无脊椎动物
Author: 孟凯巴依尔
Date: 2014-08-14 16:00:00+00:00
Keywords: 自然; 科普; 生物
Description: 无脊椎动物（Invertebrata） 是背侧没有脊柱的动物，其种类数占动物总种类数的95%。它们是动物的原始形式。无脊椎动物在我们的生活中非常常见，大到大王乌贼，小到寄生蛔虫，但我们对它们了解多少呢？它们怎样影响着人类的生活？本书将为读者展示庞大的无脊椎动物世界。
Rights: Copyrights as per source stories

国家动物博物馆精品研究——无脊椎动物

国家动物博物馆精品研究——无脊椎动物

孟凯巴依尔　著

江苏凤凰科学技术出版社

图书在版编目（CIP）数据

国家动物博物馆精品研究.无脊椎动物/孟凯巴依尔主编.——南京：江苏凤凰科学技术出版社，2014.8

（中国野生动物生态保护/郑光美主编）

ISBN　978-7-5537-2748-6

Ⅰ.①国…　Ⅱ.①孟…　Ⅲ.①动物-研究②无脊椎动物门-研究　Ⅳ.①Q95②Q959.1

中国版本图书馆CIP数据核字（2013）第321241号

国家动物博物馆精品研究——无脊椎动物

总 主 编　郑光美　李志毅　黎　雪

本册主编　孟凯巴依尔

责任编辑　仲　敏　李淳宁

责任校对　郝慧华

责任监制　曹叶平

出版发行　凤凰出版传媒股份有限公司

江苏凤凰科学技术出版社

出版社地址　南京市湖南路1号A楼，邮编：210009

出版社网址　http：//www.pspress.cn

经　　销　凤凰出版传媒股份有限公司

制　　版　江苏凤凰印刷数字技术有限公司

印　　刷　江苏凤凰新华印务有限公司

开　　本　889mm×1194mm　1/16

印　　张　13.5

版　　次　2014年8月第1版

印　　次　2014年8月第1次印刷

标准书号　ISBN　978-7-5537-2748-6

定　　价　95.00元

图书如有印装质量问题，可随时向我社出版科调换。

目录
扉页
版权信息
生态文明与科学传播
每个人都应懂一点科学
前言

初识无脊椎动物
什么是无脊椎动物

无脊椎动物的特征
无脊椎动物与脊索动物的区别
无脊椎动物生活在哪里

无脊椎动物的进化历程
前寒武纪：出现最早的动物

寒武纪：三叶虫时代
奥陶纪：笔石兴盛
志留纪：珊瑚鼎盛

晚古生代：三足鼎立——无脊椎动物、脊椎动物、陆生植物

中生代：现代生物的雏形

新生代：现代生物时代

无脊椎动物的现生种类
多孔动物门（Porifera）

扁盘动物门（Placozoa）
单胚动物门（Monoblastozoa）
菱形动物门（Rhombozoa）
直泳虫动物门（Orthonectida）
刺胞动物门（Cnidaria）
栉水母动物门（Ctenophora）
扁形动物门（Platyhelminthes）
纽形动物门（Nemertea）
轮虫动物门（Rotifera）
腹毛动物门（Gastrotricha）
动吻动物门（Kinorhyncha）
线虫动物门（Nematoda）
线形动物门（Nematomorpha）
棘头动物门（Acanthocephala）
内肛动物门（Entoprocta）
颚胃动物门（Gnathostomulida）
铠甲动物门（Loricifera）
环口动物门（Cycliophora）
鳃曳动物门（Priapula）
环节动物门（Annelida）
螠虫动物门（Echiura）
星虫动物门（Sipuncula）
缓步动物门（Tardigrada）
有爪动物门（Onychophora）
节肢动物门（Arthropoda）
软体动物门（Mollusca）
腕足动物门（Brachiopoda）
外肛动物门（Ectoprocta）
帚虫动物门（Phoronida）
毛颚动物门（Chaetognatha）
棘皮动物门（Echinodermata）
半索动物门（Hemichordata）

无脊椎动物的未来
奉献中的无脊椎动物

灭绝中的无脊椎动物

保护我们的未来

附录

参考文献

生态文明与科学传播

八年前，应江苏科学技术出版社之邀，我为《青鸟文丛》撰写了序言。八年过去了，科普工作在我国得到了前所未有的重视，获得了更为全面的发展。就在刚刚闭幕的十二届全国人大二次会议上，政府工作报告加入了“重视科普工作和科普精神建设”，对科普工作来说具有重要的意义。今天，非常高兴地看到该社又一套优秀的科普丛书《中国野生动物生态保护—国家动物博物馆精品研究》即将付梓，我想再度为之写上几句。

毫无疑问，野生动物的生态保护是生态文明建设不可分割的重要组成部分。党的十八大提出大力推进生态文明建设，这是关系人民福祉、关乎民族未来的长远大计。报告中指出，面对资源约束趋紧、环境污染严重、生态系统退化的严峻形势，必须树立尊重自然、顺应自然、保护自然的生态文明理念，把生态文明建设放在突出地位，融入经济建设、政治建设、文化建设、社会建设各方面和全过程，努力建设美丽中国，实现中华民族永续发展。

党的十八大以来，党中央站在战略和全局的高度，对生态文明建设和生态环境保护提出一系列新思想、新论断、新要求，为努力建设美丽中国、走向社会主义生态文明新时代、实现中华民族永续发展，指明了前进方向和实现路径。

今天，“生态文明、美丽中国”众所周知，这与我们每个人的生活，甚至基本的生存息息相关。随着人民生活水平的提高，在满足温饱之后，人们更渴望获得健康的身体、愉悦的精神，希望生活在更加美好的环境。当前国内的自然环境面临着巨大的挑战，若应对无力，我们恐怕无法面对子孙后代。重新构建和谐的人与自然关系是当下紧迫的任务。

生态文明建设是一项恢宏的工程。这样的工程必须有宏伟的顶层设计，没有图纸、没有设计和规划就不可能实现和完成这一建设任务，而设计来自于理念，没有正确理念和理论作指导，就像一座大厦没有地基一样，是完全不可能建立起来的。生态文明建设的理念就是要对自然足够尊重，对自然充分了解，并决心去爱护她、保护她，并最终实现人类及其社会的健康永续发展。

高度统一和认可思想理念之后，我们需要有行动力，产生这样的力量就需要我们去认识它、理解它、掌握它。自然界无比繁杂，从微观的基因世界，到宏观的生态系统，人类所建立的科学体系，以及人文和艺术世界的灵感，都直接或间接来自于变幻无穷的自然界。我们渴望了解自身，渴望认识周遭的物质世界，这才逐渐产生了自然科学；当初在不够了解自然、认识有限的情况下，我们产生对自然的膜拜、朴素的哲学和宗教，乃至巫术和迷信。即使时至今日，科学技术已经高度发达，人类可以上天入地，可以钻进分子、原子和夸克的世界，但人类所了解的自然仍只是九牛一毛。科学研究的深入、技术方法的发展，会使我们对自然界有更宽广、更深入的理解。唯有了解，才能理解；唯有理解，才能尊重。尊重与理解并存，才能更好地去建设生态文明。

生态文明建设对相关领域的科学家、工程师、管理者提出了新要求，广大的工作者不仅要在科技上创新，还要在制度上创新；不仅需要研究自然、掌握其中的运行规律，并应用到人类的生产、生活中去，还应当把自己的成果告知给渴望了解这些知识的公众。只有公众普遍了解和认识到自然的可贵和美丽，才会自觉自愿地去关爱她、保护她，而自然科学领域的专家有责任、有义务把自然界的方方面面，通过他们的文字、图片、演说等形式展示给广大的人民群众。生态文明建设上的理念宣传、思想传播、知识普及正是需要众多的与之相关的专家学者共同努力，通过老百姓喜闻乐见的形式去实现。生物学家、环境学家、生态学家、博物学家都有必要参与到科学传播中来，把生态文明建设的理念、思想培植到每一个人的心中。

我多次呼吁，科学普及和科学传播工作对于国家现代化和民族振兴具有十分重要的意义。我国政府面向公众的科普工作已经走过半个多世纪的历程，而中国的科普活动甚至有一百多年的历史，近些年来更是把科普工作作为实施科教兴国与可持续发展战略、提高全民科学素质的关键措施。今天，生态文明建设关乎人民的利益、国家的前途、民族的未来，在这条道路上要不断探索和创新，要深刻认识到生态文明建设的本质和意义，让人民群众共同参与这项伟大的工程，要实现这些目标，同样需要科学普及、科学传播。

此外，我们还经常提及科学思想和人文精神，这不是空洞的，也不是虚无缥缈的。它们是生态文明建设的思想源泉、精神支柱，它们的载体是科学知识、科学方法、科学历史、科学人物。专家学者以及他们的前辈、同行、同事、学生，只有把自己掌握的知识、熟悉的方法以及科研的故事讲述给公众的时候，思想和精神才能得以传播和延续。科学普及、科学传播需要更多的科技工作者、科普工作者发挥自身学科优势、职业优势，特别是与生态文明有关的学科专家应该多承担社会责任，多在生态文明建设中发挥作用，多做出应有的贡献。

从长远来看，当整个公众的科学素养提高了，生态文明建设也将会像其他各项建设工作一样得到更大的理解和支持，得到更多人的参与、付诸行动，这归根结底对广大的人民群众、对国家和民族的前途及命运至关重要。

希望江苏科学技术出版社可以更多地联系和组织科技工作者，撰写更多更好的科普读物，为科学普及和传播、为生态文明建设贡献更大的力量。

周光名

每个人都应懂一点科学

每个人都应懂一点科学，在21世纪的今天尤应如此。

每个人从出生之时起，就在不断地观察、认识这个世界并在其中生活、成长。在这个过程中，我们可能因未知而焦虑，因无知而彷徨。而获取知识之后，对事物了然于胸，无疑是一件快乐的事。无论擅长何种专业、从事何种行业，其知识结构中科学知识部分不可或缺。

懂一点科学，可以让人生活更自如。现代人变得越来越懒惰，社会分工日益细化，人们可以依赖“专业人士”；科学技术快速发展，人们可以依赖“傻瓜机器”。如果是完全彻底的依赖，姑且不论是否会让人退化，在现实生活中仍会带来诸多不便，一则成本高，二则有时并不如想象中快捷。日常衣食住行，不是事无巨细都可假手他人；应对困难挑战，理当以我为主；遭遇意外灾难，更是首先要靠自己。懂一点科学知识，哪怕并不专业，就可以提供虽然有限但相当有效的帮助，可以让人更为自如地应对生活中的各类事务，也可以让生活变得更舒适、工作变得更有效率。有时候“自己动手，丰衣足食”的感觉还是不错的。

懂一点科学，可以让人处世更明理。作为社会人，个体在与外界的互动当中受到深刻的影响。从口口相传、结绳记事到创造语言文字，再到当前多元化网络信息渠道的广泛覆盖，人们处在海量信息的包围之中。正如“人吃五谷生百病”，多介质渠道伴生大量的垃圾信息，真伪难辨。当此时，人们需要懂一点科学知识，重科学精神，按规律办事，以科学的正能量为主导，尚科学思维，用科学方法。明白是非、通晓道理之后，就不会为谣言所动，就不会为假象所惑，就会让伪科学无所遁形。

懂一点科学，可以让人自在观世界。人类的力量越来越强大，不节制地开发改造自然，本意是生存得更好，却在与自然争利的过程之中让自身陷入困境。气候变暖、资源枯竭、物种灭绝、天灾连锁反应，人类的生存环境急剧恶化。有些问题看似距离人们的日常生活比较遥远，而实际上已在每个人的身边，这就是每一个地球人的事，就是人人有责的大事。懂一点科学，不仅让人们了解自身，也让人们能够更好地认识世界、理解世界，明白人与自然和谐相处之道，不因个体微小而置身事外，自然而然以科学的生活态度践行低碳节能、关照生态环境。

每一个人都懂一点科学，从而更好地应对自小至大各种挑战。然则“科学”二字，似乎天然给人一种深奥、晦涩、难懂的印象，让普通人望而却步。如何在学习、工作、生活中培养科学意识、提升科学素养、弘扬科学精神？科普图书阅读无疑是一种比较好的选择。

“天下第一件好事还是读书”。纸质印刷的图书，经历千百年的传承，让人们对其权威性具有较高的信任度。既如此，作为出版人，策划优质的科普图书，自然责无旁贷。

凤凰出版传媒集团旗下江苏科学技术出版社组织出版凤凰理性科普文库，遴选当今世界一流的科普作家的作品，冀望以高水平的科普图书普及科学知识、引领科学思维、倡导科学精神，追求的正是让人们在轻松阅读当中“懂一点科学”。

所谓理性，是指人们形成概念、进行判断，分析、综合、比较，进行推理、计算等方面的能力。它和感性相对，指处理问题按照事物发展的规律和自然进化的原则来考虑的态度。所谓理性，要求考虑问题、处理事情不能冲动，不能仅凭感觉做事情。从社会学角度来讲，理性指能够识别、判断、评估实际理由以及使人的行为符合特定目的等方面的智能。理性通过论点与具有说服力的论据发现真理，通过符合逻辑的推理而非依靠表象来获得结论。

凤凰理性科普文库，核心是“科普”，特点是“理性”。每本书只讲一个问题，文字不多，议题明确；每本书都是独立系统，或为科学故事，或为科考报告，或为科学探讨，主题严肃而视角新颖、形式活泼，不说教，不罗列；有国内顶级原创佳作，也有国外一流科普引进，以不同的风格，阐释相同的科学本源。

懂一点科学，或可从读凤凰理性科普文库开始。

是为序。

陈海燕

前言

国家“十二五”规划所强调的生态文明建设，就是要通过在思想层面和文化意识层面确定可持续发展的观念，在行动上实现建设资源节约型和环境友好型社会的目标。结合国家的发展需要，深入贯彻生态文明建设的战略思想，大力宣传美丽中国的理念，宣传人与自然和谐共处。本套丛书的出版正是在这样的背景和思想指导下产生的。

野生动物是自然界中最重要的生命形式，它们与人类息息相关。然而，当下的环境危机已经严重威胁包括野生动物在内的生态系统的健康，生物多样性丧失已经成为影响全球生态环境安全的重大因素之一。毋庸置疑，保护野生动物、保护生物多样性必然是生态文明建设的重要组成部分。

尽管包括我国在内的许多国家在生物多样性的研究和保护方面采取了一系列的措施，但全球生物多样性丧失的速度并没有减缓，一些在自然界经过亿万年演化的物种，甚至我们人类还没有见到或认识到，就已经彻底消失了。所以，当前的环境形势十分紧迫，让广大公众了解目前的现状，了解相关的知识变得尤为重要。

谁来提供这些必要的知识、可靠的信息，谁来宣传自然保护的理念、传播生态文明建设的思想呢？江苏科学技术出版社与中国科学院动物研究所国家动物博物馆在这件事上达成了高度的思想共识，并合作完成了这套丛书。

中国科学院动物研究所是我国动物学研究的国家队伍，代表着中国动物学研究的最高水平，在野生动物研究与保护方面有着最为悠久的历史和传统，为野生动物的研究和保护做出了基础性和前瞻性的重要贡献。隶属于该所的国家动物博物馆，则是亚洲规模最大、研究水平最高、综合实力最强的动物系统分类与进化研究中心，馆藏动物标本达到近600万号，几乎囊括了中国最具代表性的动物类群。2009年，国家动物博物馆正式对外开放，向公众传播动物学知识，开展一系列科普活动。

凤凰出版传媒集团是国内最具影响力的出版机构之一，旗下的江苏科学技术出版社一直高度重视科普图书的出版，出版了许多脍炙人口的科普经典图书，其中不乏众多的生物类书籍，例如著名动物学家陈义教授的遗著《无脊椎动物生活趣闻》、著名古生物学家陈均远教授的《动物世界的黎明》，还有以生物进化、动物生态与行为、自然保护故事为主旋律的《青鸟文丛》等。这些图书的出版得到了读者的好评，发挥了科学普及、野生动物保护宣传的重要作用。

今天，两家单位强强联手，共同策划出版了这套《中国野生动物生态保护——国家动物博物馆精品研究》丛书。丛书精选了国家动物博物馆馆藏的多种动物珍品，既展示了我国野生动物生态保护研究的最新成果，也充分展现了现代化建设进程与野生动物保护相协调的最新实践与成果，适时地为国家的生态文明建设、美丽中国建设以及实现中国梦做出应有的贡献。

本丛书共设9册，由著名动物学家郑光美院士担任名誉主任，郑光美、李志毅、黎雪担任总主编，并全部由中国科学院动物研究所暨国家动物博物馆的科研人员完成，包括黄乘明主编的《动物进化》、张劲硕和张帆主编的《动物多样性》、孟凯巴依尔主编的《无脊椎动物》、梁红斌主编的《昆虫》、武春生主编的《蝴蝶》、张劲硕和张帆主编的《脊索动物》、贾陈喜主编的《鸟类》、黄乘明主编的《濒危动物》以及宋延龄主编的《动物与人》等。各册图书以博物馆各展厅主题为依据划分，并增加了其他重要的内容。虽从题目上看，某些书册有重复之嫌，但每本书侧重点不同、论述角度不同，各有千秋，缺一不可。为了保证图书的原创性，一批杰出的野生动物摄影师也参与到这项工作中来，包括买国庆、奚志农、雍严格等；难能可贵的是，近些年国内一批年轻的野生动物摄影师也成长起来，他们贡献了大量精美的图片，例如张帆、肖诗白、乔轶伦、唐志远等。

一言以蔽之，希望这套图书的出版能够在宣传科学发展观、可持续发展战略、生态文明建设等方面发挥更大的作用。最终希望广大的公众关爱野生动物，保护地球环境，为建设美丽中国，实现人与自然的和谐共处而努力奋斗。

丛书编委会

初识无脊椎动物

在纷繁神奇的动物世界里，人们常常会被具有美丽羽毛的鸟类，凶猛外形的兽类，行动缓慢的两栖类或者畅游水里的鱼类所吸引。这些动物被统称为脊椎动物。但是在这里，我们将向您展现的是与它们完全不同的动物类群—无脊椎动物（Invertebrate）。

无脊椎动物包括了动物界中绝大多数比较低等的生物类群，它们几乎遍及地球每个角落。无论是在种类上，还是数量上，都远远超过脊椎动物。

什么是无脊椎动物

Invertebrate是无脊椎动物的英文表达语，它由3部分组成，即表示否定的前缀“in-”，表示椎骨、脊柱的词根“vertebr”和起转换词性的后缀“-ate”。由此，我们很容易推测出无脊椎动物的通俗定义—没有脊柱的动物，即相对于脊椎动物的动物类群。

读到这里您是不是认为“无脊椎动物”的这种定义似乎应该是合情合理的呢？但在实际科研工作中，这种定义是略显瑕疵的。因为，在现代分类法中脊椎动物是脊索动物中的一个亚门，而无脊椎动物已经不再作为分类学名词了，即它不是界、门、纲、目、属、种中的任何一级。此外，如果仅按照字面理解，脊椎动物外的动物都属于无脊椎动物，这就意味着属于脊索动物门的头索动物和尾索动物都会被归入无脊椎动物。虽然这种归类方法也获得了一些遗传学方面的证据，如Hox基因数量的多少，但按照传统的无脊椎动物学研究成果，头索动物和尾索动物是不属于无脊椎动物的。这一点也是绝大多数科学家所认同的。由此可知，无脊椎动物实质上是一个具有歧义的概念。严格地讲，通常我们所指的“无脊椎动物”应该被称作“无脊索动物”才更为准确。

脊索动物门（Phylum Chordata）

包括脊椎动物亚门（Subphylum Vertrbrata）、头索动物亚门（Subphylum Cephalochordata）和尾索动物亚门（Subphylum Urochordata）。脊椎动物约5万种，代表类群包括鸟类、兽类、鱼类、两栖类；头索动物30多种，代表动物为文昌鱼；尾索动物1370多种，常见类群为海鞘类。因为头索动物和尾索动物的数量较少，所以在日常生活中，人们通常将脊椎动物等同于脊索动物。

分类阶元的命名

*当一属名在前文中出现过，且中间没有穿插其它属名，再次书写时可用首字母的缩写格式代替该属名。

“如果一夜之间所有的脊椎动物从地球上消失了，世界仍会安然无恙，但如果消失的是无脊椎动物，整个陆地生态系统就会崩溃。”—BBC主持人大卫·阿登堡爵士（Sir David Attenborough）

所以，无脊椎动物较为严谨的定义应该是：“忽略”了头索和尾索动物的，没有脊柱的动物，即动物界中除了原生动物和脊索动物之外的动物。

Hox基因（Hox genes）

Hox基因（Hox genes）全名为同源基因（homeotic genes）或同源异型基因。是生物体中一类专门调控生物形体的基因，一旦这些基因发生突变，就会使身体的一部分变形。Hox基因可能是最古老的基因之一，它存在于所有的脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中，其调控的机理也相似。头索、尾索和无脊椎动物都只有一段Hox基因，而脊椎动物则有两份以上的Hox基因。

无脊椎动物的特征

无脊椎动物是一个令人难以置信的多样化的动物种系，除了没有脊椎这一点外，它们没有什么共同的特征，仅仅存在一点相互有别的亲缘关系而已。各种无脊椎动物都有各自不同的形态和生活方式。

绝大多数无脊椎动物体形较小。但也有例外，如软体动物门头足纲大王乌贼属的动物体长可达18米，腕长11米，体重约2000千克。

多数无脊椎动物是水生且大部分生活在海洋中，如有孔虫、放射虫、钵水母、珊瑚虫、乌贼及棘皮动物等，部分种类也生活于淡水，如水螅、一些螺类、蚌类及淡水虾、蟹等。蜗牛、鼠妇等生活于潮湿的陆地，而蜘蛛、多足类、昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多数为自由生活。在水生的种类中，体小的营浮游生活。身体具外壳的或在水底爬行（如虾、蟹），或埋栖于水底泥沙中（如沙蚕、蛤类），或固着在水中外物上（如藤壶、牡蛎等）。无脊椎动物也有很多寄生的种类，寄生于其他动物、植物体表或体内（如寄生原虫、吸虫、绦虫、棘头虫等）。有些种类如蚓蛔虫和猪蛔虫等可给人类带来危害。

无脊椎动物与脊索动物的区别

虽然无脊椎动物之间没有什么共同之处，但我们还是可以通过一些特征将它们与脊索动物区别开来。

从支撑动物机体的结构来看，脊椎动物有脊索或脊柱及内骨骼；无脊椎动物没有，但有些类群会有起保护作用的硬质结构，如昆虫（甲虫、蟑螂）和甲壳类动物（虾、蟹）的几丁质外骨骼，软体动物的贝壳和棘皮动物石灰质的板和棘。

从神经系统来看，脊索动物有背神经管；无脊椎动物的神经中枢部分为一条实行的腹神经索，位于消化道腹面，其中腔肠动物的呈网状，扁形动物的呈梯状，环节动物的呈链状或索状。

从呼吸系统来看，脊索动物有咽鳃裂，其中高等陆栖类出现在胚胎期，鸟兽类、两栖类出现在幼体期，低等水栖类终生存在；无脊椎动物没有咽鳃裂，它们的鳃不位于咽部。

从循环系统来看，脊索动物的心脏及主动脉在消化道腹面，循环系统为闭管式；无脊椎动物则位于消化道背面，循环系统大多为开管式。

此外，肛门的位置也是区别它们的重要特征之一。绝大多数脊索动物的肛门后方有肛后尾；无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。在生物化学方面，脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物为磷酸肌酸；无脊椎动物浸出物为磷酸精氨酸。

神经系统

神经系统是由神经元这种特化细胞的网络所构成的器官系统，调节动物的动作并在其身体的不同部位间传递信号。动物界里的神经系统因动物而异。刺胞动物，如水螅，还有海葵和水母，它们拥有一套脉络状的神经网。而扁形动物门动物有着和传统神经系统更多相似之处，但缺少大脑。环节动物和被囊动物则有大脑的雏形，被称为神经节，是神经的束状集合。

鱼类支撑机体的结构/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

内骨骼、外骨骼、几丁质

内骨骼是指脊椎动物的主要骨骼都被肌肉、皮肤、鳞片或毛发包裹在身体的内部。

外骨骼是指节肢动物的体表覆盖着坚硬的体壁，由表皮细胞层、基膜和角质层三部分组成。角质层除了能防止体内水分蒸发和保护内部构造外，还能与内壁所附着的肌肉共同完成各种运动，跟脊椎动物体内的骨骼有相似的作用。

几丁质又名甲壳胺，是甲壳类动物（如虾、蟹）、昆虫和其他无脊椎动物外壳中的甲壳质，经脱乙酰化（提取）制得的一种天然高分子多糖体，是动物性的食物纤维。

贝类（琥珀螺）保护机体的结构/陈德牛 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

脊索动物与无脊椎动物构造模式比较图（仿自《普通动物学》）

肛后尾是位于肛门后方的尾，存在于生活史的某一阶段或终生存在；具有胚层形成的内骨胳。为脊索动物门的特有特征，但高等脊索动物退化，仅在胚胎期见到，如人类。大多数脊索动物在肛门后方存在肛后尾，而无脊椎动物的肛门往往直接开口在躯体最末端，因此将脊索动物的尾称为肛后尾。

呼吸系统、循环系统

呼吸系统：是执行机体和外界进行气体交换的器官的总称。低等水生动物无特殊呼吸器官，依靠水中气体的扩散和渗透进行气体交换。在较高等的水生动物体内鳃成为主要呼吸器官，陆生无脊椎动物以气管或是肺交换气体，陆生脊椎动物中肺成了唯一的气体交换器官。

循环系统：是生物体内的运输系统，它将消化道吸收的营养物质和由鳃或肺吸进的氧输送到各组织器官并将各组织器官的代谢产物通过同样的途径输入血液，经肺、肾排出。按照由简单到复杂的顺序分为三大类：无循环系统、开放式循环系统、闭管式循环系统。

鸟类支撑机体的结构/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

无脊椎动物生活在哪里

如前所述，无脊椎动物几乎遍布整个生物圈，高山、盆地、森林、荒漠、沙漠、草原、海洋、湖泊都可以找到无脊椎动物的身影。但不管它们出现在哪里，我们都可以把它们划分在5种不同的生境中，即海洋生境、湿地生境、淡水生境、陆地生境和共生生境。

海洋生境

海洋约占地球表面积的71%，它是生命的发源地。在地球生命30多亿年的发展史中，85%以上的时间都是在海洋中。根据目前的记录，约有20%的动物是生活在海洋中的，但这一数字有可能会被成倍地突破。因为，目前人类所认识的海洋仅仅占海洋的5%，还有95%的部分需要我们去探索。

海洋生物的生活方式主要有两大类，即在水层中浮游或游泳的种类和在海洋底部栖息的种类，因此海洋生境首先被划分为两部分：水层部分和海底部分。在水平面上，水面部分可划分出两个区，即浅海区和大洋区；在垂直面上，可划分出5层，包括远洋上层带、远洋中层带、远洋深层带、远洋深渊带和远洋超深渊带。从海岸到深海，海底部分依次被划分为：浅海带，包括潮上带、潮间带和潮下带；深海带，包括大陆坡、深海平原和海沟。此外，按照透光性，海洋在垂直方向分为透光带和无光带。

海洋生物普查计划

在本世纪初，全世界的科学家进行了一项空前的合作计划，即为所有的海洋生物进行鉴定和编写名录。这个计划叫做海洋生物普查，共有来自53个国家的300多位科学家参与到这个史无前例的合作计划中来。根据这个研究计划的估计，有成千上万种各式各样的海洋生物还没有被发现。

海洋主要生境区域的截面示意图（非比例绘制）（仿自《海洋生态学》）

湿地生境

湿地是位于陆地和水域之间的过渡带，覆盖地球表面仅6%，却为地球上20%的已知物种提供了生存环境，是人类最重要的生存环境之一。它不仅为人类提供大量食物、原料和水资源，而且在维持生态平衡、保持生物多样性和珍稀物种资源以及涵养水源、蓄洪防旱、降解污染、调节气候、补充地下水、控制土壤侵蚀等方面起到重要作用。

在《国际湿地公约》中，湿地的广义定义是水深不超过6米的水域。它可以是天然的或人工的、常久的或暂时性的沼泽地、湿原或泥炭地域，其水源可以是静止的或流动的，其水体可以是淡水、半咸水或咸水，也包括低潮时水位低于6米的水域。湿地可分为滨海湿地、淡水湿地和人工湿地，其中较为常见的是红树林湿地、珊瑚礁湿地、浅海滩涂、河口水域的三角洲等。

生物圈是由奥地利地质学家休斯（E.Suess）在1875年首次提出的，是指地球上有生命活动的领域及其居住环境的整体。它包括海平面以上约10000米至以下11000米处，其中包括大气圈的下层、岩石圈的上层、整个土壤圈和水圈。大多数生物通常生存于地球陆地之上和海洋表面之下约100米的范围内，如果把地球看作一个足球大小，那么生物圈就比一张纸还要薄。

珊瑚礁湿地

珊瑚礁湿地由珊瑚聚集生长而成，包括珊瑚岛及其有珊瑚生长的海域。珊瑚礁的形成与一种腔肠动物有密切关系，这个动物就是珊瑚虫。珊瑚虫吸收海水中的钙和二氧化碳，然后分泌出石灰石，变为自己生存的外壳。每一个单体的珊瑚虫只有米粒大小，它们一群一群地聚居在一起，一代代地新陈代谢，生长繁衍，同时不断分泌出石灰石，并黏合在一起。这些石灰石经过压实、石化，形成岛屿和礁石，也就是所谓的珊瑚礁。

红树林湿地景观/梁红斌　摄

红树林湿地是以红树植物群落为核心的一种特殊的海洋湿地类型，多见于南北纬25度之间的热带亚热带无霜地区海岸及河口潮间带地区，素有“海底森林”之称，是珍贵的生态资源。这种湿地兼具陆地和海洋生态特征，是陆地和海洋之间的生态过渡区。在其生态系统中有藻类、原生动物、软体动物、昆虫、螃蟹、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及水生植物等多样化的生物类群。它具有防浪护岸功能，对维护海岸生物多样性和资源生产力至关重要，并能减轻污染、净化环境，是重要的生物资源和旅游资源。

河口三角洲湿地/梁红斌　摄

淡水生境

淡水生境通常是指淡水中相互隔离的生物群落的总和，包括湖泊、池塘、河流等环境。一般淡水生境分为两类，即静水群落和流水群落。流水群落又可分为急流和缓流两类。缓流与急流相比，含氧量较少，但是营养物质要丰富得多。因此，缓流中的动植物种类也较多。急流群落的生物多附着在岩石表面或隐藏于石下，以防止被水冲走；缓流群落的生物则多埋于底质之中，如虾、蟹、贝类等动物。静水群落也可像海洋生境一样划分若干带，如沿岸带、湖沼带和深底带。它的生物多样性的丰富度主要与沿岸带的有根植物和湖沼带的浮游植物相关。

静水群落的三个主要带（仿自《普通动物学》）

陆地生境

陆地生境主要包括在陆地环境中具有相互关系的生物群体。它的动物种类和数量直接受到植物种类的多样性和结构复杂性的影响。微生物和土壤动物也是这些生物群落中的重要成员，并且它们促进了能量和物质循环过程。在宏观上，陆地生境可划分为森林、草地、荒漠和冻原。

北京奥林匹克森林公园内就有一个人工湿地，它采用的是复合垂直流人工湿地工艺模拟自然生态系统进行污水处理。园区以环城公路（北五环路）为界分为南、北两个区域。其中南区湿地面积为41500平方米，每天可处理再生水2600立方米，处理湖内循环水20000立方米，确保水质达到景观用水标准。

新疆喀纳斯的针叶阔叶原始混交林/段彩艳　摄

地球上的森林主要有四种类型，即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶林（也叫泰加林）。森林的生物多样性是陆地生境中最为丰富的，各种生物之间既相互依存，又相互斗争，关系错综复杂。有人做过调查，一个比较简单的温带阔叶林，可有种子植物700多种，蕨类植物10多种，蘑菇、苔藓等低等植物3000多种。另外，还有近3000种哺乳动物，70多种鸟类，5种两栖类，5000多种昆虫，千余种其他无脊椎动物，其中不包括原生动物。

新疆巴音布鲁克的高山草甸/段彩艳　摄

草地出现在降水量介于荒漠和森林之间的区域，按照植被类型，可划分为草原（包括草甸草原、典型草原、荒漠草原、高寒草原）、稀树草原、草甸（包括典型草甸、高寒草甸、沼泽化草甸、盐生草甸）、草本沼泽以及灌草丛（包括温性灌草丛、暖性灌草丛）。

新疆奇台县的荒漠/赵喆　摄

荒漠的气候干燥，降水极少，蒸发强烈，是地球生态环境最为脆弱的地区之一，其植被主要是耐干旱的植物。不包括南极洲，荒漠约占地球土地面积的30%。因为生态系统的脆弱，荒漠地带动物群种类和数量均贫乏，脊椎动物中以啮齿类和有蹄类为主，鸟类很贫乏且以地栖种类为多，爬行类中特别适于沙漠、戈壁环境的蜥蜴等种类较多，两栖类的种类和数量极少；无脊椎动物则以抗旱能力强的类群为主。在这里生活的动物具有对干旱的适应性，如许多小型动物（包括昆虫）可从食物中通过分子转换取得水分，并能形成一系列减少水分耗失的适应机制；有些哺乳类没有汗腺；昆虫、爬行类、鸟类和啮齿类有夏眠习性，降水时才苏醒；有蹄类（如骆驼）不仅耐渴、耐饥，还具有远距离寻找水源的能力。动物往往靠夜晚的露水补给水分，白天在自然或挖掘的洞穴内生活。

北极的冻原/张春光　摄

荒漠的表现形式不单单只是戈壁和沙漠两种形式，还有一种较特殊的山地荒漠。它们有的寒冷，有的灼热，有的有很深的峡谷，有的覆盖着沙子。我国青藏高原的高原荒漠，天山山脉向平原延伸的山地丘陵地带及伊朗高原和葱岭（帕米尔高原）地区属于山地荒漠。塔克拉玛干则表现为沙漠。

青藏高原的冻原/张春光　摄

南极的冻原/张春光　摄

冻原又叫作苔原，主要指北极圈内以及温带、寒温带的高山树木线（在森林和冻原之间的过渡地带）以上的一种以苔藓、地衣、多年生草类和耐寒小灌木构成的植被带，为典型的寒带生态系统。受低温限制，冻原生境中的生物生长缓慢。这里的动物种类贫乏，主要有驯鹿、麝牛、北极狐、北极熊、狼、旅鼠、雪兔、雷鸟和黑缘豆粉蝶等，夏季多有候鸟迁来繁息。根据R.H.惠特克（1970）等人的统计，世界冻原面积为800万平方千米，占陆地总面积5.4%。它们可划分为三类：北极冻原、南极冻原和高山冻原。在中国没有位于广大平坦地区的平地冻原，长白山和阿尔泰山顶部有面积很小的山地冻原分布，而青藏高原为世界上最大的高山冻原生态系统。

共生生境

许多无脊椎动物的生存方式是与其它动植物紧密联系着的，这种关系属于共生关系。共生生境会包含在其它几种生境中，但由于它的特殊性我们时常将其单独表述。共生关系中，依据相互之间的依赖程度可划分出三种情况，即寄生关系、共栖关系和互利共生关系。

寄生（Parasitism）是指一种生物长期或暂时生活在另一种生物的体内或体表，并靠从后者那里获取营养物质来维持其生活。无论是数量还是种类，无脊椎动物都是最多的，甚至许多门的无脊椎动物是专营寄生的。常见的如营内寄生的扁形动物猪肉绦虫、中华肝吸虫，以及营外寄生节肢动物的阴虱、头虱、库蚊等。

血吸虫的寄生生活史（仿自网络资料）

人类也是一种共生生物。人的消化道里有无数的细菌和其他微生物。这些细菌的首要职责是分解消化道内的物质，如果没有它们，人的消化道就无法完成这一任务。比如，大量未经消化的碳水化合物进入肠道，肠道中的细菌能把它们分解成可以吸收和转化的各种酸性物质。就这样，人体利用细菌消化，从食物中获取更多的营养和热量，而消化道（肠道）的细菌则通过人共生体获得稳定的食物供应。如果服用抗生素，人体消化道内的大量共生细菌就会被杀死，从而导致消化能力降低。而要恢复原来的消化能力，则要等到肠道内的共生细菌重新繁殖起来。因此，利用人类与肠道细菌之间的共生关系，科学家们也许真能研制出减肥良药。

共栖（Commensalism）是指两种生物生活在一起，对一方有利，对另一方也无害，或者对双方都有利，两者分开以后都能够独立生活。例如海葵常常固着在寄居蟹的外壳上，海葵靠刺细胞防御敌害，能对寄居蟹间接地起到保护作用；而寄居蟹到处爬动，可以使海葵得到更多的食物。但是，它们分开以后仍能独立生活。

互利共生（Mutualism）是指两种生物在一起生活，在营养上互相依赖，长期共生，对双方都有利。互利共生有两种情况：一种是原始的协作关系，又称互惠。另一种是专性共生，是指两种不同的生物共同生活在一起，彼此受益且相互依存，如果分开，双方都不能很好地生活，甚至死亡。例如白蚁和其肠内鞭毛虫，白蚁以木材为食，但是它本身不能消化纤维素，必须依靠肠内鞭毛虫分泌的消化纤维素的酶，才能将纤维素分解，分解后的产物供双方利用。

藤壶与蟹类的共生生活/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

珊瑚与小丑鱼共生生活/买国庆　摄

无脊椎动物的进化历程

最早的无脊椎动物化石痕迹大量出现于距今6亿～5.3亿年，即埃迪卡拉纪和寒武纪之间。但从理论上讲，这个时间也许会被大大地推前，因为目前已知的化石记录多为较高级的后生动物，而且寒武纪大量出现的形形色色的无脊椎动物又和前寒武纪的化石贫乏形成鲜明的对照。因此，可以肯定的是距今6亿年之前无脊椎动物就已经出现了。

地质学时间及地球历史事件（仿自网络资源）

在地质历史的长河中，无脊椎动物形成和发展过程可划分出7个阶段：古生代之前的前寒武纪、古生代的寒武纪、奥陶纪、志留纪及晚古生代，以及中生代和新生代。

人类在地球生命中是如此渺小，如果把地球诞生到现在的大约45亿年缩小到1年，则人类存在的时间只有极短的半个小时。40亿年前冥古宙部分为无生命时期，其余部分体现了生命演化，最后200万年的第四纪为人类时间。

前寒武纪：出现最早的动物

前寒武纪是指从地球形成的46亿年前一直到5.7亿年前古生代寒武纪开始的这一段地质历史时期，划分为冥古宙、太古宙和元古宙三部分。在元古宙埃迪卡拉纪，大约6亿年～5.3亿年前，世界各地的地层中发现了许多的动物化石，被称为埃迪卡拉动物群，其中也包括了已知化石记录中最早的动物化石。

埃迪卡拉动物群是以南澳大利亚埃迪卡拉山命名，该类群的动物还出现在非洲、加拿大、英格兰、前苏联和美国，包括了许多软躯体无脊椎动物、大量的浮游动物、杯海绵和腔肠动物等无脊椎动物。这些动物的特点是动物体增大，门类增多，结构变得复杂，生活方式多种多样。目前，可以确定的类群包括腔肠动物门、环节动物门和节肢动物门的8科22属31种。

刺丝胞动物

刺丝胞动物（Cnidarians），以往称为腔肠动物（Coelenterata）。现在因为动物学家认为刺丝胞是这一门动物最特有的特征，比腔肠更为明确，所以用这个特征来改称之。

做为一个现代人，您应该了解一些无脊椎动物方面的知识。这些知识能像音乐、美术、园艺一样充实您的生活，使您成为一个有涵养的人。

译自—Martin Wells的Lower Animals，1968

部分埃迪卡拉动物群（Ediacaran Animals）生物（引自《Invertebrate》）

A.软躯体动物的化海鳃目（Pennatulacea）石恰尼虫（Charnia）和查恩盘虫（Charniodiscus），是两种刺细胞动物，类似于现代珊瑚纲（Anthozoa）海鳃目的海鳃

B.灌丛状化石，可能是一种刺细胞动物

C.埃迪卡拉（Ediacara），一种水母型刺泡动物

D.Dickinsonia化石，可能是一种多毛目环节动物（Polychaete annelid）

E.软体三叶虫（trilobites）的一种，生活在埃迪卡拉时期，它们中的一些在早寒武纪也有发生

寒武纪：三叶虫时代

寒武纪是显生宙最早的地质时代，距今5.4亿～4.8亿年。最早被研究的寒武纪地层位于英国威尔士，它的古代地名在罗马被称为“Cambria”，中文名称源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“寒武纪”。寒武纪气候温暖，海平面升高，淹没了大片的低洼地，形成大量的浅海地带。最早的带硬壳的动物化石就出现在寒武纪地层中。

在寒武纪开始后的短短数百万年时间里，生物种类突然丰富起来，呈爆炸式的增加，几乎所有类群祖先都出现在这一时期，包括现生类群的祖先。这一爆发式的生物演化事件被称为“寒武纪生命大爆炸”，它标志着地球生物演化史新一幕的开始。寒武纪的主要代表生物包括早寒武世云南的澄江生物群、加拿大中寒武世的布尔吉斯页岩生物群。

寒武纪的生物界以海生无脊椎动物和海生藻类为主，尤其是带壳、具骨骼的海洋无脊椎动物尤为繁荣。它们营底栖生活，以微小的海藻和有机质颗粒为食物。无脊椎动物的许多高级门类如节肢动物、棘皮动物、软体动物、腕足动物、笔石动物等都有了代表。其中，最繁盛的是节肢动物三叶虫，故寒武纪又称为“三叶虫时代”。其次，为腕足动物。此外，还有古杯动物、古介形类、棘皮动物和腹足动物。当然还有一些高级脊索动物，如牙形石、华夏鳗、海口鱼等。在寒武纪，植物和无脊椎动物都没有演化出适应在空气中生活的机能，所以寒武纪没有真正的陆生生物，大陆上缺乏生气、荒凉一片。

产自加拿大不列颠哥伦比亚州的伯吉斯岩层（Burgess Shale）沉积物中的一些寒武纪生物（引自《Invertebrate》）

A.光滑加拿大虫目（Canadaspis），一种早期的软体亚纲动物

B.Yohoia，一种分类地位不明确的节肢动物

C.异虾（Anomalocaris）的两种：A.nathorsti（左）和加拿大异虾（A.canadensis），异虾曾被认为是动物界中一个已灭绝门的代表类群，但现在许多科学家认为它是可以溯源到埃迪卡拉时期的原始甲壳类动物

D.威瓦西虫（Wiwaxia），伯吉斯岩层中的一种动物，目前还没有明确证据说明它和已知后口动物的亲缘关系，但一些科学家认为它是众多毛目环节动物的一种

E.Nectocaris，它的外观非常像脊索动物，但依然是一种还未确定分类地位的生物

F.足杯虫（Dinomischus），它的U形内脏在一根高茎上，并且口和肛门均开口在一个对称辐射的杯状结构内。表面上它与几个已灭绝的门的种类相似，但现在一般认为，足杯虫属于一个固着生长的已灭绝类群，这个寒武纪动物类群还未命名

G.The elusive乌海蛭（Odontogriphus），一种让人难以捉摸的生物，基本没有附属物。扁平的蠕形动物，目前未能确定它与何种动物有亲缘关系

H.欧巴宾海蝎（Opabinia），伯吉斯岩层中另一种神奇动物。它有5只眼睛，1根长长的适于抓物的“喷嘴”以及位于背部和侧方能挥动的鳃，它可能是节肢动物的祖先

奥陶纪：笔石兴盛

奥陶纪是古生代的第二个纪，距今5.1亿～4.38亿年。Ordovices是英国威尔士地区的一古民族名，“奥陶”一词系Ordovices的日文汉语音译。奥陶纪气候温和，浅海广布，世界许多地区（包括我国大部分地区）都被浅海海水掩盖，海生生物空前发展，较寒武纪更为繁盛，原始的脊椎动物出现于这个时期，如无颌类。

在奥陶纪广阔的海洋中，生活着很多的各门类无脊椎动物，它们是现代动物的最早祖先。这一时期仍然没有任何动物种类生活在陆地上。除寒武纪开始繁盛的类群外，其他一些类群也得到进一步的发展，其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。

笔石是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，它们自早奥陶世开始即已兴盛繁育，分布广泛。带壳腕足动物在这一时期演化迅速，大部分的类群均已出现，无铰类、几丁质壳的腕足类开始逐渐衰退，钙质壳的有铰类则盛极一时。外壳卷曲的鹦鹉螺进入了繁盛时期，它们身体巨大，是当时海洋中凶猛的肉食性动物。由于大量食肉鹦鹉螺类的出现，为了防御，三叶虫在胸、尾部长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚自中奥陶世开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。在海底，除了星状动物的古老海星外，还有头足类（现生鱿鱼的堂兄弟）快速游过海底搜寻猎物。由于海洋无脊椎动物的大发展，前寒武纪非常繁盛的叠层石在奥陶纪急剧衰落。

寒武纪生命大爆发（Cambrian explosion）的事实也曾让提出进化论的达尔文非常困惑，他认为这一事实会被用作反对其进化论的有力证据。他在《物种起源》中写道：“这件事情到现在为止都还没办法解释。所以，或许有些人刚好就可以用这个案例来驳斥我提出的演化观点。”但他同时解释到，寒武纪的动物一定是来自前寒武纪动物的祖先，是经过很长时间的进化过程产生的；寒武纪动物化石出现的“突然性”和前寒武纪动物化石的缺乏，是由于地质记录的不完全或是由于老地层淹没在海洋中的缘故。时至今日，寒武纪大爆发仍是科学界的一大谜题。

奥陶纪主要海洋生物的食物链（引自张元动等，2009）

志留纪：珊瑚鼎盛

志留纪是古生代的第三个纪，也是早古生代的最后一个纪，约开始于4.4亿年前，结束于4.1亿年前。志留纪的名字源于英国威尔士地区一个古老部族，中文名源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“志留纪”。志留纪地貌变化巨大。志留纪的前半时期到处形成海侵，到了后半时期各地又有不同程度的海退和陆地上升，晚期地壳运动强烈，导致大陆面积显著扩大，生物界也随之发生了巨大的演变。

在经历了第一次生物大灭绝（奥陶纪-志留纪灭绝事件）之后，志留纪的生物面貌有了进一步的发展和变化。此时的无脊椎动物有许多独特之处，它们的各门类的种属相对于奥陶纪发生了更替，并且其内部组分都有所变化，海生无脊椎动物在志留纪时仍占重要地位。

腔肠动物珊瑚和海绵动物层孔虫是志留纪较繁盛的两个门类，常见于生物礁、生物丘和生物层中。但志留纪仅仅是它们的准备期，到了泥盆纪，无论是在种类还是数量上，它们都发展到鼎盛。遗憾的是，这些生物都是今日海洋中早已灭绝了的。志留纪的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚，它们数量和属种类型繁多，并且形成了珊瑚礁。

软体动物腹足类和双壳类在志留纪仍继续缓缓地发展，而且在整个古生代，它们无论在丰度还是分异度上，都不如腕足类，但是它们在今日海洋中却占着优势。与奥陶纪相比，志留纪头足类中的鹦鹉螺明显减少，如奥陶纪常见的内角石类至志留纪时绝灭了，没有新的大类在志留纪中出现。

在节肢动物中，曾称霸于寒武纪的三叶虫，经过奥陶纪一度繁盛之后，到志留纪明显衰落。中国华南常见的王冠虫（Coronocephlus）、霸王虫（Senticucullus）等就是例证。介形虫与三叶虫相比，远处于劣势，但局部可以相当丰富。板足鲎类是海洋节肢动物中个体最大的种类，也称“海蝎”，它们初现于奥陶纪，在晚志留世海洋中开始兴起，是最重要的食肉类无脊椎动物的代表。板足鲎类能游泳，不仅可以栖息于海洋中，也到半咸水甚至淡水中生活。同时，伴随着陆生植物的发展，志留纪晚期还出现了最早的昆虫和蛛形类节肢动物，最早的淡水无脊椎动物也可能出现在志留纪。

志留纪腕足动物与其他无脊椎动物一样，与奥陶纪的腕足动物相比，它们同样是既有继承又有发展，有时志留纪时代也被誉为腕足类的壮年期。在志留纪浅海底栖生物中，腕足动物的数量最多，这使得它们在浅海平底底栖生物类群中常占有绝对优势。其中较典型的生物类群有：具腕螺、铰合线短的无洞贝族和无窗贝族，它们自奥陶纪以来一直稳定发展。五房贝族是最具特征的一类代表，它们始见于晚奥陶世，至志留纪达到鼎盛。通常个体较大、铰合线短、发育出匙形台和腕器官。而在奥陶纪达到极盛的正形贝和扭月贝两大族，至志留纪明显衰落。此外，始见于志留纪最早期具腕螺、铰合线较长的石燕族，也盛产于志留纪，但它的起源至今还是个谜。

海百合类是志留纪发育最成功的一种棘皮动物，在中国兰多维利世地层中常见的花瓣海百合（Petlocrinus）和螺旋海百合（Spirocrinus）都是常见代表。但它们的个体形状与现代海洋中的相比，差别很大。棘皮动物的海林檎类在志留纪数量大减，但其生活方式与现代的比较相似。

笔石是志留纪地层中最常见的化石，通常隶属于半索动物门。它是志留纪海洋漂浮生态域中最引人注目的一类生物。志留纪早期依然有自奥陶纪上延的双笔石类的代表，如双笔石（Diploraptus）和栅笔石（Climacoraptus）等，到了晚期就以单笔石类为主，如单笔石（Monoraptus）、弓笔石（Cyrtoraptus）、锯笔石（Pristioraptus）和耙笔石（Rastrites）等。笔石分布广，演化快，同一物种可以在世界上许多洲发现，它在这一时期的演化特征及特殊的地质历程，在地层对比中有独特的价值。因此，这一时期也可称为“笔石时代”。

