophilomorpha）：有2个总科，革带地蜈蚣总科（Himantarioidea）和地蜈蚣总科（Geophiloidea）。前者有4科，例如小头地蜈蚣科（Oryidae）、革带地蜈蚣科（Himantariidae）、有颚齿地蜈蚣科（Schendylidae）；后者有9科，例如地蜈蚣科（Geophilidae）。

倍足纲的山蛩虫/唐志远　摄

蜈蚣/唐志远　摄

倍足纲（Diplopoda）

俗称千足虫、马陆。主要特征是身体多呈圆柱形，例如马陆（Julus）、巨马陆（Prospirobolus）等；少数体细长、背腹扁平。体分节不等（11～100多节不等），绝大部分体节每节有两对足，每节是由两个体节愈合形成的。通常为黑色或褐色，有的还有红、黄、橘等鲜艳颜色，或有其他杂色、斑点。体长2～300毫米不等。最大种类是生活在东非的非洲巨马陆（Archispirostreptus gigas），其体长可达38.5厘米，有256只足，寿命5～7年。

倍足类主要生活在石下、土壤或洞穴内，不善运动，但也常在地面缓慢爬行。一般为负趋光性，受到刺激或干扰时，常卷曲成环状或球状。许多种类体壁中沉积有碳酸钙，略坚硬，无蜡质层。大部分体节背板两侧缘有一对驱拒腺（repugnatorial glands）的开口，其分泌物可能是醛、苯醌、酚，或是氰化物的前体。马陆有特殊气味，即这些分泌物所致。当受刺激时，体壁肌肉收缩，将分泌物排出，有驱避及毒杀作用。大多数种类为植食性，有的可捕食小型动物，或取食有机物碎屑。雌雄异体，体内受精，产卵10～300粒。也可孤雌生殖。寿命一般1～10年。

本纲是多足亚门中最大的一纲，现存约140科12000多种，可分为2个亚纲。触颚亚纲（Pselaphognatha）：小型千足虫，体壁柔软，具成束或成行的刚毛，躯干部具13～17对附肢，没有生殖肢，也没有驱拒腺，例如土䗃（Polyxenus）。唇颚亚纲（Chilognatha）：体壁坚硬有钙质，有生殖肢及驱拒腺，包括大部分的倍足类，例如马陆、球马陆（Glomeris）、山蛩虫（Polydesmus）、带马陆（Polyzonium）等。

少足纲（Pauropoda）

亦称少脚纲、蠋纲（也常被写成烛），俗称少足虫，是小型多足类。体长0.5～2毫米，体呈圆柱形，头部具1对双分支的触角，头部两侧各有一圆盘状感觉器，口器由一对大颚及一对小颚组成。躯干部由11节组成，其中除第一节颈节及最后一节无附肢外，其余9节各具一对附肢，另有一尾节。背板很大，其两侧各有一对长的刚毛。

分布在热带及亚热带的丛林中，生活在含腐殖质的土壤中，以各种真菌及腐殖质为食。

该类群种类少，全世界大约有500种。仅有1目—蠋目（Pauropodina），包括4科：非洲蠋科（Afrauropodidae）、短科（Brachypauropodidae）、千科（Millotauropodidae）、蠋科（Pauropodidae）。

综合纲（Symphyla）

亦称结合纲。体小，无色，长2～10毫米，一般为4～5毫米。头部前端有1对触角，口器由1对大颚及2对小颚组成。无眼。躯干部柔软、细长，共有14节，其中12个体节具附肢。尾节（第13节）卵圆形，无附肢，但有1对纺绩突或尾须，肛门开口在尾节。

主要生活在土壤及腐殖质丰富的潮湿处，取食植物或腐殖质，一些种被认为是温室害虫。该纲种类的交配行为特殊，雄性先排出150～450个具柄的精荚，雌性将精荚吃掉，存于特殊的口囊中，然后产卵，将卵附着在基底上，再用口器逐个将卵外涂抹上精子，使之受精。卵成丛产下，每丛8～12枚，黏附在洞穴或四周。也有孤雌生殖现象。

全世界仅有200多种，分为2个科：幺蚣科（Scolopendrellidae）和幺蚰科（Scutigerellidae）。代表种为么蚣（Scolopendrella）和么蚰（Scutigerella）。寿命通常4年。

赫氏蠋（Pauropus huxleyi）

幺蚣/唐志远　摄

《玉篇·广韵》载：“蝍蛆能食蛇，亦名蜈蚣。”蜈蚣于中医入药的，是大型的少棘蜈蚣（Scolopendra subspinipes mutilans），有提高免疫机能、抗肿瘤的作用。但蜈蚣有毒，服用须遵医嘱。罗愿《尔雅翼》云：“蜈蚣生深山枯木中者，遇天将雨，群就最高处，作拏空欲奋之状。”

传言古时即有人以蜈蚣为食物，葛洪《遐观赋》载：“南方蜈蚣，大者长百步，头如车箱可畏恶，越人猎之，屠裂取肉，白如瓠，称金争买为羹炙。”金庸武侠小说《神雕侠侣》中有洪七公吃蜈蚣的描写，又说：“那百粤之地毒蛇作羹，老猫燉盅，斑鱼似鼠，巨虾称龙，肥蚝炒响螺，龙虱蒸禾虫，烤小猪而皮脆，煨果狸则肉红，洪七公如登天界，其乐无穷。”《清稗类钞》记载广东人吃蜈蚣：“食时，自其尾一吸而遗其蜕。”。

六足亚门（Hexapoda）

身体分头、胸、腹三部分。头部有1对触角，胸部有3对单肢型的附肢。多数种类的胸部有1～2对翅。已知约120万种，其中绝大部分是昆虫，全为陆生种类。

原尾纲（Protura）

曾为原尾目，俗称原尾虫、蚖。体微型，体长2毫米以下，多为0.5～1.5毫米；体色浅淡，极少深色；上颚和下颚内藏，有下颚须和下颚唇须；无触角；无复眼和单眼；无翅；足5节，前足很长，向前伸出，相当触角的功能；腹部12节，第1～3节上各有1对附肢；生殖孔位于11～12节之间；无尾须。全世界已知约750种，约3目7科，代表属有无管蚖（Acerentulus）、红华蚖（Sinentomon）。

双尾纲（Diplura）

曾为双尾目，俗称双尾虫、铗尾虫、。体型细长而扁平。外骨骼多不发达。多数白色、黄色或褐色。体长2～20毫米，也有的种类更大。有毛或刺毛，少数种类有鳞片。头大，前口式。无眼。无翅。触角丝状或念珠状，多节。口器咀嚼式。胸部原始，侧板不发达；3对足的差别不大，跗节1节，有2爪，常有一小形中爪。腹末有1对尾须或尾铗，无中尾丝。腹部前面数节的腹面常有成对的刺突和可翻出的泡囊。无变态。

分布很广，主要生活在落叶、石下以及腐殖质丰富的土壤中。已知种类达800种以上，隶属于10科，代表属有双尾虫（Campodea）、铗尾虫（Japyx）、铗（Atlasjapyx）。

跳虫/唐志远　摄

研究史

在世界原尾虫研究方面做出杰出贡献的是著名昆虫学家、中国科学院院士尹文英先生（1922～），她是我国著名地质学家、古生物学家、中国科学院院士尹赞勋先生（1902～1984）的女儿。尹文英先生从1960年开始系统地进行原尾虫的分类、形态、生态、胚后发育、生物地理、比较精子学和亚显微结构等研究，记述我国原尾虫164种，其中141新种，18新属和4新科，提出原尾虫系统发生新概念，并据此建立了原尾纲新的分类体系。1999年出版了《中国动物志节肢动物门原尾纲》。

双尾虫/唐志远　摄

弹尾纲（Collembola）

该纲曾为弹尾目，俗称弹尾虫、跳虫、䖴。体型微小，体长一般为1～3毫米，少数可达12毫米。颜色多样。无眼，或仅由不多于8个小眼组成。无翅。胸足3对，足4节；腹部最多6节，具3对附肢，即第1节的腹管、第3节的握弹器、第4～5节的弹器。生殖孔位于第5腹节；无尾须。无变态。全世界已知近10000种，分为3～4个目，代表属有异跳虫（Isotoma）、鳞（Tomocerus，亦称长角跳虫）。

发现史

1982年，中国科学院横断山科学考察期间，中国科学院动物研究所王书永、张学忠两位先生于四川省乡城县采到一种铗尾虫，后经著名昆虫学家周尧、黄复生先生鉴定研究，确定为伟铗（Atlasjapyx atlas）。这是当时世界上发现的最大一类的双尾纲昆虫，并且是一新属一新种。1989年公布《国家重点保护野生动物名录》的时候，将这种铗尾虫确定为国家二级重点保护动物。

昆虫纲（Insecta）

体分头、胸、腹三部；头部具触角1对（极少数无触角）；胸部3节，每节有足1对；中胸和后胸节可有翅各一对。腹部除末端数节外，附肢多退化或无。生殖孔后位。全世界已发现和命名的种类约有120万种，实际种类可能近200万种，甚至更多，约占动物界种数的60%～70%。每年还陆续发现1.5万～2万个新种。

昆虫体型小，能飞翔，扩散能力强，分布范围很广；外骨骼都具有蜡质层，适应陆地生活；它们的繁殖力普遍较强，生活周期又比较短，发育经过变态过程。在分子、形态、生态等许多方面都呈现出多样性。共分2个亚纲—单髁亚纲（Monocondylia）、双髁亚纲（Dicondylia），前者仅1目，后者28目，共计29目。

石蛃/唐志远　摄

单髁亚纲（Monocondylia）

上颚只有1个关节，即后关节。无翅。仅1目。

石蛃目（Archaeognatha），已知有2科65属约350种。本目学名也曾写作Microcoryphia。体型较小，体长一般小于2厘米。主要栖息在阴湿处。以植物性食物为主。代表科：石蛃科（Machilidae）、光角蛃科（Meinertellidae）。过去，该目常和衣鱼目（Zygentoma）合并为缨尾目（Thysanura）。

中国著名昆虫学家、中国农业大学教授杨集昆先生（1925～2006）于1956年在陕西华山第一次采集到原尾虫，当时学术界认为中国没有原尾目昆虫，杨先生填补了一个目的空白，引起了国际昆虫学界的轰动，之后该类群在我国发现了200多种。

杨先生不仅是一位杰出的昆虫学家，他还是教育家、科普作家。在国家动物博物馆昆虫展厅介绍各目昆虫的展柜上方就有杨先生为昆虫各目的分类特征撰写的诗歌。本书再次引用这些诗词，以怀念这位为文化昆虫学、昆虫学的科普工作做出杰出贡献的科学家。

杨集昆先生的昆虫诗

原尾目：

举足原尾目，

触角却独无；

腹部节十二，

前三有腹突。

双尾目：

盲目双尾目，

触角如念珠；

尾须或尾铗，

一七泡刺突。

弹尾目：

善跳弹尾目，

腹节不过六；

基部有腹管，

跳器在端部。

双髁亚纲（Dicondylia）

上颚具前、后2个关节。包括衣鱼部（Zygentoma）和有翅部（Pterygota）。前者仅有1目，后者有27目。

衣鱼目（Zygentoma），已知4科约300种。种类原始，体型较小，无翅。生活在温暖的环境，多数夜行性。过去，该目常和石蛃目合并为缨尾目（Thysanura）。代表属：衣鱼（Lepisma）。

有翅部（Pterygota）

包括昆虫纲中的绝大多数种类。其中大多数具翅，少数种类因适应生活环境，翅发生次生性退化。口器类型多样化，有咀嚼式、刺吸式、锉吸式、虹吸式、舐吸式等类型。变态类型可分为3大类，即原变态、不完全变态和完全变态。该部可分为27个目。

蜉蝣总目（Ephemeropterodea）

蜉蝣目（Ephemeroptera），约有23科2500种。善于捕食小型水生动物，是淡水食物链中重要的一环。成虫生命极短，“朝生暮死”，飞翔力弱。蜉蝣对监测水质有重要作用，是目前国际流行的EPT（E-蜉蝣目，P-翅目，T-毛翅目）水质监测三大水生昆虫之一。

衣鱼/唐志远　摄

蜉蝣若虫

蜉蝣/唐志远　摄

蜻蜓总目（Odonatodea）

蜻蜓目（Odonata），有20多个科6500种。包括蜻蜓（差翅亚目Epiprocta）和蟌（俗称豆娘，均翅亚目Zygoptera）。头大，复眼发达，单眼3个。稚虫水生，成虫陆生。捕食性。

马奇异春蜓（稚虫）/唐志远　摄

蟌（豆娘）/唐志远　摄

翅总目（Plecoptera）

咀嚼式口器，触角丝状，复眼发达。翅能成扇状折叠，休息时翅放置在腹背上；后翅有轭区。

翅目（Plecoptera），约有16科3500种。通称石蝇。体长而扁平。飞翔能力不强。稚虫水生，捕食蜉蝣稚虫和双翅目幼虫等，或取食藻类及其他植物碎片。稚虫对监测水质有重要作用。成虫常栖息于流水附近的树干、岩石上或堤坡缝隙间。

石蝇/唐志远　摄

纺足目（Embioptera），约有10科360种。通称足丝蚁。体长而扁，体长4～6毫米。前足第一跗节膨大，有纺丝腺开口于此，故名。能分泌丝，结成丝管，栖息其中。常见于石块、树皮裂缝间。

直翅总目（Orthopterodea）

直翅目（Orthoptera），约有14总科40科25000种。本目至少还另有已知的13个化石科。包括蝗、蟋蟀、螽蟖、蝼蛄等。前翅狭长且稍硬化，为覆翅，后翅膜质；有些种类短翅，甚至无翅；有的种类飞行力极强，能长距离飞迁，可引起蝗灾。后足强大，适于跳跃。

目（Phasmatodea），约有5科3000种。亦称竹节虫目。包括竹叶虫和叶，身体呈竹节状或叶片状。翅发达或消失，具高度的拟态和保护色。

角蝗（若虫）

杨集昆先生的昆虫诗

昆虫纲：

体分头胸腹，

四翅并六足；

生长多变态，

昆虫百万数。

缨尾目：

具眼缨尾目，

触角长丝如；

尾须中尾丝，

二九泡刺突。

蜉蝣目：

朝生暮死蜉蝣目，

触角如毛口若无；

多节尾须三两根，

死或二翅背上竖。

蜻蜓目：

飞行捕食蜻蜓目，

刚毛触角多刺足；

四翅发达有结痣，

粗短尾须细长腹。

翅目：

扁软石蝇翅目，

方形前胸三节跗；

前翅中肘多横脉，

尾须丝状或短突。

纺足目：

足丝蚁乃纺足目，

前足纺丝在基跗；

胸长尾短节分二，

雄具四翅雌则无。

蜚蠊总目（Blattodea）

蜚蠊目（Blattaria），约有8科5000种，其中约有30种与人类伴生。包括蜚蠊（俗称蟑螂、小强）和地鳖（俗称土鳖）。体较扁平、长椭圆形。足发达，适于疾走。前翅覆翅，后翅膜质，或无翅。有些种类有性二型现象，雄虫有翅，雌虫无翅或短翅。

蜚蠊/唐志远　摄

蜚蠊

螳螂目（Mantodea），约有15科2500种。头三角形。前足为捕捉足，腿节和胫节有利刺，胫节镰刀状，常向腿节折叠。捕食性。在食物匮乏、交配之后的情况下，会有大吃小、雌吃雄的同类相残现象。

小丝螳

薄翅螳/唐志远　摄

石纹螳

斧螳

等翅目（Isoptera），约有12科4000种。通称白蚁。有翅成虫2对翅狭长，膜质，前后翅质地、大小、形状及脉序均相同，故名。翅飞行一次后即脱落。多型性社会性昆虫。有些种类对建筑物和堤坝有极大破坏性。

白蚁/唐志远　摄

革翅目（Dermaptera），约有12科2000种。通称蠼螋。体长而扁平。前翅短，革质，后翅宽大，静止时纵横褶于前翅下，很少飞翔；或无翅。杂食，夜行性。雌虫有护卵育幼习性。

杨集昆先生的昆虫诗

蜚蠊目：畏光喜暗蜚蠊目，盾形前胸头上覆；体扁椭圆触角长，扁宽基节多刺足。

螳螂目：合掌祈祷螳螂目，挥臂挡车猛如虎；头似三角复眼大，前胸延长捕捉足。

等翅目：害木白蚁等翅目，四翅相同角如珠；工兵王后专职化，同巢共居千万数。

革翅目：前翅短截革翅目，后翅如扇脉如骨；尾须坚硬成铗状，蠼螋护卵若鸡孵。

蠼螋/唐志远　摄

蛩蠊目（Notoptera），至少有2科17属50种。Notoptera一词最早出现于1915年，长久以来没有再被使用，直到2006年西班牙昆虫学家Antonio Arillo和美国昆虫学家Michael S.Engel在研究原蛩蠊目（Grylloblattodea）和2002年命名的新目—螳目（Mantophasmatodea）后，重新启用了此名称。该目包括蛩蠊科（Grylloblattidae）5属34种，螳科（Mantophasmatidae）12属16种。蛩蠊是“活化石”，分布区狭窄，仅限于北美洲落基山脉及亚洲东部和西伯利亚南部海拔1500～3000米的高山地带，居于石块、倒木下，以及土壤之中。螳则酷似螳螂和叶的复合体，与螳螂目的亲缘关系最近，也属于捕食性，但无翅。

缺翅目（Zoraptera），已知仅1科1属39种，另有9个化石种。该目1913年命名，由于最初发现的种类都是无翅型，故名，但后来也发现有翅型种类。体长一般不超过3～4毫米或更小。喜群居，幼虫和成虫通常聚在一起。主要生活在热带、亚热带地区常绿阔叶林的倒木树皮下。

半翅总目（Hemipterodea）

口器刺吸式或咀嚼式。渐变态。包括4目。

啮虫目（Psocoptera），约有41科5500种。通称啮虫、或书虱。体小而脆弱，头部较发达，可自由活动。多数种类生活在树干或枯木上，也有的生活在室内或动物巢穴中，取食书籍、谷物、动植物标本等。少数种类捕食蚧虫和蚜虫等。

啮虫成虫/唐志远　摄

啮虫幼虫/唐志远　摄

虱目（Phthiraptera），约有26科3000种。俗称虱子。体小而扁平，无翅。足粗短，末端具弯向内侧的爪，与胫节端部的突起钳合以夹持毛发。终生外寄生于包括人类在内的哺乳动物身体上，以吸食血液。人虱则高度特化为头虱、体虱和阴虱等。原来的食毛目（Mallophaga）现在视为本目的亚目。

缨翅目（Thysanoptera），约有10科6000种。通称蓟马。体长只有1～2毫米。翅狭长，具少数翅脉或无翅脉，翅缘扁长，有或长或短的毛，故为缨翅。也有无翅及仅存遗迹的种类。以植物汁液为食，也有少数捕食蚜虫和粉虱。

半翅目（Hemiptera），原来的同翅目（Homoptera）已合并入本目，现分为4亚目—颈喙亚目（Auchenorrhyncha，约32科）、鞘喙亚目（Coleorrhyncha，4科）、异翅亚目（Heteroptera，约93科）和胸喙亚目（Sternorrhyncha，约43科），共计约有172科82000种，实际种数肯定更多，估计可达12万～15万种。包括各类蝽、同翅类（蝉、蚜虫、蚧虫等）。本目种类多，适应性强，分布广泛。主要以植物汁液或动物体液为食。

麻皮蝽/唐志远　摄

长蝽/唐志远　摄

荔蝽

1986年，中国科学院动物研究所王书永先生在长白山海拔2000米的地方首次发现了此目昆虫，并被命为中华蛩蠊（Galloisiana sinensis）。1989年将其定为我国国家一级重点保护野生动物。2009年，中国科学院动物研究所博士生宋克清在新疆喀纳斯又发现了1只雌性蛩蠊，是我国蛩蠊目昆虫的第2号标本。经白明博士和王书永先生鉴定，认为该蛩蠊是西蛩蠊属（Grylloblattella）的1个新种，为世界上该属的第3个种。

1973和1974年，中国科学院动物研究所研究员黄复生先生发现了我国西藏的2种缺翅虫—中华缺翅虫（Zorotypus sinensis）和墨脱缺翅虫（Zorotypus medoensis）。中国台湾学者2000年还发现了纽氏缺翅虫（Zorotypus newi）。这3种缺翅虫是中国仅有的种类，且全部由中国科学家命名。

盾蝽科/唐志远　摄

负子蝽科/唐志远　摄

瘤蝽科/唐志远　摄

蝉

猎蝽科

深山锹甲

鞘翅总目（Coleopterodea）

鞘翅目（Coleoptera），分为4亚目—肉食亚目（Adephaga，约11科，另有5个化石科）、原鞘亚目（Archostemata，5科）、菌食亚目（Myxophaga，4科）和多食亚目（Polyphaga，约144科），共计约有164科40万种，实际种数肯定更多，估计可达100万种。该目通称为甲虫，是昆虫纲最大的一目，占昆虫总数的1/3。包括我们熟悉的瓢虫、萤火虫、歩甲、象甲、叩头虫、天牛、蜣螂（屎壳郎）、独角仙（犀金龟）、吉丁虫、龙虱、皮蠹等。体壁坚硬，体形多样。食性复杂。多陆生，部分水生。多数成虫有趋光性。