牙形石是志留纪地层的又一重要化石，它从寒武纪开始出现，在志留纪仍稳定发展且演化快、分布广，但它的生物分类位置至今仍未确定。另一分类位置至今仍未确定的类群是几丁虫，它们个体很小，呈黑色，状如瓶颈、棍棒或小球。

此外，脊椎动物中无颌类进一步发展，有颌的盾皮鱼类和棘鱼类出现。陆生植物和有颌类也在这个时候首次出现；植物方面，除了海生藻类仍然繁盛以外，晚志留世末期陆生植物中的裸蕨植物首次出现，植物终于从水中开始向陆地发展。

晚古生代：三足鼎立——无脊椎动物、脊椎动物、陆生植物

晚古生代是古生代的晚期，包括泥盆纪、石炭纪和二叠纪三个时期，时间开始于4.1亿年前，结束于2.45亿年。晚古生代陆地面积不断扩大，地理环境发生变迁，给生物发展带来了新的变化。在这一时期，植物和脊椎动物迅速由水生向陆生发展，生物界形成了陆生植物、脊椎动物和无脊椎动物的三足鼎立。

鱼类和两栖类时代

脊椎动物在泥盆纪飞跃发展，尤其是鱼类；最老的四足动物——原始两栖类化石鱼石螈发现于晚泥盆世，到石炭纪和二叠纪两栖类已达到极盛时期；晚石炭世出现最早的爬行类化石。因此，晚古生代有时也称为鱼类和两栖类时代。

晚古生代对无脊椎动物来说既是灾难性的时代，也是机遇性的时代。这一时期发生了两次灭绝事件——晚泥盆纪灭绝事件和二叠纪-三叠纪灭绝事件，它们对无脊椎动物的影响远远大于脊椎动物和植物。尤其是后者，被认为是“无脊椎动物时代”结束的标志，同时也是以脊椎动物中的恐龙繁荣著称的中生代开始的标志。

晚古生代植物界从水生发展到陆生，并第一次进入繁盛时期。陆生植物的繁盛使晚古生代成为首次形成全球性的重要煤期。在整个地质年代中，全球范围内有三个大的成煤期：古生代的石炭纪和二叠纪，成煤植物主要是孢子植物，主要煤种为烟煤和无烟煤；中生代的侏罗纪和白垩纪，成煤植物主要是裸子植物，主要煤种为褐煤和烟煤；新生代的第三纪，成煤植物主要是被子植物，主要煤种为褐煤，其次为泥炭，部分为年轻烟煤。

石油像煤和天然气一样，是古代有机物通过漫长的压缩和加热后逐渐形成的，即由史前的海洋动物和藻类尸体演变而成。

泥盆纪的无脊椎动物除珊瑚、腕足类和层孔虫等继续繁盛外，还出现了原始的菊石和昆虫。腕足类在泥盆纪发展迅速，志留纪开始出现的石燕贝目成为泥盆纪的重要类群。此外，在泥盆纪地层中穿孔贝目、扭月贝目、无洞贝目和小嘴贝目的化石种类也极为丰富。泡沫型和双带型四射珊瑚在这一时期相当繁盛。早泥盆世以泡沫型为主，双带型珊瑚开始兴起；中、晚泥盆世以双带型珊瑚占主要地位。鹦鹉螺类在泥盆纪大大减少，菊石中的棱菊石类和海神石类繁盛起来。泥盆纪正笔石类大部分绝灭，只是在早泥盆世残存少量单笔石科的代表。竹节石类始于奥陶纪，泥盆纪一度达到最盛，泥盆纪末期绝灭。其中以薄壳型的塔节石类最繁盛，光壳节石类也十分重要。牙形石演化到泥盆纪又进入一个发展高峰，这个时期以平台型分子大量出现为特征。最早的昆虫类化石也发现于泥盆纪。

与泥盆纪相比，蜓类是石炭纪海生无脊椎动物中最重要的类群；而腕足动物尽管在类群上减少，但数量多，依旧占相当重要地位；头足类则以菊石迅速发展为主。在石炭纪晚期，无脊椎动物中出现了摆脱对水依赖的类群，它们适应了更加广阔的生态领域，例如生活在陆上的昆虫，如蟑螂类和蜻蜓类。它们的出现与当时茂盛森林密切相关，其中有些蜻蜓个体巨大，两翅张开大者可达70厘米。因此，石炭纪被称为“巨虫时代”。石炭纪的海生无脊椎动物与泥盆纪比较起来，有了显著的变化。浅海底栖动物中仍以珊瑚、腕足类为主。早石炭世晚期的浮游和游泳的动物中，出现了新兴的蜓类，菊石类仍然繁盛，三叶虫到石炭纪已经大部分绝灭，只剩下几个属种。最早发现于泥盆纪的昆虫类，在石炭纪得到进一步的繁盛，已知石炭、二叠纪的昆虫就达1300种以上。

二叠纪是生物界的重要演化时期。海生无脊椎动物中主要门类仍是蜓类、珊瑚、腕足类和菊石，但组成成分发生了重要变化。节肢动物的三叶虫只剩下少数代表，腹足类和双壳类有了新的发展。二叠纪末，四射珊瑚、横板珊瑚、蜓类、三叶虫全都绝灭；腕足类大大减少，仅存少数类别。无脊椎动物方面腕足类继续繁盛，其中长身贝类占优势。软体动物亦为重要组成部分，其中菊石类具有明显生态分异，在相对局限的华南与外高加索等陆棚地区有大的演化辐射，出现不少地方性类型。四射珊瑚在早期繁盛，至晚期逐渐衰减而至绝灭。牙形刺与末期相似，是发展缓慢的阶段。苔藓虫类处于衰退期。介形类的速足目渐趋繁盛。三叶虫趋于灭绝。昆虫开始迅速发展，种类增多，所以这个时代也被称为昆虫时代。

巨虫时代

巨虫时代是对石炭纪动物特征的一个描述，因为这一时期动物都巨大无比。这一时期的昆虫体积超过现代甲虫、蝴蝶和蟑螂数百倍之多。美国亚利桑那州一所大学的教授亚历山大·凯泽尔表示，史前巨型昆虫的体形之所以会如此庞大，与大气层中氧气的含量存在着直接联系。因为根据科学家对甲虫的呼吸系统进行研究表明，大气中氧气含量越高，昆虫就会长得越大。而在石炭纪地球大气中氧气的含量曾一度达到35%，比现在高出14%，目前地球大气中的氧含量为21%。因此，如果现在氧气的含量再度上升，那么地球很有可能会再度成为巨型怪兽们的乐园。

中生代：现代生物的雏形

中生代距今2.5亿年～6500万年，是显生宙第二个代。它的名称在希腊文中意为“中间的”+“生物”，表示这个时代的生物具有古生代和新生代之间的中间性质。这一时期的生物演化历程从二叠纪-三叠纪灭绝事件开始，经历了三叠纪-侏罗纪灭绝事件，到白垩纪-第三纪灭绝事件为止，最终呈现出现代生物的雏形。

二叠纪-三叠纪灭绝事件之后海洋无脊椎动物类群发生了重大变化，水生、游动的软体动物（甲壳动物类）取代了表生、固着的腕足动物（海百合类）而成为海洋中的优势种群；蜓及四射珊瑚则完全绝灭，后者被六射珊瑚取代，并迅速发展，遍及全球。与古生代相比，双壳类、有孔虫和菊石类成为这一时期的代表类群，它们在种类上和数量上都十分繁盛。在陆地上，淡水无脊椎动物发展也很快。

菊石

菊石由鹦鹉螺进化而来。它们的最大区别是，菊石的壳体上有很多曲曲弯弯的缝合线，鹦鹉螺则没有。菊石的壳体大小差别很大，最小的仅有1厘米；大的可达2.5米。菊石最早出现在早泥盆世，在石炭纪、二叠纪得到快速发展，中生代最为繁盛，白垩纪末又全部灭绝。

三叠纪-侏罗纪灭绝事件之后，海生无脊椎动物的菊石、双壳类、箭石仍为重要成员，六射珊瑚从三叠纪到侏罗纪的变化很小。棘皮动物的海胆自侏罗纪开始占据了重要地位。为适应不同海洋环境及多种生活方式，侏罗纪的菊石更为进化，主要表现在缝合线的复杂化上，壳饰和壳形也日趋多样化。侏罗纪的海相双壳类很丰富，非海相双壳类也迅速发展起来。淡水无脊椎动物的双壳类、腹足类、叶肢介、介形虫及昆虫迅速发展。陆生无脊椎动物中的昆虫更加多样化，有1000种以上的昆虫生活在森林中及湖泊、沼泽附近。除原已出现的蟑螂、蜻蜓类、甲虫类外，还有蛴螬类、树虱类、蝇类和蛀虫类。这些昆虫绝大多数都延续生存到现代。

这一时期的恐龙成为陆地的统治者，翼龙类和鸟类也出现了，哺乳动物开始发展，陆生的裸子植物发展到极盛期……

白垩纪-第三纪灭绝事件是地质年代中最严重的大规模灭绝事件之一，包含恐龙在内的大部分物种灭亡。这一时期的海洋无脊椎动物中最重要的门类仍为菊石纲，菊石在壳体大小、壳形、壳饰和缝合线类型上比侏罗纪更加多样。有孔虫门的球截虫类与棘皮动物的海胆、海星类继续存活。浮游性的有孔虫异军突起，底栖大型有孔虫中也出现了许多属种，而海胆在特提斯海中颇为繁盛。菊石和箭石演化迅速而明显，分布广泛。其中杆菊石具有笔直的甲壳，它与群生底栖的固着蛤类可形成礁体，为这一时期典型的暖水动物群中繁盛动物。珊瑚和腕足动物在白垩纪居于次要地位。淡水无脊椎动物也很丰富，如甲壳类的介形虫和叶肢介演化迅速，软体动物中的螺和蚌分布广泛，还有昆虫与淡水轮藻化石。昆虫在这个时期开始多样化，并发现最古老的蚂蚁、白蚁、鳞翅目（蝴蝶与蛾）。芽虫、草蜢、瘿蜂也开始出现。

新生代：现代生物时代

新生代一般分为古近纪、新近纪和第四纪。

新生代开始后，地球表面的各个陆块此升彼降，不断分裂，经过缓慢的漂移，相撞接合，逐渐形成今天的海陆分布格局。

新生代距今6500万年，是地球历史上最新的一个地质时代。新生代的地球面貌逐渐接近现代，植被带分化日趋明显，哺乳动物、鸟类、真骨鱼和昆虫共同统治了地球，生物界逐渐呈现了现代的面貌，故名新生代，即现代生物的时代。新生代演化出类型众多的无脊椎动物，并大体呈现出与现今类似的面貌，而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表，如海豆芽。

新生代的无脊椎动物主要是软体动物中的双壳类和腹足类，它们广布于海洋和陆地水域，达到了全盛时期。节肢动物中，昆虫达到了鼎盛时代，介形虫的分布也很广泛。珊瑚以六射珊瑚为主，往往形成巨大的珊瑚礁。此外，海绵动物、苔藓虫、甲壳类、棘皮动物中的海胆类都十分繁盛。

刺胞动物门珊瑚纲Waiparaconidae科Waiparaconus zelandicus的化石标本/买国庆 摄（采自新西兰兰怀帕拉峡谷的新生代古近纪古新世早期Teurian时期地层中，国家动物博物馆馆藏标本）

无脊椎动物的现生种类

经过数亿年的进化和发展，现存的无脊椎动物有120余万种，占到动物总种类数的95%。依据形态学和遗传学（18s rRNA序列）的科研成果，它们被划分到33个门中。

无脊椎动物类群分布比例（依据《Invertebrate》数据绘制）

*六足动物亚门、甲壳动物亚门、螯肢动物亚门、多足动物亚门合称节肢动物门。

按照形态学分类方法，无脊椎动物首先被分为侧生动物和真后生动物。前者包括海绵动物、扁盘动物和中生动物。真后生动物按照其身体对称方式被分为辐射对称动物和两侧对称动物。前者包括刺胞动物门和栉水母动物门。两侧对称的动物按其体腔分为三类，即无体腔动物、假体腔动物和真体腔动物。但是，纽形动物门介乎于假体腔动物和真体腔动物之间，分类位置还需要进一步研究才能确定。无体腔动物的代表是扁形动物。假体腔动物的体腔并不是由中胚层包绕的，是原肠未完全退化的产物，代表动物是线虫动物和轮形动物。真体腔动物的体腔是由中胚层包裹的，按原肠孔的发展分为原口动物、后口动物和过渡类型触手动物。后口动物的代表是棘皮动物以及脊索动物。过渡类型包括帚虫动物、腕足动物和苔藓动物三种。其他的真体腔动物都是原口动物，包括节肢动物、缓步动物、有爪动物、软体动物、星虫动物、螠虫动物门和环节动物等。其中节肢动物、软体动物在整个无脊椎动物中占据了绝对的统治地位。

胚层、腔、体腔在各类群变化的示意图
a.海绵动物型，单沟型（仿江静波等）b.腔肠动物，水螅纵剖图（仿刘凌云）c.腔肠动物，水螅纵剖图（仿自网络资源）d、e.扁形动物（仿自网络资源）k.扁形动物，涡虫（仿自Moore.Olsen）l.环节动物，沙蚕及其肾管（仿吴宝玲和Goodrich）f、g.线形动物（仿自网络资源）h、i、j.环节动物（仿自网络资源）n.环节动物，蚯蚓（仿Bahl）m、o.节肢动物，稻蝗（仿堵南山）

遗传学分类和形态学分类的出入在于两侧对称动物中。按遗传学分类，两侧对称动物首先按原肠孔的发展去向分为原口动物和后口动物。在形态学分类中的过渡类型触手动物则被全部归到原口动物中。

需要注意的是，形态分类有它所不能解决的问题。比如，纽形动物的“无家可归”，而扁形动物、线虫动物是原口动物，却因为体腔不是“真体腔”而没有“资格”被归类。触手动物有很多后口动物的特征，比如辐射卵裂，体腔是由内胚层内陷形成的中胚层包裹的。但是，来自分子生物学的证据却表明它们是原口动物。

下面我们将对每一个门进行逐一介绍，包括它们的形态特点、现存数量、分布特点、代表物种以及与人类的关系等。

多孔动物门（Porifera）

多孔动物门被认为是最原始、最低等的水生多细胞动物，因为它们具备了几乎所有的动物基本特征。它也被称为海绵动物门（Spongiatia或Spongia），一般统称为海绵，之所以被叫作多孔动物是因为海绵体壁上有许多小孔。多孔动物门属于后生动物，但不属于真后生动物。

海绵是世界上结构最简单的多细胞动物，它既没有头，也没有尾，没有躯干和四肢，组织原始，无真正消化腔和神经系统。海绵动物多为群体生活，单体较少。身体呈辐射对称或不对称。由于所处环境不同，条件多变，附着的基质类型各异，水流强弱不一，海绵动物的形状千姿百态，有片状、块状、圆球状、扇状、管状、瓶状、壶状、树枝状，姿态万般，惹人喜爱。单体海绵一般作角锥形、盘形、高脚杯形、球形等。海绵动物的大小变化由数毫米到2米之间，小的不过几克，大的却有45千克。多数海绵动物具有钙质、硅质或角质骨骼，被分为骨针（海绵针）、海绵丝（骨丝）和非骨针型三种。骨针成分为钙质（方解石、文石）或硅质（蛋白石）；海绵丝的成分是角质的有机化合物（易腐烂，不易形成化石），呈丝状，分枝或交接在一起。海绵的颜色丰富多彩，主要是因为体内有不同种类的海藻共生，才使它们呈现不同的色彩。海绵的生殖有无性和有性两种。

除了少数种类喜欢淡水外，绝大多数海绵一直生活在海底。从浅海至8000米的深海到处都有海绵的踪影。多数海绵生活在坚硬岩石的底质上。海流强的水域，海绵的高度普遍不到2.5厘米，而且海绵的表面形成许多流线型的纹路，这种进化可以避免被海浪和海流折断。有的海绵喜欢穴居，它们在鲍鱼和牡蛎的壳上到处钻洞，然后在它们的壳上寄居下来。

影响海绵形状的因素

通常水流流速的大小、波浪活动的强弱、底质的硬软程度，也常使同一个物种的海绵拥有不同的外部形态。如在近岸破波带生活的通常喜欢包在岩石上，好似薄的茄皮或姜皮；在流急环境中生活的又大多像土墩，有着良好的流线型体形；而在缓流或风平浪静的环境中栖居的，体形又多呈高耸的烟囱状。

海绵动物总是形单影只地独处一隅，凡是海绵动物栖居的地方就很少有其它动物前去居住。科学家分析这种现象形成的原因首先是海绵动物对那些贪食的动物没有任何吸引力，它浑身的骨针和纤维使其它动物难以下咽，因此海绵动物的天敌不多。其次，海绵动物大多栖息在有海流流动的海底，而很多动物都难以在那样的环境中生活。因为在那里，它们的幼虫或被水流冲走，或被海绵动物滤食。此外，海绵动物身上通常都有一股难闻的恶臭，这也可能是其他动物不愿与之为伍的原因之一。

海绵的种类众多，约有5500个种类，包括了钙质海绵纲（Calcispongea）、六放海绵纲（Hexactinellida）和寻常海绵纲（Demospongiae）。

钙质海绵纲

钙质海绵纲全部生活在海洋中，大多生活在沿岸浅海，少数种类生活在深达4000米的海底。体形一般很小，大多小于10厘米。颜色不明显，常呈暗灰色或灰色。骨针为钙质。分为两个目。同腔目（Homocoela）：体呈单沟型，体壁薄，无褶叠，领细胞连续分布于中央腔，如白枝海绵（Leucosolenia）。异腔目（Heterocoela）：体双沟型或复向型，体壁较厚，褶叠，领细胞分布于放射管或鞭毛室内，如毛壶（Grantia）。

六放海绵纲

六放海绵纲也被称为玻璃海绵，大部分生活在200～8500米的海底，常见于深海。骨骼为复杂的硅质骨针，基本形态呈六放型。水沟系都属于简单型。体形较大，呈辐射对称的瓶状、柱状、瓮状或漏斗状，分为两个目。六放星目（Hexasterophora）：小骨针为六放型，代表种为偕老同穴（Euplectella），体呈花瓶形或柱形，后端有硅质丝插于深海软泥底，其中央腔内常寄居一对俪虾（Spongicola），终生不再外出，因而得名偕老同穴。海绵与俪虾均靠流经体内的水流而获得食物。双盘目（Amphidiscophora）：小骨针双盘形，两端具钩，如佛子介（Hyalonema）。

寻常海绵纲

寻常海绵纲是多孔动物门中最大的纲，种类占到整个门的一半以上。主要分布于热带和亚热带浅海，从潮间带、浅海到深达5000米的海底都有分布，还有小部分种类生活在淡水中，如针海绵（Spongilla）。它们多为群体生活，呈块状，有些种类可以长到2米。它的骨骼是硅质或海绵丝，或两者结合；骨针单轴或四射型，或两种骨针均存在，埋在海绵丝中，非六放型，但有大小之分；水沟系都属于复沟型，海绵体没有中央腔。寻常海绵纲可分为3个亚纲。四射海绵亚纲（Tetractinellida）：骨针四放型，没有海绵丝，个体常呈圆形或扁平形，浅海生活，如四射海绵（Thenea）。单轴海绵亚纲（Monaxonida）：骨针为单轴型，具海绵丝或不具海绵丝，体形多样，主要在浅海生活，少数生活在深海。大多数普通海绵属本亚纲，淡水海绵（Spongilla）是本亚纲的代表种。角质海绵亚纲（Keratosa）：由海绵丝构成网状骨骼，没有骨针，群体体积较大，多呈圆形，表面皮革状，色暗，如沐浴海绵（Euspongia offcinalis）。

体形最大的海绵动物是1909年曾在巴哈马群岛捞获的一只，围长183厘米，刚出水重40千克，晒干后的重量为5000多克。此外，在安的列斯群岛生活的一种海绵动物，身长106厘米，宽91.5厘米。海王星海绵也是体形较大的种类，剖面长120厘米，却不太宽。最小的种类是白枝海绵，身高不过3毫米，体重仅有几克，跟一粒芝麻一样小。海绵动物的寿命也比较长，据说有的种类可以活几百年。

除了在大自然中我们可以欣赏海绵的美丽，在生活中海绵动物同样给我们带来了不少惊奇。人们利用海绵动物海绵质的骨骼纤维较软、吸收液体能力强的特点，将它们用于沐浴及医学上吸收药液、血液或脓液等，如沐浴海绵；其他有些种类纤维中或多或少含有硅质骨骼，所以较硬，可用来擦机器等。随着使用量的增大，天然海绵早已不够用了，所以有些地方开始用人工方法进行繁殖，即将海绵切成小块，系在石架上，然后沉入海底，一般二三年即可长成。常见的养殖种类是沐浴海绵和马海绵（Hippospongia equina）。

海绵动物对人类的生活也有负面影响，如淡水海绵。它广泛分布在世界各地的湖泊、溪流中，附着在树枝、石块、管壁等处，因表面着生藻类，常呈淡绿色。它们大量地繁殖，往往造成水下管道工程或发电站管道的堵塞，对生产造成一定威胁。穿贝海绵其变形细胞能分泌酸性物质，在珊瑚礁中或贝壳上钻成穴道，造成人工养殖贝类死亡。对海绵的研究，近年来发展也较快，科学家们不仅研究海绵动物本身，而更重要的是用它们作为研究生命科学基本问题的材料，如细胞和发育生物学等方面的一些基本问题。古生物学的研究表明，海绵的特殊沉积物对分析过去环境的变迁有意义。在环境科学中，根据有些淡水海绵要求一定的物理化学生活条件的特性，科学家将它们作为水环境的鉴别物。因此，海绵动物对科学研究也有其特殊的意义。

多孔动物门六放海绵钢Lyssacinosida目偕老同穴科堂皇偕老同穴（Euplectella imperialis）/买国庆 摄（偕老同穴又被称为“维纳斯的花篮”，国家动物博物馆馆藏标本）

物种命名缘由

在您阅读生物类书籍时，也许注意到每个中文物种名后面时常会有一组外文，它们是这个物种的拉丁名字。当分类学家发现一个新物种时，都会依据双命名法为这个物种命名。每个名字都由两个拉丁词或拉丁化形式的字构成，第一个词是属名，相当于“姓”，第二个词是种加词，相当于“名”。一个完整的学名还需要加上最早给这个物种命名的作者名和命名年代，故第三个词是命名人。种属名一般会用斜体表示。

之所以用拉丁语或被拉丁化的文字给物种命名，是因为瑞典生物学家林奈在1758年用拉丁文写的科学巨著《自然系统论》，它不但为现代生物科学奠定了牢固的基础，而且也为拉丁语在自然科学上的应用放出了异彩。林奈在这本书中记载了大量的动植物品种，而且创造性地提出了界、门、纲、目、科、属、种的分类系统和科学的双命名法则。双命名法则被全世界生物学界接受和公认，并沿用至今，即生物的学名必须采用拉丁语，或将其它语言给予拉丁化处理后正式公布，否则一律无效。

寻常海绵纲网角海绵目海绵科沐浴海绵（Euspongia offcinalis）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

寻常海绵纲简骨海绵目针海绵科淡水海绵/买国庆 摄（包括Trochospongilla属、Spongilla属、Ephydatia属，国家动物博物馆馆藏标本）

扁盘动物门（Placozoa）

扁盘动物门是德国学者K.G.Grell在1971年以丝盘虫（Trichoplax adhaerens Schulze）为基础建立的门。它与多孔动物门的动物一样，与动物界其他动物之间缺乏关联性，因此它们属于后生动物，但不属于真后生动物。丝盘虫是扁盘动物门中唯一能被确定的物种，隶属于丝盘虫纲。

丝盘虫是1883年由Schulze在奥地利Graz大学的水族馆发现的，它是已知最简单的多细胞动物之一。丝盘虫的身体直径大多2～3毫米，最大个体仅4毫米，为扁平薄片状，体形经常改变，边缘不规则，无对称性，无前后之分，但有恒定的背腹面。虫体由上下两层细胞构成，无体腔，无消化腔，无神经系统。整个虫体覆盖一层具鞭毛的上皮细胞，背面细胞稍扁平，有光泽，腹面细胞呈柱状，背腹上皮之内充满来自于腹面上皮的实质组织，内有许多变形细胞。生殖方式包括出芽生殖和有性生殖，并且胚胎发育期没有逆转现象。丝盘虫以微小的原生生物为食，腺细胞可分泌酶帮助消化。

目前，扁盘动物门的分类地位依然未被确定。这主要是因为缺乏扁盘动物门与其他动物之间具有关联性的决定性证据。有的学者认为它应该是吞噬动物门（Phagocytozoa），并立为一亚界；有的人则将其列入侧生动物，但因无逆转现象而被否定。大部分人认为它是最接近合胞体假说中预测的多细胞动物始祖。

拉丁语是罗马帝国时期盛行的语言，与英语同属于印欧语系的西部语族，目前仅在梵蒂冈使用。英语词汇中约有46%来自拉丁语，7.2%来自希腊语，而在科技方面的词汇中这个比例更高，约有67%来自拉丁语和希腊语。在文艺复兴时期，欧洲许多学者为使自己的学术著作能产生巨大的国际影响，对拉丁语非常重视并用拉丁语进行学术写作，其中包括培根、牛顿、笛卡尔、斯宾鲁、哥白尼、伽利略、罗蒙诺索夫、巴甫洛夫等。

单胚动物门（Monoblastozoa）

单胚动物门，又称胚叶动物门、囊胚样动物门，是中生动物门（Mesozoa）的一个类群，由于中生动物的群类有太多的不同，因此它也被列为一个独立的动物门。单胚动物门属于后生动物，但它与扁盘动物门和多孔动物门一样被认为不是真后口动物。这个门仅有一个被描述的物种：Salinella salve Frenzel，1892。

1892年，J.Frenzel在阿根廷的盐场发现并在实验室中引种培养了Salinella salve Frenzel，它是体长1毫米的微小动物，全身覆盖纤毛。它们具有比原生动物更多的组织，但依然是非常原始的多细胞生物。其特征在于明显的前部和后部，具有浓密的纤毛，特别是在“口”和“肛门”处。它们由单层细胞组成。以躯体横向的分裂进行无性繁殖；是否具有有性繁殖尚不明确。这种动物被引入实验室以后再也没有被发现过，所以它的真实存在性常令人生疑。

菱形动物门（Rhombozoa）

菱形虫门，或称二胚虫门（Dicyemida），是栖息在头足类肾附属物的内寄生虫。二胚虫门其实是在菱形虫门之前命名的，是原来中生动物门中的一个类群，因此它也是一类不是真后生动物的后生动物。菱形动物门仅有一个目—二胚虫目，可以细分为Conocyemidae科及二胚虫科（Dicyemidae）。大部分有记录物种都属于二胚虫科，约70种。

菱形虫门的动物长0.1～9毫米。它们的细胞数目恒定，由20～30个细胞组成。外层是单层的具有纤毛的体细胞，包围着中央的轴细胞。前端有一个极帽，可以将它们连接在寄主的肾附属物表层上。这种动物同时有无性繁殖及有性繁殖的形态。前者多在幼生及未成熟的寄主上出现，后者则会出现在成熟的寄主上。

无性繁殖的阶段称为线形体，它们会生产蠕虫状的幼虫。当线形体的数量到达某种程度时，蠕虫状幼虫会成熟并变成菱形体，进入有性繁殖阶段。菱形体包含了雌雄同体的滴虫形幼虫原体，可以生成滴虫形幼虫。科学家一直假设这种滴虫形幼虫会随寄主排尿时一同被排出，且是一种扩散及感染的阶段。不过感染的方式及影响却依然是一个谜。

菱形虫门在一些时期会留在温带的底栖环境，其数量最为丰富。虽然有时在热带也会发现菱形虫门，但一般感染率都很低。菱形虫门所寄生的头足类并不包括海洋生活的种类，并且大部分菱形虫门的物种都只在一或两个寄主物种中发现。它们虽然并非是独特寄生的，却似乎只寄生在某些相关的寄主身上。

菱形虫门的分类地位并不明确。传统上，二胚虫目与直泳虫门一同分类在中生动物门中，但分子种系发生学显示二胚虫门较为接近扁形动物门。

直泳虫动物门（Orthonectida）

直泳虫门是最简单的多细胞生物之一，所有已知种类都寄生在海底无脊椎动物体内。这个门的物种曾被划分在中生动物门中，但之后的研究发现它与中生动物门的种类几乎可以说是完全不同。它也是一类不是真后生动物的后生动物。

目前，已知的物种大约20种，隶属于2个科，即Rhopaluridae科和Pelmatosphaeridae科。它们的宿主多为扁形动物、环节动物的多毛纲、软体动物的腹足纲和双壳纲、棘皮动物，主要寄生部位是组织间隙、生殖腺、气囊等位置。它们会导致宿主丧失生殖能力。最著名的直泳虫动物是Rhopaluridae科的Rhopalura ophiocomae，它分布在北大西洋东部，主要寄生于蛇尾纲的双鳞蛇尾属（Amphipholis）种类中。Pelmatosphaeridae科目前仅记录了一种，即Pelmatosphaera polycirri，它主要分布在北大西洋东部，寄生于多毛纲和纽形动物体内。

刺胞动物门（Cnidaria）

刺胞动物门（Cnidaria）又称刺细胞动物门，过去称为腔肠动物门（Coelenterata），因为腔肠动物的含义适用于刺胞动物及栉水母动物，所以现多已废弃不用。现存刺胞动物种类大约有1万种，分为3个纲：水螅纲（Hydrozoa）、钵水母纲（Scyphozoa）、珊瑚纲（Anthozoa）。

刺胞动物是真正多细胞动物的开始，是最原始的真后生动物，它们有了很多第一次。如它们第一次有了对称体形，即呈辐射或两辐射对称；有了内外之分，即发育出两层细胞—内、外胚层；有了可支撑它的构造—位于内、外胚层中间的中胶层；细胞有了分工合作，出现了最简单的组织—有负责消化的细胞、有负责感知的细胞、有负责运动的细胞；有了最简单的感觉和神经系统，可以感受到外界的刺激弥散性地传播到全身；它们的食物第一次由口进入体内并在细胞外进行消化，即在由内胚层围成的一个内腔内完成。

除极少数种类为淡水生活外，绝大多数刺胞动物为海洋生活，以热带和亚热带海洋的浅水区最丰富，有些种在深海。大多数刺胞动物营固着生活，很少能做主动的移位运动，运动的能力是很有限的，特别是水螅型。大部分刺胞动物为肉食性，以浮游生物、小的甲壳类、多毛类甚至小的鱼类为食，它们的口和肛门是同一结构。刺胞动物的雌雄同体或异体，具有无性和有性两种生殖方式，并往往出现在同一种的生活史中。刺胞动物没有专门的呼吸及排泄器官，出、入口及胃腔的水流可以携带入新鲜的氧气，并带走代谢产物。刺胞动物的主要含氮废物是氨。

水螅型和水母型的比较（仿陈义）

刺胞动物某些种类的生活史中会出现两种不同的体型，即水螅型和水母型。而另一些种类的生活史中只出现一种体型，即终生水螅型或终生水母型。水螅型与水母型的基本结构相同。水螅型呈圆柱形，基部附于其他物体，另一端游离，周围有若干触手，触手围着垂唇，其中央为口。珊瑚纲的水螅型构造较复杂，含大量刺细胞，有防御和捕食功能。水母型呈碟形或倒钟形，适于在水中营漂浮生活。水母型的构造和水螅型基本相同。若将水螅型个体倒置，上、下压平即成水母的体型。水螅型的基部相当于水母型的外伞面，垂唇及口向下，触手仍在周围。钵水母纲的水母型发达，内伞面边缘无缘膜；水螅纲的水母型一般较小，内伞面边缘有缘膜。钵水母纲和珊瑚纲的许多种类都有水母型和水螅型的世代交替。

中生动物为一类介于原生动物与后生动物之间的微小多细胞动物，有两个主要的类群：菱形虫门和直泳虫门，有时也包括扁盘动物门和单胚动物门。

后生动物是指动物界除原生动物以外的所有动物的总称，即为多细胞动物。

原生动物是指接近动物的一类真核单细胞生物。

水螅纲

水螅纲是刺胞动物中唯一包含极少数淡水种类的一个纲，多数种在沿海生活，人们常把附着在岩石、海草、贝壳上的小型水螅型动物误认为是海藻。它们或单体或群体生活，身体呈水螅型或呈水母型（少数种），或水螅型与水母型同时存在于群体中，或是水螅型与水母型世代交替（在生活周期中不同时期出现）。一般认为，水螅纲是刺胞动物中最原始的类群。

水螅纲已知3000余种，可分为5目，即花水母目（Anthomedusae）、管水母目（Siphonophora）、瘦水母目（Leptomedusae）、淡水水母目（Limnomedusae）和硬水母目（Trachylina）。

刺胞动物门水螅纲花水母目银币水母科银币水母（Porpita pacifca）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

花水母目也称为裸芽目（Gymnoblastea），水螅型世代发达，体表围鞘不包围螅体，触手多呈棒状或丝状，常随年龄增长而数目增加。生殖腺附着在垂唇上，有的种类有水母型，有的种类没有水母型，呈高杯状。如筒螅（Tubularia），其水母芽附着在亲本垂管上，受精卵也在亲本上发育，经浮浪幼虫及辐射幼虫后才离开亲本，附着后由单轴型出芽形成群体。多孔螅（Millepora）为水螅型群体，能分泌碳酸钙外骨骼，常与造礁珊瑚一起生活在热带海洋中。具营养体、指状体及水母芽体，这些个体死亡后在骨骼上留下无数小孔，故名多孔螅。伞形螅（Corymorpha）是单体水螅型，生殖芽分枝，附着在两圈触手之间，具自由的水母体阶段，水母体呈高杯状，仅有单个触手，行有性生殖。此外，真枝螅（Eudendrium）、贝螅（Hydractinia）、笔螅（Pennaria）及淡水水螅均属此目，它们的触手呈丝状。

管水母目均为较大型的营漂浮生活的水母型群体。身体是由几种变态了的水螅型及水母型个体被共肉茎联结在一起，个体间紧密聚集，彼此分工组成一大型群体。如五角水母（Muggiaea）没有浮囊体，仅有游泳体；盛装水母（Agalma）具浮囊体及游泳体；僧帽水母（Physalia）有浮囊体，无游泳体。在大多数僧帽水母个体中发现有刺细胞，它所射出的蛋白质有很高毒性，螫人极痛，能引起严重反应，如发热、休克和心肺功能障碍。瘦水母目水螅型群体的围鞘包围螅体，营养体触手数目不随年龄而增加。大多为不具自由生活的水母体。水母体多扁平盘形，多以假单轴型或复合型形成群体。如薮枝螅（Obelia）、海榧螅（Plumularia）、钟形螅（Campanularia）等。薮枝螅生活于浅海，固着在海藻、岩石或其他物体上，为一树枝状的水螅型群体。

淡水水母目生活史具有单体的小型的水螅型体和自由游泳的水母型体，但以水母型为主。水螅型体无围鞘，甚至无触手，单体常仅数毫米。水母体也为小型，都具缘膜，这是水螅水母的特征，具很多触手。如桃花水母（Craspedacusta），是仅有的一种在淡水生活的小型水母，生活在清洁的江河、湖泊之中，我国的嘉陵江上游有分布，为世界级濒危物种，是我国一级保护动物，有“水中大熊猫”之称。已记录11种，除索氏桃花水母（Craspedacusta sowerby）和日本的伊势桃花水母外，其余9种我国均产，如中华桃花水母（Craspedacusta sinensis）、楚雄桃花水母（Craspedacusta sowerbyi）等。水母体直径1.5～2厘米，具有很多触手，缘膜很厚，其水螅型阶段仅有数毫米大小。钩手水母（Gonionemus）小型，广布于大西洋和印度洋-太平洋的浅海区，在暖海中密集成群。转钩手水母（Gonionemus vertens）刺细胞有毒，人被螫后，皮肤灼痛，很快起疱，局部水肿，10～30分钟后感到乏力，开始麻木，四肢关节疼痛，呼吸困难并可能暂时停止，可致肝功能失常，急性症状持续4～5天。

刺胞动物门水螅纲管水母目僧帽水母科僧帽水母（Physalia physalis）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

刺胞动物门水螅纲淡水水母目笠水母科桃花水母属（Graspedacusta）的种类/李枢强　摄

硬水母目生活史中没有水螅型，完全为水母型。体态属小型，生活在浅海到深海中。具或不具垂唇，生殖腺位于放射管下的表皮细胞间，经浮浪幼虫及辐射幼虫再发育成水母型体。如壮丽水母（Aglaura）、三身翼水母（Geryonia）、银币水母等。

钵水母纲

钵水母纲种类全部生活在海洋中。它们的生活史中发生世代交，主要阶段是单体、水母型，其水螅型退化或完全消失。钵水母纲的水母体不同于水螅纲的水母体，这种区别主要表现在：钵水母纲的水母体一般体形较大，没有缘膜；消化系统复杂，辐射管发达，钵水母内外胚层都有刺细胞，而水螅纲水母仅在外胚层有；中胶层厚，具有外胚层起源的细胞及纤维；生殖细胞起源于内胚层，水螅纲水母源于外胚层；神经感官较发达，有触手囊，具有眼点、平衡石、嗅窝等结构，有感光、平衡、化学感受器等功能。

本纲已知200余种，可分为5目：立方水母目（Cubomedusae）、冠水母目（Coronatae）、十字水母目（Stauromedusae）、旗口水母目（Semaeostomae）和根口水母目（Rhizostomae）。

立方水母目整个伞部呈立方形，伞缘也呈四边形，在间辐区由伞缘伸出一条或多条触手，触手在基部形成足叶，具有8个触手囊，位于间辐及正辐区伞缘上。下伞面向内延伸形成假缘膜。具有边缘神经环，并与触手囊相联，这与水螅水母有些相似。主要分布在热带及亚热带浅海，少数在开阔的海洋中营漂浮生活。触手上的刺细胞具有很高的毒性，对浅海游泳者构成威胁。常见的代表种如手曳水母（Chiropsalmus）、盒水母（Carybdea）等。

常去海边游泳的人一定有被水母螫伤的经历。虽然有些水母的刺胞细胞中含有毒素，可能会对人类产生伤害，但是有些毒素对人类的疾病防治有重要意义。如1758年清代汪绂编写的综合性医书《医林纂要》记载，海蜇可以“补心益肺，滋阴化痰，去结核，行邪湿，解渴醒酒，止嗽除烦”。现代科学家也从刺胞动物中提取到水母毒素。水母毒素是水母所含有的毒素总称，是一类结构独特而新颖的有毒的类蛋白毒素和多肽、酶类的混合物，活性广泛，具有溶血、抗氧化等多种生物活性，可治疗心血管疾病、糖尿病和癌症等，是潜在的海洋药物先导化合物。

冠水母目水母体呈圆屋顶形、锥形或扁平行，但外伞中部有一紧缩沟，将伞分成上、下两部分，相应的胃囊也被分成上、下两部分。沟下有一圈厚的足叶，其下端是触手，伞缘具触手囊，生活在深海。如缘叶水母（Periphylla）。

十字水母目是营固着生活的钵水母类，身体由水螅型及水母型联合形成，形如倒置的喇叭。其上伞面延长成柄状，末端具基盘，用以固着，下伞面向上，伞呈杯状，伞缘有8个边，有8簇短的触手，没有触手囊，仅在触手丛内各有一感觉小体，口四边形，位于下伞的中央，口周围有4个小的口叶，胃腔内有胃囊及隔板。常分布在较冷的海水中，附着在海藻上生活。如喇叭水母（Haliclystus）及高杯水母（Lucrenaria）等。

旗口水母目是本纲中最常见的一个目。伞呈碗形、蝶形，伞缘有8个或多个缺刻，缺刻中有触手囊。触手的数钵水母纲目、分布、形状随种而异。具口腕，口腕中有纤毛沟，由胃囊伸出复杂的辐射管，环管或有或无。常见的种有海月水母（Aurelia）、游水母（Pelagia）、霞水母（Cyanea）等。

根口水母目接近于旗口水母，但伞缘无触手，口腕愈合，口封闭，又形成了许多小的吸口。吸口、小管与胃腔相连，胃腔中也有辐射管，环管或有或无，具触手囊。代表种如海蜇（Rhopilema）、硝水母（Mastigias）等。海蜇含有丰富的维生素B，我国东海、南海等沿海产量较高。

刺胞动物门钵水母纲旗口水母目霞水母科发状霞水母（Cyanea capillata）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

发状霞水母分布于日本以及我国的黄海南部、东海北部。大型个体，伞直径700～850毫米。伞部扁平呈圆盘状，外伞中央具许多刺胞。8个感觉器位于8个浅凹缘之间的底部。活着时体呈乳白色或淡褐色。营浮游性生活。常群体出现在海面上，以幼小生物为食。大量出现时会阻塞渔网，减少海水过滤，致使渔网破裂，影响渔业生产。另一些大型个体螫刺入人体后，可造成严重创伤。

刺胞动物门钵水母纲根口水母目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

钵水母纲中许多物种常被作为观赏动物进行饲养，其中最著名的便是海月水母（Aurelia aurita）。营漂浮生活，体为白色透明的盘状，在伞的边缘生有触手，并有8个缺刻，每个缺刻中有一个感觉器，也称触手囊。科学研究表明，海月水母飘逸的运动姿态伴随曼妙的音乐，可以有效地缓解都市人紧张、焦虑的神经，彻底放松机体，对人脑和视觉系统有着不可估量的保护作用。在日本，海洋馆里有在水母缸前过夜的活动，游客可以在睡袋中欣赏飘逸的海月水母后安然入睡。

珊瑚纲

珊瑚纲的类群就是我们常说的珊瑚和海葵。它们的少数种类为单体生活，大多为群体生活，生活史中仅有水螅型，没有水母型世代。珊瑚纲的水螅型结构较水螅纲复杂，口道沟的存在使其身体呈现两辐射对称，消化腔内具隔膜，可支持并增大消化面积。珊瑚纲的内、外胚层都有刺细胞，肌肉发达，中胶层中有细胞存在，生殖细胞来源于内胚层。许多种可形成骨骼，并形成礁。珊瑚骨骼大多数是由珊瑚虫的外胚层细胞分泌而成。

珊瑚纲是刺胞动物门中最大的一个纲。全部生活在大海中，多在温带及热带浅海，有7000多种，包括八放珊瑚亚纲（Octocorallia）和六放珊瑚亚纲（Hexacorallia）。八放珊瑚亚纲全部营群体生活。个体直径一般为0.5毫米～2厘米，每个个体具8个羽状触手和8个不成对的隔膜。仅有一个口道沟，位于腹面。骨骼多在体内，或由体内发生后伸向体表。约3000种，分为6目：海鸡冠目（Alcyonacea）、匍匐珊瑚目（Stolonifera）、全腔目（Telestacea）、苍珊瑚目（Helioporacea）、海鳃目（Pennatulacea）、柳珊瑚目（Gorgonacea）。

在风平浪静的海面看见水母聚集或成群游动，预示着几小时后将会有风暴来袭。这是因为空气中的气流与海浪的摩擦产生了一种次声波，人虽然感觉不到，但水母类的触手囊具有敏锐的感觉能力，它们能感受比声波还要微弱的次声波，并提前开始了迎战风暴的准备。因此人们把某些钵水母类（如海月水母等），看作是一种有效地预防风暴的指示生物。仿生学家也通过对触手囊结构的模仿，成功地制作了水母耳风暴预测器。

海鸡冠目个体是肉质软珊瑚，群体呈蘑菇形或树形。珊瑚个体均集中在远端，可埋在胶状共肉中，具有分散的骨针。少数种是二态的：一种为独立个体，即具有触手，能取食；另一种为管状体，即没有触手或触手极不发达，不能取食，但有助于水在群体中流过。常见的种类如海鸡冠（Alcyonium），产于热带浅海。

刺胞动物门珊瑚纲海鸡冠目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

匍匐珊瑚目所有个体均由一匍匐茎上独立发生，螅体顶端可以缩回螅体茎内，具有钙质骨针。如角棒珊瑚（Clavularia）。在珊瑚礁中很常见的一种笙珊瑚（Tubipora），其群体如笙状，是由许多个体平行紧密排列，共肉中的骨针愈合，形成平行排列的骨管。在横行茎上骨针还联合形成骨板，由骨板上再长出骨管，层层排列，形成笙状。骨骼亦为红色，生活在热带海洋中。

刺胞动物门摄珊瑚纲匍匐珊瑚目笙珊瑚科笙珊瑚（Tubipora musica）/买国庆　摄

全腔目个体中茎简单，呈直立或分支状，向两侧长出珊瑚体，具有分散的钙质骨针。如全腔珊瑚（Telesto）。

苍珊瑚目群体骨骼呈巨大块状，是八放珊瑚中唯一的造礁种。个体直径1毫米，具宽阔的胃腔，缺乏隔板。共肉在表皮下形成许多盲管以增加表面积及分泌钙质。如呈蓝色的苍珊瑚（Heliopora）。

海鳃目是单体状肉质群体珊瑚，由一柱状的初级轴螅体及分布在上面的许多次级个体所组成。初级轴螅体的下端形成柄，用以固着在泥沙中。次级体呈放射状排列在初级体上，或向两侧平行排列，使群体呈羽状，所有的种均为二态。有的种有钙质的中轴骨，存在于初级螅体内，共肉中有分散的骨针，分布广泛。如海鳃（Pennatula）、海仙人掌（Cavernularia）等。

刺胞动物门珊瑚纲海鳃目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

柳珊瑚目多数种类具有珊瑚硬蛋白组成的中轴骨，骨骼常呈黑色。为平面树状分支的小型群体珊瑚。如柳珊瑚（Gorgonia）。少数种类具有钙质中轴骨，也呈树状分支，但不在一个平面上，骨骼常为红色。如红珊瑚（Corallium），除中轴骨外，均有钙质骨针分布在中胶层中，常与造礁珊瑚生活在一起。骨骼质地坚密、色泽鲜艳，常作宝石或雕刻材料，我国皇帝的朝珠即由红珊瑚制成。也可入药，有定惊明目之功效。由于大量开采，数量急剧减少，被列为我国一级保护动物。

刺胞动物门珊瑚纲柳珊瑚目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

竹珊瑚科木贼珊瑚属（Keratoisis）的种

珊瑚饰品一手链

许多珊瑚虫可分泌骨骼，珊瑚死亡后，其骨骼被保留下来，如红珊瑚、鹿角珊瑚、笙珊瑚、扁脑珊瑚等。这些骨骼可做出精美的装饰品，如手链、耳环。

六放珊瑚亚纲的类群单体或群体生活，触手及隔膜为6或6的倍数。触手指状，隔膜成对发生，肌肉多相对而生，口道沟有两个。有的种类有骨骼，均在体外。约4000种，分为5目：海葵目（Actiniaria）、石珊瑚目（Scleractinia）、六放珊瑚目（Zoanthidea）、角海葵目（Cerianthria）和四射珊瑚目（Tetracoralla，已灭绝）。

刺胞动物门珊瑚纲海葵目海葵科食鱼海葵（Urticina Piscivora）/买国庆　摄

海葵目为大型单体，一般高1.5～10厘米，直径1～5厘米，不具有骨骼，具两个口道沟，身体呈圆柱状，也是世界上分布最广的珊瑚纲动物，1300多种，包括爱氏海葵科（Edwardsidae）、细指海葵科（Metrdidae）、海葵科（Actiniidae）、绿海葵科（Sagartiidae）等。常见类群有细指海葵（Metridium）、绿海葵（Sagartia）等。

黄海葵（Anthopleura xanthogrammica）

绿海葵（Anthopleura midori）刺胞动物门珊瑚纲海葵目海葵科/买国庆　摄

等指海葵（Actinia equina）（国家动物博物馆馆藏标本）

石珊瑚目单体或群体生活，单体最大的直径可达50厘米，如石芝（Fungia）；群体中的个体直径仅有几毫米。结构与海葵很相似，隔膜成对，但缺乏明显的口道沟，具钙质杯状外骨骼。许多是造礁珊瑚，为珊瑚纲最大一目。如鹿角珊瑚（Acropora）、脑珊瑚（Meandrina）、扁脑珊瑚（Platygyra）等。

孔珊瑚科灰黑滨珊瑚（Porites nigrescens）

蜂巢珊瑚科精巧扁脑珊瑚（Platygyra daedalea）

刺胞动物门珊瑚纲石珊瑚目/买国庆　摄

石珊瑚目中的造礁石珊瑚是参与造礁的主要种类，还有少数是水螅虫纲中的多孔螅，八放珊瑚亚纲中的某些柳珊瑚和软珊瑚等。珊瑚礁生态系统是以珊瑚礁为依托的生态系统。它是由造礁珊瑚及其他造礁生物产生的钙物质长期积累沉积的结果，由造礁珊瑚的石灰质遗骸和石灰质藻类堆积而成的一种礁石。世界上珊瑚礁多见于南北纬30°之间的海域中，尤以太平洋中、西部为多。造礁珊瑚以其形状复杂的骨骼形成多样的生活场所，成为其他生物生活的基础和依存物。由于珊瑚礁环境水体稳定、光照充足，所以形成了与周围海洋环境不同的特殊的生态系统。