叶甲

杨集昆先生的昆虫诗

缺翅目：

触角九节缺翅目，

一节尾须二节跗；

无翅有翅常脱落，

隐居高温高湿处。

啮虫目：

书虱树虱啮虫目，

前胸如颈唇基突；

前翅具痣脉波状，

跗节三两尾须无。

虱目：

前口刺吸为虱目，

跗爪各一攀缘足；

胸部愈合亦无翅，

虱虮吸血害哺乳。

食毛目：

下口咀嚼食毛目，

触角短小节三五；

前胸单独全无翅，

鸟虱寄生禽兽肤。

缨翅目：

钻花蓟马缨翅目，

体小细长常翘腹；

短角聚眼口器歪，

缨毛围翅具泡足。

半翅目：

基革端膜半翅目，

前胸发达盾片露；

刺吸口器分节喙，

水陆取食动植物。

脉翅总目（Neuropterodea）

口器咀嚼式。触角丝状。翅膜质，前后翅脉序相似，网状。全变态。包括3目。

广翅目（Megaloptera），有2科300多种，即鱼蛉科（Corydalidae）和泥蛉科（Sialidae）。通称鱼蛉或泥蛉。体长8～70毫米，翅展25～180毫米，膜质。幼虫水生，对水质变化较敏感。成虫陆生，白天停息在水边岩石或植物上，夜间活动，具强趋光性。捕食性。

蛇蛉目（Raphidioptera），有2科210种，即蛇蛉科（Raphidiidae）和盲蛇蛉科（Inocellidae），另有4个化石科。通称蛇蛉。体细长，多为褐色或黑色。翅狭长，膜质。成虫和幼虫均肉食性。

脉翅目（Neuroptera），约有17科6000种，另约有15个化石科。通称蛉、草蛉。触角长，呈丝状。翅膜质透明，有许多纵脉和横脉。部分种类幼虫水生。成虫及幼虫均捕食性。

蝶角蛉/唐志远　摄

螳蛉/唐志远　摄

草蛉/唐志远　摄

胡蜂

膜翅总目（Hymenoptrodea）

膜翅目（Hymenoptera），分为细腰亚目（Apocrita，约78科）和广腰亚目（Symphyta，约14科），共计约92科15万种，估计实际种数为25万～30万种。目前是昆虫纲第三大目，也是最高等的类群，包括蜂类和蚁类。翅膜质，前翅大于后翅，部分无翅；多数种类的翅脉较复杂。很多种类是多型性社会性昆虫。产卵器极度特化成螯针，有的已失去产卵作用；雄性外生殖器部分隐藏于体内。许多种类寄生或捕食性。

姬蛉

杨集昆先生的昆虫诗

同翅目：

前翅同质同翅目，

喙出头下近前足；

叶蝉飞虱蚜和蚧，

常害农林和果蔬。

鞘翅目：

硬壳甲虫鞘翅目，

前翅角质背上覆；

触角十一咀嚼口，

幼虫寡足或无足。

广翅目：

鱼蛉泥蛉广翅目，

头前口式眼凸出；

四翅宽广无缘叉，

幼虫水生具腹突。

蛇蛉目：

头胸延长蛇蛉目，

四翅透明翅痣乌；

雌具针状产卵器，

幼虫树干捉小蠹。

脉翅目：

草蛉褐蛉脉翅目，

外缘分叉脉特殊；

咀嚼口器下口式，

醭食蚜蚧红蜘蛛。

膜翅目：

后翅钩列膜翅目，

蜂蚁细腰并胸腹；

捕食寄生或受粉，

害叶幼虫为多足。

蝎蛉/唐志远　摄

枯叶蝶

长翅总目（Mecopterodea）

雌虫缺乏产卵器。幼虫下颚茎节分裂，足的前跗爪不成对，从下唇腺分泌丝，有些种类蠋型。全变态。包括6个目。

毛翅目（Trichoptera），约有47科12000种。通称石蛾。体形似蛾，体长1.5～40毫米。体和翅被毛，故名。少数种类无翅。幼虫通称石蚕，水生。成虫多在幼虫栖息的水域附近。夜行性。是国际流行的EPT水质监测三大水生昆虫之一。

鳞翅目（Lepidoptera），分为4亚目—无喙亚目（Aglossata）、有喙亚目（Glossata）、异蛾亚目（Heterobathmiina）和轭翅亚目（Zeugloptera），共计约126科20万种，其中蝶类占10%。包括蝶类和蛾类，为昆虫纲第二大目，体和翅被鳞片和毛。成虫活动主要是飞翔、觅食、交配和寻找适宜的产卵场所。幼虫绝大多数植食性；成虫多以花蜜等作为补充营养，或口器退化不再取食。

石蛾/刘晔　摄

长翅目（Mecoptera），约有9科700种。通称蝎蛉。头延长成喙状。前后翅相似，膜质狭长，脉相近原始型，有些种类翅退化或无。幼虫生活在土壤中。幼虫和成虫取食习性多样。大多栖息在潮湿的森林、峡谷和植被茂密的地区，当森林遭到破坏时，这类昆虫少见，是一类环境指示物种。

蚤目（Siphonaptera），约有15科2200种。通称跳蚤。体型侧扁，体长多为1～3毫米，长有许多排列规则的刚毛，以便在动物毛发、羽毛间运动。无眼或不发达。无翅。后足节粗大，善跳，根据体长和跳跃之比，堪称动物之最。属于体外寄生虫，吸食包括人类在内的哺乳动物及少量鸟类的血液。

跳蚤

双翅目（Diptera），约有218科12万种，实际种类可能达25万种。包括蚊、蝇、蠓、蚋、虻等，为昆虫纲第四大目。复眼大，占头的大部。触角形状不一，差异很大。前翅膜质，后翅特化成平衡棒，少数种类无翅。幼虫根据头部发达或退化情况，有全头型、半头型和无头型。喜潮湿环境，不少种类幼虫和蛹水生。

1999年，生活在湖南安化水库的兼长角纹石蛾（Amphipsyche proluta）种群大爆发。人们利用三组灯群共诱集成虫0.75万千克，每千克约72400头，总数达5.4亿头，其发生量之大令人瞠目结舌。

杨集昆先生的昆虫诗

毛翅目：

石蛾似蛾毛翅目，

四翅膜质被毛覆；

口器拒绝足生距，

幼虫水中筑小屋。

鳞翅目：

虹吸口器鳞翅目，

四翅膜质鳞片覆；

蝶舞花间蛾扑火，

幼虫多足害植物。

长足虻

捻翅目（Strepsiptera），约有9科600种。体长1.5～4毫米。雌雄为性二型。雄虫具翅，前翅退化成棒状，称拟平衡棒；后翅宽大，扇状、膜质。复眼大而突出，无单眼。终生寄生于叶蝉、飞虱等昆虫体内，造成寄主生殖腺退化或消失，并常导致寄主外部形态上畸形或色斑、毛被变异。

长翅目：

头呈喙状长翅目，

四翅狭长负特殊；

蝎蛉雄虫如蝎尾，

蚊蛉细长似蚊足。

马达加斯加的淡水螯虾

印度尼西亚四王群岛产的杂色龙虾

甲壳亚门（Crustacea）

甲壳类动物由于用鳃呼吸，曾与三叶虫纲一起列为有鳃亚门（Branchiata），后又被列为有颚亚门（Mandibulata），目前已基本公认为甲壳亚门（Crustacea），旧时还作为甲壳纲存在。甲壳类动物有68000多种，包括我们熟悉的螃蟹、对虾、龙虾、螯虾、水蚤（鱼虫）、丰年虫等。

它们不仅种类多样，而且在形态结构上也呈现出多样性，诸如体型大小、体节数目、体躯划分及附肢的分化都有较大的差异。在生活方式上，绝大多数为海洋生活，为海洋浮游动物的重要成员，少数生活在淡水中，也有极少数在陆地生活，但不能脱离潮湿环境。

甲壳类动物的身体分为头胸部和腹部，体节及附肢较多，附肢大多为双肢型，都具有2对触角。消化系统常为一根直管，胃内具有几丁质的胃磨。用鳃呼吸。排泄器官为触角腺（成体）、小颚腺（幼体）。低等种类神经系统为梯形，高等种类为链状。一般为雌雄异体，发育过程中，由卵孵出后为无节幼虫（nauplius）。它仅有3个体节，3对附肢，相当于成体的前3对附肢（2对触角、1对大颚）；后经多次蜕皮不断地在肛门之前增加体节数。原始种类的体节可多达数十节，高等种类的体节数减少并固定，体区划分清楚。

甲壳亚门分为6个纲，包括鳃足纲（Branchiopoda）的丰年虾、蝌蚪虾、水蚤，浆足纲（Remipedia）的穴甲虫；头虾纲（Cephalocarida）的马蹄虾或头虾，颚足纲（Maxillopoda）的藤壶、鱼虱，介形纲（Ostracoda）的介虫、海萤，软甲纲（Malacostraca）的龙虾、蟹、虾、南极虾等。

蝉形齿指虾蛄（Odontodactylus scyllarus，亦称雀尾螳螂虾）

水蚤

鳃足纲（Branchiopoda）

大家熟悉的丰年虾、蝌蚪虾、水蚤（鱼虫）等，都是这一纲的代表。它们的体型都很小，从小于1毫米到10多厘米，绝大多数生活在淡水池塘或临时性水洼中。多数种类具背甲及复眼，小触角及第二小颚退化，其他附肢叶状，边缘有刚毛，用以滤食及运动。附肢基部的扁平副肢用作鳃，故名鳃足类。

该纲现生种类分为6目800多种，另有失甲目（Lipostraca）已灭绝。

无甲目（Anostraca）有8科300多种。包括卤虫科（Artemiidae）、仙虾科（盐水丰年虫科Branchinectidae）、鳃足虫科（Branchipodidae）、丰年虫科（Chirocephalidae）、拟卤虫科（Parartemiidae）、弯头虫科（Streptocephalidae）、钗额虫科（Thamnocephalidae），以及2002年建立的新科（Tanymastigidae）。这些种类广泛分布于沿海盐田以及内陆咸水湖中，以单胞藻类和有机碎屑为食。它们是鱼虾的重要食物，也是水产养殖动物的饵料。

背甲目（Notostraca）仅有1科—鲎虫科（Triopsidae），包括鲎虫属（Triops）和鳞尾虫属（Lepidurus）。它们是古老的孑遗物种，有“活化石”之称，自三叠纪以来该类群的形态几乎没有变化。目前已知十余种，但近年的分子系统发育研究显示，其中可能存在大量的隐蔽种。

原来的双甲目（Diplostraca），也就是水蚤、溞、红虫、鱼虫，曾是本纲最大的一个目，但最新研究将其分为4个独立的目：光尾目（Laevicaudata）、棘尾目（Spinicaudata）、圆蚌虫目（Cyclestherida）、枝角目（Cladocera）。整个这一大类现生种类有700～800种，但实际种类要更多。枝角类是著名的浮游动物，体内含有丰富的蛋白质和脂类，是淡水鱼类的天然饵料。

浆足纲（Remipedia）

本纲最早先发现的化石种（Tesnusocaris goldichi），建立1个化石科。从1979年之后，科学家至少发现了24个现生种，隶属于3个科，例如穴甲虫科（Speleonectidae）。一般俗称为穴甲虫、浆足虫等。它们酷似蜈蚣，体长通常10～40毫米，最多可有42个体节。每个体节有游泳附肢，生活在澳大利亚、加勒比海等热带海域。

跳蚤有1对粗短的触角，位于角窝内，这不仅是感觉器官，而且是雄蚤在交配时竖起和抱握雌蚤腹部的工具。

杨集昆先生的昆虫诗

蚤目：

侧扁跳蚤为蚤目，

头胸密接跳跃足；

口能吸血多传病，

幼虫如蛆尘埃住。

摇蚊科有些种类耐盐

性强，在海湾内陆盐湖常有

大量幼虫发生，是昆虫中唯

一能真正生活在海水中的种

类。有些种类雌虫吸血，传

播多种疾病。

双翅目：

蚊蠓虻蝇双翅目，

后翅平衡五节跗；

口器刺吸或舐吸，

幼虫无足头有无。

捻翅目：

寄生昆虫捻翅目，

雌无脚眼缺翅足；

雄虫前翅平衡棒，

后胸极大形特殊。

浆足虫（Speleonectes tanumekes）

头虾纲（Cephalocarida）

1955年，美国耶鲁大学的Howard L.Sanders首先发现了该纲的种类。目前已知仅有1科—头虾科（Hutchinsoniellidae），另5属12种，通称为头虾或马蹄虾。体长2～4毫米，因栖息于海底泥沙中，所以无眼。胸部具有10个体节，腹部有尾节，但无其他附肢。

颚足纲（Maxillopoda）

该纲主要有藤壶、鱼虱等。身体由头部、胸部和腹部等3部分组成，头部5节，胸部6节，腹部4节，另外还有1尾节。腹部无附肢。由于类群多样化，体形的变化也很大。

颚足纲并不是单系群，而是由桡足类、鳃尾类、蔓足类和须虾类等合并组成，因此在分类上层级关系也比较多。本纲约有15000种，分为6个亚纲。

鞘甲亚纲（Thecostraca）：约有1320种。包括蔓足下纲（Cirripedia）、带甲下纲（Facetotecta）和囊胸下纲（Ascothoracida）。蔓足下纲曾被视作蔓足纲，约有1220种，又下分为3个总目，包括尖胸总目（Acrothoracica）、围胸总目（Thoracica）和根头总目（Rhizocephala）。每个总目之下再分别有2个目。围胸总目的有柄目（Pedunculata）主要是茗荷科（Lepadidae）等14科，无柄目（Sessilia）主要是藤壶科（Balanidae）等15科。茗荷和藤壶的附着力强，各种礁石、船体甚至虾蟹、海龟、鲸的身体上都有。带甲下纲则有1科1属11种，目前仅发现其幼体，并被命名为“Y-幼体”，亦称“Hensen幼体”，对其成体形态、习性等尚不了解。囊胸下纲有2目6科约100种，例如囊虱科（Ascothoracidae），它们在珊瑚或棘皮动物体内寄生。

微虾亚纲（Tantulocarida）：约有5科17属25种。体长不超过0.3毫米，身体退化。营寄生生活，外寄生于洋底的端足目、涟虫目、等足类、桡足类和介形类等动物体上。

鳃尾亚纲（Branchiura）：现生仅1目1科6属173种，即鲺目（Arguloida）鲺科（Argulidae），俗称鱼虱。

藤壶的危害

藤壶等附着在沿岸码头、船底、海底电榄等处，往往造成很大的危害，例如固着在船体的藤壶使航行速度大大降低。

绿海龟（Chelonia mydas）身上附着的藤壶

在印度尼西亚的蓝碧海峡，许多小丑鱼嘴里都寄生了缩头鱼虱（Cymothoa exigua），鱼虱逐渐吃掉了小丑鱼的舌头，并取代它们舌头的功能。

多生活在淡水中，少数海生。可用吸盘牢固地吸附在鱼的体表，多数寄生于淡水鱼体表、口腔壁或鳃上。少数寄生在海鱼体上。代表属有鲺（Argulus）、漏斗鲺（Chonopeltis）、狡鲺属（Dolops）。

舌形亚纲（Pentastomida）：目前发现有4目7科24属129种。体形酷似舌头，故称为舌形蠕虫。以前曾被建立一个门—舌形动物门（Pentastoma）或称五口动物门，但根据精子形态和分子生物学研究，应归入颚足纲。全部为寄生性，成虫主要寄生在犬科动物的鼻腔和副鼻窦内，有时也见于人、羊、马的鼻腔和颅腔内；若虫主要寄生在牛、羊等有蹄类的肠系膜淋巴结等脏器内，有时也见于人体内。代表属有头节舌形虫（Cephalobaena）、孔头舌形虫（Porocephalus）、蛇舌形虫（Armillifer）。

须虾亚纲（Mystacocarida）：已知仅1科2属13种。体长一般不足1毫米。该类群于1939年首次发现于美国东北部的新英格兰地区，1943年才得到正式命名。分为长唇虾属（Derocheilocaris）8种，栉唇虾属（Ctenocheilocharis）5种。由于形态差异极小，很难鉴别。

桡足亚纲（Copepoda）：约有10目130科13000种，其中约有2800种生活在淡水，其他均为海生。是重要的海洋浮游动物，通称为哲水蚤、剑水蚤、猛水蚤等。体长一般1～2毫米，生活在极地地区的种类可达10毫米。自由生活的种类适合各种水域，甚至潮湿的植物上都有；寄生种类主要出现在鱼的体表、鳍、鳃、鼻孔、口腔或眼眶等处。物种的多样性也导致了食性的多样化，有滤食型、掠食型、刮食型和混合型等。

与鳃足纲的各种水蚤近似，桡足类也是许多经济鱼类的重要饵料。通过了解桡足类的分布，还可以预测海流的流向、测定水体污染的程度。

常能看见虎鱼身上挂着弹簧状的物体，其实这是寄生性的桡足类

介形纲（Ostracoda）

本纲也是比较大的类群，已发现的种类达7万种，但只有13000种现生，其他均为化石种。分为2亚纲—壮肢亚纲（Myodocopa）和尾肢亚纲（Popodopa）。壮肢亚纲有2目：壮肢目（Myodocopida）和海介虫目（Halocyprida）；尾肢亚纲也有2目：简肢目（Platycopida）和尾肢目（Podocopida）。

体长一般为1毫米左右，但范围为0.2～30毫米，其中最大的类群是巨海萤（Gigantocypris），可达3厘米。头胸甲由两瓣介壳构成，故名。整个身体完全包被在壳瓣内，两介壳有闭壳肌，介壳会有一定程度的钙化，表面常有各种突起和纹路。介形类可见于从海岸到4000米的深海海底。河流、湖沼以及高山湖泊中也有分布。多数为底栖，少数营浮游生活。介形类的化石种，对于指示海底石油资源的勘探和地质年代的确定，以及海洋古生态的研究都具有重要意义。

软甲纲（Malacostraca）

本纲是甲壳亚门中最高等、形态结构最复杂的一纲，也是现生的甲壳类多样性最丰富的类群。目前已知现生种类为16目26000种。包括各类虾、龙虾、蟹、南极虾等。

叶肢介化石/刘晔　摄

体多呈虾形，或缩短为蟹形。有些类群的头部与胸部全部或大部分体节愈合，形成头胸部。海生类型自潮间带到深海底都有分布，已知深达1万米的海底都发现过端足目、等足目、涟虫目的种类。大部种类为底栖型，部分为浮游型，等足目的许多种则属于寄生型。

本纲分为3亚纲—真软甲亚纲（Eumalacostraca）、掠虾亚纲（Hoplocarida）、叶虾亚纲（Phyllocarida）。

真软甲亚纲（Eumalacostraca）

本亚纲是软甲纲中最高等、种类最多的，包括了80%的种类，约22000种，如果将化石种也算上的话，种数可达4万种。有19个体节，头部5节，胸部8节，腹部6节。背甲之间无闭壳肌，胸部附肢有分化。

合虾总目（Syncarida）

亦称原虾总目，除已灭绝的古虾目（Palaeocaridacea），尚有2目—地虾目（Bathynellacea）和山虾目（Anaspidacea），约160种。

地虾目（Bathynellacea）：仅2科，即地虾科（Bathynellidae）和拟地虾科（Parabathynellidae），约有38属140种。体型均小，最大者为3.4毫米。虽然有虾形，但似蠕虫状，几乎没有视力。属嗜热性，有的种类生活在热泉中，可自由生活在55℃的热水中。

山虾目（Anaspidacea）：分为4科11属16种。体略呈长圆柱状，虾形。无头胸甲。全部生活在淡水中，底栖于沙间。分布在澳大利亚、新西兰、南美洲等地的洞穴、湖泊、溪流、高山湖泊等地。

囊虾总目（Peraeurida）

多样性丰富，形态结构亦多样。雌性部分或全部的胸肢基部内侧有复卵片（板），构成育卵囊，故名囊虾。受精卵保存在囊中，孵出的幼体与成体相似，仅缺一对附肢。共分为9目，约20000种。

火焰海胆是一种有剧毒的海胆，被刺中后会剧痛难忍，痛感久不消褪，柯氏岩虾生活在其毒刺间，并靠保护色将自己完美隐藏，可谓是做好了完美的双重防护措施。

穴虾目（Spelaeogriphacea）：现生仅有1科3属4种，另有1个灭绝的化石属。亦称盲虾目、洞虾目。均被发现于洞穴内，无视力。Potiicoara属在巴西发现，穴虾属（Spelaeogriphus）在南非发现，Mangkurtu属的2种则在澳大利亚发现。这种广布性，也说明该类群在特提斯洋（Tethys Sea，即古地中海）出现前就已广泛分布于冈瓦纳大陆（Gondwana）的地下水域中，之后大陆飘移而分布在南半球的各大陆。善于在水中快速游泳。

温步目（Thermosbaenacea）：现有4科7属34种，即Halosbaenidae科、单显科（Monodellidae）、温泉虾科（Thermosbaenidae）和Tulumellidae科。亦称温泉虾目，通称温泉虾。体呈圆筒形，略平扁。体长3～5毫米。生活于海水、淡水或温泉中。底栖生活，有的则潜于沙间。因为生活在隐蔽处，缺乏视色素，所以均为盲虾。

生活在火焰海胆中的柯氏岩虾（Periclimenes colemani）

疣背目（Lophogastrida）：已知仅3科9属56种，即长桡糠虾科（Eucopiidae）、颚糠虾科（Gnathophausiidae）和疣背糠虾科（Lophogastridae）。本目曾为糠虾目的亚目，亦称疣背糠虾目。体细小，虾形。第一胸肢粗壮，变成颚足，外肢退化或无。以胸肢的鳃呼吸。

糠虾目（Mysida）：约有4科160属1000余种，即糠虾科（Mysidae）、瓣眼糠虾科（Petalophthalmidae）、鳞糠虾科（Lepidomysidae）、冥糠虾科（Stygiomysidae）。体长5～25毫米。以头胸甲内面的软组织进行呼吸。绝大多数生活在海里，且多为浅海区。浮游生活或底栖生活。