石芝珊瑚科刺石芝珊瑚（Fungia echinata）

蜂巢珊瑚科秘密角蜂巢珊瑚（Favites abdia）

鹿角珊瑚科谷鹿角珊瑚（Acropora cerealis）

刺胞动物门珊瑚纲石珊瑚目/买国庆　摄

珊瑚礁/梁红斌摄

珊瑚礁是天然的海堤，保护着海岸上的人工设施，同时也是极富吸引力的旅游资源。世界上最著名的珊瑚礁群是位于南半球、纵贯澳洲东北沿海的大堡礁；著名的珊瑚岛分布在我国南沙群岛、西沙群岛和东沙群岛，以及马尔代夫群岛、马绍尔群岛、加罗林群岛。

六放珊瑚目大多数为群体，不分泌钙质骨骼，而形成围鞘或黏着外来颗粒。个体直径1～2厘米，似海葵，但没有基盘，由共肉相连。成对的隔膜中除指向隔膜外，均是一个与口道相连、另一个与口道不相连，如六放虫（Zoanthid）。

角珊瑚目群体呈细长羽分枝状。黑色的角质轴状骨骼，为一层薄的共肉包围。单体具6个不可收缩的触手。隔膜不成对，肌肉不发达。生活在热带及亚热带深海中，如角珊瑚（Antipathes）。

刺胞动物门珊瑚纲角海葵科Cerianthus mumbranaceus/买国庆　摄

栉水母动物门（Ctenophora）

栉水母动物门动物与钵水母相似，身体透明，呈球形、卵圆形、扁平形等。它们由内胚层与外胚层组成，中胶层很发达，内有肌纤维，具胃环流腔。身体呈水母型，两辐射对称，体表具栉带，不具刺细胞，只有黏细胞。栉水母动物借助于栉板上纤毛的摆动及栉板下肌纤维的收缩推动身体以反口端向前运动。栉水母动物均为雌雄同体。

多数栉水母门的动物在近海或远洋营漂浮生活，以浮游生物为食。它们是一类极美丽的海洋漂浮动物，在黑暗的环境下一般都会发出不同颜色的荧光。现生栉水母动物大约有100种，可以分为2个亚纲5个目。

动物身体的对称性，即机体各部分布局被称为动物的体制。一般分为：无对称性，即不具有型对称特点，如原生动物和海绵动物；辐射对称，如水螅和水母；两辐对称，如海葵、栉水母；两侧对称，由扁型动物开始；五辐对称，如棘皮动物（属次生性辐射对称）。

触手亚纲（Tentaculata）：本亚纲栉水母类具触手。球栉水母目（Cydippida）：身体球形或卵圆形，具触手鞘，触手可完全缩入其中，如侧腕栉水母（Pleurobrachia）。兜水母目（Lobata）：水母的身体在触手面适当侧扁，具2个大的口叶及4个耳形突，触手不发达，无触手鞘，如淡海栉水母（Mnemiopsis）。带栉水母目（Cestida）：水母的身体沿触手面进一步侧扁，以致身体呈带形，最大的个体长达1米，矢状栉带延伸到整个反口面。两行丝状触手由口向两侧延伸，如带栉水母（Cestum）。扁栉水母目（Platyctenea）：口与反口轴缩短以致身体呈扁平形。适于爬行生活。成虫栉带减少或不存在，如扁栉水母（Ctenoplana）、带栉水母（Cestum）。

无触手亚纲（Nuda）：本亚纲栉水母类无触手，仅有瓜水母目。瓜水母目（Beroida）：口与反口轴延长，使身体呈圆柱形。口与咽均很宽阔，子午管分枝成网状。触手及触手鞘消失，如瓜水母（Beroe）。

扁形动物门（Platyhelminthes）

扁形动物身体均为背腹扁平，并由此得名“扁形动物”。自由生活的扁形动物身体呈卵圆形、长圆形等。多数种类体长10毫米左右，呈暗褐色、黑色或灰色，少数种类呈明亮的颜色。扁形动物的头部通常明显，头部两侧向外突出（称为耳突），前端具一对或许多对眼，有的种类头部前端向前突出形成短小的触手。有一些扁形动物头部不明显，与身体的界限不易区分。扁形动物的口与生殖孔均开口在腹部中线上，其身体前端或后端常有黏着腺体的开口，一般肉眼不易看到。

动物界由扁形动物起开始了两侧对称的体制，它以后的门类即使再出现辐射对称，那也是次生性的。这种体制有很大的进化意义。首先，它提高了动物对不断变化的环境的应变能力，使身体更迅速而有效地趋向有利，逃避不利的局部环境。其次，扁形动物的身体区别出了前、后端与背、腹面，身体的前端集中了神经与感官，形成了明显或不明显的头部，致使动物由不定向的运动变成了定向运动；用于爬行的一面是身体的腹面，口也出现在腹面，而相对的一面为背面，背面用于身体的保护。

由于在外胚层和内层胚之间出现了中胚层，扁形动物也就出现了消化、排泄、生殖、神经等器官系统，以分别承担相应的生理功能。如果说两胚层已使动物进化到细胞与组织分化的阶段，那么三胚层的出现使动物进化到了出现器官与系统的水平。中胚层形成了肌肉，增强了运动功能，促使动物更迅速地取食、消化、吸收及排泄。如果说腔肠动物还属于只能生活在水中的水生种类，那么扁形动物则成为最先适合于潮湿土壤表面生活的陆生种类。这是因为由中胚层形成的实质填充了内外胚层间的空体腔。这种实质是由分枝成网状的合胞体及充塞其间的细胞间质所组成，它贮存有大量的水分及营养物质，可以提高动物抵抗干旱及饥饿的能力，这对动物的生存及开辟新的生活领域是十分重要的。

扁形动物还出现了具有运动功能的皮肤肌肉结构，出现了由原肾管构成的排泄系统，出现了原始的中枢神经系统（梯形神经系统）。自由生活的扁形动物具有不完全消化系统，即有口无肛门；寄生种类消化系统则退化或消失。它们多数雌雄同体、异体受精，少数种类雌雄异体。

扁形动物中自由生活的种类广泛分布在海水和淡水的水域中，少数在陆地上潮湿土壤中生活，大部分种类为寄生生活。目前已知的约有2万种，一般分为3纲：涡虫纲Turbellaria、吸虫纲Trematoda和绦虫纲Cestoda。

涡虫纲

涡虫纲是扁形动物中主要的营自由生活的种类，绝大多数的种类生活在海洋中，多栖息在潮间带石块下或海藻间、水质清洁的海域，很多种类能忍耐温度及盐度很大范围的变化。少数种类可在淡水生活，但多为清洁的溪流、湖泊以及清泉等流水中，水质中要求较高的含氧量及矿物质。许多种类也是广温性的。极少数的种类可在陆地生活，但仅限于热带及亚热带地区的丛林、草地上，那里有较高的年降雨量，气候潮湿。陆生的扁形动物白天隐藏在石块或落叶下，夜间外出觅食，气温干燥时，还可以分泌黏液将身体包围起来。除了自由生活的种类外，涡虫纲还有极少数共生及寄生的种类。

涡虫纲的种类体表具纤毛、腺细胞；消化系统发达，包括口、咽、肠；神经系统和感官发达；眼可辨别光线明暗；头部的耳突具化学感受器、味觉感受器和水流感受器功能；直接或间接发育，具有牟勒氏幼虫期；螺旋式卵裂；再生能力强。涡虫纲可分为9个目：无肠目（Acoela）、链涡虫目（Catenulida）、大口涡虫目（Macrostomida）、多肠目（Polycladida）卵黄上皮目（Lecithoepithellata）、原卵黄卵巢目（Prolecithophora）、新单肠目（Neorhabdocoela）、切头虫目（Temnocephalida）和三肠目（Tricladida）。

扁形动物门涡虫纲涡虫/刘晔　摄

无肠目是涡虫纲中最原始的一个目，生活在海洋中。卵圆形或长圆形，体长1～12毫米，通常为2毫米。无肠目的涡虫一般无色，但当体内与藻类共生时表现出绿色或黄褐色。身体前端具头腺，口位于近中央的腹中线上，无咽或具简单的管状咽，不形成消化道，仅有一团内胚层起源的吞噬细胞进行取食与消化。无原肾，神经系统很不发达，包括脑及多条纵行神经索并联成网状。具有平衡囊。没有生殖腺及导管，生殖细胞直接来自实质细胞，行皮下授精，螺旋卵裂，直接发育。具有外共生及内共生的种类。代表种如旋涡虫（Convoluta）。

链涡虫目是在淡水生活的小型涡虫，体长0.2～3毫米，长圆形。缺乏头腺及平衡囊，具管状咽，肠盲囊状、不分枝，仅有单个原肾，位于身体中部。主要行无性横分裂生殖，常形成虫链，故名链虫目。其有性生殖很少发现，曾有报道仅在直口涡虫（Stenostomum）中发现有性生殖。在实验室条件下，无性生殖可连续进行数百世代而不诱发有性生殖。代表种如直口涡虫、链涡虫（Catenula）等。

大口涡虫目是淡水及海产小型涡虫，具管状咽，肠盲囊状不分枝，具成对的原肾，纵行侧神经索一对，生殖系统结构完全，常行无性生殖，也形成虫链。代表种如大口虫（Macrostomum）、微口虫（Microstomum）。

多肠目身体扁圆形或叶形，体长2～15毫米，主要在潮间带底栖生活，少数种类在远洋生活，极少数种与软体动物及甲壳动物共生，通常具触手及许多对眼，分布在身体前端或前端边缘，无头腺及平衡囊。口位于腹中线近后部，具褶皱咽，肠由身体中部向四周分出许多分支盲囊，故名多肠目。神经系统也包括脑及成网状的神经索。生殖系统完全，精巢及卵巢数量多分散，皮下授精或正常交配。有牟勒幼虫。常见种如平角涡虫（Planocera）、背平涡虫（Notoplana）等。

卵黄上皮目在淡水及海水中生活，身体呈长圆形，尾端具黏液乳突，前端具纤毛窝。具4对神经索，一对原肾末端分支，咽及肠结构简单。具单个或成对的胚卵黄腺，它是成丛的卵细胞被一圈滤泡细胞状的卵黄细胞包围，具阴茎刺。如很普遍的一种淡水生活的前吻涡虫（Prorhynchus）。

原卵黄卵巢目在海水或淡水中生活，口位于前端，具4对神经索，一对原肾、末端分支，褶皱咽或球状咽，肠道简单。卵黄腺与卵巢分离或卵细胞仍被卵黄细胞包围。阴茎无刺。如斜口虫（Plagiostomum）。

新单肠目在淡水或海洋中生活，咽球形，肠囊状不分支，有神经索一对，行有性生殖，具分离的卵黄腺，如淡水生活的中口涡虫（Mesostoma）。一些种在软体动物或棘皮动物上共生或寄生。

有些涡虫纲生活在一些特殊的生境中，比如三肠目的林芝多目涡虫（Polycelis nyingchinca），生活在海拔4200米、水温5℃的西藏林芝山溪中；日喀则多目涡虫（Polycelis xigazensis），生活在海拔4800米、水温8℃的西藏日喀则草甸涌泉中；Crenobiaalpina生活在水温-50℃～-40℃的高山溪流中；大口涡虫目的Macrostomumthermale和Microstomumlineare可以在40℃～47℃的温泉中生活，其中M.lineare也可以在3℃的水中存活。

切头虫目外共生或寄生在淡水甲壳类及软体动物身上，体小、无色、扁平。前端或两侧有许多对指状突起。身体后端具黏着盘。体表一般无纤毛，具3对神经索，一对原肾，有卵黄腺。如切头虫（Temnocephala）。

三肠目身体小型至大型，体长2毫米～50厘米，扁平，腹面具纤毛，具褶皱咽或球状咽，肠三分支。原肾一对，分支成网状。卵巢一对，具分支的卵黄腺。个别种营体外共生，如蛭态涡虫（Bdelloura），也称鲎涡虫，在堂鲎（Limulus）体外共生，代表种三角真涡虫（Dugesia）生活在淡水溪流中的石块下，以活的或死的蠕虫、小甲壳类及昆虫的幼虫为食物。身体柔软，扁平而细长，背面稍凸，多褐色，腹面色浅，前端呈三角形，两侧各有一发达的耳突，头部背面有2个黑色眼点，口位于腹面近体后1/3处，稍后方为生殖孔，无肛门，身体腹面密生纤毛。由于纤毛和肌肉的运动，使涡虫能在物体上做游泳状的爬行。

扁形动物门涡虫纲三肠笄蛭科笄蛭属（Bipalium）的种/吴超　摄

吸虫纲

吸虫纲都是营寄生生活的扁形动物。原始的种类主要寄生在软体动物、变温脊椎动物等的体表或腔隙，主要为外寄生种类，如单殖吸虫类、盾腹吸虫类。进化的种类主要寄生在脊椎动物体内，为内寄生种类，如复殖吸虫类。由于寄生生活方式，吸虫类在形态及生理上产生了相应的适应性特征，如体表的纤毛及腺细胞退化或消失，出现了附着寄主组织的吸钩及吸盘；消化系统趋于退化，出现了兼有保护及吸收营养物质的皮膜；内寄生种类行无氧呼吸；神经感官不发达；强大的繁殖能力及复杂的生活史等。但吸虫类的幼虫体表仍具有纤毛并营自由生活，这一点与寄生的绦虫类不同。吸虫纲可分为3个亚纲，即单殖亚纲（Monogenea）、盾腹亚纲（Aspidogastraea）和复殖亚纲（Digenea）。

单殖亚纲为体外寄生吸虫。生活史简单，直接发育，不更换寄主。主要寄生于鱼类、两栖类、爬行类等的体表和排泄器官或呼吸器官内，如鳃、皮肤、口腔，少数寄生在膀胱内。常缺少口吸盘，体后有发达的附着器官，其上有锚和小钩。眼点有或无。排泄孔一对，开口在体前端。仅有一个寄主，具钩毛蚴虫。现在有些学者将单殖亚纲上升为纲与吸虫纲并列。

单殖亚纲的代表类群有三代虫（Gyrodactylus）、指环虫（Dactylogyrus）、合体吸虫（Diplozoonparadoxum）、似多盘吸虫（Polystomoides）等。三代虫是侵害淡水鱼类（鲤、鲫、鳟等）的寄生虫，也寄生于两栖类，有20余种。从三代虫母体脱离的幼虫在水中自由游动并寻觅寄主，当遇到合适的寄主之后，便会用锚钩钩住鱼类的体表及鳃。被三代虫寄生的鱼类常常有体表创伤，皮肤上形成灰蓝色无光泽的黏液膜，表现为极度不安，狂游于水中，之后食欲不振、消瘦，以致死亡。指环虫虫体通常为长圆形，动作像尺蠖，寄生在各种鱼类的鳃上，特别是对草鱼的鱼苗和鱼种的危害更为严重。指环虫通常在夏季寄生在鱼体上，并迅速流行。由于指环虫寄生在鳃丝上，破坏鳃丝的表皮细胞，刺激鳃细胞分泌过多的黏液，使病鱼呼吸困难。同时，鳃瓣表面也受到破坏，附生出各种细菌，感染严重时可引起鱼的死亡。合体吸虫的两个虫体永远呈抱合状，故名合体虫。它也是淡水鱼鳃部的寄生虫，如似多盘吸虫，后吸器发达，其上有6个小的凹陷呈吸盘状，具一对钩。

盾腹亚纲是吸虫纲中很小的一类，主要寄生在软体动物体表，少数种寄生在鱼、海龟等脊椎动物的体表、消化系统及排泄系统。盾腹吸虫具口、咽、囊状肠；一个排泄孔开口在身体后端中央，生殖系统与复殖吸虫相似，大多数种类直接发育，少数种有幼虫期，在软体动物及鱼体上均可生活及产卵。盾腹吸虫与寄主的寄生关系很疏松，许多种类没有寄主的专一性，但寄生于脊椎动物的种类要求有一中间寄主。这些特性似乎说明，这一类是由自由生活到寄生生活的过渡类型。盾腹虫（Aspidogaster）是盾腹亚纲的典型类群。它的身体腹面具有一个极大的腹吸盘，几乎占有整个身体的腹面，吸盘上有纵行及横行肌肉，将吸盘分成成行成排的许多小室。

腹盘科野牛平腹吸虫（Homalogaster paloniae）

棘口科卷棘口吸虫（Echinostoma revolutum）

棘口科硬棘坚体吸虫（Pegosomum spiniferum）

扁形动物门吸虫纲复殖亚纲复殖目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

复殖亚纲是吸虫纲中最大的一类，已报道的种超过了6000种，其中许多寄生于人体及家畜等体内。这类吸虫的成虫有1个或2个吸盘，体后部无复杂的固着器，成虫无眼点，而幼虫有退化的感光器。它们的生活史复杂，大多需要2个或以上的寄主，具多个幼虫期，中间寄主多为软体动物螺类、甲壳类、鱼类及水生植物等，最终寄主为脊椎动物。

通常寄生于肠内的吸虫一般称为肠吸虫，如布氏姜片虫；寄生在肝脏、胆管内的吸虫称为肝吸虫，如肝片吸虫；寄生在血液中的吸虫则称为血吸虫。

日本血吸虫（S.chistosoma japonica）

血吸虫是寄生在人体及哺乳动物静脉血管中的一种吸虫，有3种寄生于人体：埃及血吸虫（S.haematobium），分布于非洲、亚洲西部、欧洲南部；曼氏血吸虫（S.mansoni），主要分布于非洲及拉丁美洲；日本血吸虫分布于日本、印度尼西亚、菲律宾等东南亚地区以及我国长江流域以南地区，是我国人体最重要的寄生虫之一。日本血吸虫的雌雄成虫寄生在人肠系膜的小静脉中，交配后卵在肝脏或肠壁发育成毛蚴。毛蚴随寄主粪便排出体外，在水中毛蚴从卵壳出来后，遇到中间寄主钉螺并在螺体内继续发育。在螺体内经历了母胞蚴、子胞蚴、尾蚴不同幼体阶段后由螺体内逸出，再回到水中。人与含有尾蚴的水接触后，尾蚴从皮肤或黏膜处侵入人体，在人体中进一步发育，最终成熟。感染日本血吸虫的晚期病人，儿童患者表现为侏儒症、智力消退，成年患者会出现生殖机能减退，严重者会导致死亡。

扁形动物门吸血纲复殖亚纲日本血吸虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

布氏姜片虫（Fasciolopsis buski）

布氏姜片虫成虫寄生在人及猪的小肠内，主要分布在亚洲温带及亚热带地区。在我国多发生在长江以南、呈点状分布。布氏姜片虫是寄生于人体的最大的一种吸虫。成虫在人或猪的肠腔中异体或同体授精，卵随寄主粪便排出体外，在水中发育成毛蚴，毛蚴遇螺类中间寄主，并在其体内发育成胞蚴。胞蚴在螺体内经历了一代胞蚴及二代雷蚴，最后形成尾蚴，尾蚴从螺体逸出，遇适合的媒介植物如红菱、荸荠及茭白等水生寄主则附着其上，脱去尾部形成后尾蚴（囊蚴）。当人生食菱角及荸荠时即进入人体并发育成成虫。姜片虫的中间寄主螺有十多种，在我国主要的中间寄主是尖口扁卷螺、半球多脉扁卷螺及凸旋螺。病人感染姜片虫后，轻者仅有腹痛、消化不良等症状；中度患者腹痛腹泻、恶心呕吐、失眠等；重度时四肢及面部均浮肿、贫血乏力，特别是儿童患者还会造成生长发育的障碍。

扁形动物门吸血纲复殖亚纲布氏姜片虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

华枝睾吸虫（Clonorchis sinensis）

华枝睾吸虫成虫寄生在人、狗、猫等的肝脏及胆管内，过去曾在我国广东、福建、台湾流行，现南方诸省虽仍有报道，但多呈点状分布。华枝睾吸虫的卵随寄主粪便排出体外发育为毛蚴，进入淡水螺后，在螺体内完成胞蚴、雷蚴及尾蚴的发育，转入鲤科鱼类体内并形成后尾蚴，人取食未经煮熟的鱼而被感染。华枝睾吸虫的第一中间寄主为淡水螺，如纹沼螺、赤豆螺等；第二中间寄主为鲤科鱼类，如草鱼、青鱼等。患者感染华枝睾吸虫之后出现慢性腹泻、胆囊炎、黄疸、水肿、肝痛等症状，病情严重时常并发肝硬化、肝癌，造成死亡。

扁形动物门吸血纲复殖亚纲复殖目后睾科华枝睾吸虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

华枝睾吸虫/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

扁形动物门吸血纲复殖亚纲卫氏并殖吸虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

卫氏并殖吸虫（Paragonimus westermani）

卫氏并殖吸虫又称肺吸虫，成虫寄生在人及虎、狼、狗等动物的肺部。我国主要分布在南方及东北地区。全世界已报道的肺吸虫有39种之多，我国有10多种，但致病性的主要是卫氏并殖吸虫。肺吸虫寄生在寄主肺内，在肺内形成囊肿并发育成熟。成体产卵后囊肿破裂，卵随咳嗽及痰排出体外。卵在水中发育成毛蚴，遇第一中间寄主淡水螺并在其体内继续发育，在螺体内经过一代胞蚴、二代雷蚴，发育成尾蚴。尾蚴逸出后在水中自由生活，并很快找到第二中间寄主淡水虾或蟹类。尾蚴在第二中间寄主形成后尾蚴，人若生食感染尾蚴的虾、蟹，尾蚴则脱去囊壁穿过寄主肠壁进入腹腔，再穿过横膈膜进入胸腔，在肺内寄生。我国常见的第一寄主的淡水螺有黑螺科的孵囊螺、短钩螺、黑螺等，第二寄主有溪蟹、华溪蟹、蝲蛄虾类等。肺吸虫在人体引起的症状主要是咳嗽、痰中带血，如侵入脑则出现癫痫，寄生在淋巴组织可引起淋巴节肿大，寄生于皮下引起皮下结节等。

肝片吸虫（Fasciola hepotica）

牛羊肝片吸虫又称羊肝蛭。分布于世界各地，尤以中南美、欧洲、非洲等地比较常见。我国动物虽有感染，但人体感染少见。成虫寄生在牛、羊及其他草食动物和人的肝脏胆管内，有时在猪和牛的肺内也可找到。在胆管内成虫排出的虫卵随胆汁排在肠道内，再和寄主的粪便一起排出体外，落入水中发育成毛蚴。毛蚴在水中自由游动，当遇到中间寄主锥实螺，即迅速地穿进其体内进入肝脏。在螺体内，毛蚴脱去纤毛变成囊状的胞蚴，后经过雷蚴阶段形成尾蚴。尾蚴成熟后即离开锥实螺回到水中，牲畜饮水或吃草时吞进囊蚴即可感染。患病牲畜消化系统受到影响，食欲不振；同时，由于虫体分泌的毒素渗入血液中，溶解血红细胞，使家畜有贫血、消瘦及浮肿等中毒表现。人体感染可能是食生水、生蔬菜而引起。

扁形动物门吸虫纲复殖亚纲复殖目片形科牛羊肝吸虫/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

绦虫纲

绦虫纲的所有种类都是寄生在人及其它脊椎动物体内，它们的寄生历史可能比吸虫还要长，因此它们的身体构造也表现出对寄生生活的高度适应。由于在寄主肠内长期适应的结果，它们的身体呈背腹扁平的带状，一般由许多节片构成，少数种类不分节片。身体前端有一个特化的头节，附着器官集中于此。这些附着器官可以附着在寄主肠壁上，并适应肠的强烈蠕动，包括吸盘、小钩或吸沟等。体表纤毛消失，感觉器官完全退化；消化系统全部消失，所有养分都是通过体表来吸收。而养分则是寄主小肠内已消化的营养。绦虫体表具皮层微毛，以增大吸收营养物的面积，它可直接吸收并输入实质组织中。生殖器官高度发达，在每一个成熟节片内都有雌、雄性的生殖器官，即每个节片的生殖系统与一条吸虫的生殖系统相当，繁殖力高度发达。吸虫一般有六钩蚴、囊尾蚴等幼虫期，其幼虫也为寄生的，大多数只经过一个中间寄主。

扁形动物门中，涡虫纲动物和人类关系不密切，而吸虫纲和绦虫纲动物则与人类关系密切。这主要是因为它们中的许多种类把人和家畜作为寄主，并引起人或家畜产生寄生虫病，对人类健康和畜牧业带来极大的危害，造成重大损失。如日本血吸虫病、华枝睾吸虫病、肺吸虫病、带绦虫病等。

除了极个别的种体形似吸虫之外，其他绝大多数的种类体呈长带状，身体的长度为1毫米～12米，一般呈乳白色或淡黄色。绦虫类的身体分为头节、颈区和节裂体。绦虫的头节一般较小，内有肌肉、间质、神经及排泄器官等结构，外表有附着器官。头节的结构与复杂程度有多种形态，这是区别不同种的重要依据之一。如吸着能力较差的裂头绦虫，头节仅有一对由浅的凹陷和不发达肌肉构成的吸沟；吸盘叶槽绦虫（Myzophyllobothrium）头节具有裂片和小吸盘，这一结构对寄主的吸着力强于吸沟；牛绦虫的吸盘则在头的四周形成圆形凹陷，其内有放射肌，与体内成束的肌肉相连，形成很强吸着力；猪绦虫的头节除有吸盘外，还有钩或刺插入寄主组织。颈区是绦虫的无性生殖区，多数绦虫在颈区的前端能不断地横裂出分界不清晰的新节片。节裂体是由许多节片构成，靠后的节片是成熟度高的节片，成熟虫体的后端节片最先脱落。绦虫的节片数量因种而异，如：旋缘绦虫（Gyrocotyle）不分节片；细粒棘球绦虫（Echinococcus granulosus）的节片，包括头节和颈区在内，仅有4个；阔节裂头绦虫（Diphyllobothrium latum）的节片多的可达4000多个。

绦虫纲分为单节绦虫亚纲（Cestodaria）和多节绦虫亚纲（Eucestoda，或译为真绦虫亚纲）。单节绦虫亚纲是一个小的类群，体形蠕虫状，没有节片和头节，但有突出的吻，后端具附着盘，在肠道或体壁内寄生，有十钩蚴虫。它们主要寄生在鲨鱼、鳐和原始的硬骨鱼及海龟的体内。单节绦虫亚纲代表物种包括旋缘绦虫和两线绦虫。旋缘绦虫（Gyrocotyle）的身体边缘及后端有许多褶皱，生殖孔、子宫孔均开口在身体前部腹中线上，没有消化道。两线绦虫（Amphilina）的生殖孔开口在身体后端，子宫开口在身体前端。

多节绦虫亚纲为绦虫纲的主要类群，成虫具头节，身体分成节片，中间寄主1～2个，幼虫为六钩蚴。它们寄生在各种脊椎动物肠道内。多节绦虫亚纲的主要物种分布在假叶目（Pseudophyllidea）、四叶目（Tetraphyllidea）、锥吻目（Trypanorhyncha）、变头绦虫目（Proteocephaloidea）和圆叶目（Cyclophyllidea）。

假叶目头节具有两个浅的吸沟，成熟节片中雌、雄生殖孔及子宫孔均单独开口在腹中线或背中线上，卵黄腺为小囊状，散布在节片内，终寄主为犬、猫、鼬及人等，缺乏寄主的专一性，具两个中间寄主，即剑水蚤等甲壳类、大马哈鱼等鱼类。常见的代表种如分布很广的阔节裂头绦虫（Diphyllobothrium latum）。在北美、北欧等地人的感染率也很高。严重感染时绦虫可摄食人食物中80%的维生素B，并损伤人对维生素B吸收的机制，从而造成恶性贫血症。

四叶目头节具四个叶状或喇叭状裂片，裂片有柄或无柄，光滑或褶皱。成虫寄生在软骨鱼的消化道内，为小型绦虫，体长通常20～30厘米，仅有几百个节片。性未成熟的节片常脱落，在寄主肠道内移动的过程中逐渐成熟，每个节片有一套生殖系统，生殖孔开口在体侧。其生活史尚不完全清楚，但其裂头蚴在甲壳类、软体动物及鱼类中是很普遍的如叶槽绦虫（Phyllobothrium）是被广泛研究过的一个属。

锥吻目头节长形，具2～4个浅裂片，裂片上有小刺，由头节顶端伸出4个可外翻的吻，吻上也有小刺。头节内有4个发达的吻球，由肌肉控制吻的伸缩。成虫以吻插入寄主肠道中，成虫一般长20～30厘米，主要寄生在鲨鱼肠道中，生活史不完全清楚，但其裂头蚴曾在海产甲壳类及软体动物等体内发现。如耳槽绦虫（Otobothrlum）。

变头绦虫目头节具4个吸盘或具顶突，周围亦有钩，节片相似于四叶目。成虫寄生在淡水鱼、两栖类、爬行类及海产软骨鱼等动物的肠道中，身体短小。一些种生活史清楚，中间寄主为剑水蚤等甲壳类，在其体腔中发育成原尾蚴及裂头蚴，最后感染终寄主，对鱼类养殖危害不大。如变头绦虫（Proteocephalus）。

圆叶目头节具4个吸盘和一肌肉质顶突，顶突上有一圈钩。另一特征是卵黄腺为单个的实体状结构。主要是温血动物及人肠内的寄生虫。多数体长10～20厘米，个别种可长达30米。每个成熟节片有1～2套生殖系统，生殖孔开口在体侧，子宫没有开孔。仅有一个中间寄主，可以是无脊椎动物，也可以是脊椎动物。生活史中经过六钩蚴及囊尾蚴。一些种是人、畜体内重要的寄生虫。如带绦虫（Taenia saginata）、猪带绦虫（Taenia solium）、细粒棘球绦虫（Echinococcus granulosus）等。

扁形动物门绦虫纲假叶目双叶槽科蟒槽盘绦虫（Bothridium pythonis）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

扁形动物门吸虫纲圆叶目 猪带绦虫（又称为链状带绦虫、猪肉绦虫、有钩绦虫）生活史（仿自《医学寄生虫学》）

扁形动物门吸虫纲圆叶目裸头科叶状裸头绦虫（Anoplocephala perfollata）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

扁形动物门吸虫纲圆叶目肥胖带绦虫（又称为牛带绦虫、牛肉绦虫、无钩绦虫）生活史（仿自《医学寄生虫学》）

扁形动物门吸虫纲圆叶目裸头科扩张莫尼茨绦虫（Moniezia expansa）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

扁形动物门吸虫纲圆叶目细粒棘球绦虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

纽形动物门（Nemertea）

纽形动物是最早出现器官系统的动物，比扁形动物更为进化。它与扁形动物的区别是：具有完整的消化道（即有口和肛门）、无心脏的循环系统、排泄器官为原肾管。在有血管系统和消化道的口和肛门分开的动物中，纽形动物是最简单的类群。一般认为纽形动物是最高等的无体腔动物。

纽形动物通常为细长状，深海类群为宽扁形。运动时的纽形动物常可极度伸展呈纽带形，故名“纽形动物”。该类群的大多数种类的体长不超过20厘米，但也有个别种可生长为30米左右。它们的体色通常为单色，有的种类具条纹、带、斑点或几何形状的鲜明图案。纽形动物的头部不明显，前端常有眼点和其他感觉器官；口在近前端的腹面；肛门在体的后方；内部构造有一些分节性，但外表无分节现象（假分节现象）；体表具纤毛。纽形动物的吻在消化管的背方，身体前端有一吻孔，吻可从吻孔翻出，吻的末端有刺和毒腺。许多水生种类的吻有针刺，用以捕食；陆生种类的吻用以快速运动。消化管分为前肠和中肠，食物由口经消化管，从后端的肛门将残渣排出。循环系统是闭管式的，除少数种类的血细胞有红色素外，一般纽虫的血是无色的。纽虫的呼吸作用和扁形动物一样，经皮肤进行气体交换。排泄系统由原肾构成。神经系统相当发达，中枢神经系统发出许多神经，与身体各部分相连络，属“梯状”。多数纽形动物雌雄异体，大多数为体外受精，但也有少数可体内受精。纽虫的发育有直接和间接两种，间接发育要经过幼虫期，这种幼虫称帽状幼虫。纽性动物和扁形动物都有再生能力。

纽形动物属肉食性动物，它们以活的或死的动物，尤其是环节动物为食。多数种类在海洋底栖生活，多分布在温带的沿岸水域，尤其是地中海地区和欧洲，一般栖息在石块和水草下，或钻入泥沙内；少数生活于较深的水域或外海；在热带、亚热带不常见，在两极有分布。少数种类在淡水、湿土中生活，也有寄生生活的种类。

纽形动物的主要分类依据包括肌肉的层数和排列、脑与口的相对位置、吻上有无小针刺以及侧神经与肌肉层的相对位置，目前有900多种，分为2个纲：无刺纲（Anopla）和有刺纲（Enopla）。无刺纲包括：古纽目（Paleonemertea），如管居纽虫；异纽目（Heteronemertea），如脑纹纽虫（Cerebratulus）及线纽虫（Lineus），巨纵沟纽虫（Lineus longissimus）体长可达30厘米。有刺纲包括：蛭纽目（Bdellonemertea），仅一科一属，即为蛭纽虫属（Malacobdella）；针纽目（Hoplonemertea），如端纽虫（Amphiporus）、小体纽虫、陆生纽虫（Geonemertes）等；其中体纽虫属（Prostoma）分布在世界各地淡水中，地纽虫属（Geonemertes）分布于亚热带，尤其在澳大利亚和新西兰，为陆生。

由于轮虫进行孤雌生殖，其种群增长极为迅速，并且轮虫的生长不污染水体，所以轮虫成为许多经济鱼类和名贵水生动物的优质人工饲料来源，如中国特有的青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼，半咸水的梭鲻鱼，海水的牙鲆、黑鲷、对虾等。在饲养过程中，轮虫的主要投放期是培育幼苗的时候，轮虫的供应数量决定着鱼苗生长的快慢和成活率的高低。

轮虫动物门（Rotifera）

轮虫动物门为低等三胚层假体腔动物。它们是淡水浮游动物中的重要组成部分。多数轮虫分布于淡水，如沼泽、水稻田、池塘、湖泊、水库、河道等；少数生活在海洋中，极少数营寄生生活。轮虫动物中以底栖种类为多，约75%的种栖息于沼泽、池塘、湖泊沿岸的水生维管束植物之间；双巢纲的许多种生活在苔藓或腐殖质土壤中，具有顽强的生命力。大多数轮虫是滤食性的，以水体中的细菌、微型藻和有机碎屑为食。在污水中，它们主要取食悬浮颗粒物质和胶状物。目前约有1800种，其中约100种是典型的浮游种类。

轮虫很小，身长45微米～2.5毫米，一般为100～250微米。轮虫的身体由头、躯干和尾部组成。头的前端有能伸缩的头冠或称为轮盘，其形态因种类而异。轮盘上有纤毛，纤毛的运动可击动水流，从而获得食物。躯干被增厚的角质膜包裹，称为被甲。尾部末端常有叉状附着器官，内有足腺，足腺分泌的黏性物质可使轮虫暂时或永久附着在别的物体上。轮虫的肌肉特别发达，因而身体能收缩自如；消化道分口、咽、胃、肠以及泄殖腔（由排泄管与生殖管会合的腔），泄殖腔经躯干和尾部交界处背面的泄殖孔开口于体外；呼吸通过体皮渗透作用完成；神经系统由脑和感觉器组成；身体两侧有两行纵行的原肾管。轮虫雌雄异体，且异形，雌体大，雄体小。雄体无消化系统，排泄系统和神经系统退化，生殖器官由精巢、输精管和阴茎等组成，但双巢纲的种类至今未发现雄性个体。轮虫在环境条件良好时，营孤雌生殖；当环境条件恶化时，孤雌生殖产生混交雌体，并进行异配生殖。

轮虫动物门分3个纲：尾盘纲（Seisona）、双巢纲（Digononta）和单巢纲（Monogononta）。尾盘纲的卵巢无卵黄腺，雄体发达，头冠退化，为海产寄生。仅有摇轮虫目（Seisonidea）。双巢纲的雌虫有两个卵巢，包括蛭态轮虫目（Bdelloidea）。单巢纲的卵巢具卵黄腺一个，包括簇轮虫目（Flosculariacea）、胶鞘轮虫目（Collothecacea）和游泳轮虫目（Ploimada）。

轮虫动物门的代表类群为：尾盘纲摇轮虫目的摇轮虫（Seison）；双巢纲蛭态轮虫目的旋轮虫（Philonida）；单巢纲簇轮虫目的簇轮虫（Floscularia）、镜轮虫（Testudinella）；胶鞘轮虫目的胶鞘轮虫（Collotheca）、花环轮虫（Stephanoceros）等；游泳轮虫目的龟甲轮虫（Keratella）、疣毛轮虫（Synchaeta）、须足轮虫（Euchlanis）等，游泳轮虫目包括了大多数的轮虫。

腹毛动物门（Gastrotricha）

腹毛动物门为水生小型假体腔动物，因身体腹面披有纤毛而得名。一般认为腹毛动物是假体腔动物中最原始的一类。目前已知约有450种。

腹毛动物是全球性分布的类群，在陆地的潮湿土壤、沼泽，淡水，海洋中的河口、潮间带到大陆坡的沿岸都有分布。它们常以黏腺附着于沉积物的表层和其间隙，以及大型固着生物和漂浮的植物上。有些种类缺乏黏腺，营浮游生活。原生动物、细菌、硅藻等为腹毛动物的主要食物，淡水种类生活在腐烂植物较多的地方。腹毛动物的体长一般不超过1毫米，少数种类可达4毫米。身体呈长椭圆形、带形或卵圆形；背面略突，腹面扁平；身体不分节；身体表面覆盖角质层，其上有鳞片、棘刺或小钩。腹毛动物的前端分化出一个不明显的头部；口位于身体前端，肛门开口在近后端的腹面；尾部尖细并常分叉，分叉的末端具有黏附腺的开口；身体的前、后和侧面生有黏腺，用以附着于其他物体上；身体或无色透明或呈淡绿色、浅红褐色等。

腹毛动物有比较发达的纤毛，分为单纤毛型或复纤毛型，分布在身体的腹面及头区，主要是起运动作用。但有的种类的纤毛排列在身体的两侧或排列成纵行或横排，或成刚毛束分布；少数种类纤毛仅存在于头部腹面两侧，其功能不再是运动而变成了感觉器官。纤毛的变化及排列是种的特征之一。腹毛动物覆盖全身的体表角质层，或薄而光滑，或很厚呈鳞状、板状或呈刺状。其中海产种类在身体的两侧常有一些黏液管；淡水种类身体尾部分叉处有黏附腺，它们分泌的黏液可使身体随时黏着在其他物体上。角质层内有肌肉组织。肌肉收缩时，可使身体缩短或弯曲，并配合纤毛完成游泳或滑行运动。肌肉层之内即为假体腔，腹毛动物的假体腔不发达，呈小的间隙状，围绕在器官之间，假体腔中没有变形细胞。腹毛身体的消化器官中口腔内有齿与钩、咽球内有腺体；排泄器官有一对原肾，淡水种类原肾发达，兼有排泄与水分调节的功能，一些海产种没有原肾；在咽的背面有较发达的脑，由脑分出两条侧神经索纵贯全身；感觉功能主要由头部感觉毛及身体腹面的纤毛完成。腹毛动物不同于大多数假体腔动物，它仍保留着原始的雌雄同体。生活在海洋中种类的身体近前端有一对精巢，精巢后面有一个或一对卵巢，许多种还有受精囊，有的种类还有退化的交配囊；淡水的腹毛动物雄性生殖系统完全退化，生殖腺仅有雌性机能，因此行孤雌生殖。腹毛动物的受精卵直接发育成幼小个体，无变态。

目前，已知的腹毛动物450余种，被划分为2目：大鼬目（Macrodasyida）和鼬虫目（Chaetonotida）。大鼬目的种类主要生活在海水和半咸水及河口环境中的沙质沉积区；体形长椭圆形、带形或卵形；体长150微米～3.5毫米；有几个至很多个黏腺；咽部具有一个倒丫字形的腔和两个咽孔；表皮的角质层数层或很多层；腹面具有单纤毛或复纤毛型；雌雄同体。大鼬目的常见类群包括：侧鼬虫（Pleurodasys）、大鼬虫（Macrodasys）、指足鼬虫（Dactylopodala）、尾趾虫（Urodasys）、头趾虫（Cephalodasys）等。鼬虫目的种类生活在水里或半水生生活；体形、大小和黏腺的有无或排列方式在不同种间中变化较大；咽部无咽孔；角质层的片状部分一至数层；腹面具有单纤毛或复纤毛型，或者形成一个合胞体；雌雄同体或为孤雌生殖。鼬虫目的常见类群包括：鼬虫（Chaetonotus），体呈瓶形或长圆形；鳞皮鼬虫（Lepidodermella）等。

动吻动物门（Kinorhyncha）

动吻动物是一类完全生活于海洋中、体表分节、无纤毛的假体腔动物，因为身体多刺，体表分节，故又名刺节动物门。动吻动物有很多特征类似于节肢动物，如身体分节、具有几丁质外骨骼、蜕皮、体壁肌肉成束且都是横纹肌，都具有神经节的神经索，从核苷酸序列分析，发现它们之间存在姊妹关系。因此，有的学者把动吻动物也列为泛节肢动物。

自1851年由F.Dujardin报道在诺曼底沿岸发现动吻动物以来，迄今已知有150余种。动吻动物主要栖息在沿海浅水区的海底软泥沉积物中，以硅藻或海底沉积的有机颗粒为食，大洋深处也有分布。

动吻动物的体长一般不超过1毫米。体表可分为13个节，第一节为头节，其顶端有口，头节上有几圈长刺；第二节为颈节，周围有一层角质板，头节可缩入其中；其余的体节带构成躯干，在躯干节背面角质层形成一背板，腹面有两个腹板；节与节之间有薄膜，身体可以弯曲自如；每个躯干节带有一中背刺及2个侧刺；尾节的侧刺很长，可以自由运动，具黏液管。体壁由角质层、合胞上皮细胞及肌肉层组成；消化道包括口、口腔、食道、中肠、后肠、肛门及唾液腺等消化腺；具一对原肾；神经系统具脑、复神经索和成丛的神经细胞。雌雄异体。

根据颈板、背板、腹板、胴刺和黏管的数目和位置，动吻动物分为2个目：圆动吻虫目（Cyclorhagida）和平动吻虫目（Homalorhagida），共6个科：刺节虫科（Echinoderidae）、环动吻虫科（Centroderidae）、神动吻虫科（Semnoderidae）、凯动吻虫科（Cateriidae）、坚动吻虫科（Pycnophyidae）和新环动吻虫科（Neocentrophyidae）。其中，以刺节虫科的刺节虫属种类为最多。中国近海最早记录为1934年在黄海沿岸发现的烟台刺节虫。

假体腔动物是指在体壁与消化道之间都有一个空腔的无脊椎动物，这个空腔被称为假体腔。假体腔动物一般体形纵长，蠕虫状，呈两侧对称，具有三胚层，体表具角质膜，动物个体具有肛门。通常雌雄异体，两性外形也常不同。假体腔内充满体腔液，外层以中胚层的纵肌为界，内层以内胚层的消化管壁为界，没有体腔膜，因而又称为原体腔或初生体腔。假体腔动物包括了形态并不很相似、亲缘关系也不十分清楚的一些类群，一般认为包括10个独立的门：轮形动物门、腹毛动物门、线虫动物门、线形动物门、动吻动物门、铠甲动物门、棘头动物门、颚胃动物门、内肛动物门、环口动物门。

线虫动物门（Nematoda）

线虫动物门是假体腔动物中最大的一门。因为线虫动物具有假体腔，因此在进化上高于扁形动物门；但又因为缺循环系统，且身体不分节，它的进化地位低于环节动物门。已有记录的线虫动物约有25000种，但尚有大量种未被定名。Lambshead认为在生物多样性方面，线虫动物是仅次于节肢动物的类群，有100万种以上。据他在1993年的统计，在1平方米的海底泥沙中含有442万条线虫。另据王莹莹2011年的记述，在波多黎各热带雨林的土壤中，每平方米的线虫种类可达119种，密度可达每平方米8100条；在前苏联的草甸草原中，每平方米的线虫可达3000万条。

线虫动物主要为自由生活和寄生生活。自由生活的种类广泛分布在海洋、淡水及土壤中，甚至海底深渊、沙漠及温泉都可发现线虫，在南极和海沟等极端环境下也有发现。一般自由生活的线虫体长不超过2.5毫米，多数在1毫米左右，但有的陆生种类可长达7毫米，海产种类可达5厘米。据Tietjen（1989）对深海（7800～1050米）生物多样性的研究表明，深海中线虫主要集中在Theristus、Acantholaimus和Halalaimus3个属中，但在半深海的沙质环境中，它们的丰富度不如Desmodora、Leptolaimus、Camacolaimus、Tricoma、Greeffella、Setoplectus属。自由生活的线虫食性很广泛，有的种类以小形的动物为食，也有许多种以藻类及植物根部细胞及其内含物为食，还有的种类是以细菌及沉积物为食，另外一些种是以溶解的动、植物尸体或有机颗粒为食。

寄生生活的种类则以动、植物为寄主。许多种线虫是动物体内的寄生虫，尚未发现体外寄生种类。在寄主体内，线虫动物最长的可达1米，直径小于2毫米。其成虫与幼虫均寄生在动物体内，或幼虫寄生在动物体内，成虫寄生在植物体内；或成虫寄生在动物体内，幼虫寄生在植物体内；或幼虫期自由生活；或成虫期自由生活；或直接发育无幼虫期；具有1～2个中间寄主；有的种甚至成虫期寄生生活与自由生活交替出现。所有这些寄生类型的多样性说明线虫类既有较长的寄生历史，又有较近的寄生辐射。因此，有人提出线虫寄生现象的发展是与有花植物、昆虫及脊椎动物的进化相伴随而发展。同时，寄生的线虫也会造成人畜重要疾病及农作物的减产。

绝大多数线虫动物为长圆筒形，因此又称为圆虫，它们两端尖细，无纤毛，不分节，两侧对称。线虫动物身体前端的头部有口，口周围有唇（原始种类有6个唇片，其他种常有3个唇片），唇上及其周围有感觉乳突或感觉毛等感觉器官。雌虫尾部大都尖直，雄虫尾部弯曲或有交合伞。线虫体表光滑，或有由角质层特化形成的环、嵴、瘤及纵线等各种装饰。身体近后端腹面有肛门，在身体中段、腹中线上雌性个体有生殖孔。

线虫分类的依据

唇及感觉器的数目、排列及形态是线虫分类的重要依据之一，它们多呈放射状排列。有人认为这种对称形式说明线虫的祖先是固着生活的，是以尾端黏液腺分泌黏液附着在底部，以后垂直延长身体，脱离固着生活，而进化成现代的线虫。

线虫动物的体壁由角质层、上皮细胞及肌肉组成。由于角质层限制虫体的生长，因此线虫在生长过程中需经过多次蜕皮。但蜕皮现象仅出现在幼虫期，成虫仅能增加角质层的厚度而不再蜕皮。线虫的肌肉为斜纹肌，缺乏环肌，只有纵肌。在纵肌的收缩、角质层的弹性改变共同作用下，线虫表现出身体背腹方向的蛇行运动。另有一些种类的体表具刺、环等，因此它们可做短距离的爬行或游泳运动。线虫体壁之内的假体腔充满体腔液，体腔液除了担任输送营养物及代谢物之外，还有抗衡肌肉收缩所产生压力的作用，起着骨骼的作用。线虫的消化系统结构为一直形管，包括口、口囊、咽、中肠、直肠和肛门。其中咽腺及中肠的腺细胞产生消化酶，在中肠内进行食物的消化，并在肠壁细胞内完成细胞内消化。线虫类没有专门的呼吸及循环结构，它们或是通过体表进行气体交换，或是进行低氧呼吸。线虫的代谢废物主要是从体表排出，因此原肾排泄系统的主要功能是保持体液的稳定，保持动物体内的水盐平衡（这与原生动物伸缩泡的作用类似）。线虫的神经结构与其他假体腔动物大致相似，感觉器官主要分布在头部及尾部两端。线虫主要为雌雄异体及异形。雄性个体较小，后端弯曲成钩状，大多数线虫雄性都有交合刺，交合刺的长短、形态因种而异，也是分类标准之一。极少数的线虫是雌雄同体的，如小杆线虫目的一些种，并行自体受精。也有极少数陆生线虫可行孤雌生殖。大多数线虫为卵生，但也有些线虫是卵胎生。自由生活的线虫产卵量较少，如海产种类一般仅产数十粒卵，陆生种产卵较多，可达数百粒；寄生种类产卵量极大，每日可产卵数千到数十万粒。线虫的幼虫期一般蜕皮4次，生活史有两种类型：土源性线虫（如蛔虫、鞭虫）和生物源性线虫（如丝虫、颚口线虫）。

线虫动物的分类尚有分歧，分目标准也各不相同，根据Maggenti（1981）的分类将线虫分为2个纲、20目。

无尾感器纲（Aphasmida）

或称为有腺纲（Adenophorea），如旋毛虫（Trichinella spiralis）、人鞭虫（Trichuris trichiura）。其主要特征是：身体尾端没有无尾感器，有尾腺；排泄器官呈腺状，由单细胞或多细胞腺体组成；海水、淡水、土壤及动植物体内均有分布，海产线虫仅限于本纲。可分为两亚纲：刺嘴亚纲（Enoplia），咽柱形或圆锥形，前端细长，后端膨大腺状，咽腺5个或更多，有各种生态类群；色矛亚纲（Chromadoria），咽圆柱形，其前后端为球形，中间细窄如峡状，咽腺3个，为单细胞腺体。