混足目（Mictacea）：目前仅有2科4属6种。1985年，两个独立研究团队分别发现了该目的2个科（Hirsutiidae和Mictocarididae），但双方得知后又一同发表了本目。体型微小，体节均可自由活动。栖息在深海或滨海石灰岩洞穴中。

澳糠虾（Australomysis sp.）

成群游动的糠虾

异型糠虾（Idiomysis sp.）

异型糠虾（Idiomysis sp.）

在印度尼西亚和菲律宾潜水时，偶尔会发现肉眼看不请的小生物三五成群地活动，起初一些潜友认为是某种鱼类的幼体，但其实这是种异型糠虾。目前发现的有白色、橙色、褐色和黑白相间的个体。成体仅2～3毫米。

麦秆虫（Caprella sp.）

端足目（Amphipoda）：约有160科9000多种；传统上分为4亚目：钩虾亚目（Gammaridea）、麦秆虫亚目（Caprellidea）、亚目（Hyperiidea）、英高虫亚目（Ingolfiellidea）；按照2013年最新的系统发育研究，将原钩虾亚目拆分，并将其与原麦秆虫亚目做了合并，建立了1个新的亚目，即调整为新的4亚目：钩虾亚目（Gammaridea）、Senticaudata、亚目（Hyperiidea）、英高虫亚目（Ingolfiellidea）。除了1900多种为淡水外，其他均为海生。许多种类是鱼类的饵料。

等足目（Isopoda）：分为11亚目，约11000种，其中5000多种属于潮虫亚目（Oniscidea），即我们熟悉的鼠妇，俗称土鳖、潮虫、西瓜虫；另有4500种生活在海洋，特别是海底；500多种生活在淡水中。也有很多寄生性种类，例如缩头鱼虱（Cymothoa exigua）。体长通常5～15毫米，但也有体型巨大者。巨深水虱属（Bathynomus）有20种，体型都很大，一般18～36厘米。有记录的最大个体是一只采自墨西哥湾的超巨深水虱（Bathynomus giganteus），它的体长达76厘米，重达1.7千克。

西普钩虾（Cyproidea sp.）

西普钩虾（Cyproidea sp.）

西普钩虾（Cyproidea sp.）

钩虾是软甲纲端足目的重要类群，也是海洋生态系统的重要组成部分，是许多海洋动物，特别是海洋鱼类的饵料。

西普钩虾（Cyproidea sp.）/崔世超　摄

西普钩虾（Cyproidea sp.）

寄居在宿主体表的缩头鱼虱/李然　摄

海绵上集体活动的等足类动物

原足目（Tanaidacea）：分为3亚目，约有35科950种。亦称异足目。体长差异大，0.5～120毫米，通长2～5毫米。是海洋浮游动物中的主要类群之一，少数为底栖，从浅海到深海海底都有。虽然本目在1849年就被正式命名，但其中的多数类群都是20世纪之后甚至近几年发现的，2000年之后命名的新科多达11个，而1949年之后发表的新科多达33个。

涟虫目（Cumacea）：约有8科141属1523种。体延长，略呈虾形。头胸部较粗大，腹部纤细，略呈链状。

等足类动物

虽然只有数毫米的大小，但等足虫的复眼和5对足却不难分辨，可谓是麻雀虽小五脏俱全

在印度尼西亚蓝碧海峡，可以观察到许多种不同的鱼类都饱受缩头鱼虱代替舌头的痛苦

全部为海生，见于潮间带至深海海底。近年来在洋底发现了众多新种。

真虾总目（Eucarida）

形态多样，为虾形、蟹形或介于虾蟹之间。头胸甲与全部胸节愈合，复眼有柄。共有3目：磷虾目（Euphausiacea）、异虾目（Amphionidacea）和十足目（Decapoda）。虽然在分类上它们是平级的目，但种类非常悬殊。已知，异虾目仅有1种，磷虾目有86种，而十足目多达15000种。

磷虾目（Euphausiacea）：已知有2科11属86种。体长5～100毫米。磷虾全部海产，喜结大群。分布广，数量大，是许多海洋鱼类和须鲸类的重要食物。南极磷虾（Euphausia superba）的生物量可达5亿吨，也就是说仅南极磷虾这一种的所有个体加起来就远远超过地球上所有人口的重量。

海洋等足类动物

异虾目（Amphionidacea）：仅1科1属1种，即异虾（Amphionides reynaudii）。体长25毫米。身体结构简单。浮游生活。幼体在深为100米以下的海域生活，成体可在深为700～1700米的深度活动。

十足目（Decapoda）：约有15000种，其中有3300个化石种，分为2亚目60多总科160多科2700多属，是甲壳亚门中最大的一目。枝鳃亚目（Dendrobranchiata）包括对虾总科（Penaeoidea）和樱虾总科（Sergestoidea）等2个总科。抱卵亚目（Pleocyemata，亦称腹胚亚目）则包含10个下目：猬虾下目（Stenopodidea），如俪虾、猬虾；真虾下目（Caridea），如刺虾、长足虾、长臂虾、鼓虾、褐虾等；螯虾下目（Astacidea），如螯虾、海螯虾；雕虾下目（Glypheidea），如雕虾；甲虾下目（Axiidea，亦称阿蛄虾下目），如轴鞭虾；蝼蛄虾下目（Gebiidea），如蝼蛄虾；无螯下目（Achelata），如龙虾、蝉虾；鞘虾下目（Polychelida），如多钳虾；异尾下目（Anomura，亦称歪尾下目），如铠甲虾、蝉蟹、寄居蟹；短尾下目（Brachyura），如绵蟹、蛙蟹、关公蟹、馒头蟹、玉蟹、蜘蛛蟹、黄道蟹、梭子蟹、扇蟹、溪蟹、沙蟹、方蟹等。体分头胸部和腹部。头胸部具发达的头胸甲，腹部发达（虾类）或退化而折于头胸甲下（蟹类）。胸肢前3对特化为颚足，后5对为步足。大多数种类发育过程中有明显变态，刚孵化的幼体是无节幼体或原溞状幼体（protozoea）。多数生活在海洋，少数生活在淡水水域，个别陆栖，但繁殖时，幼体仍要在水中生活。

陆生等足类动物

加拉帕戈斯的溶岩海岸上处处可见细纹方蟹（Grapsus grapsus）

兰氏鼓虾（Alpheus randalli）

毛虾（Phycocaris simulans）

宽额虾（Latreutes pymoeus）

安波托虾（Thor amboinensis）

美洲叶颚虾（Gnathophyllum cf.americanum）

虎虾（Phyllognathia ceratophthalma）

釉彩蜡膜虾（Hymenocera picta）

将军岩虾（Periclimenes imperator，亦称帝王虾）

细长船形虾（Tozeuma cf.elongatum）

柯氏岩虾（Periclimenes colemani，亦称科曼虾）

猬虾（Stenopus hispidus）

鼓虾（Alpheus　sp.）

高脊赤虾（Metapenaeopsis lamellata）

赤虾（Metapenaeopsis sp.）

披针单肢虾（Sicyonia lancifer）

长臂虾（Heteropenaeus longimanus）

杂色龙虾（Panulirus versicolor）

杂色龙虾（Panulirus versicolor，幼体）

南极拟扇虾（Parribacus antarcticus）

东方扁虾（Thenus orientalis）

斑点真寄居蟹（Dardanus megistos）

真寄居蟹（Dardanus sp.）

小足真寄居蟹（Dardanus pedunculatus）

活额寄居蟹（Paguritta sp.）

寄居蟹是一类有“房东”的螃蟹，它们利用海螺的外壳作为庇护所，有效地保护自己，使它们得以在复杂的海洋生态系统中生存演化至今。

鲁迅先生说：“第一次吃螃蟹的人是很可佩服的，不是勇士谁敢去吃它呢？”我国的蟹文化可谓源远流长，最早吃螃蟹的人已无从考证，但早在《周礼》中就记载“蟹胥”，便是一种蟹酱。可见早在2000多年前，我们的祖先就开始吃螃蟹了。

斑马寄居蟹（Pylopaguropsis cf.zebra）

巴氏铠甲虾（Galathea balssi）

毛铠虾（Lauriea siagiani）

橄榄新铠虾（Neomunida olivarae）

美丽异铠虾（Allogalathea elegans，黑纹型）

小瓷蟹（Porcellanella　sp.）

美丽异铠虾（Allogalathea elegans，黄纹型）

渡岛氏新岩海瓷蟹（Neopetrolisthes oshimai）

三叶拟瓷蟹（Porcellanella triloba）

拟瓷蟹（Porcellanella sp.）

四瓣光滑瓷蟹（Lissoporcellana quadrilobata）

红斑新岩瓷蟹（Neopetrolisthes maculatus）

海洋中的“虾兵蟹将”种类多样极为丰富，是海洋生物进化最成功的类群之一。

在1500多年前魏晋南北朝时期成书的《世说新语·任诞》记载，晋毕卓（字茂世）嗜酒，他“右手持酒杯，左手持蟹螯，拍浮酒船中，便足了一生矣。”从此，古人把吃蟹、饮酒、赏菊、赋诗，作为金秋的风流韵事。

蟳（Charybdis sp.）

滑光背蟹（Lissocarcinus laevis）

花纹细螯蟹（Lybia tessellata）

齿突斜纹蟹（Plagusia dentipes）

艾氏斑蟹（Zebrida adamsii）

美丽短角蟹（Harrovia elegans）

馒头蟹（Calappa calappa）

拟虎梯形蟹（Trapezia tigrina）

瓢蟹（Carpilius conzexus）

鸭额玉蟹（Leucosia anatum）

疣背扁异蟹（Xenocarcinus tuberculatus）

蟳（Charybdis sp.）

清·曹雪芹《红楼梦》第三十八回写到了史湘云和薛宝钗在藕香榭设下了螃蟹宴，邀请贾母等众多女眷吃螃蟹、赏桂花。薛宝钗还有咏蟹一律，诗曰：

桂霭桐阴坐举觞，

长安涎口盼重阳。

眼前道路无经纬，

皮里春秋空黑黄。

酒未敌腥还用菊，

性防积冷定顺姜。

于今落釜成何益，

月浦空余禾黍香。

掠虾亚纲（Hoplocarida）

现存仅1目，另有2个目已灭绝。

口足目（Stomatopoda）：约有7总科17科400余种。通称虾蛄、螳螂虾。身体窄长筒状，略平扁，体长约30厘米。前5对胸足具螯，其中第二对胸足特别发达，形如螳螂的前足，其活动指常折入前一节的槽中，故名螳螂虾。身体颜色鲜艳。全部海产。大多数种类生活在珊瑚礁、岩石下；穴居，穴深可达1米，通常等在穴口，见食物后立即以第二对胸足捕食。代表属：虾蛄（Squilla）、指虾蛄（Gonodactylus）。

蝉形齿指虾蛄（Odontodactylus scyllarus，亦称雀尾螳螂虾）

叶虾亚纲（Phyllocarida）

现存也是只有1目，另有2目已灭绝。

薄甲目（Leptostraca）：目前已知现存3科10属40种，其中有21种是1990年之后发现命名的。亦称藻甲目（Leptestraea）、狭甲目、叶虾目。头胸甲呈介壳形，双瓣宽大，覆盖躯体大部，仅与头部背面愈合，有闭壳肌。腹部有7～8个体节而不是6个体节。雌性将卵携带在胸部附肢上。多数在浅海生活。代表属为叶虾（Nebalia）。

长额齿指虾蛄（Odontodactylus latirostris）

多毛假虾蛄（Pseudosquilla ciliata）

平滑独指虾蛄（Gonodactylaceus glabrous）

短额齿指虾蛄（Odontodactylus brevirostris）

拟琴虾蛄（Lysiosquilloides mapia）

莉莎小琴虾蛄（Lysiosquillina lisa）

小琴虾蛄（Lysiosquillina sp.）

蝉形齿指虾蛄（Odontodactylus scyllarus）

我们常吃的“皮皮虾”就是口足目的种类—口虾蛄（Oratosquilla oratoria）。我国不同地域的老百姓对于虾蛄的叫法不一，除了皮皮虾，还有虾虎、虾公、虾婆、爬虾、虾爬子、濑尿虾、撒尿虾、拉尿虾、虾狗弹、弹虾、富贵虾、琵琶虾、花不来虫等。

冠轮动物

加州领帚虫（Phoronopsis californica）

说起冠轮动物，我们会感到陌生。但要说起蚯蚓、蚂蟥、蜗牛、章鱼、乌贼等，我们就会如数家珍了。

在动物界中，有一些种类它们的身体呈两侧对称，尽管形态上相距甚远，但通常为蠕虫状，身体柔软。并且，它们在胚胎期，口的发育在肛门发育之前形成，即属于原口动物。这大类动物或在幼体期，或在成体期都会在身体前端出现一丛较为明显的鞭毛或触手，酷似头冠上生出了“车轮”，或者说，头冠部的触手像车轮一样依次交替运动，故名“冠轮动物”。

冠轮动物总门（Lophotrochozoa）的拉丁学名由触手冠动物（Lophophorata）和担轮动物（Trochozoa）两词缩合而成；在中文中，亦是由“冠”和“轮”缩合而成，这也是“冠轮动物”名称的另一种解释。

传统的触手冠动物包括帚形动物门（Phoronida）、苔藓动物门（Bryozoa）、内肛动物门（Entoprocta）、腕足动物门（Brachiopoda）；所谓触手冠，就是在它们的头部上方有很多触手，用于摄取食物。

而担轮动物则包括纽形动物门（Nemertea）、环节动物门（Annelida）、软体动物门（Mollusca），以及灭绝的软舌动物门（Hyolitha，即软舌螺）。这类动物有的成体会保留触手或感觉毛，有的成体的触手消失，但它们在幼年期都会有一个担轮幼虫期，即幼虫具有触手或鞭毛。虽然纽虫的幼虫为帽状幼虫，但与环节动物的担轮幼虫相似，亲缘关系也是很近的。

原来的星虫动物门（Sipuncula）、螠虫动物门（Echiura）、须腕动物门（Pogonophora，亦称前庭动物门）和被套动物门（Vestimentifera，亦称被腕动物门），均已并入环节动物门。

此外，根据18S rRNA序列的研究，轮形动物门（Rotifera）或至少有些轮形动物，以及环口动物门（Cycliophora）也有可能归入冠轮动物总门。目前，这些未被人们熟知的动物类群正在逐渐被深入研究中。

由于软体动物的类群庞杂，多样性极为丰富，我们另辟一章单独介绍软体动物。

什么是触手冠动物

这类动物的身体顶端具有触手，一般围绕在口的周围，称为触手冠，亦称总担。触手之上还有纤毛，是体壁的衍生物，其内与体腔相通。触手冠具有摄食、滤食甚至呼吸作用。尽管有触手，但头部不明显，神经器官欠发达。消化道通常为“U”形，肛门位于体前方。它们都有真体腔、后肾管。有发达的外骨骼，例如介壳、虫室、栖管，具有保护躯体作用。

绝大多数生活在海洋中，适应于固着生活。

帚形动物门（Phoronida）

亦称帚虫动物门，是很小的一个类群。身体呈蠕虫状，长5～200毫米，长度因种类而异。分为触手冠和躯干等2部分。触手冠为马蹄形总担，在英语中多叫horseshoe worm，即马蹄虫或马铁虫；我们则更习惯叫帚虫，因为更酷似扫帚。

帚虫的口为横裂状，位于两列触手之间。消化管U形，肛门在总担基部，口的一侧。循环系统较为发达，属于闭管式循环，无心脏，背、腹血管可以收缩。红血细胞含有血红蛋白。神经系统简单，口后有一上皮内神经环，由此发出神经至身体各部。大多数雌雄同体，少数为雌雄异体。卵裂有各种形式，有的为螺旋式卵裂，个体发生中经过一个近似担轮幼虫的辐轮幼虫（actinotroch）。

全部生活在热带和温带的浅海海底，可见于0～70米的深度，最深处达400米。它们居住在由自身分泌的几丁质管内，即栖管。一般将身体埋于浅海泥沙中，上端外露。

本门没有纲和目的设置，仅有1科2属，即帚虫科（Phoronidae），帚虫属（Phoronis）和领帚虫属（Phoronopsis），目前已知只有16种。因为本门动物是先确定的幼虫，再确定的成虫，所以还以Actinotrocha为属名命名的辐轮幼虫，到目前为止，至少鉴定出25种不同形态类型的辐轮幼虫。以幼虫来确定属和种，意味着很多种类尚未找到成体，肯定有更多的种类存在。

帚虫属（Phoronis），原来曾被科学家至少命名了9种，但后来发现其中2种是另外2种的同物异名。所以，现在一般认为该属有7种。另有5种为辐轮幼虫的形式被命名。

领帚虫属（Phoronopsis），目前已知仅有4种，即1907年命名的白斑领帚虫（Phoronop si s albomaculata）、1912年命名的哈氏领帚虫（Phoronopsis harmeri）、1930年命名的加州领帚虫（Phoronopsis californica），以及2000年命名的马氏领帚虫（Phoronopsis malakhovi）。

沙蚕在古代有多名，诸如海蚕、龙肠、凤肠、禾虫、蛤虫、沙虫、蜛、龙膅、海蜈蚣、海百脚等。唐·李珣《海药本草》、宋代的《古今图书集成》、明·李时珍《本草纲目》、明·胡世安《异鱼赞闰集》、清·赵学敏《本草纲目拾遗》等古籍对沙蚕多有记述：“似蚯蚓而大”“如蚯蚓”“形如蚯蚓”等。

帚虫

苔藓动物门（Bryozoa）

各式各样的苔藓动物

这类动物先后被命名为群虫（Polyzoa Thompson，1830）和苔藓虫（Bryozoa Ehrenberg，1831），有时也简称为苔虫。1869年又发现了一个近缘类群，并于1870年命名为内肛动物门（Entoprocta），而把群虫这类动物叫外肛动物门（Ectoprocta）。虽然苔藓动物门的命名较群虫动物门要晚，但由于优先律不在科以上分类名称中严格执行，而多数欧美学者仍习惯用苔藓动物门，外肛动物门在使用上也不习惯。

说到苔藓，人们总会想到植物。事实上，生物中有很多类群的中文名称既适用于植物，也适用于动物，例如杜鹃，还有这里说的苔藓。顾名思义，这类动物的外形酷似匍匐生活的苔藓植物。与珊瑚一样，也是群体动物，群体的每个个体都很小，不足1毫米。体外具有虫室，是由外胚层分泌的角质、胶质或钙质的外骨骼。个体头部不明显，前端体壁外突，在口周围形成圆形或马蹄形总担。U形消化管。肛门开口于总担的外侧，亦称外肛动物。无循环和排泄系统。雌雄同体，繁殖方式通常为出芽生殖；辐射卵裂，具幼虫期。据有关研究，1平方米苔藓虫可出芽80万个。

这类动物生活在奥陶纪到现代的温带海水中，少数种类也见于淡水。营底栖固着生活。由于这种固着生活方式，也使它们与藤壶等归入“污损生物”的行列；它们可在船底或者一些港口、海产养殖设施上形成特定的生物群落，造成不同程度的影响，阻碍养殖生物的生长发育，使其产量下降。

近些年，通过分子系统学的研究，触手冠动物并非都是单系群，但苔藓动物则为单系群，并构成冠轮动物的基部类群。

目前已知有6000多个现生种、5000多个化石种（也见报道称有15000个），至少隶属于1300个属。主要有3个纲：被唇纲（Phylactolaemata）、裸唇纲（Gymnolaemata）、窄唇纲（Stenolaemata，亦称狭唇纲，已灭绝）。

被唇纲（Phylactolaemata）

本纲均生活于淡水水域，在树根或水下植物上也可见。至少被发现6科的种类，但现生仅1目1科，即羽苔目（Plumatellida，亦称羽苔虫目）冠羽苔科（Stephanellidae）；代表种有1908年命名的冠羽苔（Stephanella hina）。代表属：羽苔虫属（Plumatella）、小栉苔虫属（Pectinatella）。

裸唇纲（Gymnolaemata）

本纲多数种类生活在海水中。现生分为2目：唇口目（Cheilostomata）和栉口目（Ctenostomata）。前者再分5亚目，约有130科，代表属有膜孔苔虫（Membranipora）、草苔虫（Bugula）、拟小孔苔虫（Microporella）。后者再分7亚目，至少有29科，代表属有鲍克苔虫（Bowerbankia）、沼胞苔虫（Paludicella，淡水类群）。

膜孔苔虫（Membranipora）

苔藓虫常与海藻为伍，马尾藻甚至专门分泌吸引膜孔苔虫（Membranipora）的化学物质。所以，可以先找到海藻，再找苔虫就比较容易了。

内肛动物门（Entoprocta）

这是一类较为低等的三胚层假体腔动物，而外肛动物（苔藓动物）是真体腔动物。体形很像直立的苔藓虫，也酷似水螅。体长0.1～7毫米，一般不超过5毫米，身体由萼部和柄部构成，并以基盘或匍匐茎附着。萼为身体的主要部分，触手较短，位于萼的上部，触手内侧有纤毛。口和肛门都在触手冠的内部，故名内肛动物，亦称有萼动物（Calyssozoa）、曲形动物（Kamptozoa）。在摄食的时候，触手展开更像花朵，遇到敌害时会向内收拢。

绝大多数生活在海洋中，以单体或群体形式固着生活，还常固着在海藻或其他动物身上。多数雌雄异体，营无性和有性生殖，也可出芽生殖，产生群体。已知有170多种，另有报道的化石种1个，分为4科15属—