刺嘴亚纲主要包括：刺嘴目（Enoplida）：体小型或中型，头感器排列成3圈，第一圈为6个唇乳突，第二圈为6个感觉毛，第三圈为4个感觉毛。咽长圆锥形，基部膨大，咽腺5个，1个在背面，4个在腹面。雄性具2个精巢，排泄器官为单细胞的腺状体。尾腺3个，多数海产，少数生活在咸水或淡水中，如刺嘴虫（Enoplus）。单齿目（Monochida）：头感器排列成2圈，第一圈为6个锥形突起，第二圈为10个锥形突起，口部角质化，具一块状齿，咽腺5个，排泄器退化，仅生活在土壤及淡水中，如单齿虫（Monochus）。矛线目（Dorylaimida）：口腔中具有一长的可伸缩的矛刺，咽前端细长肌肉质，后端膨大腺状。头部16个突起排成2圈，第一圈6个，第二圈10个，生活在土壤及淡水中，如矛线虫（Dorylaimus）。毛首目（Trichocephalida）：幼虫期口腔中有可伸缩的毛刺，成虫期消失。身体前端细长如鞭，内有一细长非肌肉的咽，由2个大细胞组成，口结构简单、没有唇片。寄生于鸟及哺乳动物体内，直接发育，或以节肢动物为中间寄主，如鞭虫（Trichuris trichura）。鞭虫又称毛首鞭形线虫。成虫寄生于人体盲肠内，严重感染时也寄生于阑尾、结肠及直肠等处。虫体呈鞭状，雌虫体长35～50毫米，雄虫30～45毫米，虫体前3/5细如鞭状。成虫在寄生部位交配产卵后，卵随寄主粪便排出体外，在土壤中经过三周左右的时间发育成感染卵，感染卵被人误食后在小肠内孵化，幼虫移行到盲肠处发育为成虫。自感染到成虫产卵约需一个月左右。日产卵数千粒，成虫寿命3～5年。轻度感染时无明显症状，重度感染出现阵发性腹疼、慢性腹泻及便血等症状，传播途径及防治与蛔虫相似。索虫目（Mermithida）：身体细长如索，可达50厘米，幼虫也细长。成虫无口囊，具16个头感器，由口直接连接咽，咽细长，肠特化成两行大的营养细胞。幼虫寄生于昆虫及无脊椎动物体内，成虫在土壤或淡水中自由生活，如无尾大雨虫（Agamermisdecaudata）、索虫（Mermis）。

线虫动物门无尾感器纲刺嘴目膨结科肾膨结线虫（Dictophyma renale）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

线虫在极寒的环境中也能生活，如南极线虫可以任由自身细胞的细胞浆结成冰，但却能让细胞核和其它细胞器官处于非结冰状态，没人知道它们是如何成功做到这一点的。科学家相信，它们的身体能够合成一种特殊的“冷冻保护剂”，使冰晶的边缘变得光滑，防止细胞受到伤害。

色矛亚纲主要包括：色矛目（Chromadorida）具螺旋形化感器，头感器在极前端，排列成1圈或2圈，口囊内具齿，咽前后端具球形膨大，体表角质层具环状或刻点状装饰。在海水、淡水及土壤中生活，如色矛虫（Chromadora）。疏毛目（Araeolaimida）头感器排列成3圈，第三圈特化成4个细长头毛，口前端漏斗形，口囊内通常无齿，体表具环纹，但无刻点，主要海产，如Plectus。带线虫目（Desmocolecida）身体粗短，具明显的环状，体表装饰有鳞毛、刺、瘤等，身体前端有色素小点或小眼，缺乏明显的口囊，主要海产，淡水及土壤中也偶有发现，如链头线虫（Desmoscolex）。单宫目（Monohysterida）头端具分散的刚毛，化感器呈环状，体表光滑或具环纹，有时体表刚毛排列成4或8个纵列。单个卵巢，海水、淡水及土壤中均有分布，如咽管线虫（Siphonolaimus）。

尾感器纲（Phasmida）

或称胞管肾纲（Secernentea），如蛲虫（Enterobius）、蛔虫（Ascaris）、钩虫（Ancylostoma）、丝虫（Wuchereria）等。其主要特征是：身体尾端具一对尾感器，无尾腺；化感器不发达；排泄器官为胞管状，位于身体两侧上皮索内；咽腺通常3个；绝大多数为陆生，偶然在淡水中发现，无海产种。分为3个亚纲：小杆亚纲（Rhabditida），咽多分为3部分，但末端球内常具有瓣膜，雄性个体具发达的交合囊；旋尾亚纲（Spiruria），口囊呈球状、圆柱状或不明显，咽前端窄、后端膨大，其中绝无瓣膜，雄虫的交合刺不等长；双胃线虫亚纲（Diplogasteria），多数为小型线虫，体长3～4毫米，体表具环纹，有刻点，唇不发达，咽可分为四部分，有瓣膜，但一定在峡之前，此点不同于其他两亚纲。

旋尾亚纲主要类群是旋尾目（Spiruria）：身体细长，中等大小，尾部盘曲，故名旋尾虫。头部具两个侧唇（或4个或更多的唇），口囊角质化，或具齿，交合刺不等长。成虫寄生于脊椎动物的消化道及呼吸道中，中间寄主为节肢动物，如棘颚口线虫（Gnathostoma），寄生于猫、犬体内；斑氏丝虫（Wuchereria bancrofti），寄生于人体淋巴系统，可引起组织增生，使下肢、阴囊等处畸形，形成“橡皮病”。

线虫动物门尾感器纲旋尾目腹腔丝虫科马腹腔丝虫（Setaria equine）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

小杆亚纲的主要类群是：小杆目（Rhabditia）：小型到中型线虫，头感器均为乳突状，其数目6～12个不等。口囊为长管状，咽可分为3～5部分。卵巢1～2个，在土壤中营自由生活或在脊椎动物体内寄生，如小杆线虫（Rhabditis）。圆线虫目（Strongylida）：口囊为柱形但无区分，雄性具交合囊，是由两个发达的侧叶及一中叶组成，侧叶中有6条放射肋支持，成虫寄生于脊椎动物小肠内，生活史中幼虫期有自由生活的阶段，如十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale），寄生在人小肠内；美洲板口钩虫（Necator americanus）、粪类圆线虫（Strongyloides stercoralis），生活史包括自生世代和寄生世代，在寄生世代中，成虫主要寄生在人、狗、猫等宿主小肠，幼虫可侵入肺、脑、肝、肾等组织器官。蛔虫目（Ascaridia）：唇片3个或6个，无口囊，咽呈柱形，缺乏肌肉质咽球（蛔虫例外）雄虫有2个等长的交合刺，如人蛲虫（Enterobius vermicularia，主要寄生于肠道内，直接感染，儿童感染率极高，夜间爬出肛门产卵，导致肛门瘙痒）、人蛔虫（Ascaris lumbricoides，线虫动物代表动物，人体最常见肠道寄生虫之一，感染率高，尤其是儿童）、猪蛔虫（Ascaris suum，寄生于猪小肠内，形态和遗传性与人蛔虫极相似）、弓蛔虫（Toxocara，寄生于食肉类动物）、禽蛔虫（Ascaridia，寄生于鸡、鸭等家禽）、副蛔虫（Parascaris，寄生于驴、马）、蛇蛔虫（Ophidascaris，寄生于蛙、蛇两栖爬行动物）、多宫蛔虫（Ascaridia，寄生于爬行动物）。

丝虫是寄生于人体淋巴系统中的一种线虫。寄生于人体的丝虫共有8种，我国只有2种，即班氏丝虫（Wuchereriabancrofti）及马来丝虫（Brugiamalayi）。前者多寄生于人体深部淋巴系统中，如下肢、阴囊、腹股沟等部位；后者多寄生于下肢浅部淋巴管中，两者均由中间寄主蚊子进行传播。

双胃线虫亚纲的主要类群包括：双胃线虫目（Diplogasterida），口囊变化很大，多数具齿，咽的特征如亚纲所述，多在昆虫体内寄生，如双胃线虫（Diplogaster）。垫刃线虫目（Tylenchida），唇区光滑发达，化感器位于唇上，口囊内具长刺，咽内瓣膜位于峡之前，排泄器官仅有一条纵管，分布于一侧，雌虫具1～2个卵巢，雄虫有一对尾感器。寄生于昆虫及高等植物体内，如垫刃线虫（Tylenchulus）；小麦线虫（Anguina tritici），寄生于小麦子房上，使麦粒形成虫瘿。

寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断地迁移。它们常常给宿主带来极大的危害。人类感染线虫的途径主要是食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉，或经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤，或经由吸血动物的转移等。常见的寄生性线虫有：鞭虫、钩虫、蛲虫、蛔虫及丝虫。

在其它动物寄生的线虫有：旋毛虫（Trichinella spiralis）会感染老鼠、猪及人类，引起旋毛虫病；贝蛔虫（Baylisascaris）通常感染野生动物，但是对人类而言同样是致命的；扭旋血线虫（Haemonchus contortus）是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫，已造成养羊牧场巨大的经济损失。

植物的某些寄生性线虫也会造成巨大的经济损失，在农产品上尤为突出。最常见的几个属有：叶芽线虫（Aphelenchoides）、根结线虫（Meloidogyne）、胞囊线虫（Heterodera）、黄金线虫（Globodera）、根瘤线虫（Nacobbus）、根腐线虫（Pratylenchus）、茎线虫（Ditylenchus）、剑线虫（Xiphinema）、长针线虫（Longidorus）、毛刺线虫（Trichodorus）等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织，并可能形成可见的虫瘿（根结线虫）。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒，如匕首线虫（Xiphinema index）是葡萄扇叶病毒（GFLV,Grapevine Fanleaf Virus）的带菌者，这是一种很严重的葡萄疾病。

线虫动物门尾感器纲寄生性线虫—丝虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

班氏丝虫成虫雌虫体长约75毫米，雄虫约30毫米；马来丝虫略小，雌虫体长约55毫米，雄虫25毫米左右。雌雄成虫需交配生殖，卵胎生，没有自由生活的幼虫阶段。在人体内丝虫的雌虫可直接产出微丝蚴，微丝蚴进入血液，白天停留在肺血管中，夜间人入睡后，微丝蚴出现于人外周末梢微血管中。微丝蚴在人体内可存活2～3个月。夜间当蚊子叮咬人时，微丝蚴进入蚊胃中，随后进入蚊的肌肉中发育，在蚊体内蜕皮两次。班氏丝虫的幼虫在蚊体内经过2周、马来丝虫的幼虫在蚊体内经1周左右可发育成感染期幼虫，这时感染期幼虫离开蚊的肌肉进入蚊体腔，再到唾腺中，当蚊虫再度吸血时，将感染期幼虫传入人体，最后在淋巴管或淋巴结内发育为成虫，一般人感染3个月之后，在血液中即可查到微丝蚴。成虫在人体内可存活十几年。人被丝虫感染后，初期出现皮肤过敏及炎症反应，主要危害由成虫引起，由于成虫在淋巴管及淋巴结内的机械刺激作用及虫体代谢或分解的毒素，引起局部的淋巴系统发炎，由肿痛处离心方向出现红线，俗称“流火”。这时病人有寒战、高烧、头疼等症状，病程持续1周左右自行消失。由于反复感染及淋巴管炎症周期性发作，每年发作数次，致使淋巴管壁组织不断增生，以致慢性堵塞，使阻塞的淋巴管下端的淋巴液不能回流，刺激皮肤及皮下组织增生，使之变粗变厚，皮脂腺及汗腺萎缩而出现“橡皮肿”，通常还伴随皮肤溃疡。班氏丝虫患者出现睾丸急性炎症及阴囊橡皮肿，个别病人阴囊可达10～20千克。马来丝虫患者多出现下肢橡皮肿，病人丧失劳动力，患者病程较长，最长者可达45年之久。我国江南流行区感染率可高达20%左右。治疗病人、消灭蚊子及其孳生地、防止被蚊虫叮咬是控制丝虫流行的有效途径。

当然，人们也利用线虫特殊的结构特征获得重大的科研成果。如安德鲁·菲尔和克雷格·梅洛通过在秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）上的实验发现一个有关控制基因信息流程的关键机制，人们将它命名为RNAi。这项研究成果获得了2006年诺贝尔生理医学奖。

线虫动物门尾感器纲寄生性线虫—钩虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

钩虫成虫寄生于人体小肠的上段，主要有两种，即十二指肠钩虫（Ancylostoma duodenale）和美洲钩虫（Necator americanus），我国北方以前者为主，南方多感染美洲钩虫。成虫前端具口囊，唇片退化，口囊内有成对的钩齿，有切割作用，雄虫尾端具交合囊及刺。成虫在小肠内交配并产卵，每头雌虫日产卵数万粒，卵随寄主粪便排到体外，当温度适宜时，卵在松软的土壤中1～2天即可孵化为一期杆状幼虫，幼虫具细长口腔，虫体300微米左右。经2～3天后蜕皮成二期杆状幼虫，在土壤中发育5～8天后再蜕皮成丝状幼虫，即感染期幼虫。感染期幼虫具有群集习性，在土壤中可存活3个月左右。当人赤足在土壤上行走或用手接触土壤时，感染期幼虫会从手指间或足趾间薄嫩皮肤处进入皮内，再随血液或淋巴液移行，经右心、肺，然后再逆行至咽，经吞咽进入小肠。在小肠内再蜕皮两次，发育成成虫。感染期幼虫从皮肤进入人体到雌虫产卵，需5～7周，十二指肠钩虫在人体内可存活1～7年，美洲钩虫存活更长。幼虫在侵入寄主皮肤后，可刺激皮肤出现丘疹、皮炎等，但数日后可消失。幼虫在人体内移行时，引起寄主咳嗽、发烧、咳痰、哮喘等症状，症状的轻重与侵入体内虫的数量相关。成虫在小肠内寄生时，咬破肠黏膜，吸食血液。同时虫体可分泌抗凝血酶，使伤口处不停地渗血，造成肠壁严重机械损伤。成虫有不断更换咬吸部位的习性，因此造成新老伤口同时流血不止，寄主大量新鲜血液由肠壁伤口处流失，使病人严重贫血，出现头晕眼花、心跳气短、苍白无力，甚至浮肿、贫血性心脏病，严重丧失劳动能力。一些病人还出现“异嗜症”，即喜食生米、泥土、纸张等非正常食品，据研究，这是由于严重贫血引起的缺铁症，如单独补充铁剂，异嗜症状可缓解。我国黄河以南地区农村的感染率可达人口的20%左右，个别地区可高达35%。

线虫动物门尾感器纲寄生性线虫—蛔虫生活史（仿自《医学寄生虫学》）

人蛔虫（Ascaris lumbricoides）是人体感染最普遍的一种寄生线虫，寄生于人体小肠内，属于大型的人体寄生线虫。雌虫长达20～35厘米，雄虫15～30厘米，由卵进行传播，成虫与幼虫均在人体内寄生。成虫在人体小肠内交配并产卵，每头雌虫日产卵量可高达20万粒，卵随寄主粪便排到体外。卵在20℃～30℃、阳光充足、潮湿松软的土壤中经2周后在卵内发育成幼虫，1周后幼虫在卵内蜕皮一次成为具感染能力的卵。新排出的卵没有感染力。人如吞食了感染卵，卵到小肠后则孵化成幼虫，幼虫穿过肠黏膜进入静脉，并随血液在体内循环，经过肝、心脏，最后到达肺部，幼虫在肺泡内寄生，在肺泡内蜕皮两次，随咳嗽等动作沿气管逆行又回到咽部，再经吞咽动作又进入消化道中，进入小肠后再蜕皮一次，数周后发育成成虫。人体自虫卵感染到雌虫产卵，需60～70天，成虫在人体内存活1年左右。人如少量感染蛔虫，并不引起明显症状，如果严重感染则对人体造成很大危害。幼虫在人体内移行时，释放出免疫原性物质，引起寄主局部或全身的变态反应，如肺部炎症、痉挛性咳嗽、体温上升等。成虫在小肠内寄生，引起小肠黏膜机械性损伤，以致消化吸收不良，病人腹痛、食欲不振，严重时儿童会出现贫血、发育障碍等症状。体内大量成虫寄生，会出现成虫扭曲成团造成肠梗阻，或成虫侵入胆囊，引起胆囊炎、胆道穿孔、胰腺炎、腹膜炎等。蛔虫是世界性分布的人体寄生虫，在我国，特别是在农村，感染很普遍。蛔虫成虫产卵量大，虫卵有很强的理化抗性，直接感染不需要中间寄主，人们生食蔬菜及不卫生的生活习惯等都造成了蛔虫的广泛传播。因此，积极治疗病人、管理粪便、改善环境条件及注意个人卫生是控制蛔虫流行的重要手段。

线形动物门（Nematomorpha）

线形动物门的体形与线虫动物门近似，但成虫没有排泄器官，没有背线、腹线和侧线，消化管退化。线形动物的大多数种类分布于热带和温带的淡水水域和潮湿的土壤里，少数种类分布于海洋营游走生活。目前已知250种左右。

线形动物的身体细长呈线形，类似马鬃状或毛发状的蠕虫，俗称马尾毛虫。成虫体长一般30～40厘米，直径0.5毫米，个别种的体长可达1.5米。雌性一般比雄性更长，体表呈暗褐色或黑色。身体前端钝圆，没有明显的头部，前端有口，后端尖细，或分叉成二叶或三叶状。

线形动物的成虫体壁结构与蛔虫相似，外表具有厚的角质层，肌肉层只有纵肌，无环肌。除了游线虫体腔发达之外，其他种类体腔缩小；消化道退化，只留有遗迹，成虫期不再取食；没有呼吸、排泄及循环器官；神经系统包括头端的神经环及腹面的神经索。线形动物为雌雄异体，生殖腺两个，延伸到身体全长；生殖腺和生殖管不相连；雌、雄虫均有泄殖腔。线形动物的成虫生活在湿土或水中，陆生种类的幼虫寄生于昆虫，海产种类的幼虫寄生于蟹类或寄居蟹类等节肢动物体内。

线形动物门现分两个纲：铁线虫纲（Gordioidea）和游线虫纲（Nectonematoida）。铁线虫纲生活于淡水水域和潮湿的土壤中，主要包括铁线虫目（Gordioidea）的铁线虫科（Gordiidae）和索虫科（Mermithidae）等。游线虫纲分布于海洋，只有游线虫目（Nectonematoidea）游线虫（Nectonema）一属。

陆生线形动物主要寄生于昆虫体内，因此可用作有害昆虫的生物防治，如褐飞虱是我国和许多亚洲国家水稻的首要害虫，它是单食性害虫，只能在水稻和普通野生稻上取食和繁殖后代。通过研究发现铁线虫纲的两索线虫（Amphimermis sp.）和多索线虫（Agamermis）寄生于褐飞虱的若虫阶段。被感染的褐飞虱腹部异常膨大，动作迟缓，食量减少，寿命缩短，抱卵量显著减少或完全丧失生殖能力，达到控制其对农作物的危害程度。

生物防治

生物防治就是利用生物物种间的相互关系，以一种或一类生物抑制另一种或另一类生物。它的最大优点是不污染环境，排除了农药等非生物防治病虫害方法所造成的对土壤等的污染。

线形动物门铁线虫纲铁线虫目铁线虫科铁线虫（Gordius aquaticus）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

铁线虫体长约90厘米，直径约1毫米，雌虫尾端不分叉，雄虫分两叶。

棘头动物门（Acanthocephala）

棘头动物门是假体腔动物，因为虫体前端的吻形似头状，并带有棘，故名棘头动物。该类群曾被列为线虫动物门的1个纲，但由于有许多与线虫不同的特征，如无消化管，体壁具环肌与纵肌，有复杂的管道系统，体前端具吻和特异的生殖系统等，因此不少学者认为应把它另立一门为棘头动物门。

棘头动物属于内寄生动物。它们具有复杂的生命周期，涉及若干寄主，包括无脊椎动物、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类。幼虫寄生于昆虫或甲壳纲动物，成虫寄生于脊椎动物的消化道内。棘头动物的虫体为筒状，体长1～65厘米不等，大部分种类在25毫米左右，个别种可达1米。棘头动物的体无色或白色，分成吻、颈、躯干三部分。吻位于身体前端，呈球形或长圆形，吻上具锐利的钩或棘，或两者均有，用以附着在寄主组织上；吻后为短的颈部；躯干部表面或光滑，或有褶皱，或形成环纹，或披有许多小刺。

棘头动物的体壁包括角质层、上皮细胞及肌肉：体壁的肌肉包括外层的环肌及内层纵肌；体表常有环纹，有假分节现象；棘头动物没有消化系统，食物直接由体壁从寄主内吸收；排泄器官为一对原肾，但只存在于棘头目中，以共同的排泄孔开口在输精管或子宫内；棘头动物没有呼吸及循环器官；神经系统有脑，位于吻鞘内后端，由它发出神经支配吻及感觉突起；感觉器官均为触觉感受器，分布在吻与尾部。棘头动物是雌雄异体，成熟的受精卵排出体外后被中间宿主节肢动物吞食，如昆虫、甲壳动物，幼虫便在其体内发育。终期宿主，即脊椎动物，捕食中间宿主后，棘头虫就其肠管中发育为成虫。

棘头动物门具有特殊的生殖系统：雄性生殖器官包括2个睾丸，它们各连1条输精管，但在下段合成一条。雌性生殖系统比较特殊，具有一个肌肉质的子宫钟，其后部共有4个孔。其中两个圆孔状，位于两旁，开口通向体腔；另两个扁孔状，位于末端，开口通向子宫。子宫钟在体内以吞咽运动将卵挤入钟内：未成熟的卵呈圆形，不能通过扁孔，必须从边上的圆孔流回体腔，再行环流，并继续发育；成熟的卵近梭形，可经末端扁孔流入子宫，经阴道产出。

棘头动物大约有700种，一般认为可分为3个纲：原棘头虫纲（Archiacanthocephala）、古棘头虫纲（Palaeacanthocephala）和始新棘头虫纲（Eoacanthocephala）。原棘头虫纲动物吻上的钩棘集中排列，具中腔隙系统，一对原肾，寄主陆生。其代表性的类群是巨吻棘头虫（Macracanthorhgnchus）、念珠棘头虫（Moniliformis）等。古棘头虫纲动物的吻棘成交替的放射排列，侧腔隙系统，无排泄器官，韧带囊在雌性个体中生殖时才出现。雄性个体具6个黏液腺，寄主为水生，包括鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类和鸟类。其代表性的类群是寄生于鱼体的鱼棘头虫（Echinorhynchus）、鳞棘头虫（Leptorhynchus）等。始棘头虫纲动物的吻棘放射排列，中腔隙系统，雌性韧带囊持续，雄性个体的黏液腺合胞体状，无排泄系统，寄主水生。其中刺棘虫（Acanthosentis）的种类可寄生于鳗鲡、瓦氏黄颡鱼、南方马口鱼、鲈、红鳍鲌、鲢、鳙、鲫等；新棘吻虫（Neoechinorhynchus）属的种类可寄生于多种淡水鱼类、蛙及龟类。

有些棘头虫种类会对人类的生产和生活带来诸多影响。如猪巨吻棘头虫（Macracanthorhynchus hirudinaceus）的成虫寄生于猪的小肠，以吻突棘钩附着于肠壁，造成肠黏膜的发炎、出血、坏死和溃疡。吻突有时深达浆膜面，形成结节。发生坏死性炎症，甚至可引起肠穿孔，发生腹膜炎。棘头虫以体表吸取营养，引起机体营养物质的消耗，还常在固定部位造成细菌的大量繁殖，使吻突固着处的周围组织化脓。猪轻度感染常症状不明显，严重感染时表现为消化系统紊乱、食欲减退、下痢粪便带血，病猪逐渐消瘦、贫血、生长发育停滞，肠穿孔时体温升高，初期剧烈腹痛，匍匐爬行，以后腹壁紧张、呼吸疼痛、呻吟、肌肉震颤，迅速死亡。猪巨吻棘头虫偶尔也寄生于人，引起人体棘头虫病。人感染棘头虫主要与饮食习惯有关，生食或半生食天牛、金龟子往往导致感染。感染的人群以学龄前儿童和青少年为主。再比如，鸭细颈棘头虫（Filicollis anatis）寄生于鸭、鹅、野水禽的小肠。生活史的中间宿主为等足类的栉水虱，主要是对2～3月龄幼鸭危害很大，染病的动物减食，无神，步伐不稳，生长停滞，甚至死亡。剖检在浆膜有豌豆大的结节，小肠黏膜肿胀、充血和溢血，小肠壁布满虫体，有时肠穿孔，继发腹膜炎。

内肛动物门（Entoprocta）

内肛动物为低等三胚层假体腔动物，分类上曾一度把它们与外肛动物门合称为苔藓动物门（Bryozoa）。后来发现内肛动物为假体腔动物，而外肛动物为真体腔动物，现行分类已将这两类动物独立成门。

内肛动物分为单体和群体两大类，只有湖萼虫生活在淡水中，其他种类均生活在海滨的浅水里。所有种类都是固着生活，通常固着在海藻、蠕虫栖管、贝壳、水螅和苔藓动物上。内肛动物虫体的大小一般均不超过5毫米，通常为2～3毫米。内肛动物的躯体由萼和柄部构成，萼为身体主要部分。萼部稍侧扁，其凹面为腹部，凸面为背部。萼部凹面（自由缘）有一圆形或椭圆形触手环，触手有纤毛。取食时触手展开呈花形，避敌时则向内屈折。柄部是萼部的延伸，与萼部连接处无隔壁，或具不完全的隔壁。虫体可借柄基部的足腺所分泌的黏液贴附在外物上，群体类群的基部分出的分枝状匍茎匍卧在基质上。

内肛动物体壁主要由角质表皮、细胞性上皮、肌纤维和间充质构成。消化管呈“U”形，口和肛门恰好位于萼部自由缘的触手内侧；口和肛门的凹部是口前腔，育卵室位于生殖孔和肛门之间的口前腔腔隙；主神经节由神经细胞和神经纤维构成；感觉器官仅是一些触觉细胞；原肾由1对大型的焰细胞球组成，位于食道和主神经节之间的胃的腹部。内肛动物多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。虫体内有1对生殖腺，开口于生殖孔。无性繁殖时能以出芽方式产生新的群体；有性繁殖时，受精卵在育卵室内保育，经担轮型幼虫变态发育为成虫。当环境条件不适宜时，内肛动物能使萼部退化脱落，仅保留柄部和匍茎，在条件适宜时又能重新长出萼部。

内肛动物大约有150种，中国已发现5种。依据生活方式、柄部构造、附着机构、出芽方式等的不同，分为3个科。典型的种类包括：斜体节虫科（Loxosomatidae）的斜体节虫、海花柄科（Pedicellinidae）的Barentsia和节虫科（Urnatellidae）的节虫。

颚胃动物门（Gnathostomulida）

颚胃动物门，又称为颚咽动物，是一类无体腔的动物。由于身体极小，又有很强的黏着能力，仅在150～250微米的细沙间生存，所以长期以来一直未被发现。1928年在波罗的海沿岸首次被发现，以后又在北美沿岸及其他地方被陆续报道，直到1956年才被确立为一个独立的门。

颚胃动物体长0.5～1毫米，个别种可达3.5毫米。虫体呈长柱形、半透明，可分为头、躯干及尖细的尾部。体表为一层上皮细胞，每个上皮细胞具有一根纤毛，利用纤毛进行滑行或游泳运动，其纤毛还可反转运动。上皮细胞内有3～4对纵行的肌肉束，使身体可以自由收缩及扭曲。颚胃动物没有体腔，体内有实质，但不发达。颚胃动物的消化系统有口无肛门，口位于身体前端腹面，口腔内有一梳状的板和一对具齿的侧颚，颚被肌肉所控制；口腔后为囊状的肠，颚胃动物利用颚刮取细菌、真菌等微小生物为食。颚胃动物生活在海底数尺深的细沙中，那里不可能有气体透过，因此它们可忍受极低氧的环境，能行无氧呼吸。颚胃动物的神经组织在上皮细胞基部成层状分布，在身体前端略有集中，感官为纤毛窝或感觉纤毛，在头端较发达。颚胃动物大多雌雄同体，少数为雌雄异体。雌性生殖系统包括单个的卵巢及一个交配囊，用以贮存交配后的精子，有的种类还有阴道；雄性生殖系统包括一个或二个精巢，位于身体的后半部，具交配器及交配刺。颚胃动物除了通过雄性交配器将精子送到阴道或雌生殖孔中进行交配外，有的种还通过皮下授精，即每次产一粒卵，卵通过体壁破裂排出体外，然后附着在海底沙粒上直接发育。另外，有些种在取食时，进行无性生殖，不取食时，为有性生殖，其生殖系统随交替过程而退化或再生，代表种如颚胃虫（Gnathostomula）。

铠甲动物第一个种是神秘矮铠甲虫Pliciloricusenigmatus，该种生活在大西洋海底有贝壳的砂砾中，幼体自由生活，成体可能在小型底栖生物上外寄生或共生，仅发现于法国。

颚胃动物的分类地位尚难最后确定。它无体腔，有口无肛门，多数种为雌雄同体，这些特征与扁形动物相似，似乎两者间亲缘关系较近。但颚胃动物缺乏扁形动物精子所特有的9+1鞭毛结构，上皮细胞是单纤毛的，这些特征又与假体腔动物中的腹毛动物相似，而头、颚及毛状感受器又与轮形动物及腹毛动物相似，因此颚胃动物可能是介于扁形动物与假体腔的腹毛动物及轮形动物之间的一类，与两者均有某种亲缘关系。目前，已记录的颚胃动物大约有100种，分属于2个目：Filospermoids和Bursovaginoids。Filospermoids的种类身体长且具有一个伸长的颚；Bursovaginoids的种类具有一对感觉器官和交配囊。

铠甲动物门（Loricifera）

铠甲动物门又称兜形甲动物门，是一类两侧对称的假体腔小型海产动物。本门由丹麦哥本哈根大学R.M.克里斯滕森于1983年创建，他同时建立了小铠甲虫目（Nanaloricida）和小铠甲虫科（Nanaloricidae）。这种动物有头、口和消化系统，没有循环系统和内分泌系统。2010年发现该门有无氧呼吸的物种。铠甲动物门兼有轮虫动物门、缓步动物门、动吻动物门、曳鳃动物门和线形动物门5个门的部分特征，它在动物系统演化中的地位尚难确定，且没有准确分类。

铠甲动物为两侧对称，体前端为口，能缩入体内。头部（翻吻）有9列棘，前两列棘雌雄异型；胸部分2节；腹部被6块板组成的兜甲包围；肛门开于末端。最引人注目的是一对尾肢或趾，几乎能朝任何方向转动。趾能推动身体游泳前进，趾端用于爬行。铠甲动物雌雄同体，卵生，幼体像轮虫。它的幼体被称为希金斯幼体，这是为了纪念R.P.希金斯在1974年最早发现这种幼虫，但他当时未能确认是一个新类群。

这类动物之所以直到最近才被发现，可能是由于幼体和成体吸附力强，一般不易从砂砾中冲洗出来，而且成虫的头缩入兜甲时很像叶轮虫的缘故。目前，记述的十几个种分布在法国的罗斯科夫附近水深25～30米的海底，北大西洋东中部的亚速尔群岛附近480米深的沉积物中以及美国佛罗里达州皮尔斯堡15米深处。

环口动物门（Cycliophora）

环口动物门，又称微轮动物门，是一类水生无体腔动物，寄生于龙虾体内。1995年，Reinhardt Kristensen和Peter Funch发现环口动物，由于该类动物的特殊性，被列为单独的一个门。环口动物与轮形动物可能是近亲。目前，环口动物至少有2个种，隶属于Eucycliophora纲Symbiida目Symbiidae科Symbion americanus和Symbion Pandora。

环口动物身体呈囊状，体形小于0.5毫米，两侧对称，无体腔，营养体口器呈漏斗型，顶端有一环发达的纤毛，消化道“U”形，肛门开口在口环外侧底部。在生命周期的不同阶段，环口动物具有不同的形态。它的生活史相当复杂，营养体无明显性别，且雌性大于雄性。营养体以无性出芽生殖的方式释出幼虫，有性生殖周期则由营养体释放出雄性的幼虫开始，雄性幼体附着在含有雌性生殖构造的营养体上进行繁殖活动。有性生殖产生的纤毛幼虫必须赶在龙虾褪壳之前找到新的宿主。

鳃曳动物门（Priapula）

鳃曳动物也是一小类海洋底栖动物，多分布在靠近两极地区的冷海中，浅海至深海都有分布。自1754年Odhelius报道第一个鳃曳动物以来，它的分类地位就一直争论不休。海曼于1951将这个类群列为假体腔动物，但自1961年W.L.Shapeero发现它有体腔膜之后，人们把它列为真体腔动物，而且独立成一门。现生的鳃曳动物分为2纲，即鳃曳纲（Priapulimorpha）和刺冠鳃曳纲（Seticoronaria），目前已报道过的种仅十余种。其中分布在中国的常见种是发现于渤海的尾鳃曳虫（Priapulus caudatus）；分布于东海陆架区的南方拟鳃曳虫（Priapulopsis autralis）。

鳃曳动物为肉食性的，主要取食多毛类、小的甲壳类。该类群的形体小或中等，个体5毫米～20厘米。身体呈圆柱形，分化为吻、躯干和尾部。吻能翻转，吻的顶端有成圈排列的刺，口也位于吻的顶端。取食时吻顶端的刺能撕裂或捕获食物。有的种围绕口有分枝的触手。吻后为躯干部，躯干表面有体环，但躯干不分节。体环数目从几十个到100多个，因种而异。躯干末端有肾生殖孔及肛门的开口。尾部有1～2个尾附器，它是一中空的柄。附器中的腔与体腔相通，有人推测它是气体交换的场所，或为化学感受器。

鳃曳动物的体壁结构与环节动物相似，但表皮层随生长而蜕皮。肌肉包括环肌和纵肌：环肌成分离的环状排列，使体表出现体环；纵肌在吻区成束排列，出现嵴状。发达的肌肉，使鳃曳动物能在泥沙中钻穴运动。鳃曳动物的体内有发达的体腔，具有一层很薄的体腔膜，并包围内脏器官形成系膜。鳃曳动物的咽前端有一神经环，后连一神经索，紧靠表皮细胞；吻与躯干有具感觉功能结构；排泄器官与生殖器官紧密相联，形成一对肾生殖器官，即原肾管既可以排出代谢产物，也可以排出生殖细胞，其末端为肾生殖孔。鳃曳动物都是雌雄异体，卵体外受精，发育成类似轮虫的幼虫。幼虫期蜕皮多次，变态成成虫，成虫也行蜕皮。这些特征又相似于假体腔动物，故对其分类地位尚有争论。也许对其胚胎学有进一步的了解后，才能得出肯定的结论。

环节动物门（Annelida）

环节动物门在动物演化上发展到了一个较高的阶段，是高等无脊椎动物的开始。之所以说它较为高等是因为：环节动物的身体为两侧对称；躯体出现了分节现象，并且大部分种类有疣足和刚毛等特殊的运动器官；次生体腔的出现，促进了循环系统和后肾管的发生，从而使各种器官系统趋向复杂，机能增强；神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成了索式神经系统；感官发达，接受刺激灵敏，反应速度快。这些更加完善的身体结构特征使环节动物能更好地适应环境，向着更高阶段发展。

环节动物的体长几毫米至3米不等，身体分为头部、躯干部和肛部。头部位于身体前端，多数种类由口前叶和围口节组成；躯干部位于头部和肛部之间；肛部具肛门，位于后端，由1节或若干节组成。除大部分蛭类外，多数环节动物具有按节排列的，由几丁质形成的刚毛或疣足。环节动物的循环系统多为闭管式，血液通常有呼吸色素；排泄系统的器官为后肾管。雌雄同体或异体，主要行有性生殖，陆生、淡水种类直接发育；海产种类间接发育，具担轮幼虫。

环节动物是世界性分布的种类，在各种类型的生境中均可发现，尤其是在海洋、淡水或潮湿的土壤中，它是软底质生境中最占优势的潜居动物。少数种类为内寄生生活。目前，已知的环节动物有1.7万种，分为多毛纲（Polychaeta）、寡毛纲（Oligochaeta）和蛭纲（Hirudinea）。常见种包括蚯蚓、蚂蟥（又称水蛭）、沙蚕、鱼蛭、山蛭、沙蝎、海生等。

多毛纲

多毛纲包括了环节动物的大部分种类，有6000多种，同时也是本门中比较原始的一类。它们一般具有发达的头部和感觉器，有疣足，雌雄异体，没有生殖环带，没有固定的生殖腺和生殖管，发育中经过担轮幼虫。除极少数为淡水生活外，其它多毛类动物均为海洋生活。它们的身体一般呈长圆柱形，背腹略扁，绝大多数种类体长10厘米左右，直径2～10毫米，但最小的种类体长不足1毫米，最长的可达2～3米。许多种类由于体表角质层中有交叉成层排列的胶原纤维而呈现红色，还有一些种类为粉色、绿色等。多足类的绝大多数种类身体由许多相似的体节组成。它们的头部由口前叶与围口节构成，其上有各种感觉结构，通常包括眼、触手、触须及纤毛穴或纤毛沟等。许多游走类动物的咽可以翻出，咽上有一对颚及细齿用以捕食。多毛类动物躯干部每一个体节具有一对疣足，疣足多呈双叉型。疣足上具有起支持作用的几丁质足刺和担任着防卫、感觉及支持身体等多种生理功能的刚毛。多毛类的肛门位于身体末端的体节上。根据不同种及生活方式的不同，多毛类的头部、躯干部及疣足都会引起相应的形态改变，如隐居的多毛类由于较少运动，头部及其感官常不发达，躯干部常出现分区现象。

一些多毛类动物与其他动物有共生或寄生关系，它们既可作为寄主，亦可作为寄生物。许多管居或穴居的多毛类，其管道内或穴道内共生或寄生有甲壳类、软体动物或其它别的多毛类，它们以刚毛或附肢等在管内附着，这时多毛类是作为寄主生活的。另一些多毛类则可作为寄生物存在，如鱼沙蚕（Ichthyotomus）是海鳝的体外寄生物，以其口刺附着在海鳝的皮肤或鳍上，吸食其血液。另外，吸口虫（Myzostoma）也是一种著名的寄生多毛类，其身体呈圆形、扁平，体长仅几毫米，具五对疣足，主要寄生在棘皮动物的体表、体腔或消化道内。

真体腔的出现在动物进化上具有重大的意义。在胚胎发育过程中，原肠后期中胚层细胞最先形成两条中胚层带，突入囊胚腔，后来每一条中胚层带中央裂开成体腔囊，并逐渐扩大，最终其内侧与内胚层结合形成肠壁（即消化管壁），其外侧与外胚层结合，形成体壁。中央的腔则为体腔，是由中胚层所形成的体腔膜所包围的，由于这种体腔是由中胚层带裂开形成的，所以称为裂体腔，或者称为真体腔。又因在发生上比原体腔来得迟，故又称次生体腔。

多足纲大致建立了23个目（Pettibone，1983），但对目一级分类阶元的认识和应用远不如科级分类阶元方便明了（Fauchaid，1977；Parker，1982），主要的目为游走目和管栖目。这两个目有时也被作为亚纲处理。

多毛类环节动物是海洋无脊椎动物中的一大类群，其成体或幼体都是经济鱼类、虾类、蟹类和贝类等的主要饵料。我国辽宁大连、山东、浙江等沿海居民常用分布在潮间带的双齿围沙蚕做饵钓鱼。而我国的福建、广西、广东沿海及日本、东南亚一带居民喜食沙蚕，尤其是具生殖腺的沙蚕，更是美味。此外，还有些种类可作为监测水域污染的指示动物，如小头虫（Capitella capitata）等。另外，以石灰质栖管的龙介虫多附于贝类、珊瑚、海藻叶片、船只码头等硬物上，对人们的生活有较大的危害；凿贝而居的才女虫能腐蚀贝壳，对养殖业不利；疣吻沙蚕、多齿围沙蚕啮食稻根，危害农作物。

按照生态习性，多毛纲环节动物大致可分为两个亚纲：游走亚纲（Errantia），自由生活，包括在海底泥沙表面爬行的种类、钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类，通称为游走类（Errantia）；隐居多毛亚纲（Sedentaria），不能自由活动，包括一些管居的或固定穴居的种类，通称为隐居类（Sedentaria）。

游走亚纲/游走目（Erranta）的动物体节数目较多且相似，疣足发达，具足刺及刚毛。头部感觉器官发达，咽具颚及齿，主要包括爬行、游泳的种类，以及少数管居及穴居的种类。常见科分类如下。

鳞沙蚕科（Aphroditidae）：身体多椭圆形，背面盖有细长的刚毛或覆瓦状排列的鳞片，如背鳞虫（Lepidonotus）、鳞沙蚕（Aphrodita）等。叶须虫科（Phyllodocidae）：疣足单分支，背须发达，呈扁平叶状，为爬行生活的种类，如巧言虫（Eulalia）、叶须虫（Phyllodoce）。裂虫科（Syllidae）：身体较小而细弱，具单支型疣足，疣足上有背须及腹须，前端体节背须较长，出芽生殖普遍，亦为爬行生活的多毛类，如锥裂虫（Trypanosyllis）、自裂虫（Autolytus）等。沙蚕科（Nereidae）：具2对眼及4对围口触手，咽上有一对颚，为大型爬行生活的种类，如沙蚕（Nereis）。吻沙蚕科（Glyceridae）：属于游走类中的穴居生活的种类，具长圆柱形的口前叶和长的具4个颚的吻，如疣吻沙蚕（Tylorrhynchus heterochaetus），俗称禾虫，可食用。矶沙蚕科（Eunicidae）：多为大型管居或穴居种类，管为羊皮纸质，吻上具复杂的颚，疣足背须发达，由背须上分出分枝的鳃，体表具强烈的金属光泽，如矶沙蚕（Eunice）、巢沙蚕（Diopatra）。吸口虫科（Myzostomidae）：是一种共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物，身体扁平圆形，直径仅几毫米，如吸口虫（Myzostoma）。浮游沙蚕科（Tomopteridae）：典型浮游多毛类。身体透明，18～20个体节，口前叶有一对长触角。疣足宽大，没有刚毛。我国仅浮蚕属一属，如玻璃虫（Tomopterls），其疣足特化成膜状羽枝，刚毛已消失，触手极长，适合于浮游生活。仙虫科（Amphinomidae）：体粗大，略呈扁卵圆形。环节不多。体背面有一肉瘤。口前触手3根。吻发达，无颚齿。刚毛简单型，易脆断。常生活在热带浅水岩石、珊瑚和水下木桩上，如海毛虫属（Chloela），生活在海底泥土中，为匍匐型沙蚕。齿吻沙蚕科（Nephthyaidae）：身体细长、背腹扁平，具4根小的口前触手，围口节具疣足，上有刚毛和1对短小的围口触手。疣足的背叶和腹叶之间相距较远，背叶下面有1根向内或向外弯曲的特殊鳃。吻大而长，有角质齿和许多突起。本科常见齿吻沙蚕属（Nephthys），体节多，分布很广。多为半咸水种，靠近河口的淡水水域也有分布。眼蚕科（Alciopidae）：体透明具有一双大眼睛，终生浮游，如眼蚕（Alciopa）、明蚕（Vanadis）。

环节动物门多毛纲叶须虫目吻沙蚕科长吻沙蚕（Glycera chirori）/买国庆　摄

环节动物门多毛纲矶沙蚕目矶沙蚕科猩红矶沙蚕（Eunice coccinea）/买国庆　摄

隐居多毛亚纲/管栖目（Sedentaria）的身体多分区，疣足不发达，不具足刺及复杂的刚毛，口前叶不具感觉附器，但头部具有用以取食的触须等结构，无颚及齿，鳃常限制在身体的一定区域内。附着生活，通常居住在沙穴、泥沙或由它自己的分泌物所组成的管子中，靠纤毛的摆动使有机碎片或微小生物流入口内；咽没有颚齿，也不能外伸。常见科分述如下。

海蚯蚓，体呈圆柱状，前粗后细，似蚯蚓。头部无附肢，口前叶有能外翻的吻。第7～17节有羽状鳃丝。从第三刚节开始，每节有5个环轮。疣足退化，无背、腹触须。体长20～30厘米，能入1.5～2米深的沙泥里，是掘土型的沙蚕，我国产于渤海潮间带。

毛翼虫科（Chaetopteridae）：管居，身体分区，具一对长触须，疣足有很大改变，过滤取食，本科种类少，能发磷光，如毛翼虫（Chaetopterus）。丝鳃虫科（Cirratulidae）：身体前端的体节具细长丝状的鳃，呈红色，疣足不发达，有刚毛，背须很长，成丝状，具鳃的功能，如丝鳃虫（Cirratulus）。泥沙蚕科（Opheliidae）：身体较短、两端尖。头部没有附属器官。有吻，有时能伸出。具圆柱形的口前叶，体节数目较少，在同一种内体节数目是固定的，疣足退化，背触须较长，有鳃的功能。为浅海穴居种类，是海滩有机物循环的重要动力，如沿穴虫（Ophelia）。沙蠋科（Arenicolidae）：圆柱形大型蠕虫。头部无附属物，口前叶与围口节愈合；疣足退化，体呈暗紫色胸部不具鳃，腹区具树枝状鳃，尾区无鳃，亦无刚毛。常见的为沙烛属（Arenicola）的沙烛（Arenicola cristata），俗称海蚯蚓。

帚毛虫科（Sabellariidae）：管居的多毛类，身体前端有头冠及两个刚毛环，可形成厣板封闭管口，如帚毛虫（Sabellaria）。蛰龙介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前叶上有成丛的丝状触手，兼具呼吸作用，有分支的鳃位于口后的几个体节上，疣足不发达，种类很多，如蛰龙介（Terebella）、须头虫（Amphitrite）。缨鳃虫科（Sabellidae）：生活在膜质管中，口前触须改变成半圆形的羽状触手，触手上因有血管分布，因此具鳃的功能，触手上常有微小的眼点，疣足不发达。种类很多，如缨鳃虫（Sabella）。龙介科（Serpulidae）：具钙质虫管，口前须也改变成半圆形的羽状触手，其中一个触手末端膨大，形成厣板，当虫体缩回管内时，封闭管口，如龙介（Serpula）、螺旋虫（Spirorbis）。有角版虫科（Sternaspidae）：体短，身体后端腹面有1对角质盾板，其周围有30束发状刚毛。体前端有3个半月环状排列的刚毛。口前叶小，体中部前方凹腰处腹面两侧有一对指状生殖器。肛门在身体的后端，其背前方有两丛很长的丝状鳃。本科仅有角版虫属（Sternaspis），体呈暗灰色，角质板紫褐色，刚毛金黄色。生活在低潮浅泥沙里。海稚虫科（Spionidae）：体细小，分为前、后二部。口前叶小，有1对眼，没有口前触手及触柱。围口节向前突出于口前叶两侧，有1对很长、具沟的围口触手。疣足小，背触须很长，成指状，具鳃的功能。常见属为才女虫属（Polydora），口前叶前缘分叉，有隆脊伸达第三环节。眼2～4个。围口节上有1对长的具沟的围口触手。第五刚节大且变形，具一种变形粗足刺刚毛。鳃从第七刚节开始。小头虫科（Capitellidae）：身体细长，淡红色。口前叶宽大，吻能外翻。身体分为胸部和腹部。疣足双叶型，退化，因此很像寡毛类。在胸部退化成两束刚毛，在腹部形成两个脊状刚毛束。刚毛包括毛状刚毛和带巾的钩刚毛。常见属中蚓虫属（Mediomastus），胸部11节，具1无刚毛节。前4个胸刚节只有毛状刚毛，后面的胸刚节具钩状刚毛。无鳃。杭州湾常见。

寡毛纲

寡毛纲，即为我们常说的蚯蚓类，包括常见的蚯蚓、颤蚓等动物。一般认为寡毛纲的动物是由海产穴居的原始环节动物侵入淡水及陆地而发展起来的一支。它们有明显的区别于多毛类的特征，如身体分节但不分区，疣足退化，体表具刚毛，但刚毛的数目远远少于多毛类（该类群也因此得名）。寡毛纲动物还有其他一些特征，比如头部不明显，感官不发达；刚毛直接生于体壁上；雌雄同体，具生殖环带，直接发育。

寡毛动物

寡毛动物的成熟虫体前部有一个明显的腺肿状隆起，称为环带。其形状和位置也因种类而异。如水栖种类的短，较不明显；陆栖种类的呈环状或戒指状（如环毛蚓属），或呈马鞍形（如异唇蚓属、双胸蚓属和爱胜蚓属）。

大多数寡毛动物为陆地生活，统称“陆蚓”。它们体形较大，穴居于除沙漠以外的所有土壤中。陆栖寡毛类喜欢栖息于阴暗潮湿、疏松而富于有机质的土壤内，为杂食性的动物。它们没有眼睛，但具有感光细胞，所以它们怕光，只在夜间出来觅食和交配。陆栖寡毛类的分布具有一定局限性，但也有广布世界的种类。少数种类生活在水环境中，统称“水蚓”。它们的体形较小，结构简化，有些特征与原环虫相似。水生种类以沉淀物、藻类或原生动物为食，多在水域中的植物表面爬行，也有的种在水底软泥或沉积物中穴居，还有少数种类在河口处生活。水栖寡毛类大部分种为世界性分布的物种。此外，还有极少的种类为寄生生活，寄生性种类的分布与其寄主的分布有密切联系。

寡毛动物的体形差别很大，最小的个体不足1毫米，如原口虫科（Aeolosomatidae），而最大的蚯蚓体长达1～3米。身体通常圆柱形，有时略扁，体表分节明显。陆生种类的体节数较多，最多的可达600节，一般在100～200节之间；水生的种类不仅体小，体节数也少，一般具6～7节或十几节不等。寡毛动物的头部只有口前叶和围口节两部分。口前叶不发达，常成一小叶状或锥状盖在口上，口前叶也不具触手、触须等结构。口均位于围口节上，咽不外翻，咽上无齿，肛门开口在身体末端。寡毛动物的体节上多数有刚毛，但没有疣足。刚毛是蚯蚓的运动器官，其数目和排列方式因种类而异，水生种类刚毛较长，陆生种类较短。