节虫科（Barentsiidae）：旧称Urnatellidae，亦称巴伦虫科，有5属，例如节虫属（Urnatella）。

弯萼虫科（Loxokalypodidae）：仅有弯萼虫属（Loxokalypus）1个属。

斜体节虫科（Loxosomatidae）：亦称曲体虫科，有5属，例如斜体节虫属（Loxosoma）。

柄萼虫科（Pedicellinidae）：亦称海花柄科，有4属，例如柄萼虫属（Pedicellina，亦称海柄花虫属）。

腕足动物门（Brachiopoda）

腕足动物从5亿多年前的下寒武纪出现，奥陶纪至二叠纪最繁盛，中生代时大为减少，到新生代时大部分绝灭。

从外形来看，腕足动物酷似软体动物门的双壳纲动物，所以常被误认为是双壳类，但内部结构差异很大。它们的身体分触手冠和躯干2部分。具背腹两壳，大小相等或不等；一般地，腹壳大、背壳小，腹壳后端常具一肉质柄，以固着在其他物体上，因貌似一种古希腊的灯，故亦称灯贝。腹壳喙弯曲的形状又如同猫头鹰的嘴，故特别是在古生物学中译作鸮头贝。背腹二壳内面还各有一片外套膜。介壳的形状、饰纹及内部器官的构造，是鉴定该类群的依据。

此外，腕足动物的体腔发达，充满体腔液。有1～2个心室，开管式循环，血液即体腔液。有1～2对后肾。总担除了取食、呼吸外，还是幼体孵化时的“育儿袋”。绝大多数为雌雄异体，辐射或非定型卵裂。

全部生活在海洋中，多数分布在浅海，固着或穴居生活。现生种为300～500种，隶属于100多个现生属。传统上，分为2纲，即具有几丁质外壳、有肛门的是无铰纲（Inarticulata），具钙质外壳、无肛门的是有铰纲（Articulata）。但最新分类学分为3个纲：舌形贝纲（Lingulata，俗称海豆芽）、髑髅贝纲（Craniforma）、小嘴贝纲（Rhynchonellata）。另有8个纲5000多属的分类系统，但几乎为化石，已描述的化石种在3万种以上。

舌形贝（海豆芽）

上新世的酸浆贝（Terebratula ampulla）

舌形贝纲（Lingulata）

俗称海豆芽。本纲有2目，即舌形贝目（Lingulida，亦称海豆芽目）、碟形贝目（Discinida）。两者均只有1个现生科，前者为舌形贝科（Lingulidae），后者为碟形贝科（Discinidae）。代表种：鸭嘴海豆芽（Lingula anatina）、大海豆芽（Lingula murphiana）。

髑髅贝纲（Craniforma）

也有记作Craniata，但此词现指脊椎动物门。仅1目1科，即髑髅贝目（Craniida）髑髅贝科（Craniidae）。现生属有4个，例如髑髅贝（Crania）。小嘴贝纲（Rhynchonellata）

有2目，即穿孔贝目（Terebratulida，亦称酸浆贝目）和小嘴贝目（Rhynchonellida）。前者现生约有20科，后者现生有6科21属。代表属：酸浆贝（Terebratula，也写作酸酱贝）。

什么是担轮动物

这类动物的发育阶段有一个担轮幼虫期，故名。担轮幼虫可以粗略地理解为缩小版的触手冠动物，它们的身体微小而透明；事实上，那些自由游泳的担轮幼虫在口前具有“触手冠”—纤毛环或鞭毛环，具有游泳和摄食的功能。环的上方是感觉板、顶纤毛束和一个单眼。下方有口、胃、肛门和管细胞。据推测，管细胞有保持体内盐度平衡的作用，有的种类还有一个副纤毛环。

软体动物、环节动物（包括星虫）中的海产种类具有担轮幼虫，经变态发育为成虫；但淡水和陆生种类为直接发育，不经过幼虫期。

有的贝类的担轮幼虫发育为面盘幼虫，再变为成体。轮虫、帚虫和苔藓虫的幼虫，有时也视为担轮幼虫，因为它们的外表类似担轮幼虫。

担轮幼虫有很多原始的特点，如无体节、具原肾管、靠纤毛运动。到幼虫的后期逐步变态，形成体节和真体腔，并产生后肾管。担轮幼虫经游泳后沉入水底，发育为成虫。

担轮动物中最大的类群是环节动物门。

环节动物门（Annelida）

原来的星虫动物门（Sipuncula）、螠虫动物门（Echiura）、须腕动物门（Pogonophora）和被套动物门（Vestimentifera），均已并入本门。环节动物门的种类两侧对称，三胚层。原来凡是环节动物都有身体分节现象，但新的环节动物门，分节已经不再是必要条件，例如星虫体不分节，螠虫的躯干部也不分节。具裂生的真体腔。有的具疣足和刚毛，疣足是原始的附肢。具有闭管式循环系统，以及链式神经系统。

环节动物门的主要特征

传统分类具有分节现象，但新的环节动物门分节不是最主要的特征；

次生体腔（真体腔、裂体腔）；

具有刚毛和疣足等特殊的运动器官；

闭管式循环系统；

排泄系统为后肾管；

链状神经系统（索式神经系统）；

雌雄同体或异体，主要为有性生殖；

陆生、淡水种类直接发育；海产种类间接发育，具担轮幼虫。

目前，已知约有23000种，分为8纲：星虫纲（Sipunculida，即原来的星虫动物门）、多毛纲（Polychaeta）、寡毛纲（Oligochaeta）、蛭蚓纲（Branchiobdellida）、蛭纲（Hirudinea）、吸口虫纲（Myzostomida）、原环虫纲（Archiannelida或Haplodrili），以及螠纲（Echiurida，即原来的螠虫动物门）。原来的须腕动物门和被套动物门（亦称前庭动物门、被腕动物门）的种类作为西伯达虫科（Siboglinidae）归入多毛纲。寡毛纲、蛭蚓纲和蛭纲可能应合并为环带纲（Clitellata）。总的来说，虽然近些年环节动物的分子系统发育关系已作了较多研究，把至少4个门合并到环节动物门中，但其中许多种类的归属问题尚不十分清楚，仍需进一步研究。

环节动物有很多人们耳熟能详的种类，如蚯蚓、蚂蟥（水蛭）、沙蚕等。体长从几毫米到3～4米不等。栖息于海洋、淡水或潮湿的土壤中，是软底质生境中最占优势的潜居动物；少数营内寄生生活，例如花索沙蚕科（Arabellidae）。

在晋·罗含《湘中记》中记载：“零陵有石燕，形似燕，得雷雨则群飞。”明·李时珍《本草纲目》也记载“石燕出零陵”。所记的都是腕足动物的化石。

五颜六色的大旋鳃虫在硬珊瑚上绽放。它们有两个色彩鲜艳的螺旋结构，像圣诞树的树冠一样，因此又叫圣诞树管虫，它们的每个螺旋都由羽毛状的辐棘组成，其上的纤毛可以将猎物困住并运送到口部。它们在受到惊吓时会迅速缩回管中并拉上口盖，确保自己的安全，待周围平静之后才缓慢伸出头来。

分节现象（metamerism）

环节动物身体由许多形态相似的体节构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力有着重大意义。

环节动物中原始种类的体节界限不明显。环节动物除体前端2节及末1体节外，其余各体节的形态基本相同，称为同律分节。体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分节，致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。

方格星虫

星虫纲（Sipunculida）

2007年，美国奥本大学的Torsten H.Struck等人在《BMC进化生物学》杂志（BMC Evolutionary Biology）上发表文章，他们研究了环节动物的系统发育，以及星虫和螠虫的分类地位，指出星虫和螠虫应隶属于环节动物门。其他许多支序分类研究团队均支持这一观点，但环节动物门内，以及各类群内、类群间的系统发生关系还不是特别明确，仍需深入探究。

依据传统的形态分类，环节动物都是身体分节的，但星虫的体不分节，无刚毛。其身体呈长圆筒形，体长为2～720毫米不等，多数种类在10厘米以下。颜色多种多样，甚至还有彩虹色的光芒。体分翻吻和躯干部2部分，翻吻是体前端可伸缩的吻。吻前端为口，口周围有星芒状的触手，故名。肛门位于体前端背侧。体壁薄，次生体腔发达。消化管U形。无血管系统，体腔就是体液运输系统。后肾管状，1对，但有些种类只有1个，兼有生殖导管功能。腹神经索无神经节。雌雄异体，有性生殖，但也发现至少2种可以营无性生殖。生殖腺位于腹收缩肌的基部，为极小的带状组织，形态很不显著。螺旋形卵裂，发生中有一似担轮幼虫的幼虫，体后端无分节现象。

星虫全部为海洋底栖动物，别看星虫的种类少，但它们的分布却十分广泛，遍布各大洋，从极地海域到热带海区，从潮间带浅滩到深海平原都可以见到它们的踪迹。星虫生活在海底泥沙、地穴、砾石丛、石缝中，以及腹足类、掘足类等的空壳里，甚至寄居蟹遗弃的贝壳也会被及时占用。有些种类甚至可以在坚硬的岩石上钻孔，以便隐藏和休憩。

1827年，法国著名动物学家Henri Marie Ducrotay de Blainville（1777～1850）首次描述和命名了一种寻常方格星虫（Sipunculus vulgaris）。之后，陆陆续续有不同种类被发现、命名。目前已知约320种。

传统的星虫动物门分为方格星虫纲（Sipunculidea）和革囊星虫纲（Phascolosomatidea）。方格星虫纲包括2目4科—方格星虫目（Sipunculiformes）方格星虫科（Sipunculidae），戈芬星虫目（Golfingiiformes）戈芬星虫科（Golfingiidae）、倭革囊星虫科（Phascolionidae）、枝触星虫科（Themistidae）。革囊星虫纲包括2目2科—革囊星虫目（Phascolosomatiformes）革囊星虫科（Phascolosomatidae），盾管星虫目（Aspidosiphoniformes）盾管星虫科（Aspidosiphonidae）。

2005年，美国德克萨斯A&M大学Anja Schulze等人在《水生生物学》（Hydrobiologia）杂志上的一项研究指出，传统的革囊星虫纲和方格星虫纲并不是单系群，只有枝触星虫科是单系的。就是说，枝触星虫和其他的星虫可能构成了本纲的2个亚纲或2个目。盾管星虫科、革囊星虫科和戈芬星虫科属于单系群。方格星虫科（Sipunculidae）明显是多系群，例如光裸方格星虫（Sipunculus nudus）与其他星虫构成姊妹群，库岛管体星虫（Siphonosoma cumanense）和由广管体星虫（Siphonosoma vastum）与革囊星虫科组成的一个进化枝构成姊妹群等。之后，该团队在2007年又用4个基因研究了星虫的系统发育。

2012年，美国哈佛大学Gisele Y.Kawauchi等人在《动物学刊》（Zoologica Scripta）发表了2个新科，并对星虫的系统发育和分类作了新的厘定。这2个新科是：以管体星虫属（Siphonosoma）为模式属、以澳洲管体星虫（Siphonosoma australe）为模式种的管体星虫科（Siphonosomatidae），以反体星虫属（Antillesoma）为模式属、以反体星虫（Antillesoma antillarum）为模式种的反体星虫科（Antillesomatidae）。研究还指出，星虫类共有6个进化枝，倭革囊星虫科和枝触星虫科则是戈芬星虫科的同物异名。

因此，我们可以看出星虫纲应包括2目6科，即方格星虫目，方格星虫科；戈芬星虫目，戈芬星虫科、革囊星虫科、盾管星虫科、管体星虫科和反体星虫科。

多毛纲（Polychaeta）

是环节动物中比较原始、种类最多的一类。头部明显，感觉器官发达；有叶片状疣足；大多雌雄异体，无生殖环带，无固定生殖腺和生殖导管；在个体发育中，螺旋式卵裂，具担轮幼虫。

棕色海毛虫（Chloeia fusca）

我国沿海常见的是方格星虫（Sipunculus），即南方水产市场上的“沙虫”。习见的是光裸方格星虫（Sipunculus nudus），因其体壁的横肌束和纵肌束交错排列，形成方格纹，故名。福建泉州的小吃“土笋冻”则是由可口革囊星虫（Phascolosoma esculenta）制成。此外，星虫亦多古名，譬如沙蒜、泥蒜、海笋、土笋等；西方还叫花生仁虫。

梯斑海毛虫（Chloeia parva）

大旋鳃虫（Spirobranchus giganteus，又名圣诞树管虫）

旋鳃虫（Spirobranchus sp.）

旋鳃虫（Spirobranchus　sp.）

旋鳃虫（Spirobranchus sp.）

旋鳃虫（Spirobranchus　sp.）

旋鳃虫（Spirobranchus　sp.）

管虫（Filogranella elatensis）

光缨虫（Sabellastarte sp.）

双旋虫（Bispira volutacornis）

在詹姆斯·卡梅隆执导的科幻大片《阿凡达》中，潘多拉星的一种—触碰就缩入管中的植物，便是受大旋鳃虫的形态启发而设计出来的，但大旋鳃虫却是货真价实的动物。

双旋虫（Bispira volutacornis）

光缨虫（Sabellastarte sp.）

管缨虫（Chone sp.）

大部分生活在海洋，目前已知只有不到180种生活在淡水，不足该纲种类的2%，目前已知约有1万种。多毛纲的分类尚不十分清晰，有很多科也没有归入合适的位置。现在通常分类如下。

足刺亚纲（Aciculata）：原来为足刺总目或目，现为亚纲，分为仙虫目（Amphinomida）2科、矶沙蚕目（Eunicida）7科、叶须虫目（Phyllodocida）5亚目26科。叶须虫目的代表属有沙蚕属（Nereis）、鳞沙蚕属（Aphrodita）。原来本亚纲的吸口虫目（Myzostomida）现在已提升为纲。

管栖触须亚纲（Canalipalpata）：曾为管栖触须总目或目，也译为管触须目，但因种类属于管栖或穴居而得名，不宜叫作后者。分为：缨鳃虫目（Sabellida）7科，其中西伯达虫科（Siboglinidae）隶属于本目；海稚虫目（Spionida）10科；蛰龙介虫目（Terebellida）又分2亚目13科，其中有些科的分类尚不确定。

蠕形亚纲（Scolecida）：传统上将以上2个亚纲作为总目，而归入触须亚纲（Palpata）。这2个亚纲的分类依据曾按照口前叶上触须的有无而分。本亚纲的口前叶上无触须，身体呈蠕虫状。有8科，例如海蛹科（Opheliidae）、沙蠋科（Arenicolidae）。

蛇潜虫（Ophiodromus sp.）

虎鱼和帚虫

海星蠕虫（Asterophilia carlae）

黑斑矶沙蚕（Eunice aphroditois）

黑斑矶沙蚕，俗称博比特虫，它的进食器官十分复杂，被称为“咽头”，能由内向外翻转。在其末端具有锋利的下颚，一旦猎物被抓住，黑斑矶沙蚕往往能以迅雷不及掩耳之势将其斩为两段。有时候人无意中接近，也可能遭其“毒口”。捕到猎物之后，黑斑矶沙蚕便立即躲进自己的洞中进食。虽然捕食凶猛，但黑斑矶沙蚕其实是杂食性的。如果猎物稀少，它们会取食海草或其他海洋植物，也会清除藏身处周围的少量腐烂食物。

黑斑矶沙蚕的体型惊人，在全世界的温暖海域都有发现。早在19世纪，海洋学家就已经认识到它们是体型最长的多毛类动物。多毛类主要生活于海洋，具有环节。黑斑矶沙蚕的平均长度约1米，但最长记录可达3米。

黑斑矶沙蚕在斐济被称为波鲁鲁（Palolo），素有“太平洋鱼子酱”的美誉。但这道珍馐实为矶沙蚕尾部的生殖器官，充满了精子或卵子。

蚯蚓/程斌　IBE　摄

寡毛纲（Oligochaeta）

顾名思义，与多毛纲相比，这类环节动物体表的刚毛数目少，刚毛直接生于体壁上。头部不明显，身体分节但不分区，疣足退化。雌雄同体，生殖腺1～2对，有体腔管衍变而来的生殖导管，性成熟时体表出现环带（环带纲的名称即来源于此）；交配时可互相受精，卵产于环带中，脱落后形成卵茧，直接发育。多为陆生，少数生活在淡水中。

本纲种类以蚯蚓而闻名，这也是环节动物门的代表物种。目前已知约有10000种，几乎占了本门种类的一半。根据生殖腺、环带及刚毛等结构分为3目：

单向蚓目（Haplotaxida）：通常是2对精巢位于2个体节，随后为2对卵巢体节；但有的种仅1对精巢或仅1对卵巢，或两者均1对；若仅1对精巢，其卵巢必相隔1～2个体节。雄性生殖孔在精巢之后1个或几个体节上。原来的颤蚓目（Tubificida）现并入本目，作为1个亚目看待。约有20科。大部分寡毛纲的种类隶属于本目。代表属有单向蚓属（Haplotaxis）、颤蚓属（Tubifex）、水丝蚓属（Limmodrilus）、白丝蚓属（Fridericia）、仙女虫属（Nais）、尾盘虫属（Dero）等。

带丝蚓目（Lumbriculida）：每个体节具4对刚毛，精巢1对，雄性生殖孔在精巢所在体节。卵巢1～2对，环带很薄，包括雄性生殖孔和雌性生殖孔。仅有1科，即带丝蚓科（Lumbriculidae），约有22属210种。在淡水中生活。主要分布在西伯利亚、北美洲西部，且很多种类为特有种。

链胃蚓目（Moniligastrida）：每个体节具4对简单的刚毛，精巢1～2对，位于精巢囊中，雄性生殖孔1～2对，在相关精巢囊之后1节的后缘处，卵巢1对，环带薄。曾为单向蚓目的一个亚目，现提升为目，仅有1科，即链胃蚓科（Moniligastridae）。代表属有链胃蚓属（Moniligaster）、杜拉蚓属（Drawida）。

蛭蚓纲（Branchiobdellida）

本纲的种类无刚毛，具有15个固定体节；其生殖器官与寡毛纲比较类似。主要是淡水螯虾的体外寄生性种类，可寄生于体表或鳃室。共有5科，最主要的是蛭蚓科（Branchiobdellidae），以及其他4科，即Bdellodrilidae、Cambarincolidae、Caridinophilidae和Xironodrilidae。

蛭纲（Hirudinea）

本纲的种类，人们一般都比较熟悉，即我们常说的蚂蟥或水蛭，基本上为暂时外寄生性种类，吸足血后会自行脱落。它们的体背腹扁，体节固定，一般为34节，末7节愈合成吸盘，故体节可见只有27节。头部不明显，常具数对眼点，无刚毛。体前后端各具一吸盘。体腔退化，形成血窦，开管式循环。雌雄同体，异体受精；有交配现象；具有生殖带。受精卵产出于生殖带分泌的卵茧内，直接发育。

除少数种类具有食肉性外，大多数以吸食无脊椎动物的体液或脊椎动物的血液为生。目前已知有700多种，其中约100种为海产，90种为陆生，其余均生活在淡水中。

有些分类学者认为，蛭纲和寡毛纲、蛭蚓纲应为环带纲的亚纲，所以蛭亚纲下，还会有2个下纲。这里我们姑且称为两个亚纲—棘蛭亚纲（Acanthobdellidea）和真蛭亚纲（Euhirudinea）。

棘蛭亚纲（Acanthobdellidea），只有1目1科1属，即棘蛭目（Acanthobdellida）棘蛭科（Acanthobdellidae）、棘蛭属（Acanthobdella）。它们是原始的类群，体腔发达，具刚毛；有29个体节；无前吸盘，只有后吸盘。种类少，据报道只有2种，即北方棘蛭（Acanthobdella peledina）和李氏棘蛭（Acanthobdella livanowi）。它们寄生在鲑鱼的鳃上，分布于俄罗斯北部。

西藏墨脱的蚂蟥/程斌　IBE　摄

自古以来，关于蚯蚓的诗词甚多。

池岸草间蚯蚓鸣（唐·韩愈《游城南十六首·晚雨》）；

莫学蚯蚓辈（唐·元稹《遣兴十首》）；

可能蚯蚓独清廉（宋·王安石《舒州被召试不赴偶书》）；

无端蚯蚓争头角（宋·王禹偁《春居杂兴》）；

蚯蚓窍生鱼眼珠（宋·黄庭坚《省中烹茶怀子瞻用前韵》）；

蚯蚓祟人能作瘴（宋·范成大《入秭归界》）；

萱草泥融蚯蚓细（明·沈周《闻王优弹唱》）；

不教蚯蚓叠阳关（明·徐渭《蛙声》）；

坐令蚯蚓鸣惊雷（清·曾国藩《憩红诗课戏题一待于后》）。

真蛭亚纲（Euhirudinea）：包括无吻蛭目（Arhynchobdellida）和吻蛭目（Rhynchobdellida）。前者包括石蛭形亚目（Erpobdelliformes）和医蛭形亚目（Hirudiniformes）。石蛭形亚目有4科：石蛭科（Erpobdellidae）、胃蛭科（Gastrostomobdellidae）、沙蛭科（Salifidae），以及2012年确定的新科（Orobdellidae）。医蛭形亚目有6科：杯蛭科（Cylicobdellidae）、山蛭科（Haemadipsidae）、黄蛭科（Haemopidae）、医蛭科（Hirudinidae）、Semiscolecidae和Xerobdellidae。以前的颚蛭目（Gnathobdellida）主要是医蛭科和山蛭的种类，该目现已被取消。吻蛭目则有2科：舌蛭科（Glossiphoniidae）和鱼蛭科（Piscicolidae），另有1个鳃蛭科（Ozobranchidae）是有争议的，现在一般归入鱼蛭科。

水蛭（蚂蝗）/唐志远　摄

很多蛭类因为分布广，多生活在稻田、河流、池沼、潮湿的山地草丛和石块间，而这些地方也是人们经常光顾的地方，所以在农村或去野外会经常被蛭类骚扰。我们通常管它们叫蚂蟥，常见种类有日本医蛭（Hirudo nipponica）、宽体金线蛭（Whitmania pigra，亦称宽身蚂蟥）、日本山蛭（Haemadipsa japonica），都是喜食人血的物种。

还有很多种类属于专性寄生，这也是动物多样性引起的生态位分化的结果。譬如，喀什米亚扁蛭（Hemiclepsis kasmiana）寄生在无齿蚌体上，宽身扁蛭（Glossiphonia lata）主要吸贝类的血液，扬子鳃蛭（Ozobranchus yantseanus）寄生在淡水龟体上，中华颈蛭（Trachelobdella sinensis）寄生于鲤鱼鳃盖下。

扁蛭/程斌　IBE　摄

吸口虫

吸口虫纲（Myzostomida）

本纲乃一小纲，主要有2科12属：内切吸口虫科（Endomyzostomatidae）1属，以及吸口虫科（Myzostomidae）至少有6属，另有5属尚未确定归属。吸口虫是一类共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物，身体扁平圆形，直径仅几毫米，例如吸口虫属（Myzostoma）。

此蛭非彼蛭，该种虽被唤作笄蛭，但它实为一种陆生涡虫，而不是水蛭/唐志远摄

医蛭、蚂蟥等的口腔内有3片颚，其上具齿，可咬破宿主的皮肤。咽部具有单细胞唾液腺，能分泌蛭素（hirudin），它是由65个氨基酸组成的低相对分子质量多肽，为一种最有效的天然抗凝剂，有抗凝血、溶解血栓的作用。这种功能与吸血蝠分泌的类似物质非常相近，对医学贡献良多。

原环虫纲（Haplodrili或Archiannelida）

该纲曾为多毛纲的亚纲。原环虫有一些别名，诸如原虫、原节虫、原虫、原虫、转虫等，“转虫”貌似是以讹传讹地误写，但在专业人士的文章中也有这么用的。它们是一类原始的环节动物，类群也较少。除了囊须虫外，其余种类均为小型底栖生物，主要生活在沙子里。已知有5科：好虫科（Dinophilidae）、游蚕科（Nerillidae）、角虫科（Polygordiidae）、原虫科（Protodrilidae）、囊须虫科（Saccocirridae）。

螠纲（Echiurida）

本纲曾为一个门，即螠虫动物门（Echiura）。身体呈袋状、蠕虫状、卵圆形或圆柱形，外形像肠子一样，故俗称海肠。体分为2个部分，即口前叶部和躯干部，但不分节（这也不是传统的环节动物特征）。前端有吻，不能伸缩，可辅助摄食。吻后常有一对腹刚毛。肛门位于身体末端，周围有成圈的尾刚毛。次生体腔发达；肠道较长，有1～2个后肾，肾管兼作生殖导管。腹神经索无神经节，闭管式循环。雌雄异体；但雄性体型极小，生活在雌性身上。螺旋形卵裂，发生中有一似担轮幼虫的幼虫，体后端有分节现象。

以前一直以为，螠虫全部为海洋底栖动物，穴居于泥沙中，但后来科学家从潮间带到深达10180米的海底都有发现。已知约有230多种，本类群曾只有1个纲，并分为3个目—螠目（Echiurida）、异肌螠目（Heteromyota）、无管螠目（Xenopneusta），后来则为2个目—叉螠目（Bonelliida）和螠目（Echiurida）。2013年，日本东京大学Ryutaro Goto等人用4个基因（18S、28S、H3和COI）构建了系统发育关系，指出螠科（Echiuridae）、刺螠科（Urechidae）、绿螠科（Thalassematidae）和叉螠科（Bonelliidae）、池田螠科（Ikedidae），分别组成了2个不同的类群。从这项研究结果看，仍然可以视为叉螠目和螠目，但下属的科和以前的形态分类不同，即叉螠目包括叉螠科、池田螠科，螠目包括螠科、刺螠科，以及绿螠科。

原环虫（Polygordius appendiculatus）

刺螠（Urechis caupo）/张劲硕　供图

叉螠（Bonellia viridis）/张劲硕　供图

螠虫中在沿海最常见的种是单环刺螠（Urechis unicinctus），体粗大，长达20～25厘米，体表布满粒状突起，吻圆锥形，生活在低潮线下泥沙的U形管内，可食用，俗称“海肠子”。西方人有时难以理解中国人食用这种动物，他们管这种螠虫为“阴茎鱼”（penis fish）。另一种代表性的是叉螠（Bonella viridis），雄虫寄生于雌虫体表。一般认为螠虫动物是由原始的多毛类在演化过程中较早分出的一支。

纽形动物门（Nemertea）

亦称吻腔动物门（Rhynchocoela）。纽虫很早就被人发现和记录，而且人们关注的都是它巨长无比的身材。

1555年，瑞典神父、作家奥拉斯·马格努斯（Olaus Magnus，1490～1557）在他的著作《北方民族史》（History of the Northern Peoples）中写道“一条海洋蠕虫长达17.76米，宽有小孩儿的胳膊那么长”，摸上去觉得手上有肿胀感。

1758年，英国博物学家、古董商人威廉·鲍拉斯（William Borlase，1695～1772）也提到有一种“海洋中的大蠕虫”。

1770年，挪威神学家、生物学家姜汉·古纳鲁斯（Johan Ernst Gunnerus，1718～1773）是第一位正式描述这种动物的人，不过彼时他将这种蠕虫归入了蛔虫属，他命名为“长蛔虫”（Ascaris longissima）。1806年则正式归入纽虫类，更改了属名，今名为巨纵沟纽虫（Lineus longissimus），亦称缎带虫、靴带虫等。

与扁形动物类似，但多数雌雄异体，可见其比扁形动物更进化，现在认为它们属于冠轮动物总门（Lophotrochozoa），而不是扁虫动物总门（Platyzoa）。它们也是两侧对称、三胚层、无体腔，但具有完整的消化道（即有口和肛门）。前端有单眼和吻，吻可伸缩，用于捕食和防卫。有简单的循环系统，而无心脏。身体不分节，呈长带形或纽带状，故通称为纽虫；背腹扁平，从几毫米到数米，有的甚至一二十米长，最长的记录为55米，被认为是世界上最长的动物。排泄器官为原肾管。

纽虫

明·胡世安《异鱼图赞补》引《雨航杂录》：“螠，似蟛蜞而小。”蟛蜞就是寄居蟹。因螠虫与虎鱼等共栖在一个栖管中，亦称“看护虫”。胶东一带还俗称为“海鸡子”。

绝大多数为海洋底栖生活，少数见于淡水、湿土中，也有寄生生活的。目前已知有1300多种，分为2个纲，即无刺纲（Anopla）和有刺纲（Enopla）。

无刺纲（Anopla）

分为2目：异纽目（Heteronemertea），约有500种，隶属于11科，代表属有脑纹纽虫属（Cerebratulus）、线纽虫属（Lineus）；古纽目（Palaeonemertea），是一类原始的海洋纽虫，虽然本目只有约100种，隶属于4科，但却属于多系群，有3～5个进化枝，暗示可能未来会有至少3个目，代表属有管居纽虫属（Tubulanus）。

有刺纲（Enopla）

也分为2目：蛭纽目（Bdellonemertea），仅1属4种，即蛤蛭纽虫属（Malacobdella）；针纽目（Hoplonemertea），例如分布最广的前口纽虫属（Prostoma），以及端纽虫属（Amphiporus）、地纽虫属（Geonemertes）等。本纲也有很多尚不确定的系统发育关系，有待探究。

纽虫

软体动物

说到软体动物，乍一想，以为它们全是浑身柔软的动物，但那些浑身柔软、蠕动的动物—蠕虫们却和“软体动物”完全不搭。这里说的“软体动物”是一个分类学概念，事实上，这类动物只是体柔软，而全身往往背有一个很坚硬的外壳。因为有了这样一个外壳，它们虽然被冠以“软体动物”之名，却可能是世界上最坚硬的动物。

软体动物是动物界的第二大门，仅次于节肢动物门。由于种类多样，所以很多亦是耳熟能详的种类。记得儿时，我们每当见到蜗牛就会唱起一首儿歌：“水妞水妞，先出犄角后出头”，蜗牛几乎是所有小朋友最熟悉的软体动物了。夏天人们少不了去大排档，炒田螺是最经典的下酒菜之一。美食当中，大家还会对鱿鱼丝、鱿鱼卷之类的食物情有独钟。鲍鱼则是中国传统的名贵食材，位居四大海味之首，现在养殖的多了，也进入了寻常百姓家。更为常见的海鲜美食还包括牡蛎、扇贝、蛤蜊、蛏子等。2008年欧洲杯和2010年世界杯上，成功预测比赛结果的章鱼哥保罗，成为名噪一时的软体动物明星。而“活化石”—鹦鹉螺从5亿多年前的寒武纪就出现了，一直生存至今，是该类群中最古老的动物之一。2013年11月，一只名叫“明”的北极蛤逝世，享年507岁，因为它出生在当时中国的明朝时期而被命名为“明”，这是目前已知寿命最长的动物……

总之，软体动物丰富的多样性，使我们对这个类群产生了更多的好奇，也有许许多多的未解之谜等待我们去探索。

什么是软体动物

软体动物门（Mollusca）是冠轮动物总门（Lophotrochozoa）的一个门。其拉丁语经希腊语而来，最早见于亚里士多德称这类动物为“柔软的东西”。

软体动物的身体柔软，多为左右对称，多有外壳，无体节，一般有足或腕。在形态上变化很大，但在结构上都可以分为头、足、内脏团（亦称内脏囊）及外套膜等4部分。真体腔退化，残留围心腔和内腔。消化系统较发达，呈U字形，具有齿舌。水生种类以鳃呼吸，陆生种类以外套膜一定区域的微血管密集成网的“肺”呼吸。通常为开管式循环系统。多数有后肾管和围心腔腺，以及较发达的神经和感官。多为雌雄异体、体外受精；多为间接发育，出现担轮幼虫、面盘幼虫和钩介幼虫。

凤螺科贝壳形态各异，有蜘蛛形、纺锤形、弹头形等，壳面富有光泽。厣为角质，边缘呈锯齿状，它们最大的特点是拥有一对发达的大眼睛，眼柄很长并可以自由伸缩，能从贝壳前水管沟的U形凹槽处伸出。其眼大而有神，看起来像卡通人物般，颇具喜感。

扇贝的眼部特写

该类群的不同种类生活在各种各样的生境中。已命名的现生种类为11.5万多种，也有可能近13万种；一般最保守估计的、得到确认的种类至少也有8.5万种，其中至少有2.4万种为陆生软体动物，3万种为海洋软体动物，5000种为淡水或低盐水的软体动物。最近几年，仅淡水软体动物就发现了约4000种。科学家预测，地球上的软体动物实际种类应达到24万种。此外，还有约4万个化石种；自1500年灭绝的软体动物至少有记录的有444种，另外18种为野生灭绝，有69种可能已灭绝。

软体动物门的主要特征

身体柔软，通常分头、足、内脏团、外套膜等4部分；

具贝壳或退化；

初生体腔和次生体腔并存；

U字形消化道，许多种类具齿舌和肝脏；

有呼吸器官鳃或“肺”；

开管式循环系统；

排泄系统包括后肾管和围心腔腺；

神经系统一般不发达，但头足类很发达；

大多雌雄异体，异体受精。

现在通常分为10个纲：尾腔纲（Caudofoveata）、沟腹纲（Solenogastres）[以上2个纲曾组成无板纲（Aplacophora）]、多板纲（Polyplacophora）、单板纲（Monoplacophora）、腹足纲（Gastropoda）、头足纲（Cephalopoda）、双壳纲（Bivalvia）、掘足纲（Scaphopoda），以及2个化石纲，即喙壳纲（Rostroconchia）和太阳女神螺纲（Helcionelloida）。

宝螺的外套膜

软体动物的身体结构

头位于身体的前端，足位于头后、身体腹面，是由体壁伸出的一个多肌肉质的运动器官；内脏团（囊）位于身体背面，是由柔软的体壁包围着的内脏器官；外套膜是由身体背部的体壁延伸下垂形成的一个或一对膜，外套膜与内脏团之间的空腔称为外套腔。由外套膜向体表分泌碳酸钙，形成1个或2个硬壳包围整个身体，少数种类的壳被体壁包围或壳完全消失。这些基本结构在不同的纲中有很大的变化与区别。

黑星宝螺（Cypraea tigris）

黑星宝螺（Cypraea tigris）

白星宝螺（Lyncinc vitellus）

白星宝螺（Lyncinc vitellus）

宝螺的外套膜可以根据需要闭合或是打开。当外套膜闭合时可以使宝螺与周围环境融为一体，成为它们完美的伪装，而当宝螺遭受敌害攻击时，外套膜又可以缩回到壳体内，用坚硬的壳体抵御攻击。

丰富多彩的类群

尾腔纲（Caudofoveata）

这是一个小纲，原来曾归为无板纲（Aplacophora），现在主要指毛皮贝类（Chaetodermomorpha，或为本纲的亚纲）。体长一般为1～30毫米。身体呈蠕虫状，无外壳，也没有明显的肌肉足，只有钙化的棘刺作为运动器官。雌雄异体。主要生活在深海。它们的主要食物则是原生生物类中的有孔虫（Foraminifera）。

本纲主要有以下6科15属：毛皮贝科（Chaetodermatidae）2属，Falcidentidae科3属，Limifossoridae科1属，Metachaetodermatidae科1属，Prochaetodermatidae科6属，Scutopodidae科2属。目前已发现命名的种类约有150种。

《本草纲目》中记载石鳖为一味中药，其性味甘、凉、无毒。可治疗淋疾血病，磨水服。

2013年，美国一个研究小组发现，石鳖的齿舌含有丰富的磁铁矿，这使石鳖的牙齿更加坚固，像金属一样大嚼藻类覆盖的岩石。

沟腹纲（Solenogastres）

本纲亦比较小，原来也曾归为无板纲（Aplacophora），现在主要指新月贝类（Neomeniomorpha，或为本纲的亚纲）。体型也很小，身体亦呈蠕虫状，无外壳。与毛皮贝类不同的是，本纲种类的腹面有腹沟，且腹沟中有足，或至少在腹面有一长条形的区域，该区域无角质外皮。多数种类有齿舌，但是直接吸取以腔肠动物（包括刺胞动物和栉板动物）为主的食物，但它们并不用齿舌刮取猎物，而其他软体动物往往会用齿舌刮取食物。雌雄同体，这点与毛皮贝类也不一样。

研究史

2008年3月，世界著名贝类学家Winston F.Ponder和David R.Lindberg主编、全世界36位权威贝类学家参编的《软体动物系统发育和进化》（Phylogeny and Evolution of the Mollusca）一书出版。他们用宏观形态、超微结构、发育形态、分子和化石等证据探讨了软体动物的系统发育关系和进化问题。一个很重要的观点，即认为以前的无板纲（Aplacophora）是多源或多系的，应分为2个纲—尾腔纲（Caudofoveata）、沟腹纲（Solenogastres）。

该纲的种类现分为23科70属近200种。代表科为新月贝科（Neomeniidae）。2010年的一项分子研究甚至认为新月贝类的种类或应分离于软体动物门。

多板纲（Polyplacophora）

在传统形态分类中，无板—单板—多板貌似是一条物种由低到高的演化路径，然而近些年更多的分子生物学证据显示多板类动物可能分化时间更早。至少从系统发育关系看，单板类与其他更高级的软体动物的亲缘关系更近，而与多板类关系较远。

本纲亦称有甲纲。通称石鳖。身体左右对称，背腹扁，多为椭圆形或卵圆形。头部不明显。背部有外套膜，腹面为肌肉发达的足部。足与外套膜之间是外套腔。足的前端有口盘，内有齿舌。肛门位于体末端，与口在同一直线上，外套腔中具生殖器官和排泄器官的开口。贝壳由8块彼此相连、像瓦片状排列的壳片构成。有的种类板完全退化，有的则8块板不相连。梯形神经系统。雌雄异体，体外受精；间接发育，具担轮幼虫和面盘幼虫。

卵梭螺（Ovula ovum）

瓮螺（玉兔螺）（Calpurnus verrucosus）

瓮螺（玉兔螺）（Calpurnus verrucosus）

肉芝软珊瑚（Sarcophyton sp.）

生活在肉芝软珊瑚（Sarcophyton sp.）上的卵梭螺（Ovula ovum）和瓮螺（Calpurnus verrucosus，亦称玉兔螺）。它们以肉芝珊瑚为食并隐藏其中，平时不多加注意很难发现。

该纲的种类虽然不多，却广泛分布在世界各主要海域，且全部生活在海水中。多为植食性，一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食。已知现生种类约有950种，另有430多个化石种。分为2亚纲：古石鳖亚纲（Paleoloricata）和新石鳖亚纲（Neoloricata或Loricata）。前者种类均已灭绝；但后者并不全是现生种，也包含几个灭绝的种类。新石鳖亚纲分为2目：鳞侧石鳖目（Lepidopleurida）和石鳖目（Chitonida）。

鳞侧石鳖目（Lepidopleurida）：背壳嵌入片阙如，不插入外套膜，体长1厘米左右。鳃的数目较少。大部分见于深海。有2亚目13科约43属，例如鳞侧石鳖科（Leptochitonidae，亦称薄壳石鳖科，以前将Lepidopleuridae译为鳞侧石鳖科，但由于优先权的问题，Lepidopleuridae已不再使用）。本目的很多科属是20世纪七八十年代发现和命名的，很多新种还在发现中。

石鳖目（Chitonida）：背壳上具嵌入片，其上有锯齿，以利于附着在外套膜中。鳃的数目较多，十几对到几十对不等。大部分见于沿岸。有2亚目19科约82属，例如石鳖科（Chitonidae）、毛肤石鳖科（Acanthochitonidae）、甲石鳖科（Loricidae）、鬃毛石鳖科（Mopaliidae）、隐板石鳖科（Cryptoplacidae）等。

石鳖俗称石铁板、海石鳖、八节毛，中药名为“海八节”。

江苏省金湖县在1700多年前（三国魏正始年间）曾建过一座名载国史的古城，就叫“石鳖城”。《南齐书》说道：“平阳石鳖，田稻丰饶。”

石鳖

单板纲（Monoplacophora）

本纲动物的出现很早，属于非常原始的类群，但大部分种类在3.5亿年前的古生代泥盆纪就灭绝了。曾经很长一段时间，人们一直以为单板类动物早已灭绝，因为仅在寒武纪和泥盆纪的地层中发现过化石种类，而从未发现过现生种类。直到1952年5月6日，丹麦“海神”号（Galathea）科考船在哥斯达黎加海岸3590米深处的海底捕捞了10只活生生的很特别的软体动物。经过丹麦动物学家Henning Lemche博士5年的潜心研究，最终确定这是一种现生的单板类动物，并将它命名为新蝶贝（Neopilina galatheae）。之后，人们重新对单板类引起了浓厚兴趣，在1968年和1983年又发现了新碟贝属的另外2个新种。目前，人们在太平洋、南大西洋等许多地区175～7000米深的海底一共发现了至少29个不同种类。

因为现生种类的发现和化石的大量出土，使本纲的分类和进化出现了许多新观点。很多化石和分子证据显示，所谓的单板纲是多系群，至少可能包括3个已灭绝的纲（Archinacelloidea、Maikhanellidae、Pelagiellida），以及现生的背壳肌纲（Tergomya）。

现生种类为罩螺目（Tryblidiida）的4科8属30种，这4科是光碟贝科（Laevipilinidae）、小碟贝科（Micropilinidae）、单板科（Monoplacophoridae）和新碟贝科（Neopilinidae）。

新碟贝科有5属18种，因为种类多、名气大，所以该纲甚至叫作新碟贝纲。新蝶贝体长一般不超过3厘米，其外部形态与石鳖近似。全部生活在深海，对其生态研究甚少。它们与现生的腹足类、双壳类及头足类有共同祖先。

腹足纲（Gastropoda）

该纲是软体动物中最大的一纲，也是整个动物界仅次于昆虫纲的第二大纲；是最重要的类群之一，也是与人类关系最为密切的动物类群之一。通称为螺、蜗牛或蛞蝓（鼻涕虫），也可以按照生境类型广义地称作陆生贝类、水生贝类（海洋贝类、淡水贝类）等。

红柱长旋螺（Amphidromus sp.）

腹足类的多样性非常丰富，目前已发现和命名的有611科，其中202科已经灭绝；现生种类为6万～8万种，化石种类近2万种。分布十分广泛，各种有水或潮湿生境，例如海洋的不同深度、不同性质的海底，陆地上的各种淡水水域，也包括不同盐度的水域，甚至干旱贫瘠的环境都有发现，肺螺类甚至可以完全在地面上生活，堪称“真正征服陆地的软体动物”。

本纲动物具有明显的头部，有眼和触角，口中有齿舌。多数种类体外有一个螺旋状的外壳，壳口常具有一个厣，即俗称为口盖或盖子，将身体（包括头、足、内脏团、外套膜）缩入壳内时可以完全封闭住。发育过程中，身体经过螺旋状扭转，致使神经扭成了“8”字形，内脏器官也失去了对称性。一些种类在发育中经过扭转之后又经过反扭转，神经不再成“8”字形，但在扭转中失去的器官不再发生，身体的内脏仍然左右不对称。有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。

海边礁石上栖息的玉黍螺

按照传统的林奈系统，即形态分类体系构建的分类层级，将腹足纲分为4个亚纲，即后鳃亚纲（Opisthobranchia），鳃位于心脏的后部或右侧；裸形亚纲（Gymnomorpha），没有外壳；前鳃亚纲（Prosobranchia），鳃位于心脏的前面；有肺亚纲（Pulmonata，亦称肺螺亚纲），具有“肺”（肺囊），替代了鳃。