寡毛动物水栖种类的消化道简单；陆栖种类的消化道由口腔、咽头、食道、嗉囊、砂囊和肠等部分构成，末端为纵裂缝状的肛门，有的种类还有较发达的盲肠。循环系统为闭管式，具背血管与腹血管，心脏的对数与位置也因种类而不同。许多种类血液无色，少数种类血红蛋白存在于血细胞中。排泄器官为肾管，除少数体节内缺少以外，每个体节内都有。寡毛类通过体表的气体扩散进行呼吸，神经系统具典型的链状神经系统。一些水生的寡毛类具有眼，眼是它们的主要感觉器官。陆生种类由于在土壤中钻穴生活，感官不发达，无眼，其感觉功能主要由分散于表皮中的感觉细胞完成。此外，它们的体壁上还分布有丰富的神经末梢，也有触觉功能。寡毛类主要行有性生殖，但一些水生种类无性生殖也相当普遍，如管盘虫、仙女虫等。有性生殖的寡毛动物为雌雄同体，生殖腺1～2对，性成熟时体表出现环带，除少数水栖种类外，环带前的某体节内有受精囊（对数与位置因种而异）。交配时，两只虫体抱对后相互授精，卵产于环带中，脱落后形成卵茧，最终直接发育成幼小个体。

刚毛的数目和形状

大多数陆生及水生种类刚毛的数目是8根，成4束，每束2根，这种排列称对生刚毛，如正蚓。也有的种刚毛数很多，每节几十个环绕体节分布，这种排列称环生刚毛，如环毛蚓（Pheretima）。刚毛的形状因种而异，可形成毛状、钩状、叉状、S状等多种。

寡毛纲的分类阶元也与其它种类一样，随着研究的深入而发生着不断变化。1921年，W.米夏埃尔森将寡毛纲分为原寡毛目（Archioligochaeta）与新寡毛目（Neoligo-chaeta）两个目，1929年他又根据雄性生殖孔在精巢体节隔膜前后位置的关系，将这个纲改分为近孔寡毛目、前孔寡毛目和后孔寡毛目3个目。1978年Jamieson根据生殖腺、环带及刚毛等结构将寡毛类分为带丝蚓目（Lumbriculida）、颤蚓目（Tubificida）和单向蚓目（Haplotaxida）。目前有6700多种，按照Jamieson（1978）的分类系统划分在3个目中。

带丝蚓目仅有带丝蚓科（Lumbriculidae），每个体节具4对刚毛，1对精巢，雄性生殖孔就在精巢所在体节。卵巢1～2对，环带很薄，包括雄性生殖孔和雌性生殖孔，如带丝蚓（Lumlbriculus），淡水生活。

常见的蚯蚓属于单向蚓目正蚓亚目，如雄性生殖孔开口在第15节环带前的正蚓（Lumbricus）、爱胜蚓（Eisenia）、异唇蚓（Allolobophora）；雄性生殖孔开口在第17节的寒宪蚓（Ocnerodrilus）；雄性生殖孔开口在第18节的巨蚓（Megascolex）、环毛蚓（Pheretima）、微蠕蚓（Microscolex）等。

颤蚓目，刚毛4束，每束超过2根，常呈发状，精巢、卵巢各1对，位于相邻的两个体节内，雄性生殖孔位于精巢体节之前或之后的相邻体节上，环带薄，但略隆起，亦包括雄性生殖孔及雌性生殖孔，淡水、海水生活，个别的种陆地生活，可分为两个亚目。颤蚓亚目（Tubificina）：受精囊孔在雄性生殖孔之前或之后的相邻体节上，很少在相同的体节上，刚毛多样，如颤蚓（Tubifex）、水丝蚓（Limmodrilus）、仙女虫（Nais）、尾盘虫（Dero）等。线蚓亚目（Enchytraeina）：受精囊在精巢之前，两者相距5个体节，刚毛简单，如白丝蚓（Fridericia）。

单向蚓目，通常是两对精巢位于两个体节，随后为两对卵巢体节。但也有的种仅一对精巢，或仅一对卵巢，或两者均一对，如仅一对精巢，其卵巢必相隔1～2个体节。雄性生殖孔在精巢之后一或几个体节上。分为四个亚目。Alluroidina亚目为南美及非洲产。单向蚓亚目（Haplotaxina）：具4束简单的或分叉的刚毛，每束2根。精巢在第10和第11节上，卵巢在第12节和13节上，或只在第12节上，雄性生殖孔在精巢之后一节，环带薄，淡水或半陆生生活，仅有单向蚓科（Haplotaxidae），如单向蚓（Haplotaxis）。链胃蚓亚目（Moniligastrina）：每节4对简单的刚毛，精巢1～2对，位于精巢囊中，雄性生殖孔1～2对，在相关精巢囊之后一节的后缘处，卵巢一对，环带薄，有的是大型蚯蚓，如链胃蚓（Moniligaster）、杜拉蚓（Drawida）等。正蚓亚目（Lumbricina）：刚毛简单，8个，有时很多，排成环状，精巢1～2对，一般在10～11节，雄性生殖孔1对，位于后精巢之后2个或更多的体节上，即在14节之后。卵巢1对，位于第13节，环带较厚，卵黄较少，主要陆生，少数为水生或半水生，包括大量常见的蚯蚓。

中国的发光蚯蚓

单向蚓目正蚓亚目巨蠕蚓科（Megascolecidae）的赤子爱胜蚓（Eisenia foetida）、毛里巨蚓（Megascolex mauritii）和棘蚓科（Acanthodrilidae）的无锡蠕蚓（Microscolex wuxiensis）为我国著名的发光蚯蚓。

环节动物门寡毛纲单向蚓目钜蚓科

参环毛蚓（Pheretima aspergillum）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

寡毛纲的蚯蚓与人类的生活有着密切关系。除寄生种类外，寡毛动物大多数种类都能用作畜、禽或鱼的食料。蚯蚓体内含蛋白质较高，其含量占干重的50%～65%，含18～20种氨基酸，其中10余种为禽畜必需的。所以，蚯蚓是一种动物性蛋白添加饲料，对家禽、家畜、鱼类的产量提高效果明显。寡毛类中的水蚓类可作为淡水鱼类的饵料，但它们繁殖过多时，可损害鱼苗或堵塞输水管道。再如，蚯蚓体内含地龙素、多种氨基酸、维生素等，自古以来就被当作一味药材，被称为“地龙”，具有清热、熄风定惊、平喘、降压、利尿和祛风活络等功效，适用于高热、惊风、手足抽搐、小便不爽、水肿、风湿痛、慢性下肢溃疡、半身不遂、支气管哮喘等。产于广东、广西、福建、台湾的参环毛蚓，称“广地龙”；产在长江下游及河北、山东、四川、甘肃、青海的直隶环毛蚓，称“土地龙”。在国外，蚯蚓被加工后可制作饼干、面包等。

在改良土壤方面，蚯蚓的表现更为突出：一是蚯蚓对土壤中有机物的粉碎及分解起着重要作用。由于蚯蚓的取食习性，大量的表面落叶层的植物被消化及分解，使表面形成一层肥沃的未被完全分解的有机物碎屑，形成土壤疏松的表层，为其他生物的进一步分解创造了条件。这对果园、森林等落叶层地带尤为重要。二是改善土壤微生物状况。进入土壤中的有机物经蚯蚓的初步分解后，将由土壤中的微生物做进一步的分解。有人在正蚓的消化道中分离出50余种微生物，其种类与土壤中的群落是一致的。蚓粪也是土壤微生物传播的一种方式，土壤中的蚯蚓可增加土壤微生物数量的5～10倍，这加速了土壤中有机物的进一步分解及土壤的腐植化过程。三是对土壤的翻动及团聚作用。由于蚯蚓的钻穴习性，可以将表层含有机物丰富的土壤与底层有机物含量很少的土壤加以搓合，其搬动量随蚯蚓的数量及土质可达2～250吨/年，使翻到表层的土壤达0.1～5厘米厚，这样也增加了土壤的通气性，使土壤中空气的含量由8%提高到20%～30%。土壤的毛细作用大大增加，提高了对降雨量的吸收及保持。另外，蚯蚓肠道中腐败的有机物与钙腺中的钙形成腐质酸钙，将土壤颗粒黏合成团聚体，土壤中的微生物也参与了这一过程，使土壤的团聚结构得到改善。有人估计，林地或果园每年由蚯蚓形成的土壤团粒结构每公顷达47～170吨，增加氮素75～125千克。同时，蚯蚓还可将酸性或碱性土壤转化为近中性。四是增加土壤肥力。土壤中大量的蚯蚓不断地繁殖与更替，腐烂的尸体使土壤中氮的总含量得到增加。有实验证明，在12℃时蚯蚓尸体2～3周内完全解体并分解，其中氮的25%形成硝酸盐，45%形成氨。如果按每条蚯蚓产生10毫克的硝酸盐计算，如每公顷有300万条蚯蚓，那么1公顷土壤即可自然增加217千克的硝酸盐肥料。如果蚯蚓的寿命平均按一年计算，那么它所产生的氮量也是相当可观的。同时，蚓粪含有的氮、磷、钾的成分较一般土壤高数倍，是一种高效有机肥料。

在进行户外运动时，如果被蚂蟥咬住千万不要用手去拔。要用力拍打被咬处周围，或用烟头烫，让蚂蟥自行掉落，及时止血并去医院治疗。

蚯蚓还可被用于环境监测。由于土壤的结构、酸碱度、含水量、通气性等都是限制寡毛类动物分布及数量的因素，因此单位体积内陆生寡毛类的数量也可作为土壤肥力的一种指标。如土壤中的酸碱度对寡毛类有很大的限制作用，酸性土壤不利于它们的生存，因土壤中缺乏游离的钙离子，而钙离子是维持其血液pH值的重要因素，所以酸性土壤中寡毛类较少。一些大型的种类在环境不利时，如在干旱或寒冷时，可潜入土壤深层，有时达1米多。它们靠身体的头端不断地挖掘，吞噬土壤，并分泌黏液，做成穴道。同样，单位体积内水生寡毛类的数量也作为水质污染程度的一种指标。

能处理垃圾也是蚯蚓的一大特色。蚯蚓吞食有机物质的能力很大，可利用蚯蚓处理城市的有机垃圾，保护环境，防止污染，可化害为利，抑制公害。各国都兴建养殖蚯蚓的工厂，繁殖蚯蚓，处理废料，生产有机肥料。蚯蚓又有聚集土壤中某些重金属的能力，如镉、铅、锌等，可收集蚯蚓处理受重金属污染的土壤，达到减轻污染的目的。

蛭纲

蛭纲一般称蛭或蚂蟥，是一类高度特化的环节动物。因为蛭类的绝大部分种类为暂时性的体外寄生生活，为了与这种寄生生活方式相适应，蛭纲的身体上无刚毛或疣足，前、后端具有吸附功能的吸盘，体内肌肉发达，体腔被肌肉和结缔组织分割充填而缩小。

多数寄生性的蛭类以吸血或吸体腔液为生，少数种类为肉食性。吸血的对象包括多种脊椎动物和无脊椎动物。其中原始的种类吸食各种无脊椎动物的血液或身体的软组织，如螺、多毛类、甲壳类及昆虫等。较高等的种类吸食脊椎动物的血液，而它们吸食的寄主往往是一类而不是一种脊椎动物，如鱼蛭类吸食各种鱼类，盾蛭吸食各种海龟，甚至鳄鱼，鳃蛭寄生于爬行动物，晶蛭寄生于水鸟的鼻孔中，医蛭也可吸食各种脊椎动物。医蛭的食谱最广，一般吸人和耕畜的血液，但也常侵袭龟、蛇、蛙、鱼、蚯蚓，甚至其他蛭类。石蛭为肉食性种，鱼肉、蛙肉、蛙卵、贝类、甲壳动物、蠕虫、昆虫及其幼虫都可作为食物。吻蛭目的种依靠吻穿入宿主组织内取食。蛭类中少数种类是捕食性的，它们取食小型的蠕虫、螺类及昆虫的幼虫等，有时是吞咽整只捕获物。有的种幼年时以捕食为生，成年后以吸血生活。

蛭类与寡毛类相比体形较小，体长在1～30厘米之间，多数种体长3～6厘米，一般背腹平扁，前端较窄，呈柱形或卵圆形，体形可随伸缩的程度或取食的多少而改变。体表呈黑褐色、蓝绿色，甚至棕红色，有条纹或斑点。它们的体节固定，一般为34节，但末端7体节愈合成杯状的后吸盘，所以可见体节只有27节。蛭类的头部不明显，具有前吸盘，其中央为口。吸盘除了吸附功能外也可辅助运动。蛭类常具有数对眼点，眼的数目、位置和形状是鉴别种类的标志之一。蛭类的消化管分化为口、口腔、咽、食管、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门等。吸血性的蛭类口腔内具有齿的片颚，可咬破宿主的皮肤；咽部具有单细胞唾液腺，能分泌蛭素，有抗凝血、溶解血栓的作用；食管短；嗉囊发达，其两侧生有数对盲囊，可储存血液。蛭类的体腔退化，即被结缔组织大量地侵入而逐渐缩小，但也因此形成了发达的血窦。血窦中仍充满体腔液，起着开管式循环系统的作用。蛭类主要是通过体表进行气体交换，只有个别体侧有呼吸器，如鳃。蛭类的排泄系统主要起维持身体的水分及盐分平衡作用，排泄器官为后肾，肾管中的尿液通过肾孔排出体外。蛭类具有链状神经系统，感官与寡毛类相似，包括三种类型：一是上皮层中成丛的感觉细胞，具触觉及化学感觉功能；二是光感受细胞，集中在身体前端背面2～10个眼中；三是表皮中游离的神经末端，具温觉与触觉功能。所有蛭类均进行有性生殖，它们雌雄同体，异体受精，有交配现象，具有生殖带。雄性生殖器官有精巢数对、输精管、贮精囊、射精管、阴茎等；雌性生殖器官有卵巢1对，输卵管1对，阴道开口为雌性生殖孔。当生殖季节交配时，阴茎通过雄性生殖孔伸出，将精荚送入雌性生殖孔内。受精卵产出于生殖带分泌的卵茧内，直接发育。

蛭类多数种类为水生，少数种类为陆生或海产，有600多种，分隶于4目：棘蛭目（Acanthobdellida）、吻蛭目（Rhynchobdellida）、颚蛭目（Gnathobdellida）和石蛭目（Herpobdellida）。

棘蛭目较原始，次生体腔发达；只有后吸盘；具刚毛；血管系统存在，为闭管式。种类少，仅棘蛭科（Acanthobdellidae），棘蛭（Acanthobdellida）寄生在鲑鱼鳃上，分布于俄罗斯北部。

吻蛭目具有可伸出的管状吻，无颚；前吸盘有或无。体腔退化，有循环系统。多数终生寄生于蚌、鱼、鳖等。如喀什米亚扁蛭（Hemiclepsis kasmiana）寄生在无齿蚌体上，体小，棍状；宽身扁蛭（Glossiphonia lata）体卵形，背腹扁平，多生活在池沼石块下面，喜食贝类血液；扬子鳃蛭（Ozobranchus yantseanus）体两侧具鳃，寄生在一种淡水龟体上；中华颈蛭（Trachelobdella sinensis）寄生于鲤鱼鳃盖下。

颚蛭目口腔内具颚，有前吸盘，无循环系统。肉食性或吸食脊椎动物及人的血液。日本医蛭（Hirudo nipponica），为习见种类，分布广，河流、池沼、稻田中多有分布。体狭长，略呈圆柱状，具眼5对，后吸盘碗状。嗜吸人及牲畜血液。宽体金线蛭（Whitmania pigra），又称宽身蚂蟥，体宽大，棕褐色，背侧具5条黑黄斑点组成的纵纹，眼5对，吸盘发达。天目山蛭（Haemadipsa tianmushana），陆生，栖于潮湿的山林间。体狭长，灰褐色，体两侧各有黄色纵纹一条，喜食人、畜血液。日本山蛭（Haemadipsa japonica），体圆柱形，背侧有褐色纵纹3条，有吸血习性，栖于山林间。

环节动物门蛭纲颚蛭目黄蛭科

金线蛭属（Whitmania）的种/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

石蛭目无颚片，具肉质的伪颚，咽长。带状石蛭（Herpobdella lincata），茶褐色，体两侧成深浓二纵纹，分布在池塘、河流中。勃氏齿蛭（Odontobdella blanchardi），体长圆柱形，似蚯蚓状，背侧有不规则的黑斑点，眼1对，口腔具小齿3对。通常生活在潮湿土壤中，食小昆虫、蚯蚓等。

蛭类具有吸血习性，所以对人类和家畜危害很大。有些蛭类吸血的伤口血流不止，易感染细菌，引起化脓、溃烂等，如吸血蚂蟥。一些种类在吸血过程中还会传播皮肤病病原体和血液寄生虫，或为其中间宿主。内侵袭吸血蛭类可随人畜饮水进入鼻腔、咽喉、气管等部位营寄生生活，造成更大的危害，如鼻蛭。有些蛭类寄生在鱼体上，影响鱼类的生长发育，或发生细菌性溃烂，如鱼蛭和湖蛭寄生在鱼体上，严重时可引起鱼的死亡。大量的晶蛭幼蛭侵入水鸟的鼻孔或气管内吸血，也可造成水鸟的死亡。

蛭类也并非一无是处。在古代，不少国家曾利用医蛭吸血来给病人放血。如，19世纪欧洲曾普遍采用蚂蟥放血法；在中国，人们把饥饿的蚂蟥装入竹筒，扣在皮肤上令其吸血，治赤白丹肿。在现代的整形外科中，医生们同样利用医蛭吸血的特性，消除手术后血管闭塞区的瘀血，减少坏死发生；再植或移植组织器官中，可使静脉血管通畅，从而提高手术的成功率。

蛭类体内含有蛭素、肝素等，所以干燥后可入药。蛭类是最有效的天然抗凝剂，具有破血通经、消积散结、消肿解毒之功。美国已创立了水蛭养殖场，生产蛭素及一种酶，销往欧美及日本。此外，水蛭还可以作为水域污染的指示种，以及利用它辅助预报天气或用做实验动物。

J.B.Haycraft在1884年首次发现水蛭素，并由C.Jacoby在1904年将其正式命名为“水蛭素”。1955年，德国科学家F.Markwardt从吸血水蛭体内首次提取出较纯的水蛭素，之后对水蛭素的研究才逐步深入。

目前，水蛭素是最有效的天然凝血酶抑制剂，能够有效地抑制凝血酶诱发的弥散性血管内凝血和静脉血栓形成，在处理诸如败血休克、动脉粥样硬化、脑血管梗塞等缺少抗凝血酶Ⅲ的病例方面显示出巨大的优越性。迄今已有10多个国家公布了水蛭素研究的专利，并有多家公司在销售不同纯度的天然水蛭素以及其它水蛭产品。

螠虫动物门（Echiura）

螠虫动物门中除少数种存在于半咸水外，其余种都是生活在海洋中的底栖动物。它们分布在各海域中，从潮间带到几千米的深海均可发现，但主要生活在浅海的泥沙中、岩石缝中，以及在珊瑚礁、腹足类、海胆的空壳中穴居。一般认为，螠虫类来自早期的多毛类，或是在动物体出现分节现象之后再分出的动物类群。因此，也有学者将螠虫类动物纳入到环节动物门下作为一个纲。目前已知200种左右。

螠虫类体长在15～500毫米之间，多数不超过10厘米，呈柱形或长囊形，身体一般为淡灰色或褐色，某些种呈绿色、玫瑰色，或呈透明状。螠虫类的身体由吻及躯干部组成。吻是身体前端的扁平形突出物，不能缩回躯干内，可辅助摄食。吻的基部形成一漏斗形，端部呈铲状，但有的种吻端部呈双叉型。吻的长度变化很大，一般短于躯干的1/2，但有的种吻极长，如叉螠躯干长8厘米，而其吻可长达1米。一种日本螠体长40厘米，而其吻长1.5米。躯干部呈圆柱形，表面光滑，或散布有大量的乳突，或乳突成环状排列。躯干部前端腹面具有两枚大的弯曲的刚毛，有的种尾端也有1～2圈小刚毛，这些刚毛也有肌肉，用于固着身体及清洁穴道。肛门位于体末，周围有成圈的尾刚毛。大多数的螠是沉积取食者，其取食方式大致有两种：一种是取食时吻由穴道内伸出，由腹面黏液黏着食物颗粒后进入口内；另一种取食方式类似于多毛类的毛翼虫，它们的吻很短，具有一“U”形穴道，取食时躯干前端刚毛之后的一圈黏液乳突与管壁接触，不断分泌黏液，身体不断向后移动，结果围绕身体前端形成一黏液漏斗网，躯干部的摆动引起水流不断通过穴道，水中的食物颗粒黏着在漏斗网上，当食物积累到一定数量之后，网脱离，用吻将之裹成食物球后再行吞咽。

螠虫类动物与环节动物的体壁结构相似，体表有薄的角质层。螠虫类可通过体表进行气体交换。螠虫类次生体腔发达，位于躯干部形成一宽阔的腔，周围有体腔膜，体腔液中的体腔细胞含有血红蛋白或色素颗粒，可能协助完成循环作用。除了刺螠，螠类都是闭管式循环，血液无色，其中含有少量变形细胞。螠虫类动物的消化道很长，口位于吻的基部，经食道、胃之后为肠，肠高度盘旋，经直肠到达肛门，肛门的开口在身体末端。螠虫类的神经系统为无神经节的腹神经索，感觉器官仅在上皮细胞中特别是吻处存在，属于触觉及化学感觉细胞。排泄器官为后肾，在躯干前部呈囊状，肾的数目因种而异。螠虫类均为雌雄异体。雄性体形极小，生活在雌性身上，雄性精子排到雌性的肾管中（肾管兼作生殖导管），受精的卵发育成自由游泳的担轮幼虫，幼虫生活在水中。雌雄性别由生活环境决定。

根据Stephen和Edmonds（1972）的修订，螠虫动物门分为3个目：螠目（Echiuroinea）、无管螠目（Xenopneusta）和异肌目（Heteromyota）。其中单环刺螠（Urechis unicinctus）为沿海常见种。其体粗大，长达20～25厘米，体表布满粒状突起，吻圆锥形，生活在低潮线下泥沙的“U”形管内，软乎乎地蠕动，浑身无毛刺，浅黄色，可食用。个别地方俗称为海肠、海肠子，在中国仅渤海湾出产。

在过去，人们常把被称为海肠的单环刺螠当作“鱼饵”使用，但近几十年里，海肠成为了鲁菜中的重要原料。海肠在胶东渔民中又称“海鸡子”，在有些地方人们把它叫作“裸体海参”。海肠不光长得像裸体海参，其营养价值比起海参也毫不逊色。一般人群均能食用，具有温补肝肾、壮阳固精的作用，特别适合男性食用。在亚洲，韩国人最喜欢吃海肠，但是韩国的产量很低，供不应求，以致价格是中国的几十倍。而日本人仍然延续着用海肠做钓饵的传统。

此外，药理学研究表明单环刺螠体内提取的多肽有一定的抗肿瘤及提高小鼠免疫功能的作用，也有人利用单环刺螠做过抗血栓组分的分离纯化和药效学研究，因此单环刺螠也是一种研究海洋生物活性物质的良好材料。

星虫动物门（Sipuncula）

星虫动物门最早作为一个独立的类群得到承认是在1823年，当时Delle Chiaje将它确认为环节动物。到了1898年，英国动物学家A.Sedgwick才将星虫动物提到高一级分类单元，建立了星虫动物门。但它的拉丁学名直到1965年才由原拉丁学名Sipuneuloidea改为Sipucunla，并且得到普遍承认，沿用至今。

星虫动物生活在海洋中，除幼虫期外，皆营底栖生活。从潮间带直至6000米的深海均有分布，多数种栖息在热带和亚热带浅海泥沙内和珊瑚礁间，属杂食动物，以小形动物、藻类、泥沙中的有机物等为食。星虫动物的身体柔软，呈圆柱形，形似蠕虫。体色多样，有乳白、浅灰、黄褐和棕褐色。全身有深棕色的皮肤乳突，因而表面较粗糙。只有少数种，如方格星虫属，皮肤光滑，无凸起的乳突生长。星虫动物的虫体一般长约10厘米，最大的可达30～40厘米，身体两侧对称，不分体节，没有疣足，也没有刚毛，包括吻部和躯干部两部分。吻位于体前端，细长且能翻卷伸缩（称翻吻），是摄食和钻穴的辅助器官。多数种的吻部着生小钩或棘刺。吻前有口，口的周围有触手，触手有指状、树枝状和丝状，排列为环形、半环形或马蹄形等。触手展开后形似星芒状，因而称为星虫。吻后是较粗的躯干，肛门在躯干前端的背面。

根据生态环境，星虫动物可归为三个类型：①穴居泥沙型。海滩和浅海海底的泥沙内有机物丰富，生物类群繁多，环境稳定，动物体的活动范围大，应属于富营养型生境。生活在这一环境中的星虫个体较大，少数种体长可达30厘米以上。常见的有方格星虫属、管体星虫属、革囊星虫属和戈芬星虫属。中国大部分沿海都有分布。②穴居珊瑚礁型。珊瑚礁石包括死的石珊瑚和海滩岩。星虫动物在这里栖息的方式有二：一是直接钻孔穴居，另一是居于礁石的洞隙和缝隙间。这一类型包括石管星虫属、襟管星虫属、盾管星虫属、革囊星虫属、枝触星虫属等，在中国热带浅海（如西沙群岛）分布很广。③共栖型。这一类型多分布在热带和亚热带海域，一般栖息于低潮线以下。共栖生物有珊瑚和群体海绵。非造礁石珊瑚（深水石珊瑚）的异沙珊瑚属和异杯珊瑚属与星虫共栖的现象最为常见。共栖星虫的个体较小，不超过40毫米。常见的有盾管星虫属、枝触星虫属和革囊星虫属。

星虫动物的体壁角质层下有发达的肌肉，包括环肌、斜肌和纵肌。次生体腔很大，但无隔膜，里边充满具循环功能的体腔液、血细胞和变形细胞。消化管呈现出“U”形的螺旋管道，整个消化道通常是体长的2倍，包括口、食道、中肠、直肠、直肠盲囊、肛门等结构。循环系统是闭管式的，包括血管、血窦和血管丛。星虫无专门的呼吸系统，皮下血管丛是交换气体的主要器官。排泄系统以1对后肾管作为排泄器管，兼有生殖导管功能。神经系统包括食道背面的脑神经节、环食道神经环和腹神经索。无特殊感觉器官，但触手感觉灵敏。星虫动物的雌雄异体，但外形相似，行体外受精，发育过程经过担轮幼虫时期。

土笋冻是由可口革囊星虫加工而成的一种色香味俱佳的传统风味小吃，源于福建泉州，相传由泉州民族英雄郑成功发明，如今流行于整个闽南地区。

经过熬煮的可口革囊星虫，其体内所含胶质溶入水中，待其冷却后即凝结成块状。这种小吃肉清、味美、甘鲜，可配以酱油、永春醋、甜辣酱、芥辣、蒜蓉、海蜇、芫荽、白萝卜丝、辣椒丝、番茄片食用。

目前，星虫动物门有300多种。根据E.B.Cutler和P.E.Gibbs1985年建立的分类系统，星虫动物门包括2个纲：革囊星虫纲（Phascolosomida）和方格星虫纲（Sipunculida）。这一系统比较客观地体现出星虫动物的系统发育关系。

革囊星虫纲中较典型的物种是可口革囊星虫（Phascolosoma esculenta）。福建泉州著名小吃土笋冻，即由可口革囊星虫制成。方格星虫纲中的典型物种是方格星虫（Sipunculus nudus），又称光裸星虫、沙虫。方格星虫长20厘米左右，体表光滑，因为其体壁纵肌束和横肌束交错排列，形成方格而得名。在我国的福建、广东、广西、台湾和海南等地沿海均有分布。除了方格星虫外，这一区域还广泛分布着裸体方格星虫、拟安氏方格星虫、澳洲管体星虫等星虫动物。它们共同成为沿海地区的著名海鲜之一。无论是鲜品、干制品还是加工制品，它们的滋味都很鲜美。除了食用以外，星虫还可入药或作为钓饵使用。在《中华本草》中，方格星虫被认为可以滋阴降火，用于治疗阴虚盗汗、骨蒸潮热、肺痨咳嗽、牙龈肿痛等病症。

缓步动物门（Tardigrada）

缓步动物门俗称水熊虫，主要生活在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记录的600余种，其中许多种是世界性分布的。缓步动物非常细小，大部分不超过1毫米，最小的Echiniscus parvulus初生的时候只有50微米，而最大的Macrobiotus bufelandi也不过1.4毫米。它们大多取食植物组织、水底沉渣、线虫，由于食物中的类胡萝卜素可在体内沉积，所以有的种可呈现出不同颜色，如黄色、棕色、深红色、绿色，也有些个体为通体透明或无色。

缓步动物的身体呈柱形，分为头部与躯干部。口前有两向前突出，一个用于刺进食物，另一个则是吸收工具。腹侧有4对短粗的足，末端钝圆、具爪，如端爪虫。缓步动物体表或光滑，或覆有几丁质板，或刺饰。排泄器官为马氏管，专司体内的渗透压平衡。缓步动物没有循环系统和呼吸系统，体腔中的细胞负责储存，神经系统表现出明显的分节性，也呈链状。缓步动物通常是雌雄异体，孤雌生殖也很常见。寿命一般为3年。

缓步动物门具有全部四种隐生性，即低湿隐生、低温隐生、变渗隐生、缺氧隐生。这使其能够在恶劣环境下停止所有新陈代谢。在隐生的情况下，一般可以在高温（151℃）、绝对零度（-272.8℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。在喜马拉雅山脉（6000米以上）或深海（4000米以下）都可以找到它们的踪影。因此，缓步动物被认为是生命力最强的动物。

低湿隐生、缺氧隐生、低温隐生、变渗隐生

低湿隐生：这是最常见的隐生形式，当陆生的缓步动物生活环境开始缺水时即会发生。但当它们再次接触到水的时候，能在很短时间之内重新活动。包括陆生缓步动物在内，只有它们身处水中才能存活。如果周边液体被稀释甚至低于体液浓度时，缓步动物就会蜷缩成桶状。背侧的甲片会层叠在一起，甲片之间的弹性角质层会收缩。进入所谓的“小桶状态”（Cask Phase）。进入“小桶状态”的首要原因是缺氧。实验中停止通风，缓步动物会收缩。但在水中肌肉的收缩状态不能持久。所以“小桶”遇水即会重新舒展，但个体会立即进入窒息状态。缓步动物能度过缺水期的前提，就是该过程是缓慢进行的而且空气湿度不能太低。干燥过程太快，缓步动物就没有时间去收缩。

缺氧隐生：发生于缓步动物周遭液体含氧量低于一个阈值。开始的时候缓步动物先收缩，但后来就会伸展到最大状态，同时也是窒息状态，而且它们已没有能力排出进入体内的水分。一些种类能在缺氧状态下存活5天。缺氧隐生时缓步动物的新陈代谢状态不明。

低温隐生：低温就会引起低温隐生。缓步动物能先被冷冻再经解冻而复苏，而且不会对身体造成损坏。1975年Crowe将活动状态的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20℃的水中。所有实验动物立刻进入小桶状态。在4℃的水中解冻只需要1分钟，80%的动物成功苏醒。

变渗隐生：还没有很好地被观察到。变渗隐生是因为环境的渗透压升高引起的。Macrobiotus bufelandi在0.4%的盐溶液中仍然能活动。在15%的盐溶液中它会在9秒之内进入小桶状态。Echiniscoides sigismundi在淡水中会窒息，但若在3天内将它重新放到海水中，就会苏醒过来。

缓步动物可分为3个纲：异缓步纲（Heterotardigrada），如水熊虫；中缓步纲（Mesotardigrada）；真缓步纲（Eutardigrada），如缓步虫（Macrobiotus）。

缓步动物的代表种“小水熊虫”是在1773年首次被一位名叫哥策的神甫描述，但并不完整。1774年和1776年意大利人考廷和斯巴兰扎尼发现，在缺水的环境下，缓步动物可以不脱去保护外壳而“复活”。斯巴兰扎尼指出，缓步动物要度过缺水时期，就必须慢慢地失水。而缓步动物Tardigrada这个名字，也是斯巴兰扎尼首次给出的。

1785年米勒对这种动物做了深入的观察。他尝试将缓步动物归入动物演化树中并且把它归入壁虱属。米勒所使用的学名Acarus ursellus被林奈写到了他的《自然分类》中。1834年舒尔策发现了著名的Macrobiotus bufelandi。该名字来源于柏林医生Hufeland，他写了一本有关长寿术的书叫《延年益寿之艺术》。相对于斯巴兰扎尼的“复活”，舒尔策认为缓步动物在缺水后再次接触到水时，是“苏醒”过来了，但他的看法并不能得到很多的认同。与他同时代的爱亨伯格则认为，缺水时，缓步动物能分泌一种物质，在里面缓步动物不但能度过困难时期，而且能繁衍后代。数年后“醒过来”的只是它的后代。更有人认为那是一种自然发生。

对缓步动物形态，在系统分类和生理研究领域有着最深远影响的贡献当属法国人Doyères。他强调了缓步动物在慢慢失水的环境中“复活”的能力。这和当时另一种观点相冲突，即没有任何预防措施可以阻止完全脱水的动物死亡。1859年巴黎生物协会最终通过鉴定形成定论，Doyères的观点是对的。新的问题是，在这种脱水环境中，缓步动物的新陈代谢究竟只是变慢了还是停止了。20世纪初，神甫G.Rahm通过缓步动物还能度过低温（绝对零度）环境的现象，认为新陈代谢是停止了。1922年鲍曼通过对脱水隐生的形态和生理方面的研究，再次捍卫了这一观点。

有爪动物门（Onychophora）

有爪动物门常被简称为有腿的虫，如仅见于越南的Eoperipatus totoro。1825年，Landsdown Guilding以科学的方式描述了该门的第一个属的动物，他当时认为这种动物是腹足纲（Gastropoda），如蜗牛的变种。这种理论的根据是两者皆蠕虫样，有简单的脑部、眼部结构，有体节、成对的排泄器官。这些并不为最新的分类法所接受。至1853年Onychophora一词正式出现。有爪动物极有可能与节肢动物和缓步动物门动物是近亲，在原来的分类系统中常将它作为节肢动物的一个纲。

有爪动物全部产于热带，非洲中部、马来半岛、美洲中部均有分布，主要在南半球分布。它们陆栖生活，属夜行性动物，靠捕食小动物生活，如昆虫。它们身体内有腺体，会喷出一些黏稠的液体去黏住猎物然后进食。在现代动物学中，它们奇特的繁殖方式引起很多科学家的兴趣。有爪动物的身体呈蠕虫形，有触角，不分节。雌雄异体，多为胎生，直接发育。形态介于环节动物和节肢动物之间，兼具这两门动物的特征。

有爪动物门仅有有爪纲（Udeonychophora），现生的仅有有爪目（Euonychophora），包括两个科：往来有爪科（Peripatidae）和爬行有爪科（Peripatopsidae）。这个类群的种类极少，有十余种。

因为脱水隐生这一特性，缓步动物成为第一种已知可以在太空中生存的动物。2007年，缓步动物在太空中生活了10天。它完全暴露在高能紫外线辐射下的真空的太空中，但当回到地球上再水合之后，超过68%的保护主体幸存下来，并且有许多自行产生了胚胎，还有少数在充分暴露于太阳辐射后也存活了下来。

2011年，意大利的科学家再次带着缓步动物与其它极端微生物搭乘航天飞机“奋进号”进入太空。通过实验，科学家们认为微重力和宇宙辐射对缓步动物的影响不大，确认缓步动物能在太空研究中扮演重要的角色。

节肢动物门（Arthropoda）

节肢动物门是动物界种类最多、数量最大、分布最广的一个类群，常见的有鲎、蜘蛛、蝎子、水蚤、虾、蟹、蜈蚣、蝗虫、蝴蝶、蚊、蝇，以及已绝灭的三叶虫等。全世界有110万～120万现存种，占整个现生物种数的75%～80%。节肢动物的种内个体数量也很大，如一群白蚁可有几万到几十万头，迁飞的蝗群以百万头计数，海洋中的一些浮游甲壳类多到不可计数。它们的生活环境极其广泛，海水、淡水、地面、土壤、空中都有它们的踪迹，有些种类还寄生在动、植物的体内或体外。在无脊椎动物中，节肢动物是进化程度最高的类群，如除了身体结构方面之外，在生活环境中侵入空中生活的昆虫是无脊椎动物中仅有的一类；在群体生活方面，一些昆虫甚至组成社会生活，群体中的个体有严格的劳动分工。

节肢动物的身体两侧对称，由数个体节构成，属异律分节。体外覆盖几丁质的外骨骼是节肢动物的重要特征，也称表皮或角质层。节肢动物的身体可分为头、胸、腹三部，但在不同类群中有不同形式的愈合现象。每一体节上都有一对分节的附肢，附肢有双肢型和单肢型两类，各部分的附肢在结构和功能上有分化，分别用于摄食、御敌、行走和游泳。相邻体节可屈折活动，附肢的关节之间也可活动。节肢动物在生长过程中要定期蜕皮，前后两次蜕皮之间的阶段叫作龄期。循环系统是开管式，为混合体腔。具有强劲有力的横纹肌。呼吸器官多样，水生种类的呼吸器官为鳃或书鳃；陆生的为气管或书肺，或两者兼有。原始的节肢动物靠体表交换气体。神经系统为集中型链状神经系统。感官发达，包括有触觉、味觉、嗅觉、听觉、平衡和视觉等器官。其中眼有单眼和复眼两种。消化系统一般分为前肠、中肠和后肠。排泄器官多样，包括触角腺（绿腺）、小颚腺、基节腺和马氏管等。多数雌雄异体。陆生种类常行体内受精，而水生种类有很多为体外受精。一般是卵生，也有卵胎生；直接发育，间接发育有变态发育。此外，还有孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等形式。

异律分节

异律分节是在环节动物的同律分节基础上发展形成的，它使体节之间发生明显差别，内脏器官也集中出现在一定体节中。具有异律体节的动物，身体具有功能完全不同的体部，其运动能力加强，整体运动更加灵活，而且局部的或每个体节都能独立地进行运动。节肢动物门和后口动物的脊索动物均为异律分节。具体地说，节肢动物的头部司捕食和感觉，胸部司运动，腹部用于营养和生殖。

节肢动物体部在不同类群中的变化

节肢动物附肢与环节动物疣足的比较

虽然节肢动物的分类依然存在争议，尤其是在甲壳类、六足类和多足类之间，但目前国际上基本认为节肢动物可分为4个亚门：螯肢动物亚门（Cheliceriformes）、甲壳动物亚门（Crustacea）、六足动物亚门（Hexapoda）和多足动物亚门（Myriapoda）。此外，还有一个已灭绝的类群可单独作为一个亚门，即三叶虫亚门（Trilobitomorpha）。

螯肢动物亚门

螯肢亚门是最多样化的动物之一，它们可能是始于寒武纪的海生动物，但最早的螯肢亚门化石只能追溯至4.45亿年前的奥陶纪晚期。现存的螯肢动物可分为3个纲：肢口纲（Merostomata）、蛛形纲（Arachnida）和海蛛纲（Pycnogonida），如鲎、蝎子、蜘蛛及螨，有7.7万余种，但估计仍有13万种蜘蛛及50万种螨未被描述。大部分现存的螯肢亚门动物都是掠食者，主要掠食细小的无脊椎动物。此外，还有寄生性、草食性、食腐性及食碎屑性的种类。螯肢亚门的动物多为陆栖生活，水生物种包括肢口纲的4个物种和约1300种海蜘蛛。

节肢动物中现存螫肢亚门的多样性

*根据Shultz J.W.2001年统计。

复眼是相对于单眼而言的，是昆虫及甲壳类等节肢动物的主要视觉器官，由不定数量的小眼组成，能感知外界物体的运动和形状，能适应光线强弱和辨别颜色。复眼中的小眼一般呈六角形，或圆形、卵圆形、肾形，其数量、大小和形状因种而异。每个小眼都有角膜、晶椎、色素细胞、视网膜细胞、视杆等结构，是一个独立的感光单位。每个小眼只能形成一个像点，众多小眼形成的像点才能拼合成一幅图像。家蝇的复眼由4000个小眼组成，蝶、蛾类的复眼有28000个小眼。

螯肢亚门的身体及肢体有节，并由甲壳素及蛋白质组成的表皮覆盖，可分为两个体区，即最前端的头胸部和后方的腹部，但蜱螨类的头胸部及腹部并没有明显的分界。头胸部的体节在胚胎发育时就已经融合在一起，其中第一节于胚胎发育期间会消失，第二节有一对螯肢，第三节有一对触肢，其余的四节有步足，无触角。螯肢亚门的螯肢及须肢在形态及功能上有很大分化，如雄性蜘蛛的触肢为生殖器，而蝎子则用它捕食。腹部有12个体节或更少，头7节为前腹部，后5节为后腹部，以尾节或尖刺终结。现今螯肢亚门已经失去了前腹部附肢，或是演化为蜘蛛的喷丝板，或是鲎鳃。螯肢亚门的体腔非常细小，在生殖系统及排泄系统之外只留少许空间。主体腔是将血液带到全身的血腔，管状的心脏会将后部的血液向前供血。虽然动脉会将血液带到特定的身体部位，但末端是开放的，并没有接合至静脉，是开放式的循环系统。螯肢亚门的呼吸系统因种类的生存环境而有所不同，如现存陆生的螯肢亚门一般都有书肺及气管，书肺会经血液供应氧及移除废气，而气管可以不经血液而发挥同样功能；鲎是水生的，故在类同位置有书鳃。大部分螯肢亚门的食道太窄，需要预先在口前腔处理食物；盲蛛目和鲎是少数可以吃固体食物的类群。大部分陆生的螯肢亚门动物从血液中过滤废物，并以固体形态排到后肠，排泄可以由肾管及马氏管进行。氮废物在鲎体内被转为氨，再经鳃排出。螯肢亚门的神经系统都是基于节肢动物的一对标准神经索，每节的神经索上都有神经节。它们的脑部是神经节的融合，位于口器之后。不过，由于螯肢亚门的第一节消失，因此它们的脑部只包含1对口前神经节，而不像昆虫那样有两对。其他神经节融入至脑部的方式因种各异。螯肢亚门的表皮绒毛是触觉及振动的传感器，并拥有复眼及单眼，复眼位于头部两侧，单眼位于中央。螯肢亚门的肢口纲为体外受精，其他为体内受精，具有育婴行为，但程度因种而异。

肢口纲

现存肢口纲种类不多，仅有剑尾目（Xiphosurida）鲎科（Limulidae）的3属5种，统称鲎类。其中美洲鲎属（Limulus）主要分布在北大西洋沿岸，东方鲎属（Tachypleus）和蝎鲎属（Carcinoscorpius）主要分布在东南亚沿海。我国仅产三刺鲎（Tachypleus tridentatus），它也是世界上分布较广的种。

鲎类是海洋中的大型节肢动物，绝大多数种类繁盛于寒武纪及奥陶纪，到古生代末期逐渐消失。它们主要生活在浅海沙质海底，体长可达60厘米，体表覆盖几丁质外骨骼，呈黑褐色。鲎头胸部具发达的马蹄形背甲，甲的背面隐约可见三条纵嵴，中嵴前端两侧有一对单眼，侧嵴外侧各有一复眼。头胸部腹面具有6对附肢围在口外，形成咀嚼面，故得名“肢口”纲。第一对为螯肢，短小，仅由3节组成，末端呈钳状；其余5对附肢均由7节组成，统称步足。步足中的前4对末端均呈钳状，近端基节的内侧有长刺用以咀嚼食物；第二对的末端在雄性变为钩状，用以抱握雌体；最后一对步足末端不呈钳状，但有几个突刺呈耙状，用以掘沙或清除附着物。最后一对步足之后有一对唇瓣，其内侧也有刺，被认为是退化的第七体节附肢的基节。腹部体节愈合，形成六角形的腹甲，腹甲后端为尾剑。腹部也有6对附肢：第一对左右愈合成板状，其下方有生殖孔，故称生殖厣；其余5对附肢变成书鳃，书鳃的运动可激起水流通过，由此进行呼吸。尾剑细长呈三棱形，与腹部有关节相连，用以支撑身体，特别是背腹翻转时。

鲎类主要为肉食性动物，取食环节、软体动物等，有时也取食海底藻类。取食时用螯肢将食物送到口部，用颚肢的基节摩擦、咀嚼后再送入口内。食物经过食道、胃、中肠、肝盲囊、直肠，从位于腹部末端、尾剑之前的肛门排出。循环系统为开放式。消化道背面有一管状心脏，位于围心窦中，具8对心孔，血管发达，向前有3个前动脉，两侧有4对侧动脉。血液中含有血青素及一种变形细胞，这种变形细胞具有很强的凝血功能。鲎的血液中含有28%的铜离子，所以血液呈蓝色，这是因为血液的颜色取决于血红蛋白的颜色，而由铜离子形成的蛋白质结合物是蓝色。鲎类的排泄器官为4对基节腺，基节腺也兼有水分调节作用。神经系统呈链状，但愈合在一起。鲎的单眼也具有角膜、晶体及视网膜细胞，复眼中的小眼数目少且排列稀松，色素存在但不形成可动屏幕，所以鲎虽然能看到物体的移动，但由于小眼数目过少很难成像。因此，鲎的复眼常作为光刺激与轴突传导的神经生理研究的材料。头甲前端腹面还有化学感受器。鲎为雌雄异体，每年夏季为繁殖季节。交配时，雌雄聚集在潮间带，雄性以脚须抱住雌性，雌性以附肢挖坑产卵时，雄性排精在卵上，行体外受精。

节肢动物门螯肢动物亚门肢口纲三刺鲎（Tachpleus tridentatus，也称中国鲎）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

美国原住民过去会食用鲎，并用其尾棘制作矛头，壳用来舀水，但食用鲎并不是明智之举。一是鲎肉内含有一种大分子非特异蛋白致敏性物质，吃鲎可引发皮肤过敏性斑疹、红肿和瘙痒，严重时会导致过敏性休克或致死性毒性反应，中毒后死亡率较高。二是鲎的肉质含有大量内环酰胺嘌呤类化学物质。现代医学研究表明：嘌呤类物质在体内代谢不完全或蓄积时，会导致痛风。三是鲎血液中含重金属有机铜。这种重金属进入人体后随血液循环主要蓄积在肝和肾，对肝、肾功能不全者，可加速肝细胞坏死或肝硬化的发生发展，引发肾功能衰竭、氨中毒等并发症。此外，还可引发人体造血机能障碍及影响幼儿神经系统的正常发育等。鲎的血液含有鲎阿米巴样细胞溶解物，可以用来侦测脑膜炎及一些癌症。

蛛形纲

蛛形纲的种类在节肢动物门中仅次于昆虫纲，有6万多种。大部分蛛形纲的动物为肉食性，也有一些是植食性的。它们绝大多数生活在陆地上，少数种为水生，营自由生活。常见的类群包括蜘蛛、蝎子、蜱、螨等。

蛛形纲最早的化石可追溯到志留纪，至石炭纪时各种蛛形类均已出现。从对化石的研究得知，早期的蛛形纲动物是水生的，陆生种类出现在泥盆纪，现存的蛛形类除了少数为次生性水生生活外，均为陆生。

蛛形纲与肢口纲还保持着许多相似之处，如身体分头胸和腹部两部分，没有触角，头胸部也具有6对相同的附肢等。由于蛛形纲动物已由水中进入陆地生活，因此在形态及生理上产生了相应的改变，如体壁的上表皮中出现了蜡质层以防体内水分的蒸发；出现了两套呼吸系统及排泄系统，即水生肢口类所具有的书鳃在蛛形纲内陷后变成了书肺，同时还出现了陆生节肢动物特有的气管；排泄器官既有肢口纲一样的基节腺，又有陆生种类特有的马氏管。另外，还出现了一些陆生的防卫及攻击器官，如毒腺及丝腺。生殖系统中也出现了适应陆地生活的交配器官及精子传递的结构。此外，蛛形纲动物的头胸部具单眼数对，无复眼；雌雄异体。

节肢动物门螯肢动物亚门蜘形纲的主要器官和生理系统（仿自网络资料）

1.螯爪2.毒腺3.脑部4.胃部5.前大动脉分支6.盲肠7.心脏8.中肠9.马氏管10.泄殖腔11.后大动脉12.喷丝板13.丝腺14.气管15.卵巢（雌性）16.书肺17.神经索18.步足（脚）19.须肢

蓝色为神经系统，绿色为消化及排泄系统，红色为循环系统，粉色为呼吸系统，黄色为生殖系统。

节肢动物门螯肢动物亚门蛛形纲化石标本/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

已知最古老的蛛形纲动物是Palaeotarbus jerami，源自4.4亿年前的志留纪。它们拥有三角形的头胸部及有节的腹部，有8对脚和1对须肢。3.36亿年前泥盆纪的Attercopus fmbriunguis是最早拥有生产丝器官的动物，但它却没有喷丝板，故并非真正的蜘蛛。志留纪晚期的Proscorpius被分类为蝎子，但与现今的蝎子有明显的区别。它们是完全水生的，用鳃呼吸，其口器位于头底部，接近第一对脚之间，有点像已灭绝的广翅鲎亚目及现存的鲎。4.02亿年前泥盆纪早期的陆生蝎子化石拥有书肺。由于螯肢亚门除肢口纲的外骨骼是有机的，所以很难作为化石被保存下来，除非是在特别适合保存软组织的地层才能有所发现。

多数学者认为蛛形纲可分为11个目，即蝎目（Scorpionida）、伪蝎目（Pseudoscorpionida）、避日目（Solifugae）、鞭蝎目（Uropygi，有时为Thelyphonida）、须脚目（Palpigradi）、无鞭蝎目（Amblypygi）、蜘蛛目（Araneae）、节腹目（Ricinulei）、裂盾目（Schizomida）、盲蛛目（Opiliones）、蜱螨目（Acarina）。其中蝎目是本纲最古老的代表。