1997年，世界著名贝类学家Winston F.Ponder和David R.Lindberg在《林奈学会动物学杂志》（Zoological Journal of the Linnean Society）撰写了一篇长文，利用形态特征对腹足类的系统关系作了梳理。即使到了2001年，Paul Jeffery在《腹足纲属上分类》（Suprageneric Classifcation of Class Gastropoda）一书中仍在使用传统分类系统。

但在2005年，法国巴黎自然历史博物馆的著名贝类学家Philippe Bouchet和Jean-Pierre Rocroi在《贝类学》（Malacologia）杂志上发表了一篇长达397页的论文—《腹足类各科的分类和命名》（Classifcation and Nomenclator of Gastropod Families）。他们使用支序系统分类法对腹足纲作了分类。因为国内的学术著作、教科书或相关书籍、文章基本都在沿用传统分类系统，所以本书重点介绍一下最新的分类。原文涉及大量化石类群的分类，本书不再作介绍。

支序系统分类是基于分子系统发育关系，通过聚类分析的统计学方法得出的生命的“自然群聚”（natural grouping），所以每一个“类”，是一个进化枝（clade）。Bouchet和Rocroi的分类系统给出了6个主进化枝：笠形腹足类（Patellogastropoda）、古腹足类（Vetigastropoda，亦称原始腹足类）、仁螺类（Cocculiniformia）、蜒形腹足类（Neritimorpha）、新进腹足类（Caenogastropoda），以及异螺类（Heterobranchia）。除了主进化枝外，还有众多的次级进化或称笠螺、真帽贝，有很多类群隶属于原来的原始腹足目（Archaeogastropoda）柱舌总科（Docoglossa，或为梁舌目），但其中有很多的调整。现在这个进化枝包括4个总科：笠螺总科（Patelloidea）的笠螺科（Patellidae，亦称帽贝科），吊篮螺总科（Nacelloidea）的吊篮螺科（Nacellidae），莲花青螺总科（Lottioidea）的莲花青螺科（Lottiidae）、笠贝科（Acmaeidae，亦称青螺科）、无鳃笠螺科（Lepetidae，亦称无鳃贝科），新无鳃笠螺总科（Neolepetopsoidea）的新无鳃笠螺科（Neolepetopsidae）。

1788年，林奈学会（Linnean Society of London）在英国伦敦成立。这是一个专门研究生物分类学的协会，并设立8种奖顶以奖励杰出的生物分类学家。

枝，或者更下一级的进化枝。这些进化枝介于纲和总科之间，对于习惯传统分类的读者可理解为亚纲、部、总目、目、亚目、下目等。“世界海洋物种记录”（World Register of Marine Species）中，均将主进化枝视为亚纲。本书也将进化枝作为传统分类的形式处理（此工作也本应由经典分类学家完成），便于读者理解和使用。以下不包括化石总科和科。

笠形腹足亚纲（Patellogastropoda）

笠螺

2007年，日本名古屋大学的Tomoyuki Nakano和Tomowo Ozawa在《软体动物研究杂志》（Journal of Molluscan Studies）上发表文章，他们使用线粒体12S rRNA、16S rRNA和COI基因构建系统发育关系。他们认为，笠贝科（Acmaeidae）是莲花青螺科（Lottiidae）的同物异名；Pectinodontinae亚科应提升为科（Pectinodontidae）；根据Eoacmaea属建立了一个新科（Eoacmaeidae）。2007年之后，多达十几项分类研究对腹足纲作了许多局部调整，由于篇幅有限，不再详述。

古腹足亚纲（Vetigastropoda）

本进化枝主要为海洋腹足类，构成了一个古老的进化枝，多数种类非常古老，有些类群隶属于原来的原始腹足目（Archaeogastropoda）。它们几乎遍布海洋各处，并生活在从潮间带到深海的不同海域。多数种类的外壳有裂缝或次生空隙，并具有交叉的板状壳结构。器官系统都是两侧不对称的。它们主要捕食苔藓虫、海鞘和海绵。鲍科和马蹄螺科部分种类可以直接取食海藻和海洋被子植物。

目前分为16个总科。无沟螺科（Ataphridae）、（Pendromidae）科，以及2013年的新科（Crosseolidae，原曾隶属于玉轮螺科Skeneidae，亦称篷螺科）尚未确定归属。其他代表的总科有：裂螺总科（Fissurelloidea），亦称钥孔总科；鲍总科（Haliotoidea）、龙角螺总科（Lepetodriloidea）、翁戎螺总科（Pleurotomarioidea）、缝螺总科（Scissurelloidea）、陀螺总科（Seguenzioidea）、蝾螺总科（Turbinoidea）；马蹄螺总科（Trochoidea），亦称钟螺科；热液孔笠螺总科（Neomphaloidea），后来的研究将该总科独立出一个进化枝（Neomphalina），在古腹足类的基部。2008年的新总科，棘冠螺总科（Angarioidea）也归入本进化枝。

马蹄钟螺（Tectus niloticus）

日本有一部著名的动画作品，叫作《蝾螺太太》。此作自问世以来，一直坚持使用赛璐璐手绘制作。后被拍成电视连续剧在日本热播。

猫眼蝾螺（Turbo petholatus）

仁螺亚纲（Cocculiniformia）

即原来的仁螺总目，只有2个科：深海笠螺科（Bathysciadiidae）和仁螺科（Cocculinidae）。仁螺科有7属约45种。

蜒螺总科（Neritoidea）

蜒形腹足亚纲（Neritimorpha）

本进化枝主要为陆生和海洋蜗牛、深海帽贝和一些淡水蜗牛。基本为原来的蜒形总目（Neritaemorphi）（蜒曾写作“蜑”），在这一进化枝之下，还有3个进化枝，但只有1个是现生的，即珍珠蜒螺类（Cycloneritimorpha），此或应为目一级。其下有5个总科，但只有4总科9科是现生的。

代表总科有：树螺总科（Helicinodea），亦称蜗牛科、树蜗牛科；芝麻蜗牛总科（Hydrocenoidea）、蜒螺总科（Neritoidea）、拟蜒螺总科（Neritopsoidea）。

新进腹足亚纲（Caenogastropoda）

可以说，多数海洋腹足类都属于这一进化枝，当然也包括一些淡水和陆地的物种。据不完全统计，约有60%的腹足纲物种属于新进腹足类。该进化枝大多由原来的中腹足目（Mesogastropoda）和新腹足目（Neogastropoda）组成。Bouchet和Rocroi分类系统指出，本进化枝又分为3个较大的进化枝；姑且称为主扭舌总目（Architaenioglossa）、吸螺总目（Sorbeoconcha）和高级腹足总目（Hypsogastropoda）；另外，还有一些科属尚未确定归属。

福寿螺的卵/刘晔　摄

主扭舌总目（Architaenioglossa）：有3总科13科，其中3科为化石科。代表总科和科有：瓶螺总科（Ampullarioidea），瓶螺科（Ampullariidae），亦称苹果螺科、福寿螺科；环口螺总科（Cyclophoroidea），环口螺科（Cyclophoridae，亦称山蜗牛科）、芝麻蜗牛科（Diplommatinidae）、大蟹螺科（Maizaniidae，亦称美赞螺科）、蛹螺科（Pupinidae，亦称豆蜗牛科）；田螺总科（Viviparoidea），田螺科（Viviparidae）。

福寿螺/刘晔　摄

环口螺科（Cyclophoridae，亦称山蜗牛科）

田螺是人们夏季喜爱的食物，但它们生于淤泥，难免洗不干净。清洗时，可用浓盐水浸泡，当田螺将沙子或泥吐干净后再用清水漂洗多遍最佳。

蛹螺科（Pupinidae，亦称豆蜗牛科）

田螺科（Viviparidae）

吸螺总目（Sorbeoconcha）：有2总科35科，其中16科为化石科。代表总科和科有：蟹守螺总科（Cerithioidea），蟹守螺科（Cerithiidae，亦称壶螺科）、滩栖螺科（Batillariidae，亦称海蜷螺科）、天螺科（Dialidae）、方口螺科（Diastomatidae）、滑螺科（Litiopidae，亦称糟糠螺科）、墨螺科（Melanopsidae，亦称黑螺科）、壶螺科（Modulidae，亦称独齿螺科）；钟形蟹守螺总科（Campaniloidea），钟形蟹守螺科（Campanilidae）。

高级腹足总目（Hypsogastropoda）：该进化枝又具3个大进化枝，相当于3个目：玉黍螺目（Littorinimorpha）、翼舌目（Ptenoglossa）、新腹足目（Neogastropoda）。玉黍螺目有15总科69科，其中12科为化石科，代表总科和科有：帆螺总科（Calyptraeoidea）、尖帽螺总科（Capuloidea）；宝贝总科（Cypraeoidea，亦称宝螺总科），宝贝科（Cypraeidae，亦称宝螺科）、梭螺科（Ovulidae，亦称海兔螺科）；琵琶螺总科（Ficoidea，亦称枇杷螺总科）、玉黍螺总科（Littorinoidea）、玉螺总科（Naticoidea）、翼管螺总科（Pterotracheoidea）、麂眼螺总科（Rissooidea）、凤凰螺总科（Stromboidea）、鹑螺总科（Tonnoidea）、瓦尼沟螺总科（Vanikoroidea）、蛇螺总科（Vermetoidea）、衣笠螺总科（Xenophoroidea）；翼舌目有3总科8科，即海蛳螺总科（Epitonioidea）、光螺总科（Eulimoidea，亦称瓷螺科）、三口螺总科（Triphoroidea）；新腹足目有6总科31科，即蛾螺总科（Buccinoidea）、骨螺总科（Muricoidea）、榧螺总科（Olivoidea）、假弹头螺总科（Pseudolivoidea）、芋螺总科（Conoidea）、核螺总科（Cancellarioidea），另有1科为化石科，以及6个化石科未确定归属。

异螺亚纲（Heterobranchia）

本进化枝又分为3个较大的进化枝，姑且称为总目，即异螺总目（Heterobranchia）、后鳃总目（Opisthobranchia，即原来的后鳃亚纲），以及有肺总目（Pulmonata，亦称肺螺总目，即原来的有肺亚纲）。另外，还有一些科属尚未确定归属。

异螺总目（Heterobranchia=Allogastropoda）：有11总科40科，包括21个化石科，其中有未定的4个现生科和4个化石科。代表总科有：捻螺总科（Acteonoidea）、轮螺总科（Architeoidea）、雕蜷总科（Mathildoidea）、凹马螺总科（Omalogyroidea）、塔螺总科（Pyramidelloidea）、露齿螺总科（Ringiculoidea）等。

后鳃总目（Opisthobranchia）：又包含9个进化枝，即头楯目（Cephalaspidea）、被壳翼足目（Thecosomata）、裸体翼足目（Gymnosomta）、海兔目（Aplysiomorpha=Anaspidea，亦称无楯目）、囊舌目（Sacoglossa）、伞螺目（Umbraculida）、裸侧鳃目（Nudipleura），以及无壳目（Acochlidiacea）、Cylindrobullida目。头楯目有5总科15科，全部为现生科，即枣螺总科（Bulloidea）、透螺总科（Diaphanoidea）、杨桃螺总科（Haminoeoidea，亦称长葡萄螺科）、壳蛞蝓总科（Philinoidea，亦称薄泡螺科）、双叶鳃总科（Runcinoidea）；被壳翼足目有2总科6科，即驼蝶螺总科（Cavolinioidea，亦称龟螺科）、蝴蝶螺总科（Cymbulioidea，亦称跋形科）；裸体翼足目有2总科6科，即海若螺总科（Clionoidea）、总科（Hydromyloidea）；海兔目有2总科2科，即海兔总科（Aplysioidea）、筒螺总科（Akeroidea）；无壳目有4总科10科，即Acochlidioidea总科、Hedylopsoidea总科、Palliohedyloidea总科、Strubellioidea总科；囊舌目又分2亚目，即长足亚目（Oxynoacea）长足总科（Oxynooidea）另3科，Placobranchacea亚目有Placobranchoidea总科和柱状总科（Limapontioidea），分别有3科；Cylindrobullida目有1总科1科，即筒柱螺总科（Cylindrobulloidea），筒柱螺科（Cylindrobullidae）；

黑星宝螺（Cypraea tigris）

中华宝螺（Cypraea chinensis）

在我国的《野生动物保护法》附录《国家重点保护野生动物名录》中，黑星宝螺（Cypraea tigris）被列入国家二级重点保护动物。与其他美丽的贝类一样，许多宝螺大量进入贸易市场。栖息地破坏也使它们生存受到威胁。目前，黑星宝螺数量在逐渐增多。

清齿宝螺（Cypraea caurica）

紫口宝螺（Cypraea carneola）

梨皮宝螺（Cypraea labrolineata）

黑痣宝螺（Cypraea teres）

鸡皮宝螺（Cypraea limacina）

金环宝螺（Cypraea annulus）

酒桶宝螺（Cypraea talpa）

腰斑宝螺（Cypraea erosa）

箭头宝螺（Cypraea ziczac）

浮标宝螺（Cypraea asellus）

波芬宝螺（Cypraea boivinii）

银丝宝螺（Cypraea clandestina）

中国以贝类作为货币，大致分为3个阶段。天然海贝期、人工纺贝期、金属铸贝期。天然海贝则是中国最早的货币，使用时间也最长，云南有的地区使用至明代或更晚。

芝麻宝螺（Cypraea punctata）

白星宝螺（Cypraea vitellus）

双线宝螺（Cypraea lutea）

虎纹海兔螺（Cuspivolva tigris）

罗斯沃特海兔螺（Primovula rosewateri）

唐纳德海兔螺（Serratovolva dondani）

柱头拟鼻螺（Diminovula stigma）

玫瑰骗梭螺（Phenacovolva rosea）

玫瑰骗梭螺（Phenacovolva rosea）

舟形菱角螺（Naviculavolva defexa）

云母拟鼻螺（Diminovula margarita）

卵梭螺（Ovula ovum）

罗氏原梭螺（Primovula rosewateri）

骗梭螺（Phenacovolva　sp.）

玉兔螺（Calpurnus verrucosus）

贝类的外形与结构也给建筑师以启迪。澳大利亚的标志性建筑物—悉尼歌剧院便是最经典的案例。

悉尼歌剧院的外观是3组巨大的贝壳壳片，各组壳片叠压，形成不同的功能区。在阳光的映照下，白色贝壳建筑尤为美轮美奂。

织锦芋螺（Conus textile）

斑芋螺（Conus ebraeus）

鼬鼠芋螺（Conus mustelinus）

艳红芋螺（Conus nobilis）

阳刚竽螺（Conus circumcisus）

船长芋螺（Conus capitaneus）

蜡黄芋螺（Conus quercinus）

黑星芋螺（Conus alternatus）

蜡黄芋螺（Conus quercinus）有群居的习性

织锦芋螺（Conus textile）

织锦芋螺（Conus textile）体内的毒囊，经由输毒管，传送毒液至化成箭状的齿舌。当猎物靠近时，它会将吻端伸出，将充满毒液的齿舌刺入猎物体中。

小索石鳖（Tonicella sp.）

水晶瓷笠螺（Thyca crystallina）

配景轮螺（Architectonica perspectiva）

华丽小蛇螺（Serpulorbis grandis）

紫口珊瑚螺（Coralliophila neritoidea）

斑枣螺（Bulla punctulata）

冠螺（Cassis cornuta）

金丝织纹螺（Nassarius papillosus）

瓷螺（Luetzenia asthenosomae）

人类食用的贝类种类十分丰富，常见的有牡蛎、贻贝、鲍鱼、文蛤、蛏、田螺等。由于贝类富含蛋白质，且脂肪含量低，再加上味道鲜美而成为了人们食谱中重要的组成部分。我国现在也是贝类产品市场消费最大的国家。

泡凤螺（Strombus bulla）

蝙蝠涡螺（Cymbiola vespertilio）

草黄海蛳螺（Epitonium billeeanum）

艳捻螺（Bullina nobilis）

小鬘螺（Casmaria erinaceus，亦称甲胄螺）

长刺骨螺（Murex tribulus）

粗齿鹑螺（Malea pomum）

彩虹螺（Umbonium vestiarium）

方斑玉螺（Natica onca）

波缘长旋螺（Fusinus undatus）

斑节杨桃螺（Harpa articularis）

大枇杷螺（Ficus gracilis）

15世纪后半叶，佛罗伦萨画派、艺术大师波提切利的《维纳斯的诞生》描绘了这位爱与美的女神诞生的情景。少女维纳斯则跃出水面，并站在一只巨大的荷叶状的贝壳之上。而这么大的“贝壳”就非砗磲莫属了。

小狐狸蛹笔螺（Vexillum vulpecula）

日本水晶螺（Crithe nipponica）

双带笋螺（Myurella columellaris）

海兔总科（Aplysioidea）

伞螺科（Umbraculidae）

安圭拉火焰海兔（Bomella anguilla），俗称火焰海麒麟，遇到危险时可以扭动身躯迅速游开。

伞螺目有1总科2科，即伞螺总科（Umbraculoidea）的伞螺科（Umbraculidae）和科（Tylodinidae）；裸侧鳃目（Nudipleura）下的分支较多，分2亚目，即侧鳃亚目（Pleurobranchomorpha）和裸侧鳃亚目（Nudibranchia）。前者仅有1总科1科，即侧鳃总科（Pleurobranchoidea）；后者至少又有9个进化枝，姑且认为是下目，代表总科和科有：海牛总科（Doridoidea，亦称海麒麟科）、叶海牛总科（Phyllidioidea，亦称叶海麒麟科）、瓣状总科（Onchidoridoidea）、多角海牛总科（Polyceroidea）、片鳃总科（Arminoidea）、扇羽海牛总科（Flabellinoidea）、蓑海牛总科（Aeolidioidea）等。

有肺总目（Pulmonata）：下有2个进化枝，即基眼目（Basommatophora）和真肺目（Eupulmonata）。基眼目有6总科9科，其中1科为化石科，代表总科有智利螺总科（Chilinoidea）、椎实螺总科（Lymnaeoidea）、扁卷螺总科（Planorboidea）。真肺目有2个亚目，即缩眼亚目（Systellommatophora）和柄眼亚目（Stylommatophora）。前者有2总科3亚科，即石磺总科（Onchidioidea）、皱足蛞蝓总科（Veronicelloidea）；后者又分为5个进化枝，姑且认为是下目，代表总科和科有琥珀螺总科（Succineoidea）、无盔蛞蝓总科（Athoracophoroidea）、帕图螺总科（Partuloidea）、小玛瑙螺总科（Achatinelloidea）、槲果螺总科（Cochlicopoidea）、虹蛹螺总科（Pupilloidea）、艾纳螺总科（Enoidea）、烟管螺总科（Clausilioidea）、彩带蜗牛总科（Orthalicoidea）、玛瑙螺总科（Achatinoidea，亦称非洲大蜗牛总科）、小壳螺总科（Testacelloidea）、扭蜗牛总科（Streptaxoidea）、彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）、针状螺总科（Acavoidea）、圈螺总科（Plectopyloidea）、粟蜗牛总科（Punctoidea）、袋螺总科（Sagdoidea）、小盾螺总科（Parmacelloidea）、阿勇蛞蝓总科（Arionoidea）、大蜗牛总科（Helicoidea），还有未确定归属的3个总科，即拟松螺总科（Trimusculoidea）、耳顶螺总科（Otinoidea）、耳螺总科（Ellobioidea）。

海蛞蝓在交配

海蛞蝓在产卵

海蛞蝓的卵

叶海蛞蝓（Reticulidia halgerda）

隐身灰翼海蛞蝓（Phyllodesmium crypticum）

西班牙舞娘（Hexabranchus sanguineus）

库尼多彩海蛞蝓（Chromodoris kuniei）

科立曼多彩海蛞蝓（Chromodoris colemani）

汤普生透明海蛞蝓（Colpodaspis thompsoni）

裸海牛（Gymnodoris sp.）

华丽柱螺（Stiliger ornatus）

布氏高海牛（Hypselodoris bullocki）

管翼海牛（Siphopteron cf.quadrispinosum）

和许多身背坚硬贝壳的亲戚相比，没有盔甲护身的海蛞蝓看起来美丽柔弱，可事实上却是海底的猎手，有不少种类都是“肉食主义者”。它们擅长用头部挖掘泥沙，去寻找海葵或者水螅这样的适口小点心，这些小型无脊椎动物常会被海蛞蝓们囫囵吞下，即使是带有刺细胞的海葵也难以逃脱，被大快朵颐后，其刺细胞还会为海蛞蝓所用，被储存在在它们的背部皮肤中，作为对付天敌的武器。

扇羽海牛（Flabellina sp.）

枝叶海兔（Petalifera ramosa）

江西巴蜗牛（Bradybaena kiangsinensis）

同型巴蜗牛（Bradybaena similaris）

双凹两坑螺（Amphicoelina biconcava）

卷轴螺（Tortaxis p.）

巨楯蛞蝓（Macrochlamys sp.）

奇异斜管螺（Bradybaena kiangsinensis）

勐仑隐带螺（Cryptozona menglunensis）

褶口螺（Ptychopoma sp.）

红柱长旋螺（Amphidromus sp.）

黑带环口螺（Cyclophorus ateribalteiformis）

粗糙棘轮螺（Kondoa ostreola）

多带黄皮坚螺（Camaena xanthoderma polyzona）

大庸丽管螺（Euphae dusa dayongensis）

大口伞管螺（Tropidauchenia fuchsi）

白斑乌贼（Sepia latimanus）

头足纲（Cephalopoda）

本类群以头和足的发达著称，包括我们熟悉的“活化石”鹦鹉螺、十条腿的乌贼、八条腿的章鱼，以及鱿鱼等。它们的身体左右对称，具头、足、躯干等3部分。头部发达，两侧有1对发达的眼。足的一部分特化为腕或漏斗，故名，位于头部口周围。原始种类有外壳，多数为内壳或无壳，被包裹在外套膜内，通常退化成角质或石灰质的内骨，称为海螵鞘。外套膜肌肉发达，左右愈合成为囊状的外套腔，外套两侧或后部延伸为鳍，以便游泳。羽状鳃1～2对，心耳和肾的数目与鳃一致；口腔有颚片和齿舌。心脏很发达；闭管式循环系统。神经系统较为集中，脑神经节、足神经节和脏侧神经节合成发达的脑，外围有软骨包围。章鱼被认为是最聪明的无脊椎动物。雌雄异体。