蝎目的身体分头胸部和腹部，其中腹部又分成前腹部和后腹部。前腹部和头胸部较宽并紧密相连，可合称躯干，后腹部窄长，可称作“尾”，末端还有一袋形尾节，尾节末端为一弯钩状毒针。完全为肉食性，取食无脊椎动物，如蜘蛛、蟋蟀、小蜈蚣、多种昆虫的幼虫和若虫。它靠触肢上的听毛或跗节毛和缝感觉器发现猎物的位置。大多数蝎的毒素比蜘蛛的毒性大，足以杀死昆虫，个别种会对人产生致命的危险，尤其是美洲地区蝎子产生的毒素。在墨西哥每年就有约1000例死亡个案，大部分死亡案都是因人类误闯蝎子巢穴而发生的。蝎毒素一直都被用于疾病的治疗，如在中国古代，就有让病人食用蝎子治疗胸弊（即冠心病）、心肌梗死、脑梗塞的记载。在治疗过程中实际发生效用的是蝎毒，它主要通过溶解血栓、降低血流黏稠度、软化血管、修复心肌细胞，从而达到治疗冠心病、心肌梗死的效果。蝎目的常见种包括：东亚钳蝎（Buthus martensii，亦称马氏钳蝎）、八重山蝎（Liocheles australasiae）、黑粗尾蝎（Parabuthus transvaalicus）、冈比亚巨蝎（Pandinus gambiensis）等。

节肢动物门螯肢亚门蛛形纲蝎目蝎类的旅游纪念品/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

节肢动物门螯肢亚门蜘形纲蝎目真蝎属的种/黄鑫磊　摄

伪蝎目也称拟蝎目，因触肢非常发达、末端钳状、体形似蝎而得名。拟蝎的体小型，一般体长不超过8毫米。它们腹部几近等宽，并且没有前后腹部之分，也无螫器。拟蝎类广泛分布于朽叶、土壤、树皮下、石下或苔藓植物中，有些种在沿海潮间带的漂浮物或海藻上。由于它们个体太小，又加上栖息地性质等原因而很少被人注意。实际上它们广泛存在，而且种类丰富。常见种包括：中国华肉伪蝎（Chinacreagris chinensis）、近迪伪蝎（Ditha proxima）、宝安伪蝎（Anatemnus orites）、西藏大螯伪蝎（Macrochelifer tibetanus）等。

避日目的种类平时钻在穴中或石下隐蔽，大多数夜行性，捕食各类小动物。体大型，体长达7厘米。前体的背甲分两部分：1片大的前背甲，其前缘中部有1对眼；1个短的后背甲。仅第一胸节头部愈合而成头胸部，后三个胸节游离。腹部大而分节。螯肢特别大，组成钳。触肢像步足，末端有1特殊的黏附器官用于捕食。第四步足下方有独特的球拍状器官。常见于干热的沙漠地区，中国分布在新疆、内蒙古和西藏。常见种为避日蛛（Galeodes caspius）。

节肢动物门螯肢亚门蜘形纲避日目

避日蛛（Galeodes caspius，又称日蛛、日蝎、风蝎、骆驼蜘蛛）/梁红斌　摄

鞭蝎目的身长不超过5厘米，为小型种类。主要分布在日本、印度及新几内亚，生活在土壤、石下或洞穴内。鞭蝎在外形上与蝎非常类似，但是鞭蝎腹部末端有一细长的尾鞭。鞭蝎腹部下面无梳状构造，末端也无毒刺，其触肢各节特别粗壮，具强棘，为主要的捕食工具。第一对步足细长，特化为一种探索的工具。当其受到干扰时，尾鞭的基部会喷出含有浓烈醋酸味道的液体。头胸部背甲可分为前、中、后三块，无眼。螯肢三节向前伸出，脚须无分化，用作步足。第一步足用作触觉，其余三对为步足。常见种包括巨鞭蝎（Mastigoproctus giganteus，生活在美国南部以及墨西哥一带，可达65毫米）、台湾鞭蝎（Typopeltis crucifer）等。

节肢动物门螯肢亚门蛛形纲鞭蝎目鞭蝎/黄鑫磊　摄

须脚目的动物体小型，不超过3毫米。前体的背甲分成三部分：最前一片大，叫前背甲，卵圆形，覆盖从螯肢到第二对足的4个体节；后面两个自由体节分别着生第三、四对足；在第1个自由体节的两侧各有一块小中背甲，在第二自由体节的背方有一块较大的后背甲。腹部的最末3节变细，后面有一根细长而分节的鞭。无眼。螯肢与盲蛛的类似，分3节，钳状。触肢步足状，且与步行足功能一致。第一步足有分4节的基跗节和分3节的跗节，上有长感觉毛，行走时举在体前方，非步行用，是为感觉步足。后3对步足的跗节上各有2爪。常见种包括Eukoenenia属。

无鞭蝎目：体长8～45厘米。须肢的边缘多刺，用于捕食。第三附肢为长鞭状触须。外形稍似有鞭蝎（鞭尾蝎），但无鞭节。生活在美洲、亚洲和非洲的炎热地区。它们白天隐藏在树皮或石下，常进入住宅，分布在美国佛罗里达州的舞蝎（Tarantula marginemaculata），长达11厘米，为较典型的一种。此外比较常见的类群还有Charinus属和Paraphrynus属的种。

蜘蛛目是蛛形纲中最大的一个目，种类多，分布广，但多为陆生。除原始种类外，体表分节不明显，腹部愈合成一个整体，以一细柄与头胸部相连。蛛形纲动物中小的种类体长不到0.1厘米，大的种类仅腹部就可达9厘米。身体分头胸部和腹部。头胸部背面有背甲，背甲的前端通常有8个单眼。腹面有一片大的胸板。头胸部有6对附肢：1对螯肢、1对触肢和4对步足。雌蛛触肢足状，雄蛛触肢变成交接器，末节（跗节）膨大成触肢器。腹柄由第一腹节演变而来。腹部多为圆形或卵圆形，但有的有各种突起，形状奇特。腹部腹面前半部有一胃外沟或生殖沟，中央有生殖孔。还有书肺孔和气管气孔。腹部腹面纺器由附肢演变而来，可出丝，少数原始的种类有8个，位置稍靠前；大多数种类6个纺器，位于体后端肛门的前方。常见种包括：跳蛛、幽灵蛛、捕鸟蛛、皿蛛、园蛛等。

由于蛛形目的种类繁多，所以它们也从方方面面影响到人类的生活。如蜘蛛毒素会造成人类的死亡，20世纪被蜘蛛咬死的报道约100例，但这种事情并不普遍，少于被水母刺死的1500例。蜘蛛毒素可用于杀虫，它对环境的污染较传统的杀虫剂低，并且只会对昆虫起作用，而不是脊椎动物。蜘蛛毒素也被用来治疗心律不整、阿尔兹海默病、中风、勃起功能障碍。

节肢动物门螯肢亚门蛛形纲蜘蛛目捕鸟蛛科智利火玫瑰（Grammostola rosea）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

捕鸟蛛常被作为宠物饲养和贩卖，部分类群在柬埔寨及委内瑞拉南部被视为一种美食。

此外，蛛丝也常被人类利用。第二次世界大战时蜘蛛丝曾被用作望远镜、枪炮的瞄准系统中光学装置的十字准线。20世纪90年代后人们开始对蜘蛛丝蛋白基因组成、结构形态、力学性能等有了深入研究。其中美国麻省理工大学的国家陆军生物化学指挥中心和加拿大魁北克内克夏生物科技公司，从蜘蛛身上抽取出蜘蛛基因植入山羊体内，让羊奶具有蜘蛛丝蛋白，再利用特殊的纺丝程序，将羊奶中的蜘蛛丝蛋白纺成人造基因蜘蛛丝。用这种方法生产的人造基因蜘蛛丝比钢强4～5倍，而且具有如蚕丝般的柔软和光泽，可用于制造高级防弹衣。生物钢的用途广泛，还能制造飞行器、坦克、雷达、卫星等装备的防护罩等。

节肢动物门螯肢亚门蛛形纲蜘蛛目

圆蛛科的种/杜鹃　摄

圆蛛科的种/杜鹃　摄

球蛛科的种/杜鹃　摄

金蛛科的种/杜鹃　摄

花皮蛛科的种/杜鹃　摄

肖蛸蛛科的种/黄鑫磊　摄

巨蟹蛛科的种/黄鑫磊　摄

皿蛛科Agyneta属的种类/姚志远　摄

妩蛛科的种/吴成琼　摄

肖蛸蛛科的种/杜鹃　摄

节肢动物门螯肢亚门蛛形纲蜘蛛目

螯肢亚门蛛形纲蜘蛛目

长纺蛛科的种/吴成琼　摄

幽灵蛛科Khorata属的种/吴成琼　摄

漏斗蛛科的隙蛛/赵喆　摄

圆蛛科曹氏棘腹蛛（Gasteracantha sauter）/买国庆　摄

皿蛛科的种/赵喆　摄

猫蛛科的种—捕食/买国庆　摄

螯肢亚门蛛形纲蜘蛛目

密蛛科的种/林玉成　摄

泰莱蛛科的种/姚志远　摄

花洞蛛科的种/吴成琼　摄

节腹目体形短粗，长5～10毫米。无眼和听毛，气管呼吸，取食小型节肢动物，表膜厚而有刻纹。背甲近方形，前缘有1片可动的头盖，头盖下垂时能保护口和螯肢。螯肢分2节，形成钳。触肢短于足，末端亦为小钳，能作180°的转动。雄体第三足的后跗节和跗节变化为附属性器官。腹部的前方形成腹柄，后端形成1个突起，末端有肛门。见于非洲和美洲的热带地区，生活在腐木下、落叶下和洞穴中。常见种包括节腹蛛（Ricinoides）。

裂盾目动物体长不足1厘米，体柔软。最显著的特征是前体分成三部分：前面的一大区由一块大的前盾板覆盖，小的中区（第三步足）有一对小的中盾板，稍大的后区（第四步足）由一对较大的后盾板覆盖。腹部由12节组成。第一节缩小而形成腹柄；第二至九节宽，各有背板和腹板，并有侧膜相连；第十至十二节细，组成后腹部，其背板和腹板愈合；后面有由1～4节组成的短鞭，鞭的形状因雌、雄而不同。无眼。螯肢分2节，钳状。触肢步足状，分6节。第一步足为触角状器官，非步行用。基节特别长，无膝节，跗节分成8节，无爪。第二至四对步足各由7节组成，跗节末端有3爪。裂盾目动物分布于非洲、亚洲和美洲的热带地区。多为陆生，生活在石块下、倒木下或落叶层中，为隐居动物区系的重要组成部分。中国常见种类有分布于台湾的索氏裂盾蝎等。

盲蛛目一般体长（足除外）5～10毫米，但热带种类最大的体长20毫米，足长160毫米。相反，也有一些种类体小，足短。头胸部（前体）与腹部（后体）连接处宽阔，整体呈椭圆形。背甲中部有一隆丘，丘的形状和大小各异，其两侧各有一眼。背甲前侧缘有一对臭腺的开孔。臭腺分泌醌和酚。常见种长踦盲蛛（Phalangium）。

节肢动物门螯肢亚门蛛形纲盲蛛目盲蛛/黄鑫磊　摄

蜱螨目的外形有圆形、卵圆形或长形等。小的虫体长仅0.1毫米左右，大者可达1厘米以上。虫体基本结构可分为颚体与躯体两部分。颚体位于躯体前端或前部，腹面由口下板、螯肢、须肢和颚基组成。躯体呈袋状，表皮有的较柔软，有的形成骨化的背板。此外，在表皮上还有各种条纹、刚毛等。有些种类有眼，多数位于躯体的背面。腹面有足4对，通常分为6节（包括基节、转节、股节、膝节、胫节和跗节），跗节末端有爪和爪间突。气门或有或无，位于第四对足基节的前或后外侧，生殖孔位于躯体前半部，肛门位于躯体后半部。蜱螨目中寄生性的蜱有一些会传播引发疾病的微生物及寄生虫，还有一些会咬或钻入人的皮肤下而引起瘙痒，诱发多种过敏症，如过敏性鼻炎、哮喘、湿疹以及异位性皮肤炎等。

海蛛纲

海蛛纲也称为坚殖腺纲（Pycnogonida），是一类海产小型动物，由于形态相似于蜘蛛而得名，有500种左右，分布在海洋中，南、北极冷水中更常见。生活在潮间带到几千米的深水，常与苔藓动物、水螅群体、海绵动物在一起。大多数海蜘蛛为海底底栖生活，以苔藓、水螅等小型动物为食，或以藻类及微生物为食。

蜱螨目中人疥螨（Sarcoptes scabtes）寄生于人手、脚指缝及腋下等皮肤中，在皮下挖成隧道，并在其中产卵，深入真皮层，很难治愈；棉红蜘蛛（Tetranychus bimaculatus），以口锥吸吮棉株汁液，使棉株落叶、落铃以致枯红而死，一年可发生十几代，对棉花生产造成极大危害；有三种螨会对蜜蜂造成危害，其中瓦螨是养蜂人的劲敌。

海蜘蛛的体长一般在10毫米之内，深海的可达60毫米。体呈淡褐色，具有明显的体节，身体短小，由头及躯干组成。头部前端向前伸出一圆柱形的吻，头后为一细窄的颈部，其背面有4个眼集合在一起。头部包括3对附肢、1对螯肢、1对须节和1对携卵肢。螯肢短小，与蛛形纲的螯肢同源，附着在吻的两侧，其最后一节为可动的指。须节具有许多感觉毛。携卵肢是海蜘蛛特有的，用以清洁体表，雄性个体用以抱卵，雌性个体常消失。躯干部由4～6节组成，第一节常与头部合并，每个体节向两侧伸出一突起并与附肢构成关节。体节的末端常有一短小的腹部，肛门开口在其末端。每个躯干体节各有1对附肢，极为细长，末节具爪，腹部无附肢。

甲壳动物亚门

甲壳动物的形态有着较多的变化，随不同的种类其体节、分区都有很大的差异。如低等的甲壳类一般体形小，只有几毫米到2～3厘米，体节数多且不固定，但分节明显，各节形态相似，体表外骨骼薄而透明；高等的甲壳类动物，即软甲纲动物身体的节数固定，分区明显，一般由20～21节组成。因此，要在甲壳动物中找到一个共同的特征很不简单。多数甲壳动物为水生，少数物种生活在陆地上，如属于寄居蟹的椰子蟹，但这些动物至少在生长期间要依靠水。几乎完全在陆地上生活的甲壳亚门动物是等足目的动物，如潮虫。水中甲壳动物可以适应所有的水生态环境，有人将它们称为“水中的昆虫”。许多物种构成远洋区的浮游生物，其他的类群生活在水底、岩隙、珊瑚礁上或潮汐带。在北冰洋和南极洲的冰层下面也有许多甲壳亚门动物生存，它们构成当地食物链的最下级。在大洋底的沸泉附近也有甲壳亚门动物生活。有些甲壳亚门动物寄生于鱼、其他甲壳亚门动物，甚至脊椎动物的体内。常见的甲壳动物除了虾、蟹外，还有溞、鱼蚤、藤壶、鼠妇、糠虾、麦秆虫、寄居蟹等。甲壳亚门的繁殖方式也很多样。

甲壳亚门内部的分类和亲属关系还不很清楚而且争论很大，尤其是最近数年中新的发现和研究使这个领域动荡非常大。目前，大多数专家将甲壳亚门分为六个纲，即头虾纲（Cephalocarida）、桨足纲（Remipedia）、鳃足纲（Branchiopoda）、软甲纲（Malacostraca）、颚足纲（Maxillopoda）和介形纲（Ostracoda）。但对鳃足纲和甲壳纲的争议还很大，许多学者认为甲壳纲实际上是收集了所有无法分到其它四个纲中的动物，因此并不是一个真正的纲。全世界的甲壳动物有5万余种。

头虾纲

头虾纲是甲壳亚门下一种像虾的类群，为小型海生动物。Sanders最先于1955年发现于北美大西洋海岸，并将其归为桨足纲动物。虽然从未发现头虾纲的化石，但大部分学者都相信它们是原始甲壳类。因为它们与中泥盆系地层发现的鳞虾相近，它的体制构造和三叉胸肢不同于甲壳类其他类群，其假上肢不同于鳃足类的上肢。

头虾纲动物身体细长，2～4毫米，略呈筒形。体形略似鳃足纲的鲎虫，但构造不同。它们的身体分为头、胸和腹部。头部较大，有6个体节。头部与第一胸节愈合，背面有盾形头胸甲（背甲），平扁，没有眼睛，这可能与栖息在泥中有关。头虾纲的口器位于上唇之后，两侧有颚。第一触角细小，单枝，基部4节，末端具细长鞭。第二触角双枝型在口器之后，内肢细小，2节；外肢粗大，多节，具感觉毛。大颚无触须。第一小颚双枝，2节内肢细小，5节外肢细长，基节外侧有一片假上肢。第二小颚较宽大，基节有叶状颚基，内肢稍大、较宽，外肢2节，末节椭圆形，基部外侧有片状假上肢，因此附肢呈三叉型。头虾纲的胸部宽，有8个自由体节（第二至九节），较宽而短，具明显的侧甲，每节有附肢一对（共9对）。胸足的基底部分较大，内肢呈叉状，有两个外叶。小颚与胸足有相似的结构及功能，即小颚并未专门化，这正是头虾纲较为原始的迹象。胸肢基本同形，原肢内侧突出，成为颚基；内肢6～7节，较小；外肢4节，宽片状；假上肢较大，圆形，都具刚毛。第八和九对胸肢显著细小：第八胸肢无内肢，外肢窄小，仅2节，假上肢也小，1片；第九对胸肢雏形，仅2小片，不分枝。腹部11节，有尾节但没有其它附肢。尾节末端有带长刚毛的尾叉。头虾类雌雄同体，雌性生殖孔位于第九胸节，产卵后卵囊常附于第九胸肢上。雄性生殖孔在第六胸节。初孵化幼体为无节幼体，具3个口后节（包括尾节），蜕皮数次为后无节幼体，最后变态为与成体相似的稚幼期。

头虾纲栖息在潮间带至1500米的深海海底的泥沙沉积物中，以水中的有机碎屑为食。当胸足滑动，制造出水的流动时，食物被带到身边，并沿腹沟被推向前进入口器。目前，头虾纲仅包括短足目（Brachypoda）一目，共有4个属：哈琴头虾属（Hutchinsonella）有1种、桑得头虾属（Sandersiella）有3种、莱特头虾属（Lightiella）有4种、齐顿头虾属（Chiltoniella）有1种。

桨足纲

桨足纲是甲壳动物中最原始的类群。它们栖息于海岸含有地下咸水的泥、砂砾或多孔石的地下河床和地层中，分布贯穿了整个新热带区。目前，在每个被探索的海底盆地中，如在澳大利亚、加勒比海和大西洋都有这个类群的新种被发现。Jill Yager在1981年通过描述采自巴哈马群岛的Speleonectes lucayensis而建立了桨足纲。

桨足类动物体长10～40毫米，分为头部和躯干部。头部最明显的特征是没有眼睛。躯干部细长，最多具有42个体节。每个体节上有1对具有游泳功能的附肢，但一般移动缓慢。桨足类的齿与腺体联通，但目前还不知道这些腺体分泌的是消化液还是毒素。也不知道桨足类动物以什么为食，也许这些食物是在碎石上，也许是在其它生物体上。桨足类的身体内部结构比较原始，但Fanenbruck等人认为也有特例，如Godzilliognomus frondosus具有较高级的组织器官，高度分化的脑，还有一个特别大的嗅觉感受区域，这是对黑暗环境适应性的典型特征。

截止2011年，共有24个现生种被描述，它们被划分在泳足目（Nectiopoda）下的3个科中：Godzilliidae、Micropacteridae和Speleonectidae；化石种属于Enantiopoda，包括两个化石种：Tesnusocaris goldichi和Cryptocaris hootchi。Tesnusocaris goldichi是第一个被描述的桨足类，它分布在早宾夕法尼亚世（318百万～299百万年前，属石炭纪后期）地层中。

鳃足纲

鳃足纲是甲壳动物亚门中比较原始的类群，起源于古生代的寒武纪。均为小型甲壳动物，常见种有丰年虫、鲎虫、蚌虫、溞等。它们绝大多数生活在淡水池塘或临时性水洼中，少数为海产种，也有一些生活于河流及大湖中。栖息于小水体的鳃足类动物常突发性地大量出现，特别是晚春和初秋期间。当水中存在肉食性昆虫或鱼类时，它们的数量就很少或绝迹。除少数种类外，大部分鳃足类为滤食性。当水流从前向后经过身体腹面时，游泳足的边缘的细刚毛可将水流中的食物过滤汇集成食物颗粒，经各胸肢在腹面中线形成的食物沟送入口中。许多鳃足类具垂直移动及跳跃运动的习性。

桨足纲“Remipedia”一词来源于拉丁语中的“remipedes”，意为桨状足。它与头虾纲统称为Xenocarida。除了头虾纲，与浆足类关系最近的可能是六足亚门，并且它与其它类群同在一个分支上，由此进一步确定了泛甲壳类的假设和甲壳动物是并系的说法。

鳃足纲动物略呈虾形，胸肢扁平似叶，有些种无明显分节。大多数种类的体长为0.25～10毫米，最大个体可达几十毫米。鳃足动物的体节数不定，附肢多在躯干部的前端。大多数种类具背甲及复眼，小触角及第二小颚退化，其他附肢叶状，边缘有刚毛，用以滤食及运动。附肢基部的扁平副肢用作鳃，故名鳃足类。鳃足类以体表及片状副肢进行气体交换。心脏为囊状或管状，血浆中含有血红蛋白，并与生活环境中含氧量的多少直接相关。大多数种类为雌雄同体，生殖孔是分离的或共同的，开口的位置因种而异。一般都经过交配受精，卵在卵囊中发育。多数种类经无节幼虫期，少数直接发育。孤雌生殖在鳃足类也很普遍。

全世界的鳃足类有800余种，一般分为3个目：无甲目（Anostraca）、背甲目（Notostraca）和双甲目（Diplostraca）。其中双甲目包括了枝角类和介甲类，前者是鳃足纲中的最大一个类群，占到物种数量的75%左右。

无甲目的身体略呈长圆筒形，头部短小，其前端中央有一单眼，两侧有1对有柄的复眼。额下有一片上唇，向腹面延伸，覆盖口部。雄性第二触角发达。躯干部分20～26节，生殖孔后的9或10个腹节无附肢。胸足11～19对，呈叶片状。尾叉不分节。大多数种类栖于淡水湖泊或池塘中，特别是春、夏两季，常出现于雨水池和稻田中；少数生活在海洋或咸水湖中。它们以腹面向上在水中缓慢地游泳。卵生。孵化后，经数次蜕皮变态方能长成。常见的种有丰年虫、卤虫（Artemia）、枝额虫（Branchinella）等。

卤虫隶属于卤虫科（Artemidae），该科仅有卤虫属（Artemia），也称盐水丰年虫，体长10～11毫米，广泛分布于沿海泻湖和盐田以及内陆咸水湖中，但不分布在真正的海洋中。在我国，主要分布在东海及渤海盐田，以及内地盐湖中。它们以单细胞藻类和有机碎屑为主要食物，常间歇性发生，甚至可生活在饱和食盐水溶液中。卵经过低温处理，能长期保存，随时投入盐水，即可孵出无节幼体。卤虫的卵和幼体是养殖鱼虾、贝类幼体的优质活体饲料，成体也可作为水产养殖动物饵料，因此越来越受到人们的重视。

背甲目出现于上三叠纪，现全世界残留10余种，仅鲎虫科（Triopsidae=Apusidae），包括鲎虫属（Triops）和鳞尾虫属（Lepidurus），我国报道仅有丰盛鲎虫一种。背甲目动物一般体长20～90毫米。头部及躯干前部覆有一整片平扁的盾形背甲，躯干后部细长，圆筒形，尾节后端具一对细长的柱状尾叉，背甲后缘中部内凹，前端背面有一对无柄的复眼，一个单眼。复眼后方中央有一背器。背甲中线上有一隆起脊，两侧有触角腺。第一触角十分细小，第二触角退化或完全消失。大颚发达，切缘具锐利的锯齿。第一小颚构造简单，第二小颚退化，仅留痕迹。躯干部体节有25～44节，前11节各有一对附肢，12节以后各节各有两对或更多的附肢，后部的一些体节无附肢。躯干肢具运动和呼吸的功能。第一对躯干肢各叶延长呈鞭状，有触觉功能。行有性生殖。雌性产出的卵藏于育卵囊中，卵孵化成无节幼体。环境不良时，可形成壳厚、耐干、耐冻的冬卵，到环境适宜时发育孵化成幼体。有些种平时行孤雌生殖。背甲目动物除能游泳外，还能在池底匍匐前进或穴居底面松土中。它们常分布在较干燥的地区，生活于间歇性的淡水和半咸水中。除滤食细菌、藻类和有机碎屑外，还捕食昆虫幼虫、环节动物和蛙卵等。

双甲目一般被划分为两类，即介甲类和枝角类。介甲类起源于下古生代，普遍见于石炭纪的淡水沉积层中。世界上现存的有180余种，中国约有40种。介甲类的体躯包裹在两片介壳中，壳外有同心环纹，外形很像蚌壳。蜕皮时，介壳并不蜕掉。壳顶接近前缘。壳顶的内面有一韧带与体躯相连。体前部上方有一束闭壳肌，控制介壳的开闭。头部有1对无柄的复眼。介甲类第一触角细小，单枝，不分节。第二触角发达，双枝，用于游泳。口器大部分被上唇所覆盖。大颚无触须，磨面具细齿，第一小颚呈三角形的小片。第二小颚更小而简单。躯干部具10～42个体节和10～32对躯干肢，呈窄长叶片状，扁平而透明。尾节侧扁，前端上方有时具1对尾须，后端上方具1对锐刺，下方具1对坚强的尾爪。雄性第一对或前二游泳足变形为强壮的螯，为交配时的执握器。雌性部分胸肢延长的扇叶形成携卵器。现生种类包括蚌虫（Cyzius）、锐眼蚌虫（Lynceus）。

双甲目枝角类体内含有丰富的蛋白质和脂类，是淡水鱼类的天然饵料。它们体短，左右侧扁，分节不明显。体躯被两瓣薄而透明的介壳覆盖，背缘左右相合，腹缘左右分开，尾缘背侧具一针状壳刺，壳刺长短不等。头部第一对触角细小，第二对特别发达，呈双枝型，为运动器官。腹部短小，常具爪状尾节。枝角类复眼很大，左右愈合；少数种类还有一个很小的单眼，又称眼点。有4～6对胸肢，是滤食和呼吸的主要器官。身体背面有一个小的囊状心脏，并具心孔。生殖腺位于肠的两侧，不论卵巢或精巢都呈带状。淡水种类的第一胸肢常具一长鞭和一小钩。在正常环境中，雌溞进行孤雌生殖，所产的卵（夏卵）一般较多，卵壁薄，不需受精即能发育为雌体。秋末、冬初或环境不良时，有一部分夏卵发育为雄虫，另一部分发育为有性生殖雌虫。雌雄交配后产生的卵称有性生殖卵，或称休眠卵或冬卵。冬卵一般很少，每次产1～2个。冬卵的卵壁较厚，淡水种类的冬卵常被一卵鞍包围，能抵抗低温、干涸、缺食等恶劣环境。经过休眠期后，一旦环境适宜，便发育为幼虫，又重复进行孤雌生殖。枝角类的生活史是孤雌生殖世代和有性生殖世代交替进行。

介甲类

介甲类生活在间歇性或长期性的水域中。一般要求碱性水，对pH值的适应范围为6.6～9.5。如水中溶盐量或溶碱量数星期内稳定在0.05%～10%的范围内，种群的生长就能维持得很好。每年仅产卵1代，卵粒直径0.1～0.4毫米，卵孵化的幼虫经数次蜕皮即为成体。它们的增长率与温度有密切关系，其生活史大约在3周或更长一些时间内即可完成，少数种类的发育各阶段已在胚胎时度过。介甲类的冬卵壳厚，能抵抗低温和干燥，越冬后，到次年春季或初夏，当气温回升而池中有水时，即可继续发育孵化。在鱼苗或幼鱼池中大量繁殖时，危害鱼苗的生长。

绝大多数枝角类生活在水流缓慢、水质肥沃的池塘和湖泊中，是淡水浮游生物中的优势种类。在流速较大的江河中，种类和数量相当贫乏。枝角类大多营浮游生活，也有少数淡水种类营底栖生活。此外，生活在海洋中的少数种类，在繁殖盛期（夏季），由于数量激增也可成为优势种类。枝角类大多为滤食性，借助几对叶状胸肢的摆动摄取细菌、单细胞藻类、有机碎屑等微小颗粒。但是，大眼溞科的海洋枝角类却以捕猎微小动物为主。为适应捕食生活，它们的胸肢也发生了相应的变化（不呈叶状）。季节的环境变化对枝角类的影响很大，一方面会使种类组成和数量分布发生变化，另一方面会使生殖方式发生变化（进行孤雌生殖或有性生殖）。水温的变化可使少数淡水种类（如溞属）的头部形态发生变异，由圆头变为尖头。这种现象称为周期变态。

软甲纲

软甲纲是甲壳动物门中物种数量最多的纲，也是最高等的、形态结构最复杂的纲。这个纲中包括人们很熟悉的动物，如螃蟹、龙虾、虾、虾蛄、磷虾等；也包括了甲壳类动物中唯一生存在陆地上的类群，如土鳖；还有物种数量众多的端足目，如钩虾、鲸虱等。这个纲有超过2.2万个物种，占所有甲壳亚门的三分之二，所有比较大型的甲壳动物均属于这个纲。软甲纲主要为海生，少数栖于淡水，也有完全陆生的种类。海生类型自潮间带到深海底都有分布，已知最大深度超过1万米，如端足目、等足目、涟虫目的种。软甲纲的大部种类为底栖型，部分为浮游型，等足目的许多种营寄生生活。它们的栖息环境和生态特点有极大的差异。

软甲纲身体基本上保持虾形，或缩短为蟹形。主要特征为：头分6节，头上有1对第一触角和1对触角以及口器；有5对足，第一对往往改造为钳子；有8个胸节，头胸部的3个甲壳联合到一起，剩下的5个分离；腹部往往被用来游泳，共有6个腹节；口器附近有被称为颚足的附属物；拥有复杂的眼睛，位于杆上或者固定；胃分两腔；拥有集中的神经系统。

由于容易培养，淡水枝角类是生态和生理、生化研究的好材料。过去已经对它们的滤食、生长、生殖（特别是生殖方式和生殖量）、性决定等方面做了不少的研究。近年来，由于生态系统研究的蓬勃发展，关于它们的生产力和能量转移，也成了重要研究课题。如蚤状溞（Daphniapulex），体长1.40～3.36毫米，呈扁卵圆形，半透明，黄棕色或淡绿色。头胸甲发达，形成蚌壳形的壳瓣，包被大部分身体。分布广泛，常为湖泊、池沼的优势种，是鱼类优良的天然饵料。

软甲纲的有些类群头部与胸部全部或大部分体节愈合，形成头胸部，外被头胸甲（十足目、磷虾目，包被全部胸节；糠虾目、涟虫目、口足目，覆盖部分胸节；叶虾目，呈介壳形），形状变化很大；有些类群头部仅与胸部第一节或前二节愈合，不构成明显的头胸甲（如等足目、端足目、山虾目、原足目等）。躯干部（包括胸部、腹部）一般由15节构成，极少数为16节（叶虾目），其中胸部8节，腹部7节，个别8节（叶虾目），最末节为尾节。除叶虾目外均无尾叉。每个体节都有附肢1对，尾节除外。第一触角常为双枝型。第二触角外肢有时特化为鳞片，有时全缺。大颚多分化为切齿部和臼齿部，其间可能有带齿的活动片（囊虾总目），外侧常有触须。与低等甲壳类的显著区别是躯干部附肢分化为两类；胸肢8对，单枝或双枝型，原肢2节，内肢一般分5节，外肢有或无；腹肢6对，多为双枝型。两性生殖孔都在胸部，雌孔在第六胸节，雄孔在第八胸节。头部常有成对的复眼（有柄或无柄），少数种退化或全缺。发育过程中一般有幼体变态。刚孵化的幼体可能是无节幼体（如磷虾目、对虾类），或是溞状幼体（如真虾类、蟹）；有些类群与成体相似，只是附肢可能少1或2对（如囊虾类各目，部分淡水虾蟹）。内部器官变化较大。一般前肠具有构造较复杂的胃，胃分贲门部和幽门部，内有脊、沟和许多小骨片。消化腺通常为肝胰脏，开口于幽门部。口足目和叶虾目的心脏自胸部延长到腹部，心孔数目多；其他各目心脏一般较短（在胸部），心孔数目少。自心脏向前和向后各有一支大动脉。

根据洛杉矶自然历史博物馆的两位学者（马丁与戴维斯）给出的分类，软甲纲可分为3个亚纲，即叶虾亚纲（Phyllocarida）、掠虾亚纲（Hoplocarida）和真软甲亚纲（Eumalacostraca），包括已灭绝的类群共有16目，如端足目（Amphipoda）、等足目（Isopoda）、磷虾目（Euphausiacea）、十足目（Decapoda）等。

真软甲亚纲是甲壳动物软甲纲中最高等和最大的亚纲，包括了3/4的种类，约21000种，对虾、沼虾等及各种蟹类均属此亚纲。它们腹部均为6节，背甲之间无闭壳肌，胸部附肢有分化，可分为原虾总目（Syncarida），包括地虾目（Bathynellacea）和山虾目（Anaspidacea）；囊虾总目（Peracarida），包括洞虾目（Spelaeogriphacea）、温泉虾目（Thermosbaenacea）、疣背糠虾目（Lophogastrida）、糠虾目（Mysida）、混足目（Mictacea）、端足目（Amphipoda）、等足目（Isopoda）、原足目（Tanaidacea）和涟虫目（Cumacea）；真虾总目（Eucarida），包括磷虾目（Euphausiacea）、异虾目（Amphionides）和十足目（Decapoda）。

节肢动物门甲壳亚门软甲纲磷虾目磷虾/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

磷虾是形成声散射层的主要浮游动物，在海洋水声物理学研究中受到很大重视。某些磷虾的分布又与水团、海流有关，在海洋学研究中也有一定意义。磷虾类动物常大量集群生活，是许多经济鱼类和须鲸的重要饵料，也是渔业的捕捞对象。如南极磷虾的资源丰富，估计南大洋有若干亿吨，被誉为“世界未来的食品库”，目前年产量50多万吨；中国产量最大的是黄海的太平洋磷虾。

节肢动物门甲壳亚门软甲纲口足目虾蛄科虾蛄（Mantis shrimp）/买国庆　摄

等足目海蟑螂科海蟑螂（Ligia exotica，又称海岸水虱、海蛆）

海岸水虱生活在潮间带，爬行十分迅速，喜食紫菜，为养殖敌害；蛀木水虱和团水虱可在木材中穿孔，损害海中木材，对海港木质建筑及木桩等造成大面积危害；有的种类寄生于虾、蟹类的鳃腔中，影响寄主的成长。

等足目Chaetiliidae科Glytonotus antarcticus（国家动物博物馆馆藏标本）

十足目长臂虾科脊尾白虾（Palaemon carincau）

十足目长臂虾科Macrobranchium longipes（国家动物博物馆馆藏标本）

十足目长臂虾科胖掌沼虾（Macrobrachium infatum）（国家动物博物馆馆藏标本）

节肢动物门甲壳亚门软甲纲/买国庆　摄

对虾科斑节对虾（Penaeus monodon，俗称鬼虾、草虾、花虾、竹节虾、斑节虾、牛形对虾，联合国粮农组织通称大虎虾）

对虾科印度明对虾（Fenneropenaeus indicus）

梭子蟹科斑纹蟳（Charybdis feriatus）

方蟹科中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）

蝲蛄科真氏原螯虾属（Procambarus）的种

馒头蟹科红线黎明蟹（Matuta planipes）

沙蟹科弧边招潮蟹（Uca arcuata）

节肢动物门甲壳亚门软甲纲十足目/买国庆　摄

沙蟹科宽身大眼蟹（Macrophthalmus dilatatum）

蜘蛛蟹科慈母互敬蟹（Hyastenus pleione）

十足目中许多种类是优良的食用种，有的产量很大，在渔业捕捞或养殖生产中占重要地位。如对虾类是海产虾类中产量大、经济价值高的类群，特别是浅海产的对虾属、新对虾属等大中型种，鹰爪虾、长臂虾、白虾属、褐虾属等小型种。此外，更小的毛虾属在较温暖的近岸海域产量很高。目前，全世界虾、蟹渔获总产量达200多万吨。

玉蟹科隆线拳蟹（Philyra carinata）

菱蟹科强壮紧握蟹（Lambrus validus）

节肢动物门甲壳亚门软甲纲十足目/买国庆　摄

蝉虾科东方扁虾属（Thenus）的种

寄居蟹科寄居蟹属（Paguroids）的种

关公蟹科日本关公蟹（Dorippe japonica）

蝼蛄虾科大蝼蛄虾属（Laomedia）的种

节肢动物门甲壳亚门软甲纲十足目/买国庆　摄

节肢动物门甲壳亚门软甲纲端足目钩虾科暗钩虾（Gammarus abstrusus）/孟凯巴依尔 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

许多端足类是经济鱼类的天然饵料，特别是亚目常密集成群，如细足拟长，在黄海常为鲐鱼群所追逐捕食；钩虾亚目的许多种都是鱼虾的天然饵料，蜾蠃蜚及其近似种近年来又作为养殖对虾的活饵，可大量人工繁殖。但有些种大量繁殖时可危害养殖的海藻。食木跳虫大量成群可危害海上建筑木材。

颚足纲

颚足纲由桡足类、鳃尾类、蔓足类、须虾类等合并组成，最小的节肢动物Stygotantulus stocki（属微虾亚纲）也在这个纲。除了一些例外的藤壶，颚足纲多半为小型个体，身形多短，包括身长不到0.1毫米，体形变化极大。身体由头部、胸部和腹部三部分组成，头部5节，胸部6节，腹部4节，另外还有1尾节。腹部普遍缺乏附肢。大部分颚足纲动物以颔骨滤食，藤壶用脚滤食。根据Martin和Davis（2001）意见，可将本纲分为6个亚纲：鞘甲亚纲（Thecostraca）、微虾亚纲（Tantulocarida）、鳃尾亚纲（Branchiura）、舌形亚纲（Pentasomida）、须虾亚纲（Mystacocarida）和桡足亚纲（Copepoda）。蔓足类全为海产，极少数为半咸水种，如藤壶，约1020种；桡足类主要为海生，占海洋浮游动物的大部分，如哲水蚤。少数淡水产，约8400种；鳃尾类多为淡水种，少数海生，共有150种。

鞘甲亚纲

鞘甲亚纲包括三个类群：蟹奴、茗荷和藤壶。此外，还有一类是由德国动物学家Hensenin在北海发现，并将其归入桡足类。此后Hansen（1899）进行了详细描述，并将其命名为“Y-幼体”，也被称为“Hensen幼体”。显著特征是有一片较大头盾，表面为网络状的刻面，故名。幼体包括5期无节幼体和1期金星幼体，金星幼体与蔓足类金星幼体相似，但此类群成体仍是个谜。

蟹奴（Sacculina sp.）又称蟹寄生，俗称蟹子。幼体自生生活，成体寄生。形如小袋，突露在蟹的头胸部与腹部交界处的腹面，其根状分枝突起穿入蟹体全身各部分内，吸取养料。随寄主分布于浅海。雌雄同体，体柔软而呈椭圆的囊状，褐色，既无口器，也没有附肢，只有发达的生殖腺及外被的外套膜。蟹奴寄生在蟹的腹部，虫体分蟹奴外体和蟹奴内体两部分，前者突出在寄主体外，包括柄部及孵育囊，即通常见到的脐间颗粒；后者为分枝状细管，伸入寄主体内，蔓延到蟹体躯干与附肢的肌肉、神经系统和内脏等组织，形成直径1毫米左右的白线状分枝，用以吸取蟹体营养。也是水产养殖业上“蟹奴病”的元凶。

近年来海产虾类如对虾属的中国对虾、日本对虾、褐对虾、斑节对虾等，淡水大虾如马来沼虾及其近似种和青蟹等，已经开始商品化养殖，产量正在迅速增加。龙虾、螯龙虾也开始了养殖。目前厄瓜多尔、泰国、印度尼西亚、印度和中国等养殖对虾年产量已超过2万吨。早在1987年，中国对虾养殖产量就已居世界首位。但需要注意的是淡水产的溪蟹类、螯虾类等是肺吸虫的中间宿主，生食后有可能感染肺吸虫，十分危险。除了食用之外，有些虾、蟹和寄居蟹还作为中药材使用。

茗荷是原始的种类，固着于海洋漂浮物上，广布世界各大洋。身体分为具壳板的头部和光裸的柄部。头部有5片白色壳板形成壳室，躯体包在壳室内。柄部表面光裸，粗壮，污黄褐色，长度可变。6对蔓足，尾附肢爪状，体每侧有2个鞭状突，具交接器。茗荷可成群地固着在海洋中的浮标、码头设施表面和海轮底面，可使航速减低，是一种常见污着动物。最大体长达75厘米。

藤壶是附着在海边岩石上的一簇簇灰白色、有石灰质外壳的小动物，形状有点像马的牙齿，所以生活在海边的人们常叫它“马牙”。它的口前部直接附着在基底上形成一宽阔的附着面，属无柄类。顶端形成一圈骨板，中央顶端是成对的可动的背板与盾板，蔓肢由此伸出。身体在骨板与外套之内向腹面弯曲，可分为头部与胸部，腹部退化。头部小触角用以附着，具很强黏着力。大触角成虫期消失。6对胸足为双肢型分节蔓肢，用以捕食。血窦、外套及蔓肢行气体交换，颚腺为排泄器官，食道周围有脑神经节，有中眼及复眼。藤壶不但能附着在礁石上，而且能附着在船体上，任凭风吹浪打也冲刷不掉。藤壶在每一次蜕皮之后，就会分泌出一种黏性的藤壶初生胶，这种胶含有多种生化成分和极强的黏合力，从而保证了它极强的吸附能力。藤壶等附着在沿岸码头、船底、海底电缆等处，往往造成很大的危害，如固着在船体的藤壶使航行速度大大降低。它也可以食用，如浙江温岭人用清水汆汤鲜吃藤壶。

高峰藤壶（Balanus amaryllis）

附着在岩石上的泥藤壶（Balanus uliginosus）（国家动物博物馆馆藏标本）

纹藤壶（Balanus amphitrite）

节肢动物门甲壳亚门颚足纲无柄目藤壶科/买国庆　摄

微虾亚纲

微虾亚纲为一类小型的颚足类甲壳动物，体长不超过0.3毫米，是甲壳动物中高度特化的寄生类群。与其他甲壳动物相比，它们的身体退化，胸部为不分节的囊状结构，腹部极度退化，宿主专一性低。它们外寄生于洋底的端足目、涟虫目、等足类、桡足类和介形类等动物体上，幼体阶段也发现于洋底的泥沙间。微虾幼体和性成熟的雌雄个体不摄食。目前还不了解微虾动物的生活史。已知有33种，其中Tantulacus dieteri是世界上最小的节肢动物，长仅85微米。

鳃尾亚纲

鳃尾亚纲仅有鲺目（Argulidea）鲺科（Hrgulidae），是寄生于洄游的海水鱼及淡水鱼体上的寄生类甲壳动物。目前已知约120种，分属于鲺属（Argulus）、漏斗鲺属（Chonopeltis）和狡鲺属（Dolops），其中大部分种隶属于鲺属，我国仅发现鲺属。

舌形动物的雌雄成虫交配后雌虫产卵，卵随终末寄主呼吸系统分泌物排出落到外界植物上。卵为草食动物（如兔、鱼等）所食，幼虫孵出，钻入中间寄主的肺、肝等内脏组织内形成包囊包被幼虫。若包囊随中间寄主为终末寄主—肉食动物所食，则五口虫脱囊而出，利用其钩爬到寄主的鼻、咽或肺部，在此成熟，以寄主的组织液及血细胞为食。

鳃尾亚纲动物体长5～30毫米不等，通常雌性个体大于雄性个体，几乎所有种都是寄生在鱼体外，个别种寄生在其它无脊椎动物和两栖动物体外。它们的身体背腹平扁，背甲宽阔，故呈明显的卵圆形。头部与第一胸节愈合，整个身体被一个盾形背甲完全覆盖。体前部有1对大复眼，1对由第二小颚变成的圆形吸盘（仅产于南美的狡鲺例外）。第二至四胸节为自由体节，为游泳肢。第五和六胸节与腹部合并退化，无分节痕迹。腹部小，尾叉也很小。善游泳，但有许多种类往往以翻筋斗的方式在水中前进。以吸盘牢固地吸附在宿主皮上，用盘状的刺吸口器取食血液和黏液。卵产出后不附在身上，这与许多近缘的寄生甲壳动物不同。

鳃尾类对鱼危害很大，如鲤鱼、草鱼、吴郭鱼、鳗鱼，它们也侵袭蝌蚪和蝾螈。在中国，南起广东、北至黑龙江，都有鲺病发生。在长江流域，每年6～8月为流行盛期。其中日本鲺（Argulus japonicus）体扁平盾状，雌雄大小相似，5～8毫米，头部与胸节连接一起形成头胸部，具4对泳足可供游动及于宿主体表行动，寄生于鲤、鲫、白鲢等的体表，中国南北均有分布；中华鲺寄生于乌鳢和鳜，分布于长江流域以及河北。海水种有盾形鲺，寄生于鳐或鲀类体表。

舌形亚纲

舌形亚纲的动物因像脊椎动物的舌而被称为舌形蠕虫，曾被称为舌形动物门或五口动物门，但根据精子形态和分子生物学证据认为其属于寄生甲壳动物，包括头节目（Cephalobaenida）和孔头虫目（Porocephalida），共9科，100余种。

舌形动物的成虫为舌形或圆柱形，身体柔软，扁而长，活体无色，半透明，死后白色。体长为18～130毫米，雌虫大于雄虫。体表具有很厚的角质层，形成环状，无足。躯体具有7～105个清晰的节段，但内部并不分节。身体前端口部突出，呈椭圆形，周围有钩2对，可伸缩，用以固着在寄主组织上。无呼吸、排泄及循环系统。雌雄异体。卵呈无色或黄色，近圆形，卵壳较厚。幼虫卵圆形，有尾和2对足，幼虫具有足和钩，体表光滑。营寄生生活，成虫主要寄生在犬、狼和狐狸等肉食兽的鼻腔和副鼻窦内，偶尔也见于人、羊、马的鼻腔和颅腔内；若虫主要寄生在牛、羊、马等草食兽的肠系膜淋巴结等脏器内，有时也见于人体内。寄生于人体的舌形虫有8种，主要属于蛇舌状虫属（Armillifer）和舌形虫属（Linguatula）。如大蛇舌状虫（Armillifer grandis），尖吻腹蛇舌状虫（又名鞭节舌虫，Armillifer agkistrodontis）、锯齿状舌形虫（Linguatula serrata）等。人类舌形虫病99%以上是由锯齿状舌形虫和腕带蛇舌状虫引起的。我国已报道病例中的虫种有锯齿状舌形虫、尖吻腹蛇舌状虫和串珠蛇舌状虫。

由舌形虫引起的寄生虫病称为舌形虫病，又名五口虫病。它是一种人兽共患寄生虫病，有两种类型：内脏五口虫病和鼻咽五口虫病。过去这种病被认为是罕见的寄生虫病，但近年来报道的病例明显增多，引起了医学界的重视。人的感染主要是由于生食了被虫卵污染的水、蔬菜，及感染幼虫或若虫的野兔肉、蛇肉等而引起的。

内脏五口虫病是吞食污染腕带舌形虫（非洲蟒舌形虫）、东洋蟒舌形虫、锯齿状舌形虫等虫卵的未熟蔬菜或生水所致，幼虫寄生在人的肝、脾、肺、眼、肠系膜等部位。多无症状，往往在尸检时偶然发现，中国早于1926年在一尸体肝脏发现锯齿状舌形虫幼虫。非洲、马来西亚、菲律宾、爪哇曾发现病例。

鼻咽五口虫病因食生的或未煮熟的含锯齿状舌形虫幼虫的动物（如山羊、绵羊、牛、骆驼）内脏所致。表现为鼻咽部不适、刺痛，咽门、扁桃体、欧氏管、鼻道、结膜、唇部水肿充血，流涕、流泪、喷嚏、咳嗽、咽下困难、呼吸困难、发音困难、额部头痛等。虫体若不被除去可发育至成熟。本病在印度、苏丹、黎巴嫩、土耳其、希腊、摩洛哥有报告。

须虾亚纲

须虾亚纲是一类原始的、自由生活的海产种类。自1939年第一种在英格兰南部海滩上被发现至2012年，共有13个种被描述，分属于两个属：长唇虾属（Derocheilocaris）和栉唇虾属（Ctenocheilocaris）。它们分布在北美洲、非洲南部和地中海西部，其他地区没有记录可能是因为还没有被采集到，而不是没有。其中个体最大的种是分布在南美洲太平洋沿岸潮间带和浅水沙底的Derocheilocaris galvarina，长0.5毫米。此外，Derocheilocaris typicus分布在美国东北大西洋沿岸，Derocheilocaris remani分布在欧洲和非洲沿岸。

须虾类体长1毫米左右，细长，呈圆筒形。它的头部与第一胸节愈合，但无头胸甲。头部略呈长方形，额部向前突出。第一触角单枝型，自额部下方伸出；第二触角双枝型，自后部的前侧方伸出，其后为口器。躯干部共11自由体节，5个胸节，后6节为腹部，尾节（末节）以前各节背面两侧各有一斜沟。第一胸节的附肢为颚足，双枝型；第二至五节各有1对胸肢，简单细小，不分节，不能活动。腹部各节无附肢，腹面有一强刚毛；尾节形状因种而异，左右各有一粗而尖的尾叉，形成钳状突。肛门在尾节。无循环器官，也无特化的呼吸器官。排泄器官有触角腺和小鄂腺。中枢神经系统梯形。雌雄异体，生殖腺不成对。

桡足亚纲（Copepoda）

桡足类是颚足纲最大一类。无论海洋，还是淡水水域，它的种类和数量都很大，是水域食物链中的一个重要环节。全世界已知约8400种，我国已发现淡水300余种，海洋约500种。营自由生活的桡足类栖息于各种不同的水域，在世界各海洋、各种淡水水域、苔藓植物丛、潮湿的树皮上或叶腋中都有分布，一般摄食浮游植物。寄生种类多见于鱼的体表、鳍、鳃、鼻孔、口腔或眼眶等处。桡足类的食性多样化，有滤食型、掠食型、刮食型和混合型。

桡足类身体一般长1～4毫米，由16～17个体节组成，由于愈合，一般不超过11节。身体分为前体部和后体部，其间有一活动关节。前体部较为宽大，包括头部和胸部。头部一般由6个头节与第一胸节（或第一、二胸节）愈合而成。背面有1个单眼或1对晶体。其腹面有6对附肢。胸部有3～5个自由体节，各有1对胸足，第五对胸足有显著雌、雄区别。后体部（又称腹部）较短小，由3～5节组成。雌性第一、二节愈合，雄性第一腹节为生殖节。末节最小，因具肛门，称为肛节，其末端有1对尾叉。桡足类雌雄异体且异形，少数寄生种类为雌雄同体。一般进行两性生殖，少数营孤雌生殖。寄生种类雄体极小，常附着于雌体生殖器官附近。大多数种类的雌体有抱卵的习性。卵囊数目及卵囊内的卵数随种类而异。无节幼体从卵中孵出，后发育成为桡足幼体，再由桡足幼体发育为成体。淡水桡足类和个别海洋桡足类有休眠现象。

桡足类是很多水生动物的主要摄食对象。很多经济鱼类，如鲱鱼、鲚鱼等，及一切幼鱼都直接或间接摄食浮游桡足类，因此浮游桡足类是很多经济鱼类的饵料。此外，根据很多桡足类的数量分布情况，人们可以寻找渔场、探索海流的流向、测定水体污染的程度，这对渔业生产具有重大意义。但有些掠食性淡水桡足类侵袭鱼卵或鱼苗，给鱼类的繁殖，特别是淡水鱼的养殖带来危害。还有一些淡水剑水蚤（Cyclops）和哲水蚤（Calanus）的种是寄生蠕虫，如吸虫、绦虫、线虫的中间宿主，甚至可以直接寄生于鱼类和无脊椎动物体表或消化道内，危害寄主的繁殖和发育。

2014年，科研工作者在澳大利亚昆士兰州发现了世界上最古老且保存最完好的精子，该精子藏身于距今约1700万年的化石里。是在一只已经石化了的雌性远古物种介形虫的性器官内发现的。

介形亚纲

介形亚纲动物泛称为介形虫或种子虾，包括1.3万现生种和5.2万化石种。它们均生活于水中，分布广泛。在海洋中，从沿岸到4000米深海底都有发现；在淡水中，河川、湖泊、高山湖泊，甚至土壤间隙水（如水井）中都有分布，有的采自2000米深处。多数介形虫为底栖，少数种类营浮游生活。有的食微生物和有机碎屑，有的食小型无脊椎动物，少数为寄生种。根据最近分类，介形动物有5600多种，分别隶属于壮肢亚纲（Myodocopa）、尾肢亚纲（Popodopa）和古介形亚纲（Palaeocopa）。壮肢亚纲包括壮肢目（Myodocopida）和海介虫目（Halocyprida）；尾肢亚纲包括简肢目（Platycopida）和尾肢目（Podocopida）；古介形亚纲包括古介形目（Palaeocopida）。

介形虫体形细小，其大小的差异可以由0.2毫米至23毫米不等，一般约1毫米，其中太平洋最大的大介虫（Gigantocypris agassizi）体长23毫米。头胸甲由两瓣介壳构成，整个身体完全包被在壳瓣内，两介壳有闭壳肌，背面具绞合脊（链）相联结，有的种类还有齿，腹面开启，两壳对称或不对称，介壳有一定程度钙质化，表面常有各种突起和雕纹。介形动物的身体分节不明显，末部向腹面弯曲，末端具尾叉，形状随种而异。浮游种类通常呈三角形，其腹面具爪状硬刺，便于游泳；而底栖种类常为细长柱状，仅末端有爪，用于爬行。附肢最多不超过7对，第一触角单枝型，具运动、感觉等功能，雄性较发达。第二触角一般呈双枝型，内肢较小，雄性有时形成执握器，外肢较强大，具发达羽状毛，用于运动。大颚的形状随种类而异，触须呈双枝型，外肢细小，内肢有的呈足状，用于爬行，有的可执握食物，或协助咀嚼食物。大颚后面为口后附肢，数目随种而异。多数无鳃，少数具片状鳃。介形类的口位于大颚之间，食道短，中肠包括胃肠，后连直肠，肛门多数开口于尾叉背面，在壮肢目开于尾叉腹面。触角腺和小颚腺为排泄器官，另有一对腺体开口于第一触角基部附近，功能未明。少数种类具片状鳃结，没有鳃的种类，靠体表营呼吸。介形动物一般仅有前动脉和腹侧动脉，血液在壳瓣之间循环。脑神经节位于体前端，由围咽神经与腹神经索相连。多数具单眼。雌雄异体，雌性具1对卵巢，输卵管常成对，生殖孔常开于末对附肢之后。多数种类雌性的卵产出后藏于身体背面两壳之间，有的直接散布在水中，孵出的无节幼体具介壳，经数次蜕皮，肢体数逐渐增加，达到成体。

介形类有许多化石种类，所以对于指导海底石油资源的勘探、地质年代的确定以及海洋古生态的研究都具有重要意义。在沿海，一些经济鱼类常在一定时期内以吞食介形类为主要食料。

六足动物亚门

六足亚门，有时也被认为是广义的昆虫纲，该类群动物的身体可以分成前面的头部、胸部和后面的腹部。头部是由最前节通常带有眼睛的口前叶和之后的6节所组成，全部都紧密地结合在一起，并附有如下的肢体：无第一节；第二节为触角，但在原尾目中没有；无第三节；第四节为上颚；第五节为下颚；第六节为唇片。口位于第四节和第五节之间，且被由第六节伸出来称之为唇片的凸出物覆盖住。昆虫纲的口器是外露的，而其他类群的口器则是内藏在头部的。胸部是由三节组成的，每一节都带有一对足，六足动物亚门也因此而命名。与一般适应了陆地生命的节肢动物相同，六足动物的每个脚都只有单个由五节组成的步肢，大多数昆虫的第二及第三节胸部也带有翅膀。据猜测，昆虫的翅膀可能和甲壳亚门的鳃肢是同源的，或者是发展自各节的伸展。昆虫的腹部是由七节组成的，原尾目是由十二节组成的，而弹尾目只有四到六节。腹部的肢体是极度退化的，只有生殖器的外部，以及有时在最后一节会有一对尾须。

依据翅的有无及其特征、变态类型、口器构造、触角类型和化石昆虫等，六足动物的分类系统，随着分类学研究的深入和分类知识的积累而有很大改变，同时由于各个分类学者对主要类群在演化上的亲缘关系的见解不同，而提出了不同的系统。到目前为止，全世界已有近30位昆虫分类学家曾对六足动物提出了不同的分目系统，不仅目的数目不同，而且目的排列次序差异也较大，尚未有统一的看法。其中，国外O.W.Richards&R.G.Davies（1977）、C.Gillott（1980）、D.J.Borror,D.M.DeLong&C.A.Triplehorn（1981）和H.H.Ross,C.A.Ross&J.R.P.Ross（1988）等人采用的分目系统分别是29目、30目、28目和25目系统。国内在过去40多年里，基本上采用蔡邦华（1956）提出的将昆虫纲分为二个亚纲五类变态类型34个目系统，或稍做修改。近几年，袁锋（1996）、梁爱萍（2000）和花保祯（2001）等也分别提出了各自的见解。本文将六足动物亚门分为内口纲（Entognatha）和昆虫纲（Insecta），昆虫纲再分为无翅亚纲和有翅亚纲。

内口纲

内口纲是无变态节肢动物中的一纲，它的口器内缩在头部里面，不外露。这一特征既是这一纲的命名依据，也是与昆虫区别的特征。内口纲的动物是天生无翅的，而一些无翅昆虫是退化掉的。内口纲动物与昆虫之间的差别还有：内口纲的每根触角都是有肉的，而昆虫只有尾部两根有肉。内口纲包含有弹尾目（Collembola）、双尾目（Diplura）和原尾目（Protura）三个目。它们在六足亚门之中是独立演化于昆虫之外的，并且各个目之间也相互独立。

弹尾目通称跳虫或弹尾虫（Springtails），遍布全世界，常大批群居在土壤中，多栖息于潮湿隐蔽的场所，如落叶下、青苔间、地面、水边或积水地面上、土壤、腐殖质、原木、粪便、蚁与白蚁巢穴、洞穴等，甚至终年积雪的高山上也有分布。以腐殖质、菌类、地衣为主要食物。弹尾虫的种类较多，至今世界上报道了约6000种，我国报道了约200种。

弹尾虫常有发达的弹器，善于跳跃。它的体形微小或中等，长形或近圆球形。体长一般为1～3毫米，个别的种类超过10毫米。体色多样，有暗蓝黑色、白色、黄绿色、红色，有些种类具有银色等金属光泽。体表光滑，或被有鳞片或毛。口器为咀嚼式，缩入头内，适于咀嚼或吸食。没有复眼，每侧由8个或8个以下的单眼组成小眼群，有些种类也没有单眼。触角丝状，通常4节，少数达6节。在触角后方和眼的前方有特殊的感觉器，有嗅觉作用，称为角后器，其形状与数目因种类而异。胸部3节，一般都很相似，但有些种的前胸退化，或胸部与腹部密切相合。足4节，胫节与跗节愈合为一，末端有上下爪各1个，有时下爪退化或消失。腹部6节或更少，第一节腹面中央有一腹管突，或称黏管，其功能主要是分泌和保持水分的平衡。第三节与第四节形成弹跳构造，第三节有一小型的握钩，第四或第五节有一分叉的弹器，常弯向前方，夹持在握钩上。当跳跃时，由于肌肉的伸张，弹器猛向下后方弹击物面，使身体跃入空中，向前跳跃。无尾须，外生殖器不明显。

变态类型为表变态，属于比较原始的变态类型。其若虫和成虫除体躯大小外，在外形上无显著差异，腹部体节数目也相同，但成虫期一般还要继续蜕皮。蜕皮最多可达50次。1年可发生数代。有孤雌生殖现象。

双尾目为一类较为原始的节肢动物，通称铗尾虫或双尾虫，学名趴。通常身体非常柔软，身体细长而扁平，外骨骼多不发达。多数种类的体色为白色、黄色或褐色。体长为2～50毫米。体表有毛或刺毛，少数种类有鳞片。头大，为前口式，没有复眼和单眼。触角丝状，多节。口器咀嚼式，陷入头内，上颚和下颚包在头壳内。胸部构造原始，前胸小，中、后胸相似，侧板不发达；3对足的差别不大，跗节1节，有2爪，常有一小形中爪。无翅。腹部11节，前7节有成对的刺突和可翻出的泡囊。尾部具有一对尾须或尾铗，触角长，双尾虫即由此得名。两根尾须通常较长，与长长的触角首尾呼应。依据尾须的形状可分为3个科。双尾虫成长过程中无变态。

弹尾虫被认为是农作物及园艺作物的害虫。其中有些种类危害植物的种子、根茎、嫩叶，如在百合生长前期（秋季鳞茎下种后），弹尾虫主要危害地下种鳞茎。在百合生长中期（翌年2～3月份春季出苗期），主要危害百合底盘茎，致使茎腐烂。在后期（4～6月份苗期），主要危害百合底盘茎及鳞球。最常见的种有紫色跳虫、黑扁跳虫、原跳虫、棘跳虫、疣跳虫、黑角跳虫等。

弹尾虫的一些种危害食用菌的生长，如平菇、草菇、香菇、杏鲍菇、大球盖菇、木耳、猴头、姬松茸等，种类包括紫跳虫、棘跳虫、等节跳虫、长角跳虫、圆跳虫等。

双尾虫分布极广，多生活在不同深度的土壤中，或在砖石、枯枝、落叶下，或蚂蚁或白蚁的穴中，怕见光，以活的或腐败的植物、微小动物或菌类为食。经济价值不大。已知种类超600种，中国已记载的有40种，其中西藏有一种铗尾虫，体长竟达49毫米，为世界所罕见。该目分3科：双尾虫科（Campodeidae），又称蚧科，尾须腹部有2个细长的尾须，多节，能感受到震动；原铗尾虫科（Projapygidae），尾须短，分节；铗尾虫科（Japygidae），又称铁蚧科，尾须坚硬，铗状，不分节，变成捕食用的硬铗。

双尾虫

双尾虫危害的作物包括水稻、小麦、大豆、花生。双尾虫的幼虫钻害心叶、生长点及幼穗。心叶被害后，抽出的叶片上有椭圆形或长条形洞孔，以后发展为纵裂长条，叶片破碎，有的在心叶上形成一排圆孔，四周色淡或发黄，严重时抽出心叶扭曲而枯萎。夏季高温由于取食时断时续，被害叶片仅形成细的裂缝，有的只见细小洞孔。生长点被害，则分蘖增多，植株矮小，抽穗延迟，穗头小而秕谷增加。幼穗受害，穗头变为扭曲的短小白穗，或穗形残缺不全，仅有稀疏的少量谷粒。幼穗受幼虫间歇危害，可形成花白穗。

原尾目是六足动物中最原始的一目，通称原尾虫，学名蚖。身体微细，长0.5～2.5毫米。淡白或黄色。头锥形，口器内颚式，无触角，无单眼、复眼，具假眼一对和形状各异的下颚腺一对。生有许多感觉器，代替触角功用。前3个腹节各有一对小型腹足（刺突，第一对腹足2节，第二至三对腹足2节或1节，上生1～5根刚毛。近腹部后端分别有雌性或雄性外生殖器，无尾须。原尾虫生活在腐殖质较多的湿润土壤中、砖石下或树皮里，一般分布在30厘米以内的表土层。以植物根系上的附生真菌为食。在未开发的森林土壤中，原尾虫的密度可达每立方米数百至数千只。每年出现一个或春秋两季各出现一个高峰期。世界各大陆均有发现，红华蚖（Sinentomon erythranum）为中国代表种。

昆虫纲

昆虫纲不仅是节肢动物门，也是整个动物界种类和数量最多的一个纲，是世界上最繁盛的动物，已发现100多万种，比所有其它动物加起来的总和还多。此外，每年还会有0.5～1万新种被发现。

昆虫的习性各异，分布范围很广，除海洋外，凡有植物生长的地域都有昆虫。昆虫具有强大的飞翔能力，其微小的身躯又易随气流传播，所以从赤道到两极都有它们的踪迹。如北纬80°曾发现蝴蝶，北纬70°曾发现蚊虫；南极圈内也曾发现过昆虫。海拔5029米高山上曾发现半翅目昆虫，1488米高山上曾发现鳞翅目昆虫，若干无翅亚纲昆虫往往生活在海拔更高的地方。昆虫的分布上限为海拔6800米。温泉、山洞也有昆虫栖息。

常见的昆虫

我们熟识的昆虫纲动物有：“朝生暮死”的蜉蝣目—蜉蝣；歌声嘹亮的同翅目—蝉；捕食凶猛的螳螂目—螳螂；无所不在的蜚蠊目—蟑螂；令人讨厌的虱目—体虱，蚤目—人蚤，等等。

昆虫的身体分头、胸、腹三部。头部具触角（极少数无触角）、触须、复眼各1对，单眼2～3个或无，口器1个；胸部由前胸、中胸、后胸三节组成，每节腹面两侧各有足1对，由基、转、股、胫、跗五节组成，中胸和后胸上各生有一对翅，有的昆虫后胸翅退化为平衡棒，有平衡作用；中胸和后胸节可有翅，各一对。腹部由11节组成，由于前1～2节趋于退化，附肢多退化或无，末端几节变为外生殖器，故可见的节数较少。生殖孔后位。昆虫的头部是感觉与取食的中心；胸部是运动的中心；腹部是生殖与营养代谢的中心，其中包含着生殖器官及大部分内脏。昆虫在生长发育过程中，通常要经过一系列内部及外部形态上的变化。昆虫最简单的辨识方法就是数足的数目，这样就不难将昆虫与其他被称为“虫子”的动物区分开来了。所有昆虫都仅有3对足。

昆虫的构造有异于脊椎动物，它们的身体并没有内骨骼的支持，外裹一层由几丁质构成的壳，犹如骑士的甲胄。这层壳结构非常复杂，既坚硬、严密又有弹性，具有不透水、防御和骨骼支撑等功能，保护着里面柔软的身体和重要的内脏器官。由于昆虫的身体是分成一节一节的，每两节之间由柔软、能伸缩的膜相连，这样就可以在外骨骼的保护下，自由活动身体的各部分。由于坚硬的外骨骼不会跟着身体一起长大，许多昆虫随着身体的成长必须一次次蜕掉它们的外壳。很多昆虫依靠它们身上漂亮的彩衣吸引异性，繁衍后代。有的昆虫则专门积累某类物质，形成与周围环境一致的外衣颜色，将自己隐藏起来，避免被敌害发现，形成“保护色”。对有的种类来说，表面的色素沉着还可以防止紫外线，使内部柔软的身体不受侵害。

昆虫在生态圈中扮演着很重要的角色。如虫媒花需要得到昆虫的帮助，才能传播花粉。而蜜蜂采集的蜂蜜，也是人们喜欢的食品之一。在东南亚和南美的一些地方，昆虫本身就是当地人的食品。有一部分昆虫是害虫，如蝗虫和白蚁。而有一些昆虫，如蚊子，还是疾病的传播者。

昆虫在农业、林业、牧业、仓储物资、建筑材料等方面可造成很大危害，如大谷盗是著名的储粮害虫。另外也能传播人、畜疾病，如按蚊传播疟疾。昆虫产品可以利用，如蚕丝、蜂蜜、蜂蜡、紫胶、白蜡等；某些昆虫传播花粉，可使植物增产；食虫性和寄生性昆虫可用来防治害虫，如金小蜂可防治鳞翅目害虫。某些水栖昆虫是鱼类食饵，也可用作监测环境污染的指标；某些昆虫可作食品或禽畜饲料，如面包虫饲喂家禽。少数药用昆虫可以治疗疾病，如斑蝥。

人们常说的昆虫纲是广义的昆虫纲，包括了内口纲和昆虫纲。本文所述的昆虫纲为狭义的昆虫纲，包括两个亚纲31个目，即无翅亚纲（Apterygota）和有翅亚纲（Pterygota）。

无翅亚纲

无翅亚纲的昆虫均属原始类群，且无翅，体微小而柔弱，变态不明显，体躯上保留着一些昆虫的原始构造和某些非昆虫纲的特征。体长一般在2.5厘米以下。口器咀嚼式，也有的陷入头部，形成吸收形式。上颚只有一个起关节作用的部位与头壳相连接。胸部3节，胸足发达，出现了行动中心，并使胸部与腹部有了明显的区分。腹部6节以下，或10～12节，具有1对或1对以上的腹足遗迹，是本亚纲特有的腹部附器，有的形成针状的针突、第一腹节下的腹管突、突胞等构造。本亚纲昆虫分布很广，一般陆栖，喜潮湿。无翅亚纲对研究昆虫的起源具有重要意义，包括2个目：石蛃目（Archeognatha）和衣鱼目（Zygentoma）。

石蛃目昆虫是人们不十分熟悉的一类六足动物，旧的分类体系把石蛃和衣鱼合为缨尾目，现已独立为石蛃目。2000年，据Mendes记载，世界石蛃目分64属及亚属，约493种；而中国仅为1科6属及3亚属18种。中国的石蛃目最早由意大利学者Slilvestri（1906）报道，之后由日本学者Uchida发表了2个新种，1991年我国科学工作者尹文英和薛鲁征发表了2个新种，之后再无相关的报道。

1965年，尹文英院士在上海佘山发现红华蚖，由于它的特征与已知原尾虫全然不同，从而建立了华蚖科。红华蚖体长1.2～1.5毫米，中、后胸背板具前刚毛2对，第二和第三对腹足均为1节。成虫身体坚硬，红褐色，体表高度骨化，外观似鞘翅目幼虫。生活在土壤、树皮裂缝及落叶等潮湿的环境中，取食腐殖质、菌类等。为珍稀物种。

昆虫形态解剖图（仿自网络资源）

A-头部B-胸部C-腹部

1.触角2.下单眼3.上单眼4.复眼5.脑（丘脑）6.前胸7.背血管8.呼吸管及通气孔9.中胸10.后胸11.前翅12.后翅13.中肠（胃）14.背管（心脏）15.卵巢16.后肠（肠、直肠和肛门）17.肛门18.鞘19.神经索（腹神经节）20.马氏管21.跗爪垫22.爪23.跗节24.胫节25.腿节26.转节27.前肠（嗉囊、砂囊）28.胸神经节29.基节30.唾液腺31.食下神经节32.口器

石蛃通常生活在阴暗潮湿处，如苔藓、地衣、石头缝隙、石块下等。阳光明媚的夏天，我们通常可以在裸露的岩石上发现出来晒太阳的石蛃。这是观察、采集、拍摄石蛃的大好时机。中国报道过的石蛃有天目跃蛃、浙江跳蛃、韩国韩蛃。

衣鱼目动物俗称为蠹、蠹鱼、白鱼、壁鱼、书虫，属于中小型原始无翅昆虫。它们身体柔软，长形，平扁，体表常有银灰色细鳞，长4～20毫米。有复眼。触角长，丝状，达30节以上，末端逐渐尖削。口器咀嚼式，露出头外。下颚须5～6节，下唇须3节。腹部末端有线状多节的尾须和中尾丝。雌性有发达的产卵器。衣鱼的个体发育经过卵、若虫和成虫三个时期，属于表变态（不完全变态）昆虫。

节肢动物门六足亚门昆虫纲石蛃目石蛃

衣鱼喜好富含淀粉或多糖的食物，如胶水里的葡聚糖、书籍装订物、照片、糖等。食物缺乏时，衣鱼捱饿数月，身体机能也不会受到伤害。衣鱼喜欢生活在温湿处，怕日光，常躲在黑暗的地方，多数夜出活动。快速逃跑时多为横向动作。全世界广布。有的衣鱼生活于室内，危害储藏物。虽然对人类生活造成滋扰，但无害。在建筑物里，衣鱼必须在潮湿及有空隙的环境才能生存；只要环境干燥、建筑物没有缝隙，衣鱼就会消失。

有翅亚纲

有翅亚纲包括昆虫纲中的绝大多数种类。其中大多数种类具翅。少数种类为适应生活环境，翅发生退化或完全无翅，如跳蚤。无翅类型可能是从具翅的祖先起源的，由于翅膀的发展需要一系列形态和生理学的变化，因此可以假设这个过程在昆虫进化过程中只发生过一次，也就是说所有有翅亚纲的动物拥有一个共同的祖先。

节肢动物门六足亚门昆虫纲衣鱼目衣鱼

有翅亚纲的动物口器类型多样化，有咀嚼式、刺吸式、锉吸式、虹吸式、舐吸式等。成虫期腹部除外生殖器和少数种类具尾须外，生殖前节无其它附器。变态类型可分为3大类，即原变态、不全变态和全变态。按翅的发育形式，可分为外生翅类和内生翅类。原变态和不全变态属外生翅类，全变态属内生翅类。有翅亚纲的许多种类为农林或牧、渔重要害虫，有的则为益虫，因而与人类关系密切。有翅亚纲包括了昆虫纲的其它29个目：蜉蝣目（Ephemeroptera）、蜻蜓目（Odonata）、蜚蠊目（Blattaria）、螳螂目（Mantodea）、等翅目（Isoptera）、直翅目（Orthoptera）、竹节虫目（Phasmatoptera）、革翅目（Dermaptera）、蛩蠊目（Grylloblattodea）、纺足目（Embioptera）、翅目（Plecoptera）、缺翅目（Zoraptera）、啮虫目（Psocoptera）、食毛目（Mallophaga）、虱目（Anoplura）、缨翅目（Thysanoptera）、同翅目（Homoptera）、半翅目（Hemiptera）、广翅目（Megaloptera）、蛇蛉目（Raphidioptera）、脉翅目（Neuroptera）、鞘翅目（Coleoptera）、捻翅目（Strepsiptera）、长翅目（Mecoptera）、双翅目（Diptera）、蚤目（Siphonaptera）、毛翅目（Trichoptera）、鳞翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）。

蜉蝣目（Ephemeroptera）起源于古生代，现存种类保留着一系列祖征和独征，它们对探讨和研究有翅昆虫的起源和演化具有十分重要的价值，很早就引起了人类的注意。一般认为，蜉蝣目和蜻蜓目都比较原始，被统称为古翅类昆虫。就现存的古翅类昆虫而言，它们的共有和独有的特征包括：成虫停息时翅不能折叠覆盖于腹部背面，只能竖立或平伸于体背；翅具复杂的闰脉；前后翅的形状及脉相是一致的；成虫触角刚毛状；幼期水生；稚虫下颚的内外颚叶愈合，腹部具鳃（全部蜉蝣及部分蜻蜓）。

也许正是蜉蝣的美丽、成虫极短的生活期以及有时水面会漂浮大量死亡的蜉蝣，自古以来，这类“短命的昆虫”引起了人们的极大注意，成为哲人感叹和文人咏怀的极好素材。如晋朝傅咸（公元239～294年）《蜉蝣赋》：“读诗至蜉蝣，感其虽朝生暮死，而能修其羽翼，可以有兴，遂赋之。有生之薄，是曰蜉蝣。育微微之陋质，羌采采而自修。不识晦朔，无意春秋。取足一日，尚又何求？戏渟淹而委余，何必江湖而是游。”

当然蜉蝣目和蜻蜓目还是有区别的。如蜉蝣目昆虫的体形细长柔软，体长通常为3～27毫米，成虫体壁薄而有光泽，常见为白色和淡黄色。蜉蝣的触角短，复眼发达，中胸较大，前翅发达，后翅退化，腹部末端有一对很长的尾毛（或称尾须，尾须是少数低等昆虫，如本目和直翅目才具有的特征），部分种类有中央尾丝，稚虫水生，成虫不取食。寿命很短，数小时至数日不等。

节肢动物门六足亚门昆虫纲蜉蝣目蜉蝣/李颖超　摄

Ephemeroptera（蜉蝣目）源自希腊文，意为“仅一天的生命”；在法文中，蜉蝣的称谓Ephemères也源于此；在德文中，Eintagsfliegen称谓也是“仅有一天生命的昆虫”之意；在英文中，蜉蝣一般通称为“mayfly”，是指其在春夏之交常大量发生。

蜉蝣的幼虫生活在水中，羽化（由蛹壳出现成虫的动作）后成为亚成虫。亚成虫再蜕皮一次就变为能交尾、产卵的成虫（个别种类的亚成虫也能交尾产卵）。亚成虫和成虫都能够在空中飞行。飞行时振动频率很小，尾毛在空中随风飘动。由于成虫期的蜉蝣不饮不食，肠内贮有空气，身体比重较小，所以蜉蝣飞行姿态十分优雅。

蜉蝣羽化具有时间性，大多在春秋两季。种群的羽化时间往往比较集中，一般为春夏之交的黄昏时分。因此，有时在水面上方会看到大量的蜉蝣在飞舞。蜉蝣成虫的生活期很短，一般为几小时至几天，超过十天的极少。刚蜕皮的成虫就进行交尾，完毕后雄虫大都立即死去，雌虫产卵后也死亡。大量蜉蝣几乎同时死亡后跌落水面，成为水生动物的良好饵料。

由于蜉蝣的古老性和独特性，被誉为现存的活化石，对研究有翅昆虫的起源和进化极具价值，因此也成为生物系统学工作者研究的重要对象。

蜻蜓目（Odonata）的昆虫多为大中型昆虫，主要包括蜻、蜓和豆娘。它们的头部灵活，复眼硕大发达，单眼3个；触角短，4～7节；两对强而有力的透明翅膀，细长，翅多横脉，翅前缘近翅顶处常有翅痣；腹部修长，雄性交合器生在腹部第二和第三节腹面；不完全变态，稚虫水栖，无蛹期。全世界分布，尤以热带地区为多。本目分3个亚目。

均翅亚目（Zygoptera）的昆虫色常艳丽，俗称豆娘。豆娘前后翅的形状和脉序相似。翅基狭窄形成翅柄。休息时一般四翅竖立体背。稚虫体细长，腹末有3个尾鳃，尾鳃是呼吸器官，常呈叶片状，也有呈囊状或其它形状，如白痣单脉色蟌（Matrona cyanoptera）。

节肢动物门六足亚门昆虫纲蜻蜓目小黄赤蜻（sympetrum kunckeli）/唐志远　摄

节肢动物门六足亚门昆虫纲蜻蜓目长痣绿蜓（Aeschnophlebialongistigma）在交配/唐志远　摄

间翅亚目（Anisozygoptera），因本亚目昆虫的特征介于均翅亚目与差翅亚目之间而得名。翅基部不呈柄状，后翅大于前翅。是古老类群的孑遗后代，有活化石之称，只有2种。一种产于喜马拉雅山，一种产于日本：拉氏蜓（Epiophlebia laidlawi）和Epiophlebia superstes。

差翅亚目（Anisoptera）俗称蜻蜓。后翅基部比前翅基部稍大，翅脉也稍有不同。休息时四翅展开，平放于两侧。稚虫短粗，具直肠鳃，无尾鳃。包括蜓总科（Aeshnoidea）、大蜓总科（Cordulegastroidea）、蜻总科（Libelluloidea）等3总科，共11科。蜓科和蜻科最为常见，广布于我国各地，如黄翅蜻（褐斑蜻蜓，Brachythemis contaminate）。

蜚蠊目（Blattaria）是一类中型昆虫，俗称蟑螂和土鳖。身体较扁平、长椭圆形，热带地区的一般比较巨大。头小且能活动，前胸的盾形背板盖住头部。口器咀嚼式。触角丝状、多节。胸部的各足相似，基节宽大，跗节由5小节组成。腹部10节，其背面只看到8节或9节，雄虫腹面可看到8节，雌虫6节，有的种类（如德国小蠊）雄虫背面具驱拒腺开口，可分泌臭气。翅有2对，前翅皮质，后翅膜质，少数无翅。若虫在发育中翅芽不反转。雌虫产卵管短小，藏于第七腹片的里面。雄虫外生殖器复杂，常不对称，被生有一对腹刺的第九节所掩盖。尾须1对，多节。蜚蠊类的中枢神经不在头部，所以被去除头部后也依然可以活动，甚至长至一星期的时间。它们没有鸣器和听器，属于渐变态。部分蟑螂对人类的家居有很强的入侵性，它们繁殖力强，多数卵生。卵一般产于卵鞘内，卵鞘褐色，形状因种而异。

对脉序和翅室的命名，各学者意见不一，较常用的为康氏系统（Comstock和Ross系统）。

蜚蠊类的天敌有很多，如蜘蛛、蝎子、蜈蚣、蚰蜒、蚂蚁、蟾蜍、蜥蜴等。某些鸟类也会捕食蟑螂，如秘鲁的一种称为Cucarachero（Troglodytes audax）的鸟。另外，家猫、猴子及老鼠偶尔会捕食蟑螂。蟑螂除了上述的天敌，讨厌蟑螂、把其大量杀灭的人类亦可算是蟑螂的另类天敌。

蜚蠊类多数喜黑暗，家居蟑螂普遍夜行及畏光，野外蟑螂因品种而异，趋光性有正亦有负。它们行走迅速，不善跳跃。属杂食性，取食多为动、植物性食料，许多野生蜚蠊以动物尸体为食，家居种类与人类的食性重叠。野生的蜚蠊多生活在草丛间、砖石下、树皮下或树洞里；有的种类栖居于山洞、窑洞中，如穴蠊；蚁巢蠊栖居于蚁巢内；一种光蠊栖居于水边，可短暂潜入水中；许多木蠊栖息于林地的落叶或伐倒的枯树下；弯翅蠊、隐尾蠊靠枯木生活。家居蜚蠊常见于室内，如日本大蠊雌虫；在热带、亚热带或北方室温高的地方，家居蜚蠊终年繁殖活动；在无取暖设备的温带，如中国的长江流域，冬季则停止活动，隐藏于室内阴暗而温暖的角落及器具的隙缝中。

蜚蠊目分为4科：蜚蠊科（Blattidae）、光蠊科（Epilampridae）、地鳖科（Polyphagidae）和折翅蠊科（Blaberidae）。

蜚蠊与人类有密切关系。首先，它是室内害虫，传染疾病。蟑螂在人类家居栖身及觅食的同时，亦会传播多种病原体，因此蟑螂普遍地被认为是害虫。在中国主要有美洲大蠊（Periplaneta americana）、澳洲大蠊（Periplaneta australasiae）、德国小蠊（Blattella germanica）、日本大蠊（Periplaneta japonica）、东方蜚蠊（Blatta orientalis），它们常同时混生危害，多栖息于厨房、食堂、仓库等处损害食物、衣服、书籍等。不少种类取食并污染人的食物，传播痢疾、伤寒、蛔虫、蛲虫等疾病。其次，它们是农业害虫。美洲大蠊、澳洲大蠊和蔗蠊是温室害虫，特别危害幼苗，严重时能使被害植物死亡，如澳洲大蠊在印度危害棉苗；马德拉蜚蠊在美洲南部危害香蕉；龙虱蠊在夏威夷危害柏树；在中国广西和福建，蔗蠊危害蔗苗、蔬菜及仓储稻谷、糖麸等；在夏威夷，此虫在鸡场大量繁殖，扰害小鸡生活，是小鸡孟氏眼虫的中间寄主，传播鸡的眼病。再有，它们可入药。栖息于砖、地表、房屋内的中华地鳖可入中药，具有破血逐瘀散结作用，主要用于妇女闭经、跌打损伤等。此外，有几种蜚蠊被当作宠物或宠物的粮食而饲养。因为蟑螂具有反应敏捷、繁殖容易、累代周期快速等特点，所以它们常被人类用作实验的材料。

节肢动物门六足亚门昆虫纲蜚蠊目樱桃红蟑螂（Blatta lateralis）

螳螂目（Mantodea）是中至大型昆虫，仅含螳螂科（Manteidae）1科，除极寒地带外，广布世界各地，尤以热带地区种类最为丰富。螳螂的身体细长，多为绿色，也有褐色或具花斑的种类。头呈三角形且活动自如，复眼突出，单眼3个，排成三角形。触角丝状。下口式，口器咀嚼式，上颚强劲。前胸特别延长，细颈状，前足胫节呈镰刀状，常向腿节折叠，形成捕捉性前足，腿节和胫节生有倒勾的小刺，用以捕捉各种昆虫。中、后足适于步行。足跗节5节，有爪1对，缺中垫。腹部肥大，10节，雌、雄背板可见9节。腹面雌只见6节，雄可见9节。前翅皮质，为覆翅，缺前缘域，后翅膜质，臀域发达，扇状，休息时叠于背上。产卵器不突出，尾须短。产卵于卵鞘中，渐变态。

螳螂为肉食性，性格残暴好斗。缺食时常有大吞小和雌吃雄的现象，个别种类竟不时攻击小鸟、蜥蜴或蛙类等小动物。螳螂有保护色，有的有拟态，与其所处环境相似，借以捕食多种害虫。因在田间和林区能消灭害虫，所以被称为益虫，其中南大刀螂、北大刀螂、广斧螂、中华大刀螂、欧洲螳螂、绿斑小螳螂等是中国农林植物和观赏植物害虫的重要天敌。

节肢动物门六足亚门昆虫纲螳螂目螳螂的卵

螳螂的卵鞘由泡沫状的分泌物硬化而成，多黏附于树枝、树皮、墙壁等物体上，古称“桑螵蛸”，可入中药。桑螵蛸含蛋白质及脂肪等，卵囊附着的蛋白质膜上含柠檬酸钙的结晶。具有固精缩尿、补肾助阳的功效。临床上治疗儿童尿遗、男性不育症等，外用桑螵蛸能排脓解毒，治儿童疮疖，脓成溃破。

蟑螂有很多名称，正式名称为蜚蠊，而根据不同品种，又有老蟑、大蠊、小蠊、光蠊、蔗蠊、土鳖等名称或种名。

近年蟑螂又被戏称为“小强”或“阿强”，这由电影《唐伯虎点秋香》开创先河。剧中饰演唐伯虎的周星驰昵称蟑螂是自己的朋友“小强”；后来由黄子华、郑裕玲主演电视剧《男亲女爱》大受欢迎，而黄子华饰演的男主角余乐天亦称自己的宠物蟑螂为“小强”，因而令此称呼街知巷闻。

虽然很多人并不喜欢蟑螂，甚至要除之而后快，但蟑螂早在人类出现前的数亿年已活跃于地球。在石炭纪及二叠纪的化石中找到一些比现存大出数倍的品种，而经过数亿年的演化，蟑螂并没有太大的变化，不得不承认它们是一种成功的生物。

节肢动物门六足亚门昆虫纲螳螂目螳螂捕食/唐志远　摄

等翅目（Isoptera）也是中小型昆虫，属于比较原始的类型，通称白蚁。白蚁的生活习性与蚂蚁相似，属于社会性昆虫。但在分类地位上，白蚁属于较低级的半变态昆虫，蚂蚁则属于较高级的变态昆虫；在形态特征上它们也有明显区别。根据化石判断，白蚁可能是由古直翅目昆虫发展而来。最早出现于2亿年前的二叠纪。

许多等翅目昆虫取食木材或其他植物后，会造成巨大危害，如家白蚁、散白蚁等种类会危害房室建筑和堤坝安全等。在中国已知的白蚁中，经济上比较重要的种有：鼻白蚁科的家白蚁，分布华中、华南。大白蚁科的铲头堆砂白蚁，分布广东、广西、福建。鼻白蚁科的黄胸散白蚁，分布辽宁、河北、四川、云南。鼻白蚁科的黑胸散白蚁，分布四川、河北、河南等地。白蚁科的黑翅土白蚁，分布北纬25°（洛阳）以南各省。白蚁科的土垄大白蚁，分布于广西武鸣以南。

白蚁体软而小，通常长而圆，白色、淡黄色、赤褐色直至黑褐色。头前口式或下口式，能自由活动。触角念珠状（蚂蚁膝状）。口器咀嚼式，下唇片4裂。有长翅、短翅和无翅类型。有翅者，翅2对，狭长，膜质，前后翅的大小、形状和脉序相同，并由此得名（蚂蚁前翅大于后翅）。静息时前后翅平置腹背。白蚁分飞后，翅常由基部脱落，残存的翅基称翅鳞。翅近前缘有较硬化的纵行翅脉，缺横脉，有古网脉构造。腹基粗壮（蚂蚁腹基瘦细）。跗节4节或5节，有2爪，极少种类为3节，低级种类5节。腹部10节，第一腹板退化，尾须短，1对，1～8节。

白蚁巢

白蚁群体

白蚁兵蚁

节肢动物门六足亚门昆虫纲等翅目白蚁/黄鑫磊　摄

白蚁是多型性社会性昆虫，一般每个家族可分为两大类型，即生殖型（又称繁殖蚁）和非生殖型。前者能交尾产卵繁殖后代，因其来源与形态的不同又可分三个类型：长翅型、短翅型和无翅型；后者不能繁殖后代，形态也与生殖型不同，都是完全无翅的个体，包括若蚁、工蚁、兵蚁3大类。在比较高级的白蚁中，都由一对脱翅后的雌、雄繁殖蚁掌管团体生活，雌的称“蚁后”（母蚁），常与雄蚁同住于特建的“王宫”中。“王宫”一般位于蚁巢僻静处，上下有小孔，供工蚁和兵蚁通行。蚁后深居宫内，专司产卵，雄蚁专司交配。蚁后产卵时，工蚁常在旁守护，连续不断地将卵移送卵室内加以保护。巢内长翅型成虫在一年中的某一特定期间，即能成群分飞。分群时期因白蚁的种类和环境条件而异。蚁后产卵初期，卵数不多，工蚁出现后产生的卵数日渐增多。蚁后的寿命长的可达15～50年。非生殖型白蚁的寿命2～4年。卵经过渐变态发育成幼虫，此类幼虫称若虫。

白蚁大多分布于热带、亚热带，少数种类分布于温带。它们的消化道中常存在着大量的原生动物、细菌或真菌，能分泌消化酶消化纤维和纤维素，利于消化与吸收营养。白蚁的主要食物来源是植物，如许多土栖白蚁和土木栖白蚁均能取食植物的根、茎；土栖、木栖性白蚁取食干枯的植物和木材，以木材中的纤维素为主要食料；有许多种类能取食含纤维的加工产品，如纸张、布匹、塑料等；还有些高级种类能培养菌圃，繁殖真菌，以其菌丝为食料供蚁后和若蚁食用。有些白蚁在巢外活动的场面极为特殊，如草白蚁、大白蚁、须白蚁的巢外活动中，工蚁队伍长达1米以上，宽约10厘米。每一工蚁都用口衔小叶片运往巢内。在队伍的两侧，每隔一定距离就有一个兵蚁守卫，井然有序。在热带地区，这样的队伍可由30余万头白蚁组成。日常在地面活动，搜集食物。

直翅目（Orthoptera）多为中、大型壮实的昆虫，包括蝗虫、螽斯、蟋蟀、蝼蛄等。广泛分布于世界各地，热带地区种类多。直翅目昆虫的体长100～1100毫米，仅少数种类小形。口器为典型咀嚼式，多数种类为下口式，少数穴居种类为前口式，上颚发达，强大而坚硬。触角长而多节，多数种类触角丝状，有的长于身体，有的较短；少数种类触角为剑状或锤状。复眼发达，大而突出，单眼一般2～3个，少数种类缺单眼。

直翅目的昆虫前翅狭长、革质，停息时覆盖在体背，称为覆翅；后翅膜质，臀区宽大，停息时呈折扇状纵褶于前翅下，翅脉多平直。有的种类翅发达，飞行力极强，能长距离迁飞；有些种类短翅；有些种类的翅退化成鳞片状。直翅目昆虫的前胸特别发达，可活动，前胸背板发达，常向背面隆起呈马鞍形，中、后胸愈合。前足和中足适于爬行，部分种类前足胫节膨大，特化成开掘足，如蝼蛄的前足适于掘土。多数种类后足形成跳跃足，如蝗虫、蟋蟀、螽斯。跗节3～4节，少数种类1节。

不完全变态是昆虫变态的一种类型，指成虫和幼虫的形态和生活习性相似，只是幼虫身体较小，生殖器官未发育成熟，翅未发育完全，发育经历卵、若虫、成虫三个时期。这一类昆虫根据幼虫与成虫在形态特征和生活习性方面的差异程度，又可以分为渐变态、半变态和过渐变态等类型。渐变态的幼体（若虫）与成虫的形态和生活方式相似，明显区别是，成虫有翅和外生殖器，如蝗虫、螳螂等；半变态的幼体（稚虫）和成虫的形态和生活习性不同，幼体水生，成虫陆生，如蜻蜓（幼体称水虿）；过渐变态的幼体为稚虫或若虫，形态、生活习性与成虫完全不同，当幼虫变为成虫后，仍需再蜕皮1次，蜕皮前的成虫，又称为“亚成虫”，如蜉蝣。

直翅目昆虫的腹部一般11节，少数仅见8～9节，第十一腹节较退化，分成背面的肛上板和两侧的肛侧板。雄性外生殖器通常被扩大的第九节腹板所盖。具尾须1对，短而不分节或长丝状，并有产卵器。雌虫产卵器一般都很发达，仅蝼蛄等无特化的产卵器。渐变态发育，若虫类似成虫，但体较小，前、后翅位置反迭。多数种类雄虫常具发音器，以左、右翅相互摩擦发音，如螽斯、蟋蟀、蝼蛄等，或以后足腿节内侧的音齿与前翅相互摩擦发音，如蝗虫。发音主要为了招引雌虫，雌虫不发音。能发音的种类常具听器，雌、雄两性通常均具听器，仅少数种类不明显或缺。螽斯、蟋蟀、蝼蛄等的听器位于前足胫节基部，或显露，或呈狭缝形；蝗虫类的听器位于腹部第一节的两侧，近似月牙形。

蝗总科翘尾蝗（Primnoa primnoa）

螽斯总科暗褐蝈螽（Gampsocleis sedakovii）

蝗总科西伯利亚大足蝗（Aeropus sibiricus）

蝗总科黄胫异痂蝗（Bryodema holdereri）

六足亚门昆虫纲直翅目/Altanchiney Dorjsuren（蒙古国）摄

直翅目昆虫为渐变态。卵生，卵的形状与产卵方式因种类而异。雌虫产卵于土内或土表，有的产在植物组织内。生活史因种类和地区而异。若虫的形态和生活方式与成虫相似，在发育过程中触角有增节现象，触角的增节多少和翅芽的发育程度是鉴别若虫龄期的依据。第二龄后出现翅芽，后翅反在前翅之上，这可与短翅型成虫相区别。直翅目昆虫常具明显的性二型现象，这表现在虫体大小和有无发音器等特征上。直翅目的昆虫多数为植食性，少数为肉食性，如螽斯科的一些种。其中陆栖性昆虫，一般白天在地面上活动，尤其是蝗科。它们日出以后即活动于杂草之间。生活于地下的种类，如蝼蛄，夜间到地面上活动。

由于化石材料的积累，直翅目昆虫的起源和系统，现在已经有比较清楚的结论。A.F.沙罗夫（1968）认为直翅目起源于石炭纪的原直翅类，到中生代演化成两个主要的分支：一是现存的长角类群，如蟋蟀类、螽斯类；另一是现存的短角类群，如蝗类。进而他将直翅目分为2个亚目，即长角亚目（Ensifera）和短角亚目（Caelifera）。常见种分述如下。

蟋蟀总科（Grylloidea）的油葫芦（Gryllus testaceus），又名结缕黄、油壶鲁，由于其全身油光锃亮，就像刚从油瓶中捞出似的，又因其鸣声好像油从葫芦里倾注出来的声音，还因为它的成虫爱吃各种油脂植物，如花生、大豆、芝麻等，所以得“油葫芦”之名。此昆虫喜欢栖息在田野、山坡的沟壑、岩石缝隙中和杂草丛的根部。可入药，具有利水消肿、清热解毒的功效。

蟋螽总科（Gryllacridoidea）的突灶螽（Diestrammena japonica），俗称灶马蟋、驼蟋、灶马等。体长20～30毫米，翅退化。四季鸣叫，鸣声为“唧唧唧”，连续不断。有趋光性。杂食性，以植物的茎、果、叶、饭粒、菜屑等为食，也捕食小昆虫。群栖性强，常大量栖于井壁、洞壁上，亦藏于炉灶处，故名。

螽斯总科（Gryllacridoidea）的优雅蝈螽（Gampsocleis gratiosa），又称蝈蝈。成虫出现在盛夏，可一直延续到9月底，寿命3个月左右。鸣声清脆、响亮，节奏较快，声如“极-极，极-极，极-极……”可长时间的鸣叫。其鸣声随温度在节奏上和音调上有所变化。早晚都鸣叫，以白天鸣叫为主。

蝼蛄总科（Gryllotalpoidea）蝼蛄科Gryllotalpidae（仅此1科）的华北蝼蛄（Gryllotalpa unispina）是一种杂食性害虫，危害多种园林植物的花卉、果木及林木，及多种球根和块根植物，主要咬食植物的地下部分，造成幼苗干枯死亡，致使苗床缺苗断垄。鸟类是蝼蛄的天敌。因此，可在苗圃周围栽植杨树、刺槐等防风林，招引红脚隼、戴胜、喜鹊、黑枕黄鹂和红尾伯劳等食虫鸟以控制虫害。

蚤蝼总科（Tridactuloidea）的种生活在潮湿的地面上，有一定危害，如日本蚤蝼（Tridactylus japonicus）。

蝼蛄科

蝼蛄科名取自拉丁文“Gryllus（蟋蟀）+talpa（鼹鼠）”，意为土栖昆虫，是重要的地下害虫。

在以往分类中，蚤蝼总科的昆虫放在蝼蛄总科下。但根据现在的研究，该科与蝼蛄仅是外形的相似，是平行进化的结果。

直翅目昆虫多数是植食性的种类，其中有很多是农业上的重要害虫，如：

蝗虫科的东亚飞蝗严重危害农作物，西伯利亚蝗严重危害草原上的牧草，黄脊竹蝗和青春竹蝗严重危害竹林，棉蝗和黄星蝗危害木麻黄、柚木和杉木，蔗蝗危害甘蔗和水稻，稻蝗是水稻的重要害虫之一。还有，体形较小而分布较广的负蝗危害烟草、蔬菜、花生和甘蔗。