全部生活在海洋，现存700多种，因古生类群外壳坚硬，易于保存，故化石种发现了10000多种，很多食肉类繁盛于中生代。传统上根据体管和缝合线等特征，将它们分为6个亚纲（更早些化石种均归入菊石亚纲）：直角石亚纲（Orthoceratoidea）、内角石亚纲（Endoceratoidea）、珠角石亚纲（Actinoceratoidea）、鹦鹉螺亚纲（Nautiloiea）、菊石亚纲（Ammonoidea）和蛸亚纲（Coleoidea）；现生的仅鹦鹉螺亚纲和蛸亚纲。

鹦鹉螺亚纲（Nautiloiea）：具鳃2对，故亦称四鳃亚纲（Tetrabranchia）。外壳卷曲，因造型和图案似鹦鹉的头部而得名；外壳由许多腔室组成，外套位于外壳内。具63～94只腕，无吸盘；眼简单，无晶状体；无墨囊。见于热带印度洋—西太平洋珊瑚礁水域。曾记录有22～34科165～184属，但现生仅鹦鹉螺目（Nautilida）鹦鹉螺科（Nautilidae）2属，即鹦鹉螺属（Nautilus）和异鹦鹉螺属（Allonautilus），前者4种，另2种已灭绝，后者2种。

蛸亚纲（Coleoidea）：具鳃1对，故亦称二鳃亚纲（Dibranchia）。壳常在体内或完全消失，其内的壳即海螵鞘，起支撑外套膜的作用，并当作侧鳍。具8或10只腕，有吸盘；有些具墨囊，喷出墨汁，以迷惑敌人。分布范围较广。传统上有十腕总目（Decabrachia）和八腕总目（Octobrachia）的分类系统，按照形态，前者5对腕，吸盘有柄，有石灰质内壳，包括旋壳乌贼目（Spirulida）、微鳍乌贼目（Idiosepiida）、耳乌贼目（Sepioidea）、深海乌贼目（Bathyteuthoida）和枪形目（Teuthoidea）等；后者体略呈球形，4对腕，吸盘无柄，腕间膜发达，内壳退化或完全消失，包括八腕目（Octopoda）、幽灵蛸目（Vampyromorpha）等。2008年，对分类系统作了微调，有2～3总目13目，现生的有6目，包括乌贼目（Sepiida）、耳乌贼目（Sepiolida）、旋壳乌贼目（Spirulida，亦称旋乌贼目）、枪形目（Teuthida，亦称管鱿目）、八腕目（Octopoda，亦称章鱼目）、幽灵蛸目（Vampyromorphida）。

头足类动物是海洋中最重要的蛋白质来源，大多可食用，乌贼、章鱼、鱿鱼等被大量捕捉，用以鲜食或制成干品。我国常将乌贼作为四大海产之一，例如金乌贼（Sepia esculenta）。目前，全世界头足类资源在急速下降，许多种类成为濒危物种，亟待保护。

鹦鹉螺通常生活在50-300米的深海，但夜间也会上升到浅海活动、捕食，鹦鹉螺靠反作用力前进，壳中有30余个独立壳室，除肉体所在的壳室外都充满氮气，各壳室间有细管贯穿，用于输送气体到各壳室，通过调节气量来控制沉浮，这也为人类发明潜艇提供了灵感。

鹦鹉螺（Nautilus pompilius）/崔世超　摄

火焰乌贼（Metasepia pfefferi）是一种体色绚丽的小型乌贼

乌贼目（Sepiida）：体长通常为15～25厘米，有的超过50厘米；头部具触腕囊，两鳍完全分离，通常具游离的后鳍垂。主要捕食小型软体动物、虾蟹、小鱼、蠕虫、章鱼，甚至其他乌贼。包括2亚目5科，现存1亚目2科，即后耳乌贼科（Sepiadariidae，亦称拟耳乌贼科）和乌贼科（Sepiidae）。

耳乌贼目（Sepiolida）：亦称短尾乌贼，体长一般1～8厘米，为小型乌贼。主要生活在太平洋或一部分印度洋的浅水海域。有2科，即微鳍乌贼科（Idiosepiidae）和耳乌贼科（Sepiolidae）。

旋壳乌贼目（Spirulida）：体型较小，通常3～5厘米；内壳特殊，鞘与前甲均退化。有3亚目8科，现生仅旋壳乌贼科（Spirulidae），原来曾有3属，现合并为1属，即旋壳乌贼属（Spirula）。自从1758年林奈命名旋壳乌贼（Spirula spirula）以来，在19世纪又有拉马克、欧文等人命名了7种，但现只承认此1种。

柏氏四盘耳乌贼（Euprymna berryi）在平时呈深紫色，而捕食时会呈现出明亮的蓝绿色光泽。

枪形目（Teuthida）：又叫枪乌贼、鱿鱼，为头足类最大目，有300多种。体狭长，呈枪形。内壳角质；具4对腕、1对触腕，共10只。体型大小不一，但通常不超过60厘米，最大者为巨乌贼属（Architeuthis），可达13米，甚至有20米的报道；2003年和2007年采集到的大王酸浆鱿（Mesonychoteuthis hamiltoni）分别为14米和10米。除一个分支灭绝外，现生分为开眼亚目（Oegopsida）和闭眼亚目（Myopsida），前者约有27科70余属，代表科有大王乌贼科（Architeuthidae）、腕乌贼科（Brachioteuthidae）、手乌贼科（Chiroteuthidae）、小头乌贼科（Cranchiidae）、武装乌贼科（Enoploteuthidae）、黵乌贼科（Gonatidae）、帆乌贼科（Histiouthidae）、柔鱼科（Neoteuthidae）、蛸乌贼科（Octopoteuthidae）、爪乌贼科（Onychoteuthidae）等；后者2科，即澳洲乌贼科（Australiteuthidae）1属1种、枪乌贼科（Loliginidae）10属47种。

莱氏拟乌贼（Sepioteuthis lessoniana）是一种较为常见的乌贼种类，喜夜间出没、捕食活动，体色也会伴随游动闪烁变化

微鳍乌贼（Idiosepius sp.）是一种十分袖珍的乌贼，故又称豆丁小鱿，体长仅有1厘米左右，全身晶莹剔透，深受潜水爱好者的喜爱

八腕目（Octopoda）

拟态章鱼（Thaumoctopus mimicus）又称秘密客章鱼，可以任意改变自己的颜色和形态，并伪装成不同的海洋生物，如比目鱼、海蛇等，起到迷惑或是吓退敌人的目的。

拟态章鱼（Thaumoctopus mimicus）

八腕目（Octopoda）：体型从小到大均有很多种类，腕8只，故名，俗称“八爪鱼”。许多种类大脑发达，是最聪明的无脊椎动物。目前已知300余种，隶属有须亚目（Cirrata）和无须亚目（Incirrata）。前者3科，即面蛸科（Opisthoteuthidae）、须蛸科（Cirroteuthidae）、十字蛸科（Stauroteuthidae）；后者8科，即水母蛸科（Amphitretidae）、单盘蛸科（Bolitaenidae）、蛸科（Octopodidae）、玻璃蛸科（Vitreledonellidae）、异夫蛸科（Alloposidae）、船蛸科（Argonautidae）、快蛸科（Ocythoidae）、水孔蛸科（Tremoctopodidae）。

幽灵蛸目（Vampyromorphida）：这是最怪异的章鱼，俗称“吸血鬼章鱼”。它的8只腕由皮肤连接合拢在一起，像鸭蹼一样；身体通常为暗黑色，有发光器，可生活于各大洋热带和温带600～1200米深的水域。现生仅幽灵蛸科1属1种，即幽灵蛸（Vampyroteuthis infernalis），但至少有6个化石科。

拟态章鱼（Thaumoctopus mimicus）

长臂章鱼（Macrotritopus sp.）

与章鱼有关的美食不可谓不多：章鱼小丸子、章鱼烧、白切章鱼、香烤章鱼爪、黄金卤汁焖章鱼、韩国辣炒章鱼、烧烤章鱼串……

丽蛸（Callistoctopus luteus）

椰壳章鱼（Amphioctopus marginatus）

蓝环章鱼（Hapalochlaena lunulata）

库氏砗磲（Tridacna gigas）

亦称大砗磲，是世界上最大的贝类，体长可达1.3米以上，重量可达300千克以上。生长周期较长，寿命可达100年以上。库氏砗磲生活在热带珊瑚礁浅海区，喜栖息于低潮线附近的珊瑚礁间。

双壳纲（Bivalvia）

本纲是我们理解的狭义的贝类，即2枚发达的贝壳包围整个身体，故名。头部不明显，只保留有口，口内无口腔和齿舌。身体腹面有一侧扁形的足，形状似斧头，故旧称斧足纲（Pelecypoda）。外套膜发达，由身体背部悬垂下来，并与内脏团之间形成外套腔，其内有1～2对鳃，原始种类为栉鳃，高等种类为瓣状鳃，故亦称瓣鳃纲（Lamellibranchia），其功能为气体交换和采集食物。神经系统较简单，有脑、脏、足3对神经节。海产种类发生时常有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水蚌则有钩介幼虫。

双壳纲的多样性极其丰富，从小到只有0.5毫米（Condylonucula maya），至大到1500多毫米的船蛆（Kuphus polythalamia），体型差异竟达3，000倍。绝大多数种类（约80%）为海洋底栖性，穴居于泥沙之中，少数见于淡水或咸水，无陆生种类，极少数为寄生。很多文献指出，双壳类现存种类有2万多种，但2010年Markus Huber在《双壳类纲要》（Compendium of Bivalves）一书中指出，2万的数字是不可靠的，能够证实的种类大约9200种，厘定为106科。同年，前文提到的Philippe Bouchet、Jean-Pierre Rocroi与Rüdiger Bieler、Joseph G.Carter、Eugene V.Coan在《贝类学》杂志（Malacologia）刊登长文《双壳类科的命名及其分类》（Nomenclator of Bivalve Families with a Classifcation of Bivalve Families），提出了一个最新的双壳纲分类系统，作者通过整合分子、解剖、壳形态和微结构，以及生物地理、古生物地理和地层学信息，建立了新的分类系统，确定了324个有效科，其中214个为化石科，其余110个为现生或者包含有化石类。之后，仍有一些分子系统发育研究，对有些科作了调整。2012年，“世界海洋物种记录”（WoRMS）采纳了该系统。这里介绍一下这个最新的系统的现生类群部分。

经典分类学家曾根据贝壳的形态、铰合齿的数目、闭壳肌的发育程度和鳃的结构不同，将本纲分为6亚纲：古多齿亚纲（Palaeotaxodonta）、隐齿亚纲（Cryptodonta）、翼形亚纲（Pterimorphia）、古异齿亚纲（Palaeoheterodonta）、异齿亚纲（Heterodonta）和异韧带亚纲（Anomalodesmacea）。Bieler、Carter和Coan的最新分类系统则为异齿亚纲、古异齿亚纲、原鳃亚纲和翼形亚纲。

异齿亚纲（Heterodonta）：包含2个下纲，始异齿下纲（Archiheterodonta）和真异齿下纲（Euheterodonta），前者包括心蛤目（Carditoida）4科，代表科有厚壳蛤科（Crassatellidae）。后者包括异韧带目（Anomalodesmata，有些学者仍认为应为异韧带亚纲Anomalodesmacea）16科，代表科有筒蛎科（Clavagellidae，亦称滤管蛤科）、杓蛤科（Cuspidariidae）、螂猿头蛤科（Myochamidae）、帮斗蛤科（Pandoridae）、孔螂科（Poromyidae）、色雷西蛤科（Thracidae）、旋心蛤科（Verticordiidae）等；海螂目（Myoida）4科，代表科如海螂科（Myidae）；满月蛤目（Lucinoida）2科，即满月蛤科（Lucinidae）和锒边蛤科（Fimbriidae，亦称镶边蛤科、花篮蛤科）；帘蛤目（Veneroida）30科，代表科有北极蛤科（Arcticidae）、蚬科（Corbiculidae）、蚕豆蛤科（Cyamiidae）、同心蛤科（Glossidae）、袖扣蛤科（Galeommatidae）、樱蛤科（Tellinidae）等；此外，在真异齿下纲另有4科尚未归属。

双壳类的闭壳肌发达，所以许多种类成为海鲜美食，人们平时吃的蛤蜊、牡蛎、蚶、河蚬、扇贝等都属于双壳类；干贝、江瑶柱都是闭壳肌。

古异齿亚纲（Palaeoheterodonta）：有2目，三角蛤目（Trigoniida）16科，其中只有1科为现生，即三角蛤科（Trigoniidae）；河蚌目（Unionoida）15科，其中7科为现生，代表科如南美蚌科（Mycetopodidae）、彩蚌科（Hyriidae）、蚌科（Unionidae）。

原鳃亚纲（Protobranchia）：有3目，弯锦蛤目（Nuclanoida）8科，例如弯锦蛤科（Nuculanidae）；银锦蛤目（Nuculida）3科，其中2科为现生，即胡桃蛤科（Nuculidae，亦称银锦蛤科）和科（Pristiglomidae）；芒蛤目（Solemyoida）2科，即科（Manzanellidae）和芒蛤科（Solemyidae）。

油画海扇蛤（Cryptopecten pallium）

长砗磲（Tridacna maxima）

脊骨足蛤（Pedum spondyloideum）

火焰贝（Ctenoides ales）

翼形亚纲（Pteriomorphia）：除蚶目（Arcoida）7科外，还有1个下纲—真翼形下纲（Eupteriomorphia）。蚶目的代表科有蚶科（Arcidae，亦称魁蛤科）、笠蚶科（Limopsidae）。真翼形下纲包括牡蛎目（Ostreoida）2科，即缘曲牡蛎科（Gryphaeidae，亦称卷嘴蛎科）和牡蛎科（Ostreidae）。另有4亚目，即扇贝亚目（Pectinoida）7科，代表科有扇贝科（Pectinidae，亦称海扇蛤科）、不等蛤科（Anomiidae）、襞蛤科（Plicatulidae，亦称猫爪蛤科）、双肌蛤科（Dimyidae）等；锉蛤亚目（Limoida）1科，即锉蛤科（Limidae，亦称狐蛤科）；贻贝亚目（Mytiloida）1科，即贻贝科（Mytilidae，亦称壳菜蛤科）；珍珠贝亚目（Pterioida）4科，即江珧蛤科（Pinnidae）、丁蛎科（Malleidae）、珍珠贝科（Pteriidae，亦称莺蛤科）和橘蛤科（Pulvinitidae）。

掘足纲（Scaphopoda）

这是一个较小的类群，体型大多也较小，壳长通常3～6厘米，一般不超过15厘米，最小只有50毫米。因贝壳长圆锥形、牛角形、象牙形或弯管形，故又名管壳类（Siphonoconchae）俗名象牙贝、角贝。与其他软体动物不同的是，它们两端开口；头、足由前端壳口伸出，并倾斜埋于泥沙中；后端的壳口较小，可露出沙面之外，便于水流的出入。无鳃，以外套膜完成气体交换。消化系统分为口、口球、食道、胃、肠和肛门；口球内有齿舌。无心脏，简单的血窦成为循环系统。具1对后肾，1对排泄孔。由脑、侧、足、脏4对神经节及其间的神经索组成神经系统。雌雄异体，有担轮幼虫和面盘幼虫。

全部栖息于海底的泥沙中，曾见于海下4570米的深度，甚至有7000多米的记录。主要捕食微小的浮游生物，头部的头丝负责黏着食物，并送入口中。目前已知现生约500种，实际记录的种类约有1200种，但有一半多为化石种，隶属于2目，即角贝目（Dentaliida）和管角贝目（Gadilida）；我国台湾均称为象牙贝，诸如象牙贝目、象牙贝科。

角贝目（Dentaliida）：头丝多而细小，足为圆锥形。分为8科，例如环角贝科（Anulidentaliidae）、丽角贝科（Calliodentaliidae）、角贝科（Dentaliidae）、光滑角贝科（Laevidentaliidae）等。

管角贝目（Gadilida）：头丝少而宽大，足小，呈长丝状突起。分为4科，即拉比牙贝科（Entalinidae）、管角贝科（Gadilidae）、珠光牙贝科（Pulsellidae）和指甲角贝科（Wemersoniellidae）。

掘足纲的象牙贝生活在沙质的海底

千姿百态的贝类

贝类为了适应不同的生存环境，进化出了千姿百态的造型，为建筑师和艺术家提供了源源不断的创作灵感。

在10000～8000年前，中东的纳吐夫（Natufian）文化就出现了使用角贝来装饰腰带，或当作头饰。考古学家认为，这是当时早期社会出现贫富差距的重要标志。

在太平洋西北地区，也就是美国和加拿大西北部的偏远地区，当地印第安人曾用凸六角贝（Dentaliumhexagonum）当作货币使用，拥有众多的角贝意味着自己非常富有。角贝有两个开口，印第安人将其串成一串，大约胳膊长的一串角贝可以购买一条小船。

后口动物

后口动物，也是一个让人感到陌生的词眼。很多人会以为这类动物一定是嘴长到屁股那里去了，所以叫后口动物。是的！您猜对了！在海星、海胆这类棘皮动物出现之前，所有的动物都属于原口动物（Protostomia），也就是成体的口是来自胚胎时期的原肠胚的胚孔。但是到了棘皮动物，原肠胚期的胚孔衍化成了成体的肛门，而在肛门相对的另一端重新形成了成体的口，这个口就是后口。我们把这类动物称为后口动物（Deuterostomia）。

海参的肛门

按照更专业的说法，这类动物在发育过程中，受精卵是放射卵裂，体腔形成的类型属于肠腔法；而原口动物的受精卵是螺旋卵裂，体腔形成属于裂腔法。这就是此两大类动物的根本区别。

根据最新分类，后口动物总门（Deuterostomia）包括已灭绝的古虫动物门（Vetulicolia），以及现生的异涡动物门（Xenoturbellida）、棘皮动物门（Echinodermata）、半索动物门（Hemichordata）、尾索动物门（Tunicata）、头索动物门（Cephalochordata）、脊椎动物门（Craniata）。后3个门曾为脊索动物门（Chordata）的亚门，现在已提升为门。

从这个进化关系看，外观奇形怪状、张牙舞爪，表皮疙疙棱棱、摸起来扎手的海星、海胆、海盘车、海蛇尾等棘皮动物却是和我们人类最接近的无脊椎动物之一。从而它们荣膺“最高等的无索动物”桂冠，也是相当高等的无脊椎动物。此外，也许大家最喜欢吃的“海味”之一也是它们，因为海参是棘皮动物的杰出代表。

由于脊索动物类非常重要，特别是脊椎动物是人们最喜闻乐见的动物类群，同时由于本书的篇幅限制，我们将在本丛书的另一本《脊索动物》中介绍。本章将主要介绍棘皮动物、半索动物，以及一个非常小的类群—异涡动物。

什么是棘皮动物

棘皮动物门（Echinodermata）是一个古老的门，最早出现于寒武纪，直接的证据来自于早寒武世，已灭绝的纲就多达17个。身体呈辐射对称，但幼虫却是两侧对称。有特殊的结构：五体对称步管结构、管足和水管系统。除消化道外，神经系、血系和生殖系也均为辐射对称。骨骼很发达，由许多碳酸钙骨板构成，各板均由一单晶的方解石组成。

棘皮动物门的主要特征

次生性辐射对称，多数为五辐射对称；

具中胚层来源的内骨骼，常向外突出，形成棘刺；

真体腔发达，具特殊的水管系统和围血系统；

胚胎发育过程属辐射型卵裂，均黄卵，完全均等卵裂；

雌雄异体，体外受精，个体发生中有各型的幼虫。

由于棘皮动物的胚胎形成方式和脊索动物一样，所以它们虽然貌似非常原始，但却是包括人类在内的脊索动物的近亲。多数种类为雌雄异体，生殖细胞释放到海水中受精，幼体在初发生时形状相同，以后则随类群不同而不同。少数种类具有无性裂体的繁殖方式。再生力一般很强。

棘皮动物全部为海生，大多属于底栖性，少数种类的海参营浮游生活；自由生活的种类能够缓慢移动。它们分布广泛，从浅海到数千米的深海都可见。摄食方式为吞食性、滤食性和肉食性。对水质污染很敏感，所以是重要的环境指示生物。

目前已知现生种有7000余种，化石种则超过13000种。有6个亚门，其中3个亚门已灭绝。

海扁果亚门（Homalozoa）：本亚门已经全部灭绝，包括海笔纲（Homostelea）、海箭纲（Homoiostelea）、海桩纲（Stylophora）、栉海林檎纲（Ctenocystoidea）。

海百合亚门（Crinozoa）：包括海百合纲（Crinoidea）、拟海百合纲（Paracrinoidea，已灭绝）、海林檎纲（Cystoidea，已灭绝）。

我国古人对各类棘皮动物早有记述，其各类名称亦常见诸古籍，例如至今沿用的海盘车、海燕、海蛇尾、海胆、海参等；此外还有些奇怪的名字，譬如海盘缠（指海盘车），石榼、海绩筐、海荔枝（指海胆），土肉、海南子、、龟鱼（海参）。

海星亚门（Asterozoa）：包括蛇尾纲（Ophiuroidea）、海星纲（Asteroidea）、体海星纲（Somasteroidea，已灭绝）。

海胆亚门（Echinozoa）：包括海胆纲（Echinoidea）、海参纲（Holothuroidea）、海蛇函纲（Ophiocistioidea，已灭绝）、海旋板纲（Helicoplacoidea，已灭绝）、五棱纲（Arkarua，已灭绝，一种五边形似棘皮动物化石，可能归入本亚门）、海蒲团纲（Camptostromatoidea，已灭绝）、环海林檎纲（Cyclocystoidea，也称海盘囊纲，已灭绝）。

有柄亚门（Pelmatozoa）：本亚门已灭绝，传统分类系统中，该亚门还包括海蕾纲和海百合纲，但这两个纲已经提升为亚门。目前，仅有1个已灭绝的海座星纲（Edrioasteroidea）。

海蕾亚门（Blastozoa）：本亚门已全部灭绝，包括海蕾纲（Blastoidea）、拟海蕾纲（Parablastoidea）、垫海蕾纲（Edrioblastoidea）、始海百合纲（Eocrinoidea）。

五辐射对称与次生辐射对称

棘皮动物全部是五辐射对称，即沿体中轴分为5个对等的部分，但幼虫期是两侧对称。由于它们是真体腔动物，所以成体的五辐对称可能是次生性的，这与原始种类的固着生活相关。这与腔肠动物的原始的辐射对称不同。

形态各异的海胆

水管系统

水管系统是棘皮动物特有的一个管状系统，它全部来自体腔，因此管内壁裹有体腔上皮，并充满液体，它的主要机能在于运动。水管系统通过筛板与外界相通。水管系统中的液体与海水等渗，其中含有体腔细胞、少量蛋白质及很高的钾离子，在运动中相当于一个液压系统。

围血系统

棘皮动物没有专门的循环器官，可能由体腔液负责循环机能。中央盘及腕中都有发达的体腔，围绕在器官周围，其中充满体腔液，靠体腔膜细胞的纤毛摆动造成体腔液的流动，以完成营养物质的输送。由于体腔液与海水等渗，很少具调节能力，因此棘皮动物只能生存在海水中，很少侵入河口。仅有个别种可以在低盐水中（盐度8‰～18‰）生活，其余均生活在标准海水中（盐度35‰）。

棘皮动物具有一特殊的血系统和围血系统。血系统的功能尚不确定，可能与物质的输送有关。在血系统之外的是围血系统，除了没有胃围血环之外，其余完全相伴而行。它的功能也不是特别清楚。

棘皮动物的水管系统

丰富的现生类群

附着在硬珊瑚上的海百合

由于篇幅所限，本书仅简单介绍现生的几个亚门和纲。

海百合亚门（Crinozoa）

本亚门现生的仅海百合纲（Crinoidea），包括海百合和海羊齿等，是现生棘皮动物中最原始的一纲，分为5个亚纲，但现生的仅1个亚纲—关节亚纲（Articulata）。大多固着生活，体呈杯状。腕呈羽状分支，5腕从基部分支，并可弯曲自如。具步带沟；管足无吸盘，无运动功能。个体发育有桶形的樽形幼虫期。再生能力极强。现存约650种，另有5000多个化石种，分为5目约20科。

海羽星或海羊齿有550种，无柄，多自由生活在潮间带及浅海硬质海底或珊瑚礁。海百合有80多种，有柄，固着生活在200米左右的海底软泥或沙质海底。

鲍根海百合目（Bourgueticrinida）：分为5科—深海海百合科（Bathycrinidae）、鲍根海百合科（Bourgueticrinidae）、Phrynocrinidae、Porphyrocrinidae、Septocrinidae等。基本为深海种类。

海百合中的喉盘鱼

海百合中的共生虾

海百合中的鬼龙

海百合中的共生虾

羽星目（Comatulida）：分为3亚目约25科。是本亚门最大的类群，通常为海羽星、海羊齿。无柄。大多产于浅海，底质多半都是硬的石底、贝壳底或沙底，少数种生活在软泥底。营自由生活，也能暂时附着在岩石或海藻上。代表属：海羊齿（Antedon）、羽星（Comanthus）。

弓海百合目（Cyrtocrinida）：分为3科—Eudesicrinidae、Holopodidae、Sclerocrinidae。

等节海百合目（Isocrinida）：分为4科—Cainocrinidae、Isocrinidae、Isselicrinidae、Proisocrinidae。具长柄和卷枝，固着生活在200米深海的软泥或沙质海底。代表属：海百合（Metacrinus）、西印度海百合（Cenocrinus）。

多腕目（Millericrinida）：具长柄，无卷枝，固着生活在200米深海软泥或沙质海底。

海百合是许多海洋生物完美的庇护所。因为当它们受到攻击时会收缩成一团，因此可以有效地保护这些共生者的安全。

海星亚门（Asterozoa）

现生类群有：蛇尾纲（Ophiuroidea）、海星纲（Asteroidea）。

蛇尾纲（Ophiuroidea）

亦称海蛇尾纲，是现生棘皮动物中最大的一个纲。体扁平，星状；体盘小，腕细长，两者分界明显，腕腹侧无步带沟，但腕内具发达的骨板。管足退化，呈触手状，无运动功能，司呼吸和感觉。消化管退化，无肠，无肛门。

主要分布于深海的软质海底（可深达200米），浅海种类也很多。食物主要是藻类、有孔虫、有机碎屑，以及多毛类、甲壳类等小型无脊椎动物。多数雌雄异体，少数雌雄同体。个体发育中经蛇尾幼体。分为3目，约2000种。

开沟蛇尾目（Oegophiurida）：本目除了1种（Ophiocanops fugiens）为现生种外，其他均已灭绝。

蛇尾目（Ophiurida）：亦称真蛇尾目。腕不分支，中央盘和腕一般覆有骨板。代表属：真蛇尾（Ophiura）、孔蛇尾（Ophiotrema）、阳燧足（Amphiura）。

蜍蛇尾目（Phrynophiurida）：旧称蔓蛇尾目（Euryalae），但所谓的蔓蛇尾且现在被认为是蜍蛇尾目的一个亚目；另一亚目是黏蛇尾亚目（Ophiomyxina）。共有6科：前者包括衣笠蔓蛇尾科（Asteronychidae）、星蔓蛇尾科（Asteroschematidae）、筐蛇尾科（Gorgonocephalidae）、蔓蛇尾科（Euryalidae），后者包括黏蛇尾科（Ophiomyxidae）和篷蛇尾科（Ophiocanopidae）。

移动中的阳燧足

阳燧足在捕食蝉形齿指虾蛄，夜幕下处处可见这样弱肉强食的场景

在肉芝软珊瑚上生活的阳燧足

铺满海床的大量海星

栖息在礁岩上的海星

阳燧足很早出现在古书，例如三国吴·沈莹《临海水土异物志》记载：“阳燧足，此物形状，背黑青，腹下正白，有五足，长短大小皆等，不知头尾所在。生时软，死即干脆。”阳燧是古代取火用的凹面铜镜，因为这类海蛇尾酷似阳燧而得名阳燧足。

绚丽多彩的海星家族

海星纲（Asteroidea）

体扁平，五辐射对称，即五角形或星形。体表具棘和叉棘，为骨骼的突起。腕数为5或5的倍数；体盘和腕分界不明显；具步带沟，沟内伸出2～4行的管足。呼吸器官为皮鳃。水管系统发达。个体发育中经羽腕幼虫和短腕幼虫阶段。

生活于世界各地的海域。现生种类大约有1600种，分为7目—

项链海星目（Brisingida）：有2科18属。项链海星科（Brisingidae）有12属约70种；科（Freyellidae）6属约有50种。

长棘海星（Acanthaster planci，幼体）

长棘海星（Acanthaster planci，成体）

钳棘目（Forcipulatida）：有3科49属。海盘车科（Asteriidae）有39属，太阳海星科（Heliasteridae）有2属，正海星科（Zoroasteridae）有8属。

背棘目（Notomyotida）：仅1科，即深栉海星科（Benthopectinidae），约有8属，至少75种。

桩海星目（Paxillosida）：有7科，即槭海星科（Astropectinidae）、Ctenodiscidae、Goniopectinidae、砂海星科（Luidiidae）、磁海星科（Porcellanasteridae）、Pseudarchasteridae、Radiasteridae。

有棘目（Spinulosida）：有2科7属至少120种，包括棘海星科（Echinasteridae）和棒棘海星科（Mithrodiidae）。

瓣海星目（Valvatida）：有14科165属约700种。代表科有长棘海星科（Acanthasteridae）、蛇海星科（Ophidiasteridae）、角海星科（Goniasteridae）等。

太阳海星目（Velatida）：该目是最新分子研究独立出的一个目，有5科，代表科是太阳海星科（Solasteridae）。

海燕，常指一类鸟，但有棘目有一类也叫作海燕（Asterina）。明·李时珍《本草纲目》曾记载：“海燕，出东海，大一寸，状扁而圆，背上青黑，腹下白，绝似海螵蛸。”

红长棘海星（Nidorellia armata）

五角瘤海星（Pentaceraster sp.）

五角瘤海星（Pentaceraster sp.）

海胆亚门（Echinozoa）

现生类群有海胆纲（Echinoidea）、海参纲（Holothuroidea）。

海胆纲（Echinoidea）

体多呈球形，少数为盘形或心脏形。无腕。内骨骼互相愈合，形成一个坚固的壳，壳上有疣突及可动的长棘。多数种类口内具结构复杂的咀嚼器，称亚氏提灯，其上有齿，可咀嚼藻类、水螅、蠕虫等食物。多数种类雌雄异体，个体发育中经海胆幼虫（长腕），后变态为幼海胆，1～2年后性成熟。

可见于从潮间带到几千米深的海底，更喜欢滨海带的岩质海底或沙质海底，还在岩石的裂缝中找到，少数甚至穴居于泥沙中。现存约1000种，分为2亚纲13目。

围舒海胆亚纲（Perischoechinoidea），仅1目，即头帕目（Cidaroida），这是现生的最原始的海胆，尽管该亚纲还有更原始的种类，但都在中生代灭绝了。有2科：头帕海胆科（Cidaridae），有26属；怪异头帕海胆科（Psychocidaridae），仅1属，其他6属均已灭绝。

真海胆亚纲（Euechinoidea），共分4总目12目。

盔海胆目（Cassiduloida）：大部分已灭绝，少数种类还健在。

心形海胆目（Spatangoida）：本目较大，又分5亚目15科。

冠海胆目（Diadematoida）：共有4科，即Aspidodiadematidae、冠海胆科（Diadematidae）、Lissodiadematidae、小臀海胆科（Micropygidae）。该目最重要的特征是棘刺内部都是空的，或者中间为网状空隙。

柔海胆目（Echinothurioida）：现生有3科11属，即柔海胆科（Echinothuriidae）、Kamptosomatidae、Phormosomatidae。

平海胆目（Pedinoida）：现生仅1属—新平海胆属（Caenopedina），其他大部分种类均已灭绝。

环刺棘海胆（Echinothrix calamaris）

辐星肛海胆（Astropyga radiata）

海胆浑身上下的棘刺很容易让人们联想到，它们是海洋中的刺猬或豪猪。海胆的胆壳布满棘刺，最长者可超过20厘米。棘刺中空，且易碎，并没有想象的那么结实。断掉的棘刺可再生。某些海胆的刺端有毒囊。

皇冠海胆目（Arbacioida）：仅1科，即皇冠海胆科（Arbaciidae），另有9个现生属、4个化石属。

海胆目（Echinoida）：共4科，即海胆科（Echinidae）、长海胆科（Echinometridae）、偏海胆科（Parasaleniidae）、球海胆科（Strongylocentrotidae）。

疣海胆目（Phymosomatoida）：现生仅1科，即疣海胆科（Phymosomatidae）。

沙棱海胆目（Salenioida）：亦称萨兰海胆目，仅有1科，即沙棱海胆科（Saleniidae）。

刻肋海胆目（Temnopleuroida）：现生科和化石科各有2科，现生的是刻肋海胆科（Temnopleuridae）和三角刻肋海胆科（Trigonocidaridae）。

楯形目（Clypeasteroida）：也写作盾形目，俗称沙钱、海钱，有9科。

全雕目（Holectypoida）：仅1科，斜海胆科（Echinoneidae），另2属。

饭岛氏囊海胆（Asthenosoma ijimai）

棘球海胆（Strongylocentrotus pallidus.）

冠海胆（Diadema sp.）

棒棘锯头帕（Prionocidaris baculosa）

喇叭毒棘海胆（Toxopneustes pileolus）

轮链头帕（Prionocidaris verticillata）

辐星肛海胆（Astropyga radiata）

辐星肛海胆（Astropyga radiata）

楯海胆（Clypeaster sp.）

壮丽叶棘头帕（Phyllacanthus imperialis）

巨梅花参（Thelenota anax）

梅花参（Thelenota rubralineata）/李然　摄

明·谢肇淛《五杂俎》记载：“辽东海滨有之，一名海南子，其状如男子势状，淡菜之对也。其性温补，足敌人参，故名。”

在海参的体表，常有各种虾蟹与之共生，在受到攻击时会躲藏到海参的腹面。在海参体内，常有隐鱼居住，在受到威胁时会迅速从海参肛门钻入其体腔内躲藏。

海参纲（Holothuroidea）

在拉丁语中，holothur是“黄瓜”的意思，而oidea指“酷似”、“好像”。它们的身体像蠕虫，两侧对称，无棘刺。无腕，口周有一圈触手。内骨骼为极小的骨片，形状规则。背侧管足退化成肉刺。具水肺或称呼吸树，有呼吸与排泄功能，当受到刺激时，这一特殊的器官可从肛门射出，抵抗和缠绕天敌，且能再生。个体发育依次经耳状幼体、樽形幼虫和五触手幼虫，最后变态成海参。

海参都生活在不同深度的海底，且喜好群居。食物有藻类、原生生物、泥沙中的有机碎屑等。现存约1100种，分为3亚纲6目。

无足亚纲（Apodacea）

无管足目（Apodida）：约有3科32属280种，即指参科（Chiridotidae）、多轮参科（Myriotrochidae）、锚参科（Synaptidae）。触手10～20个，指状或羽状，无管足，无呼吸树。

芋参目（Molpadiida）：有3科，即尻参科（Caudinidae）、Geophyrothuriidae、芋参科（Molpadiidae）。具15个指状触手，管足乳突状，仅在肛门附近，有呼吸树，身体后端成尾状。

手亚纲（Aspidochirotacea）

楯手目（Aspidochirotida）：有3科，即海参科（Holothuriidae）、刺参科（Stichopodidae）、辛那参科（Synallactidae）。触手叶状或盾形，身体腹面有时具发达的管足，有呼吸树。最大的刺参可达1米。

海参的栖息环境

弹足目（Elasipodida）：有5科，即幽灵参科（Deimatidae）、好望参科（Elpidiidae）、Laetmogonidae、浮游参科（Pelagothuriidae）、蝶参科（Psychropotidae）。大多数为深海种，触手叶状，管足少，口在腹面，无呼吸树。

海参体表的共生虾

海参体表的共生蟹

枝手亚纲（Dendrochirotacea）

指手目（Dactylochirotida）：有3科，即瓶参科（Rhopalodinidae）、华纳参科（Vaneyellidae）、高球参科（Ypsilothuriidae）。种类均较原始。

枝手目（Dendrochirotida）：有6科，即瓜参科（Cucumariidae）、拟瓜参科（Paracucumidae）、沙鸡子科（Phyllophoridae）、板参科（Placothuriidae）、箱参科（Psolidae）、硬指参科（Sclerodactylidae）。因其手（或口管足）呈树状分枝，故名。

异涡动物门（Xenoturbellida）

这是后口动物中的一个小门。1915年，Sixten Bock发现了一种异涡动物，但直到1949年Einar Westblad才用前者的姓氏为这种虫子命名，即玻氏异涡虫（Xenoturbella bocki）。50年之后的1999年，瑞典自然历史博物馆的无脊椎动物学家Olle Israelsson发现了该门的第二个种，他则用后者的姓氏命名为万氏异涡虫（X.westbladi）。目前仅发现上述的1属2种，分布在瑞典、苏格兰、冰岛和挪威的附近海域。

2003年在英国《自然》（Nature）杂志才通过DNA确定了异涡动物的分类地位，认为与它们亲缘关系最近的类群是无腔动物门（Acoelomorpha），并指出它们的食物是软体动物的卵。2013年2月，一个由日本、瑞典等国科学家组成的研究小组发表论文，他们研究了玻氏异涡虫的发育过程，发现其发育形态与无腔虫非常接近；并支持2009年的一项研究，即将异涡动物和无腔动物合并为一个门，即异涡无腔动物门（Xenacoelomorpha）。

异涡虫的身体呈两侧对称，体长约为40毫米。身体结构简单，无大脑、消化道、排泄系统和性腺，但在囊中有配子、卵子和晶胚产生。具有扩散神经系统和纤毛。异涡虫的卵有0.2毫米宽，为灰橙色、不透明。

半索动物门（Hemichordata）

该门亦称隐索动物，也是无脊椎动物中的一个高等类群，但也很古老，最早出现于寒武纪早期。寒武纪时期灭绝的笔石纲（Graptolithina）也隶属于本门。

通常认为，半索动物有着脊索动物的原始形态，因为这类动物的口腔背面向前，或者前肠伸出了一条较短的盲管，称为“口索”，即所谓不完全的脊索。过去曾被认为这是原始的脊索，现已证实，它与脊椎动物的脊索既不属于同功器官，又不属于同源器官，可能是一种内分泌器官。

半索动物的体长变化范围较大，为2毫米至2.5米。身体酷似蠕虫，分为吻（吻管）、领（颈部）和躯干3部分。除腹神经索外，还具有背神经索，并且在其前端出现空腔，呈管状，一般认为这是早期背神经管的雏形。呼吸器官为咽鳃裂。

全部生活在海洋中，特别是浅海和潮间带，喜欢穴居在泥沙中。现生的主要有身体呈蠕虫状的肠鳃纲（Enteropneusta）和形似苔藓动物的羽鳃纲（Pterobranchia），另一个浮球纲（Planctosphaeroidea）只是依据幼虫的单一物种提出的。已知约有130种，其中有23种为已灭绝的种类；现生种类中有80%为肠鳃纲，如柱头虫（Balanoglossus）。

肠鳃纲（Enteropneusta）

该纲有1目4科：玉钩虫科（Harrimaniidae）、殖翼柱头虫科（Ptychoderidae）、无翼柱头虫科（Spengelidae）、双翼柱头虫科（Torquaratoridae）。

前两个科听上去虽然很陌生，但它们当中的两位成员却声名显赫。一位是玉钩虫科的黄岛长吻虫，另一位是殖翼柱头虫科的多鳃孔舌形虫。早在1989年我国的《野生动物保护法》刚颁布的时候，黄岛长吻虫（Saccoglossus hwangtauensis Si&Kwang-Chung，1935）作为国家一级重点保护动物非常引人注目。从它的全学名看，是1935年由一位姓Si和一位姓Kwang-Chung的人命名的，然而这是外国人把中国人的姓和名搞混了。该物种的命名人是我国著名海洋生物学家张玺（Tchang Si，1897～1967）和顾光中（Koo Kwang-Chung，1908～1999），当时用英文发表在北平研究院动物学研究所（中科院动物所前身之一）的刊物上。第二年，二人还在青岛发现和命名了白氏文昌鱼的青岛亚种（Branchiostoma belcheri tsingtauense）。

羽鳃纲（Pterobranchia）

本纲有2目：头盘虫目（Cephalodiscida）和杆壁虫目（Rhabdopleurida）。前者2科2属19种，后者1科1属6种。代表属有头盘虫属（Cephalodiscus）、无管虫属（Atubaria）等。

柱头虫在日语中为宝珠虫，在西方因为其头部像橡果一般，故被称为acornworm（橡果虫）。

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Table of Contents

- 国家动物博物馆精品研究——动物多样性
- 扉页
- 版权信息
- 中国野生动生态文明与科学传播
- 世界的动物多样性
- 什么是多孔动物和扁盘动物
- 侧生动物
- 侧生动物的多样性
- 此海绵非彼海绵
- 什么是刺胞动物、栉板动物
- 柳珊瑚上的共生生物
- 腔肠动物
- 腔肠动物的多样性
- 软珊瑚上的共生生物
- 微颚动物门（Micrognathozoa）
- 扁形动物门（Platyhelminthes）
- 扁虫动物
- 棘头动物门（Acanthocephala）
- 环口动物门（Cycliophora）
- 腹毛动物门（Gastrotricha）
- 轮形动物门（Rotifera）
- 颚口动物门（Gnathostomulida）
- 兜甲动物门（Loricifera）
- 曳鳃动物门（Priapulida）
- 有爪动物门（Onychophora）
- 线形动物门（Nematomorpha）
- 线虫动物门（Nematoda）
- 缓步动物门（Tardigrada）
- 蜕皮动物
- 什么是节肢动物
- 六足亚门（Hexapoda）
- 多足亚门（Myriapoda）
- 甲壳亚门（Crustacea）
- 节肢动物
- 虾蟹的伪装本领
- 螯肢亚门（Chelicerata）
- 什么是担轮动物
- 什么是触手冠动物
- 内肛动物门（Entoprocta）
- 冠轮动物
- 帚形动物门（Phoronida）
- 环节动物门（Annelida）
- 纽形动物门（Nemertea）
- 腕足动物门（Brachiopoda）
- 苔藓动物门（Bryozoa）
- 丰富多彩的类群
- 什么是软体动物
- 软体动物
- 软体动物的身体结构
- 丰富的现生类群
- 什么是棘皮动物
- 半索动物门（Hemichordata）
- 后口动物
- 异涡动物门（Xenoturbellida）
- 参考文献