螽斯总科的棉斑草螽危害棉和甘薯，日本宽翅螽斯和绿螽斯危害柑橘、茶树、桑树、杨树和核桃。

蟋蟀总科的花生大蟋危害花生、大豆、绿豆、芝麻、甘蔗、瓜类、蔬菜和棉苗，油葫芦危害作物的叶、茎、枝、种子和果实，有时也危害花生的嫩根或茶树的幼枝。

在蝼蛄总科中常见的有非洲蝼蛄和华北蝼蛄，两者都危害小麦、玉米、棉花、烟草、蔬菜和树苗，它们咬食播下的种子，尤其是初发芽的种子。

蚱总科（Tetrigoidea）的平背棘菱蝗（Eucriotettix oculatus），常栖息在树林底层、潮湿山路、岩床、水泥沟渠或溪流两侧，主要以苔藓或藻类为食。由于有良好的保护色，不易被发现。蜢总科（Eumastacoidea）仅有蜢科1科。剑尾蜢（Xiphicera gallinacea）为常见种。

蝗总科（Pneumoroidea）的中华蚱蜢（Acrida cinerea），又名中华剑角蝗，东亚蚱蜢，属剑角蝗科。均为绿色或褐色。体形细长，头圆锥状，明显长于前胸背板，颜面强烈向后倾斜。触角剑状。前翅发达，端部尖，后翅淡绿色。后足股节及胫节绿色或褐色。为杂食性昆虫，寄主植物广泛，有水稻、玉米、高粱、谷子、豆类、甘蔗、花生、棉花等农作物及禾本科杂草。常将叶片咬成缺刻或孔洞，严重时将叶片吃光。

竹节虫目（Phasmida）通称竹节虫，又称，为大型昆虫。其形态与竹枝难以分辨，拟态本领十分高超，几乎可以乱真，所以名为竹节虫。竹节虫体形修长，呈圆筒形，棒状或枝状，少数种类扁平如叶，多为绿或褐色。成虫体长一般为10厘米，最长可达50厘米。头小略扁，下口式，复眼小，单眼2～3个或缺如。触角或长或短，丝状。口器咀嚼式。前胸较短，中、后胸长。翅2对，前翅小、革质，后翅膜质、臀区发达。翅膀通常退化，如有翅膀，前翅通常小于后翅。足细长或宽扁，易折断。前足静止时前伸，跗节5节，少数3～4节；腹部10节，尾须1对，短小不分节，产卵器不发达。不完全变态，陆栖，植食性昆虫，主要以各种树木、杂草为食，有时食害棉花等作物。有的种类进行孤雌生殖。多数分布于热带。

革翅目（Dermaptera）为中小型昆虫，体长而扁平。头部扁阔，复眼圆形，少数种类复眼退化；有些种类无复眼。触角10～30节，多者可达50节，线形。上颚发达，较宽，其前端有小齿。咀嚼式口器。前胸游离，较大，近方形；后胸有后背板。除少数种类外，多具翅：前翅短，革质，作截断状；后翅大，半圆形，膜质，或缺如。腹端有强大尾铗状尾须，不分节。发育属渐变态类。卵多产，椭圆形，白色。成虫有护卵和若虫的习惯。

革翅目昆虫多为夜行性，白天伏于土壤中、石块下、树皮上、杂草间。虽有翅，但很少飞翔。少数种类有趋光性。多为杂食性，某些种类寄生于其他动物，如鼠螋科的种类为啮齿类的外寄生生物。主要分布于热带、亚热带地区，温带较少。常见种包括蠼螋、蝠螋、鼠螋，其中蠼螋在夏日灯下常见，俗称“耳夹子虫”，是养蚕业的害虫。

节肢动物门六足亚门昆虫纲竹节虫目竹节虫

蛩蠊目（Grylloblattidae）的昆虫通称为蛩蠊，因其既像蟋蟀（蛩）又似蜚蠊而得名。1914年F.沃克在加拿大高原硫黄山石块下第一次发现怪蛩蠊（Grylloblatta campodeiformis），并作为一个科归入直翅目。1915年G.C.克兰普顿将此科提升为目，称Notoptera，但此名于1800年被人用于鱼类。后来，C.T.布鲁斯和A.L.梅兰德命名为蛩蠊目，并得到公认。本目只有蛩蠊科（Grylloblattidae）一个科，已发现4属：蛩蠊属（Grylloblatta）主要分布于加拿大和美国落基山脉以西地区，共计13个种；格氏蛩蠊属（Galloisiana）主要分布于中国、朝鲜、日本以及俄罗斯远东滨海区南部，与蛩蠊属隔太平洋相望，共计12个种；东蛩蠊属（Gralloblatina）分布于俄罗斯远东滨海区南部，共2种；西蛩蠊属（Grylloblattella）分布在西伯利亚西南部阿勒泰和萨彦岭山区，共3种。

节肢动物门六足亚门昆虫纲革翅目

红蠼螋（Labidura riparia），也称为长脚蠼螋，因为其有长的触角，是相对活跃的种类，呈红褐色。它们通常有翅，个别种例外。常见种在前胸背板和翅鞘上有暗色条纹。

节肢动物门六足亚门昆虫纲蛩蠊目蛩蠊

1985年我国昆虫学家在长白山区海拔2000米山地滑坡滚石地段首次发现蛩蠊目昆虫，命名为中华蛩蠊（Galloisianasinensis）。中华蛩蠊是我国两种一级保护昆虫中的一种。2009年8月中国科学院动物研究所宋克清在新疆阿勒泰发现我国第二头蛩蠊目昆虫，经中国科学院动物研究所白明博士与王书永的鉴定，认为该蛩蠊是西蛩蠊属（Grylloblattella）的1个新种，为世界上该属的第三个种。

蛩蠊目是中型昆虫，体形扁长，长15～30毫米，暗灰色，表面有很多刚毛。头扁。无翅。复眼眼小，近圆形，位于头部两侧前方，无单眼。触角丝状，28～40节。前口式，咀嚼式口器。上唇和大颚发达。大颚有端齿，小颚完整，叶片具1～2齿。小颚须5节。下唇分前、中、后3节，前节有3节组成的须1对以及侧唇舌、中唇舌各1对。舌扁，宽卵形，唾液由此分泌。胸部发达，前胸最大，3节背片几乎相等，但侧片发达，每节有大型转节1对。每胸节可看到1对小坑，并保留1个内侧突，反映出在演化过程中的原始性。3对足等长，基节特大，跗节5节，各具一腹垫。末端有2爪，无爪垫，雄虫每1跗节下有片状物。腹部10节，第十腹节有1对长尾须，8～9节，颇似双尾虫。另外，肛上板和1对肛侧板可代表第十一节。在生殖板以前各节发育良好，后段诸节则雌雄有别。雌腹片第八节退化，并具有产卵管前1对卵管瓣，腹片第九节更加缩小，并具有产卵管后2对卵管瓣。雄腹片第九节很大，并附有1对不对称的腹基片和腹刺。雌雄腹端均有能动的尾毛1对，由5～8节组成。

蛩蠊为渐变态发育，一生经过卵、若虫、成虫三个阶段，幼期形态和生活习性与成虫相似。由于成虫无翅，变态不明显。雌虫产单枚卵于土壤中、石块下或苔藓中，卵黑色。此类昆虫仅产于海拔1200米以上的寒冷高山上，尤其在近湖沼、融雪处。它们夜晚出来活动，以植物及小动物的尸体等为食，白天隐藏于石下、朽木下、苔藓下、枯枝落叶中或泥土中。一些种类生活在洞穴中。

纺足目（Embioptera）为中小型昆虫，通称足丝蚁、丝蚁。足丝蚁体小，长而扁。体长一般4～6毫米，中国的某些种类可超过10毫米。行动活泼，体壁柔软，雌、雄异型。体呈淡褐至深褐色。头大，触角念珠状，15～32节。无单眼。雌虫复眼小，雄虫复眼发达，肾形。口器咀嚼式。上颚雌、雄不同。前胸较头窄，比中、后脑小，有一横凹沟。雌虫无翅，状如若虫。雄虫一般有翅，少数种类分有翅和无翅两种类型。翅膜质，双翅狭长，前、后翅同形，但后翅略小。翅面多毛，翅脉简单。有翅雄虫不善飞翔。前足第一跗节膨大，内含纺丝腺，向外开口，能纺丝，结成丝管，因而得名“足丝蚁”。中足瘦小，后足腿节粗大；跗节3节。腹部与胸部等长，可见10节。雄虫第十腹节背板中部裂开，分成左右两个背片，不对称。尾须2节，雄虫不对称，左尾须基节膨大，内侧生一个或数个小瓣。

纺足目昆虫为渐变态发育，一生经过卵、若虫、成虫三个阶段，幼期形态和生活习性与成虫相似。卵长圆柱形，一端有盖。雌、雄若虫形态相似，仅在雄虫出现翅芽后形态才明显不同。有些种类能行孤雌生殖。

纺足目昆虫主要分布于热带、亚热带地区，在南美洲北部和非洲中部种类最多。它们昼伏夜出，喜欢隐蔽生活，具有群居性，雄虫有趋光性。能分泌丝，结成丝管，栖息其中，其中部分种类栖息于蚁或白蚁的巢中，其它种类常见于石块、树皮裂缝间。在中国，常见于广东、福建、台湾等省，在桉树、木麻黄和榕树皮缝里营隧道生活。此类昆虫以枯死或腐烂的植物碎片、地衣、苔藓为主要食料，饥饿时，雌、雄虫常互相吞食。

翅目（Plecoptera）为中小型有翅昆虫，因常栖息在山溪的石面上而有石蝇之称。除南极外，石蝇在世界各大陆均有分布，甚至在海拔5600米的雪山上也有分布。本目的特征可以总结为：软体宽头翅目，方胸细腹三节跗；前翅中肘多横脉，尾须丝状或短突。

石蝇体软，细长而扁平，多为黄褐色。体长5～90毫米，头宽阔。触角丝状，多节，长度可达体长一半以上。口器咀嚼式，较软弱。前胸方形，大而能活动。复眼发达，单眼2～3个或无。翅2对，膜质，后翅常大于前翅，臀区发达，翅脉多，中肘脉间多横脉，休息时翅折叠成扇状，平叠在胸腹部背面。飞翔能力不强。后翅跗节3节。腹部11节，常有丝状多节的尾须1对。成虫常栖息于流水附近的树干、岩石或堤坡缝隙间，部分植食性，主要取食蓝绿藻。

石蝇为半变态发育。不少种类在秋冬季或早春羽化、取食和交配。雌虫无产卵器。稚虫似成虫，触角与尾须均长而分多节，有气管鳃。雌虫产卵于水中。稚虫水生，捕食蜉蝣稚虫和双翅目，如摇蚊的幼虫等，或取食藻类以及其他植物碎片。

节肢动物门六足亚门昆虫纲翅目石蝇

翅目成虫多不取食，少数种类可危害农作物和果树。稚虫大多生活在通气良好的水域中，以水中的蚊类幼虫、小型动物以及植物碎片、藻类等为食，对维持生态平衡及水体净化具有一定作用，同时也是一些珍稀鱼类的食饵。此外，该类昆虫对水中的化学物质反应较为敏感，可用于监测水资源的污染状况。

缺翅目（Zoraptera）为一类原始的稀有小型昆虫，具有集群的生活习性，通称缺翅虫。缺翅目是昆虫纲中最小的一个目，也是人类了解最少的一个目。1913年意大利昆虫学家F.西尔韦斯特里首先报道缺翅昆虫，描述了加纳、斯里兰卡和印度尼西亚爪哇的种类。由于最初发现的种类都是无翅型，故命名为缺翅目。1920年，A.N.考迪尔在美洲得到这类昆虫的有翅类型。从此，人们明确了缺翅目昆虫有缺翅和有翅两个类型。缺翅目仅有缺翅虫科（Zorotypidae）1科、缺翅虫属1属（Zorotypus），其特征可以总结为：触角九节缺翅目，一节尾须二节跗；无翅有翅常脱落，隐居高温高湿处。

纺足目的学名Embioptera源于希腊文，意为“活的翅膀”或者“能快速前后翻飞的翅膀”；中文名源于“能分泌丝线的前足跗节”，这更贴切地概括了此目的主要特征。

缺翅目成虫的体长一般不到4毫米，有翅型翅展约7毫米。缺翅型体褐色，头近三角形，活动自如。触角9节，呈念珠状。无单眼和复眼。口器咀嚼式。胸部发达，前胸背板近方形，中、后胸背板后缘稍大，成梯形。6足粗壮，适于奔跑。后足腿节下侧缘有一列从基部开始的由长到短、整齐排列的刚刺。腹部前8节构造相似。雄虫第九节背板后缘中央有棒状突出，最后一节背板后缘中央有一片状结构，在第九节棒状突出下面。腹末节腹板因种类不同而各异，有不同的毛序。尾须不分节，乳头状。有翅型体色暗黑，头额部两侧有黑色复眼，中部有3个单眼。胸部有2对狭长的翅，翅面密布绒毛，前翅长于后翅，翅脉简单，仅有径脉（R、Rs）、中脉（M）和肘脉（Cu）；后翅脉更少，仅有人字脉纵贯其间。

缺翅目的发育为渐变态。卵为卵圆形。有翅成虫双翅脱落后也能残留翅基。这些特点与白蚁相似，但无社会性组织结构和品级分化。缺翅虫一般生活在常绿阔叶林中倒木、折木的树皮下，多发现于楠木树皮下、朽木或腐殖土内，有时可生活在白蚁巢附近，在其消化道内可找到真菌孢子和螨类残片。缺翅虫主要分布于南美、中美、非洲、亚洲南部及夏威夷等热带、亚热带地区，每种分布区十分狭窄，尚未发现广布种。通常幼虫和成虫集聚在一起，惊动后四处奔跑逃逸，十分活泼有趣。

节肢动物门六足亚门昆虫纲缺翅目缺翅虫

中国缺翅目昆虫已发现有2种，均分布于西藏的东南部。这是东半球分布最北的2个种类，1种是分布于西藏察隅地区的中华缺翅虫（Zorotypus sinensis），另一种则是分布于西藏墨脱地区的墨脱缺翅虫（Zorotypus medoensis）。均分布在海拔2　000米以上的山地。

啮虫目（Corrodentia）通称啮或书虱，主要特征可以总结为：书虱树虱啮虫目，唇基突出尾须无；前翅具痣脉如波，翅形多变少数无。它们分布于世界各地，尤以热带、亚热带及温带的林区为多，但也有一些种类生活在较冷地区。在中国常见的有书虱（Liposcelis divinatorius）、窃虫（Atropos pulsatorium）、裸啮虫（Psyllsocus ramburii）等。啮齿目昆虫多栖息于树皮、篱笆、石块、植物枯叶间、鸟巢及仓库等处，在潮湿阴暗或苔藓、地衣丛生的地方常见。有群居习性。爬行活泼，不善飞翔。以地衣、苔藓或其他植物为食，有少数种类能捕食介壳虫和蚜虫。无翅种类多生活在室内，危害书籍、谷物、衣服、动植物标本和木材等。

啮虫目昆虫体小而脆弱，长不到6毫米。有长翅、短翅、小翅或无翅型种类。有翅型一般体色浓，无翅型色淡。头大，能活动，成垂直位置，上方有明显的“Y”形蜕裂缝；触角丝状或鬃状，13～50节；复眼大而突出，左右远离，有的种类复眼退化为两群小眼；有翅个体常有3个单眼，无翅个体缺单眼。口器咀嚼式，上颚强大，具齿或磨擦面；上唇大形，前唇茎较短，后唇基大而突出，成方形。有翅种类前胸缩小，无翅种类前胸增大，中胸最大且常与后胸分离；有翅型具膜质翅2对，前翅大，后翅小，翅脉较少，但多走向特殊，有合并、弯曲的现象。前翅多有斑纹，并有翅痣，有的翅面有毛或鳞毛，休息时翅相叠于腹背上呈屋脊状。足3对，同形。多细长，跗节2～3节，具2爪。腹部9～10节，无尾须。

书虱

书虱又名米虱，澳大利亚各地的最新调查发现这些害虫绝大部分都在粮食仓储和加工设备中。有报道指米虱的侵染越来越猖厥，农场、食品加工、中心储备库、出口货物都受到其大范围的侵染。用处理其它储粮的方法来防治米虱是行不通的，目前没有专门的处理方法能有效地防治米虱。且市场上也不接受有米虱侵害的粮食。

啮虫目昆虫为不完全变态发育，卵多为长卵形，扁平，光滑，有雕刻般的花纹，白色或暗色，产于叶上或树皮上，常1个或几个集于一起。由于具纺丝腺，能吐丝并织成薄膜，所以卵块上或虫体的栖息处有乱丝覆盖。

食毛目（Mallophaga）俗名“鸟虱”或“羽虱”，为小型昆虫，是昆虫中的原始种类。食毛目的昆虫体小，扁平，长0.5～10毫米。头大而扁，能活动。口器为特化的咀嚼式。有1对骨化很强的上颚。颚上有齿，用以刮取宿主羽毛和皮肤上的附着产物，并起固着在宿主羽毛上的作用。上颚着生的位置因亚目而异：钝角亚目的上颚呈水平位置；丝角亚目则呈垂直位置。下唇两侧退化为单片状的下颚：钝角亚目的下颚须有4节；丝角亚目的下颚须消失。下唇须退化，食道有骨化很强的食道骨片。舌发达，有明显骨化的长形叉状构造，前端有1对卵圆形的叶片，称舌腺。复眼小或退化，无单眼。触角短小，3～5节，在钝角亚目中呈头状，隐藏在头侧的触角窝中；在丝角亚目中呈丝状，显露于外。

食毛目昆虫的前、中、后胸3节分界明显；多数种类中、后胸2节愈合，分界不清。无翅。足短小，3对相似，跗节1～2节，具1～2爪，寄生于哺乳动物者有1爪，适于抓握、攀爬和步行。胸部气门位于腹侧。腹部11节，因1、2节或8、9节常彼此愈合，所以可见的有8～9节，腹部3～8节有气孔，无尾须。雌、雄性生殖孔均开口于体壁内陷而成的腔室中。雌虫无产卵器，雄虫的阴茎结构复杂，变化多样，是鉴别种的主要特征之一。食毛目昆虫为渐变态发育。卵单产，黏附于宿主的鸟羽、兽毛的基部，2～4天孵化。

食毛目昆虫终生栖息于宿主身体上，一般脱离宿主2～3小时或至多2～3天即死亡。它们的传播一般是通过宿主间的接触，偶有附着在虱蝇等寄生性昆虫上来完成。食毛目昆虫的分布由宿主决定，一般来说它们对宿主是具有专一性的，如不同种群的鸟类常具有不同羽虱的种类。这种昆虫并不排斥同类拥有同一宿主，因此每种鸟类常发现2种以上食毛目昆虫，一般有5种。它们各自占据一定的小生境。但需要注意的是，在不同小生境中生活的食毛目昆虫，其形态、习性是有差异的。

节肢动物门六足亚门昆虫纲食毛目羽虱

通过对食毛目分类系统的研究，可进一步确定鸟类种级、属级，甚至科级的亲缘关系。这是因为：鸟类因受地理分布、自然环境因素变化的影响，进化速度较快；食毛目昆虫由于适应宿主的小生境，所需食物、温度和湿度（存在于宿主体表）比较稳定，自然环境因素的变化对它们的影响也比对宿主的影响小，所以演化速度较慢。如树鸭鸟虱均寄生在与树鸭属亲缘关系较近的鸟类上；黑雁属、鸽雁属、雁属和雪雁属之间的亲缘关系也是由于都有黑雁鸟虱寄生而得到证实的。一般来说，同一种的食毛目昆虫限定在一种宿主上，有时虽然在同一种宿主上发现原发性的和次生性的种类，这也是由于宿主在进化过程中不同时期发生的现象。

根据该目昆虫头部的形状、触角和口器的构造、跗爪的数目，分为钝角亚目（Amblycera）、丝角亚目（Ischnocera）和象虱亚目（Rhynchophthirina）三个亚目。它们大多数为鸟类的体外寄生虫，少数种类寄生于哺乳类，常以发达的上颚刮食羽毛、毛发、皮肤以及皮肤上的碎片为食，鸟体被害剧烈时，常出现落毛、焦躁不宁等现象。常见的种有鸡虱（Menopon gallinae）、鸭虱（Anatoecus dentatus）和牛鸟虱（Trichodextes bovis）等。

钝角亚目（Amblycera）的种类多寄生在宿主全身各部，其中短角鸟虱科（Menoponidae）的种类多，分布广，多在野生鸟类和家禽上寄生。它们的触角有4节且端节膨大，具2爪。该科的鸡虱和吐绶鸡虱危害严重。其中鸡虱（Menopon pallidum）体小，雄虫体长1.7～1.9毫米，雌虫1.8～2.1毫米。头部有赤褐色斑纹。主要寄生在鸡、珍珠鸡、鸭等家禽的羽轴上，以羽毛和皮肤分泌物为食。严重时使宿主不得安宁，发育停止。吐绶鸡虱（Menacanthus sp.）体较长，雄虫长2.7～3毫米，雌虫2.9～3.3毫米。能刺破宿主的皮肤，吸取其血液。主要危害吐绶鸡。吐绶鸡虱大量孳生时，在1只鸡身上能采到8000只。

丝角亚目（Ischnocera）的种类通常固着在宿主的头、颈、翅和背部的羽毛间，在寄生数量多的时候，常引致宿主羽毛脱落、焦躁不安、饮食减退、体重减轻，易染疾病。这是养禽业的重要害虫。其中食毛目中最大的一种长角鸟虱科（Philopteridae），几乎在各种陆栖和水栖鸟类中都有寄生，是危害野生鸟类和家禽的重要害虫。该科种类的触角5节，丝状，爪2个。常见类群包括长角鸡虱（Goniodes）属，主要危害家鸡和雉等；大圆鸡鸟虱（Goniocotes）属，主要危害鸭类；细鸭鸟虱（Esthiopterum）属；长鸽虱（Columbicla）属，主要侵袭家鸽。此外，还有兽鸟虱科（Trichodectidae）寄生在牛的颈、肩和尾根处的牛毛虱（Damalinia bovis），寄生在马身上的马毛虱（Damalinia equi），寄生在羊身上的绵羊毛虱（Damalinia ovis），寄生在狗身上的犬毛虱（Trichodectes canis），寄生在猫身上的猫毛虱（Felicola subrostrats）。

象虱亚目（Rhynchophthirina）仅有象蝨科（Haematomyzidae）1科，其中象鸟虱（Haematomyzus elephantis）寄生在非洲象和亚洲象身上，其头向前延伸成吻状，犹如象鼻，端部为口器。触角丝状，5节。该目昆虫是寄生于鸟兽体外的害虫，尤以鸟类受害最重，常造成养禽业的经济损失。食毛目昆虫能否传播疾病，所知尚少，据报道，一些食毛目昆虫是褐雨燕丝虫病、狗丝虫病和狗绦虫病的中间宿主。此外，曾从该目昆虫上分离出一种东方马脊髓炎病毒。

虱目（Anoplura）通称虱子，包括体虱、头虱、阴虱、兽虱等，为哺乳动物的体外寄生虫。它与食毛目近缘，区别是大部分食毛目以寄主的羽毛、毛和皮肤分泌物为食，而虱目终生外寄生于哺乳动物及人体上吸食血液。

虱目的昆虫体小，扁平无翅。头略呈圆锥形。触角丝状，短小，3～5节。复眼退化或消失，无单眼。无翅，口器刺吸式，具不分节的喙，喙的前端开口具微齿列。口器不用时缩入头内，吸血时翻出，用以把持宿主皮肤，又有3根细长可翻转的口针。胸部狭小，3个胸节多愈合，胸部气口背位。足粗短，攀悬式，跗节1节，至少见于第二和第三足。末端具一强大的弯向内侧的爪，与胫节端部的突起钳合以夹持毛发，称为攫握器。腹部9节，无尾须。无嗉囊，或为单纯的膨大。渐变式发育。

虱是多种动物传染病的媒介，对于人类，是回归热和斑疹伤寒等疾病的媒介。寄生于人体的虱，统称人虱，以人体血液为食，其若虫每日吸血1次，成虫每日吸血数次。因寄生环境不同而分人头虱（Pediculus humanus capitis）、人体虱（Pediculus humanus corporis）和阴虱（Phthirus pubis），专化性很强。其中，人头虱和人体虱属于虱科（Pediculidae），阴虱属于阴虱科（Phthiridae）。

此外，虱目还有盲虱科（Haematopinidae，即兽虱科），寄生于猿、牛、马、鹿等身上，如牛虱（Haematopinus eurysternus）；甲胁虱科（Hoplopleuridae），寄生于啮齿类和兔形类等小型哺乳动物；毛虱科（Linognathidae），寄生于偶蹄类及蹄兔；新毛虱科（Neolinognathidae），寄生于食虫类；海兽虱科（Echinophthiriidae），寄生于海豹；虱科（Pediculidae，即人虱科），寄生于人、某些新大陆猴（可能是从人而次生获得）。

缨翅目（Thysanoptera）的昆虫中有许多种类经常栖息在大蓟、小蓟等植物的花中，因此缨翅目的昆虫也通称为“蓟马”。它们为行动敏捷、能飞善跳的小型或微型昆虫。其特征可以总结为：钻花蓟马缨翅目，体小细长常翘腹；短角聚眼口器歪，缨毛围翅具泡足。

节肢动物门六足亚门昆虫纲虱目阴虱

阴虱：主要寄生于人体阴毛处，也有寄生于睫毛、腋毛、眉毛、头发及其他浓密体毛处的报道。阴虱体形较体虱、头虱为小，1～3毫米，身体扁平，呈灰白色，外形如同螃蟹，故又称蟹虱。阴虱卵产于阴毛根部，椭圆形，红褐色或铁锈色。卵孵化后的若虫比成虫小，也以血液为食。

人头虱：寄生于人类头发中，体长约3毫米，雌虱略大于雄虱，身体狭长，呈灰白色或白色，分为头、胸、腹三部分，有3对足。头虱产卵于发根处，以耳后居多，卵椭圆形，白色，俗称虮子。卵孵化后的若虫称为虮，虮较虱外形相似，但体形较小，尤其是腹部较成虫短小。若虫蜕皮3次后成为成虫。

人体虱：又称衣虱，寄生于人类躯干和四肢，不吸血时隐藏于衣物缝隙褶皱内。体虱外表与头虱相似，但体形略大。

蓟马以其锉吸式口器刮破植物表皮，口针插入组织内吸取汁液，喜取食植物的幼嫩部位，如芽、心叶、嫩梢、花器、幼果等。叶片被害后常留下黄白色斑点或银灰色条纹，叶片卷曲、皱缩甚至全叶枯萎，植株生长缓慢，节间缩短；嫩芽、心叶被害后使叶片变薄，叶片中脉两侧出现灰白色或灰褐色条斑，表皮呈灰褐色，出现变形、卷曲，生长势弱，易与侧多食跗线螨危害相混淆；瓜果类被害后，除了引起落瓜落果，还使瓜果表皮粗糙，呈黑色或锈褐色疤痕，降低瓜果质量。在热带和亚热带地区，还有相当数量的植食性种类可以形成虫瘿。有的蓟马在危害植物的同时还可传播植物病毒，如番茄斑萎病及花生黄斑病。

缨翅目昆虫的体长0.5～14毫米，一般为1～2毫米。它们的身体细长而扁或为圆筒形；呈黄褐、苍白或黑色，有的若虫红色。有翅种类单眼为2～3个，无翅种类无单眼。口器锉吸式，左右不对称。翅狭长，具少数翅脉或无翅脉。翅缘扁长，边缘有很多或长而整齐的、或长或短的缨状缘毛，并由此而得名缨翅目。它们在静息时，翅平放于体背，有的种类翅呈平行状，有的则重叠在一起。头能活动，下口式。前胸发达，能活动，中、后胸愈合。足跗节1～2节，末端有一能伸缩的由中垫特化而成的端泡，因此缨翅目又称泡足目。腹部通常10节。缺尾须。属于渐进变态发育方式。

蓟马的生殖方式分为两性生殖和孤雌生殖，或者两者交替发生。蓟马大多数为卵生，但也有少数种类为卵胎生。多数蓟马是在叶背面叶脉的交叉处化蛹。通常雄虫比雌虫小，体色也较浅。

蓟马的食性颇为复杂，植食性种类较常见。由于蓟马体小或活动隐蔽，危害初期不易为人们所察觉，往往在造成严重灾害后才被发现，因此植食性蓟马是农作物、林木、果树、花卉上的重要害虫。在缨翅目中，有近一半的种类专营菌食性或腐食性生活，取食枯枝落叶上或死树皮下的真菌孢子、菌丝体或腐殖质。另有不少种类为肉食性的，捕食其它蓟马、蚜虫、粉虱、介壳虫及螨类等，是害虫的天敌。

节肢动物门六足亚门昆虫纲缨翅目蓟马在护卵

目前，缨翅目的分类多采用孟德（Mound，1980）等的分类系统，将其分为两亚目：管尾亚目（Terebrantia）和锥尾（锯尾）亚目（Tubulifera）。管尾亚目：主要特征是腹部末端（第十腹节）呈圆管状，称“尾管”；雌虫无产卵器；有翅或无翅，有翅型前后翅相似，翅脉消失，翅面无微毛。包括了纹蓟马科（Acolothripidae）、大腿蓟马科（Merothrpidae）、异蓟马科（Heterothripidae）、膜蓟马科（Uzelothripidae）、断域蓟马科（Fauri-ellidae）、宽锥蓟马科（Adiheteripidae）和蓟马科（Thripidae）。锥尾亚目：主要特征是雌虫有锯状产卵器；腹部末端呈圆锥形，雄虫腹部末端阔而圆；通常有翅，前翅大，翅脉发达，至少前缘脉和一条纵脉伸到翅顶；翅面有微毛。仅有管蓟马科（Phlacothripidae）。

同翅目（Homoptera）是昆虫纲中较大的一个类群，因本目昆虫前后翅膜质透明，形状、质地相同（与半翅目相对应）而得名，包括了蝉、沫蝉、叶蝉、角蝉、蜡蝉、飞虱、木虱、粉虱、蚜虫和介壳虫。本目的特征可以总结为：前后翅同质同翅目，喙出头下近前足，叶蝉飞虱蚜和蚧，常危害农林与果蔬。

同翅目昆虫的形态变化较大，身体大小都有。头后口式，刺吸式口器从头部腹面后方生出，喙自头下后方或前足基节间伸出，1～3节，多为3节。触角短，刚毛状、线状或念珠状。前胸背片很小。翅2对，前翅质地均匀，膜质或革质，休息时常呈屋脊状放置，与半翅目的半鞘翅显然不同。有些蚜虫和雌性介壳虫无翅，雄性介壳虫只有1对前翅，后翅退化呈平衡棍。足跗节1～3节；尾须消失；雌虫常有发达的产卵器；许多种类有蜡腺，但无臭腺。有些种类能发声或发光。

同翅目昆虫为渐变态发育，但介壳虫的雄虫为完全变态。繁殖方式极为多样，有性生殖、孤雌生殖或有性生殖与孤雌生殖交替进行。有卵生也有卵胎生者。产卵有两种方式：一类产在植物组织内，如蝉、飞虱、叶蝉等；另一类产在植物体表面，如蚜虫等。卵多为长椭圆形或正椭圆形。

同翅目昆虫全部为植食性，多生活在植物上，吸吮汁液。有许多种类是农业的重要害虫，既直接危害作物，又传播植物病毒。但有些种类是重要的工业资源昆虫，如有些种可以分泌蜡、胶，产紫胶、白蜡等；还有些形成虫瘿，产生五倍子。因此，本目昆虫有重要的经济意义。此外，蝉的鸣声悦耳动听，蜡蝉、角蝉的形态特异，是人们喜闻乐见的观赏昆虫。

有时，蝉亚目也被认为是头喙亚目（Auchenorrhyncha），其余4个亚目是胸喙亚目（Sternorhyncha）下的总科。头喙亚目包括蝉科、沫蝉科、蜡蝉科、飞虱科。剩余的科属于胸喙亚目。

在我国，同翅目多采用5个亚目的分类系统，即蝉亚目（Cicadomorpha）、木虱亚目（Psyllomorpha）、蚜亚目（Aphidomorpha）、粉虱亚目（Aleyromorpha）和蚧亚目（Coccomorpha）。

蝉亚目：喙着生在前足基节以前；触角刚毛状；前翅有明显的爪片；跗节3节。活泼善跳，飞翔能力强，许多雄虫能发音。包括蜡蝉科（Fulgoridae），如有斑衣蜡蝉、龙眼鸡等；蝉科（Cicadidae），如蚱蝉等；角蝉科（Membracidae）；叶蝉科（Cicadellidae，或Jassidae），如大青叶蝉等；沫蝉科（Cercopidae）；飞虱科（Delphacidae），常见的有褐飞虱、白背飞虱等。

木虱亚目：小型，活泼善跳。触角10节，丝状，末端分叉，着生在复眼的前方。单眼3个；喙3节，自前足基节间生出。跗节2节，后足基节有疣状突起，胫节端部有刺。若虫多有蜡腺，能分泌蜡质保护物，有的形成虫瘿，有的产生蜜露，常有蚂蚁伴随。成虫、若虫刺吸植物的汁液，是农林害虫，有些还传播植物病毒。本亚目仅包含1科，即木虱科（Psyllidae），国内常见的有中国梨木虱、柑橘木虱等。

节肢动物门六足亚门昆虫纲同翅目角蝉和蚂蚁共生/唐志远　摄

节肢动物门六足亚门昆虫纲同翅目蚜虫

蚜亚目：小型多态昆虫，同种间有无翅和有翅型。触角3～6节，有原生和次生两种不同的感觉器。跗节2节，第一节很短。腹部常有腹管，末节背板和腹板分别形成尾片和尾板。如有翅，则前翅比后翅大，前翅有翅痣。蚜虫有两性生殖与孤雌生殖两种生殖方式，卵生或卵胎生。蚜虫刺吸植物汁液，引起植物发育不良，排泄蜜露，霉菌孳生，并能传播植物病毒，是重要的农林害虫类群，但倍蚜的虫瘿五倍子是重要的工业和药用原料。常见的科包括蚜科（Aphididae）；绵蚜科（Pemphigidae），五倍子蚜就属于本科，我国已知14种能形成五倍子的倍蚜；根瘤蚜科（Phylloxeridae），常见葡萄根瘤蚜等；球蚜科（Adelgidae），如红松球蚜等。

粉虱亚目：触角7节，第二节膨大。跗节2节，等大。两性均有翅，翅上有白色蜡粉。若虫、成虫腹部末端背面有管状孔。刺吸植物汁液，是柑橘等木本植物及温室中栽培植物的主要害虫，常见的有黑刺粉虱、温室粉虱等。

蚧亚目：一般称为介壳虫，形态奇特，雌雄异形。雄虫有1对膜翅，后翅退化为平衡棍。跗节1节。雌虫无翅，跗节1～2节，三个体段常愈合，头胸分界不清，有的连腹部也分节不清。常被有蜡质、胶质的分泌物，或有特殊的介壳保护。多寄生于木本植物或多年生草本植物，是重要的园艺和林木害虫。有的介壳虫分泌蜡、胶、色素，是重要的工业资源和药用资源昆虫。主要的科包括绵蚧科（Monophlebidae），重要的害虫有吹绵蚧、草履蚧等；旌蚧科（Ortheziidae），常见种为荨麻旌蚧等；胶蚧科（Lacciferidae），胶蚧分泌的紫胶是国防和民用工业重要的防潮涂料、光洁涂料和黏合剂，紫胶蜡是硬型天然蜡，有广泛用途；粉蚧科（Pseudococcidae），如橘臀纹粉蚧、橘小粉蚧等；蜡蚧科（蚧科）（Coccoidae），广泛分布于世界各地，寄生于乔木、灌木和草本植物，多数种类是农林、园艺害虫，我国常见的有红蜡蚧、龟蜡蚧等，其中白蜡虫是我国特有的重要产蜡昆虫，分布于秦岭以南各省，寄主植物是白蜡树和女贞等；盾蚧科（Diaspididae）：广泛分布于世界各地，寄主植物范围广，是果树、林木、观赏植物上常见的害虫，特别是柑橘上盾蚧科害虫种类最多，常见的有矢尖盾蚧、梨枝圆盾蚧等。

半翅目（Hemiptera）也叫异翅目，俗称蝽或椿象，由于很多种能分泌挥发性臭液，因而又叫放屁虫、臭虫、臭板虫。它是昆虫纲一个较大的目。蝽类多数为植食性，以刺吸式口器吸食多种植物幼枝、嫩茎、嫩叶及果实汁液，可对多种作物造成各种危害，是重要害虫。其中一些种类还是传播植物病毒的媒介。部分类群取食动物性食物，它们以小型软体的昆虫及其他无脊椎动物为主，也有吸食高等动物（包括人类）血液的种类，如吸血蝽类危害人体及家禽家畜，并传染疾病；水生种类捕食蝌蚪、其它昆虫、鱼卵及鱼苗；猎蝽、姬蝽、花蝽等捕食各种害虫及螨类。这些类群中，不少为害虫的天敌，也有一些是益虫，还有少数种类（如臭虫）因携带人畜病原，在医学上有重要意义。

半翅目昆虫体小至大型，在热带地区的个别种类为大型。体多为六角形或椭圆形，背面平坦，上下扁平。体色多样。头部后口式，口器刺吸式，与同翅目相同，但着生在头的前部（与同翅目不同）。触角较长，一般分为4～5节，多为丝状。复眼发达，突出于头部两侧；单眼2个，位于复眼稍后方。少数种类无单眼。前胸背板大，中胸小盾片发达。胸部具两对翅，后翅膜质，前翅基半部多骨化成半鞘翅，端半部膜质，称半鞘质，这是本目的主要特征。半鞘翅部分又可再分成革区、爪区，盲蝽科和花蝽科还有楔区。半翅目昆虫的身体腹面常具臭腺开口，能分泌特殊气味的挥发性油，并具有一定刺激性，有驱避敌害的作用。成虫臭腺开口位于中胸，但许多科没有。有的科若虫在腹部第四、第五节腹面又具另两个臭腺开口。胸足类型因栖境和食性不同而常有变化，除基本类型为步行足外，还有捕捉足、游泳足和开掘足等。足跗节3节，偶有2节或1节者，具2爪。腹部通常10节，无尾须。第一至第八节的腹侧面各具气门1对，水生种类或具呼吸管。为渐变态发育。雌性生殖孔开口于第八腹节。卵产于物体表面或插入植物组织中。

同翅目与半翅目最为接近，其共同特点是：口器适于吸食，后翅缺臀域，腹部无尾须，只有几个马氏管，腹面的神经系统有比较集中的神经节。但同翅目比半翅目更古老一些。在澳大利亚的二叠纪昆虫化石中，同翅目的数量最多。在昆士兰的三叠纪化石中，同翅目的数量也仅次于鞘翅目。而半翅目的化石在三叠纪才出现。同翅目的头喙亚目的二叠纪早期化石大都属于古革蝉科。而在胸喙亚目中，木虱科可能起源于与古革蝉科接近的原木虱科。已知的蚜虫化石大都来自二叠纪。

节肢动物门六足亚门昆虫纲半翅目蝽科

蝽，隶属于蝽科（Pentatomidae），是半翅目中最常见的大科之一，由于体形较大且多营暴露生活，因而为人所熟知。生活在植物上，大多为植食性。喜吸食果实或种子，也吸食植物汁液，许多种类是农林害虫。常见的有谷蝽、稻绿蝽等。

长蝽

长蝽科：微小至中型。体形多样，常为椭圆型。晦暗，但少数类群鲜艳红色有大黑斑。与缘蝽科相似，但前翅膜片上有4～5条脉。生活于地表和地被物间以及植物上，后者包括叶鞘内、蒴果中、针叶树球果的果鳞下等。有相当一部分种类嗜食果实和种子，吸食植物汁液的种类也不少。若虫拟态蚂蚁的种类挺多。重要的害虫有高粱长蝽（Dimorphopterus japonicus）等。

盾蝽

盾蝽科：小型至中大型。背面强烈圆隆，腹面平坦，卵圆形。许多种类有鲜艳的色彩和花斑。头多短宽。触角4或5节。小盾片极大，“U”形，能盖住整个腹部和前翅的绝大部分。前翅与体等长，膜片不能折回。臭腺发达。广泛分布，热带、亚热带地区更为常见。我国已知约40种。生活在植物上，较大型的种类多栖息在树木上。植食性，常偏喜吸食果实，可造成各种危害。常见的有丽盾蝽、油茶宽盾蝽等。

缘蝽

缘蝽科：中到大型。体形多样，常为椭圆形。体呈黄、褐、黑褐或鲜绿色，个别种类有鲜艳的花斑。常分泌强烈的臭味。触角4节，喙4节，有单眼，翅的膜片上有8～9条脉。广泛分布，温热带为多。我国有近200种。全部为植食性，吸食寄主的汁液，尤喜吸食花果。许多种类对作物造成危害。常见的有稻棘缘蝽等。

节肢动物门六足亚门昆虫纲半翅目/唐志远　摄

广翅目（Megaloptera）是一个较小的类群，有泥蛉科（Sialidae）和齿蛉科（Corydalidae）两科，全世界均有分布。它们的幼虫生活在水中，成虫白天停息在水边岩石或植物上，夜晚飞翔，有趋光习性。中国常见种类有古北泥蛉、东方巨齿蛉、中华斑鱼蛉等。

广翅目昆虫的成虫中至大型，体长8～65毫米。头前口式，咀嚼式口器。上颚发达，下颚须5节，下唇须3节。触角丝状、锯状或栉状。复眼凸出，单眼3个或缺。胸部3节分明，前胸大略呈方形，中、后胸有后背片和气门。足3对相似，跗节5节，爪1对，无中垫。翅2对，膜质，翅宽大，翅展25～175毫米，前后翅相似，翅脉呈网状，翅成屋脊状置背上，前缘部脉不分叉；后翅臀区宽广，可以折叠；翅脉较多，但到外缘不再分成小叉，可区别于脉翅目；前缘横脉成列，简单或端部分叉。缺尾须。腹部10节，气门8对，雄虫外生殖器发达。无尾须。

节肢动物门六足亚门昆虫纲广翅目齿蛉科中国巨齿蛉（Acanthacorydalis orientalis）/唐志远　摄

齿蛉科通称为齿蛉或鱼蛉，多为大型。成虫有3个单眼。触角丝状、念珠状、锯状或栉状。足第四跗节与前3节均不分叶。幼虫腹部有8对不分节的气管鳃，腹末端有一对带钩的尾足。生活于流水中，捕食石蝇、蜉蝣、蜻蜓等的幼虫。成虫白天多栖息于树上，夜晚飞翔，有扑光习性。分布于我国南方常见种类有炎黄星齿蛉（Protohermes xanthodes）和中华斑鱼蛉（Neochauliodes sinensis）。

广翅目昆虫的幼虫与成虫都是淡水鱼类的饵料。有的种类捕食蛾类等害虫，还有些种类的幼虫可以入药。

蛇蛉目成虫可见于花、叶片、树干等处，取食蚜虫、鳞翅目幼虫等。幼虫可见于松动的树皮下，尤其是针叶树的树皮下，捕食其它小型软体昆虫。

广翅目昆虫属全变态发育。卵长筒形而端部圆钝，成块状，一块可多达千粒以上。幼虫体长而扁，头前口式，口器咀嚼式，下颚须5节，下唇须3节；触角细长分4节；每侧有4个眼聚集一起。前胸很大，近似方形，中、后胸横宽；3对足的跗节等长而不分节，爪1对。腹部10节，两侧有细长的气管腮7或8对，气门8对，腹端延长或有1对尾足。蛹为裸蛹。生活史较长，一般2年以上完成1代。

蛇蛉目（Raphidioptera）因形状像蛇而得名，通称蛇蛉，是一个较小的类群。主要分布在温带地区，但在南非和澳大利亚尚未发现。蛇蛉的成虫和幼虫均肉食性，成虫多在森林地带的草丛、花和树干等处捕食其它昆虫，幼虫生活于松、柏等树干的裂缝或树皮下。仅包含蛇蛉科（Raphidiidae）和盲蛇蛉科（Inocelliidae）两个科。本目的特征可以总结为：头胸延长蛇蛉目，四翅透明翅痣乌；雌具针状产卵器，幼虫树干捉小蠹。中国记载的种类包括骆驼虫（Inocellia sp.）等。

蛇蛉的体细长，小至中型，多为褐色或黑色。成虫体长10余毫米，翅展约20毫米。头部长，后端常狭缩变细，呈三角形，下口式。复眼发达，单眼3个或缺如。触角丝状。口器咀嚼式。前胸延长呈颈状，中、后胸宽短。足3对相似，跗节5节，爪1对，无中垫。翅狭长，膜质，翅脉网状，前、后翅相似，有1翅痣。腹部10节，无尾须。雄虫尾端具肛上板和抱握器，雌虫具长针状产卵器。

节肢动物门六足亚门昆虫纲蛇蛉目盲蛇蛉科盲蛇蛉幼虫

盲蛇蛉科：头部略呈长方形。缺单眼。翅痣内缺横脉。分布于海拔1000米以上山区，成虫栖息低矮草丛，喜欢赏花吸蜜，擅于捕食蠹虫等小型昆虫，幼虫一般树栖，常见于松、柏等树皮缝隙中，如硕华盲蛇蛉（Sininocellia gigantos）。

蛇蛉为全变态发育。卵细长，单粒产在树皮或树干的裂缝内。幼虫狭长，头长而扁，口器发达，前口式；眼每侧4～7个集聚一处，触角细长，3～4节。前胸长大，与头部相似，同样骨化；中后胸较小，足3对相似，均短小，跗节不分节，爪1对，无中垫。腹部10节，中段宽大，端部渐小，气门8对。蛹为裸蛹，能活动。一年或更长时间完成1代。幼虫生活于树干的裂缝或树皮下，捕食小蠹等林木害虫。成虫白天活动，捕食各种小虫；夜间有扑光习性。

脉翅目（Neuroptera）通称蛉，在分类上与广翅目、蛇蛉目相近。本目绝大多数种类的成虫和幼虫均为肉食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧（介壳虫）、鳞翅目的幼虫和卵、甲虫幼虫和虫卵，以及蚁、螨等，有的种甚至捕食金龟子、蝼蛄等大型害虫。它们中的很多种类在害虫的生态控制中起着重要作用，是重要的益虫。主要代表类群是草蛉、粉蛉、蚁蛉、褐蛉、螳蛉等。

节肢动物门六足亚门昆虫纲脉翅目蚁蛉科条斑次蚁蛉（Deutoleon lineatus）/唐志远　摄

蚁蛉科：触角短，等于头部与胸部长度之和，末端膨大。形态与豆娘很相似，翅狭长，翅痣不明显，有长形的痣下翅室。幼虫具长镰刀状上颚，体粗壮，后足开掘式，跗节和胫节愈合。大多数种类在地面或埋伏沙土中等待猎物，或在地面追逐猎物。有些种类通过陷阱捕获猎物，幼虫隐藏在漏斗状的陷阱底部，取食掉进陷阱中的蚂蚁和其它昆虫，所以幼虫称蚁狮。幼虫行动时倒退着走，故又叫“倒退虫”，可入中药。老熟幼虫在土中结球形茧化蛹。我国常见的有蚁蛉、中华东蚁蛉等。

脉翅目许多种类是多种农林作物害虫的重要捕食性天敌，在害虫生物防治中占有重要地位。如近年在我国不少地区和单位已成功地利用草蛉防治蚜虫、螨类等，而使脉翅目成为生物防治中重要的一员。有些脉翅目幼虫还可以入药。

节肢动物门六足亚门昆虫纲脉翅目蝶角蛉科黄花蝶角蛉（Ascalaphus sibericus）/唐志远　摄

蝶角蛉科：体大，外形极似蜻蜓。触角棒状，长度为体长的一半。有明显的翅痣，翅痣下的翅室短。主要分布在温带地区，我国常见的有黄花蝶角蛉等。

节肢动物门六足亚门昆虫纲脉翅目草蛉科丽草蛉（Chrysopa formosa）/唐志远　摄

草蛉科：多数种类绿色，具金属或铜色复眼。触角长丝状。翅的前缘区有30条以下的横脉，Rs脉不分叉。幼虫体长形，两头尖削，胸部与腹部两侧有毛瘤，口器捕吸式，捕食蚜虫，称为蚜狮。老熟幼虫在丝质茧内化蛹，茧一般附着在叶片背面。卵通常产于叶片上，有丝质长柄。我国常见的有大草蛉、中华草蛉、丽草蛉、叶色草蛉等。

脉翅目成虫最小的体长1毫米，翅展3毫米；大的长达50毫米，翅展120毫米。体壁通常柔弱，有的生毛或覆盖蜡粉。头下口式，复眼大，少数有3个单眼。触角细长，线状或念珠状，少数为棒状。咀嚼式口器。翅2对，翅膜质透明，纵脉和横脉均发达，脉序如网，具翅痣；少数翅脉简单。静息时，翅呈屋脊状覆于体背。胸部3节分界明显，前胸矩形，少数延长（如螳蛉），中、后胸相似。足通常细长，跗节5节，一般具爪1对；少数种类单爪螳蛉的前足特化成类似螳螂的捕捉足。腹部细长，10节，第一节、第二节、第九节短形，末节甚小。无尾须。雄虫末端腹板为亚生殖板，雌虫第八腹板特化为亚生殖板。腹气门8对，位于第一至八腹节。

脉翅目属完全变态发育。卵或长或圆，多呈卵形，草蛉等科的卵基部有丝柄。卵单粒散产或成排成堆集聚。蛹为裸蛹，翅芽、足、触角等明显外露。羽化前破茧爬出。幼虫大多陆生，捕食性；少数（水蛉科和翼蛉科）幼虫水生或半水生。成虫飞翔力弱，有扑光习性。

依据前缘脉与亚前缘脉之间横脉的脉列和纵脉到端部分叉之间的小脉或小毛，一般可划分为18科：泽蛉科（Nevrorthidae）、水蛉科（Sisyridae）、溪蛉科（Osmylidae）、粉蛉科（Coniopterygidae）、栉角蛉科（Dilaridae）、鳞蛉科（Berothidae）、螳蛉科（Mantispidae）、褐蛉科（Hemerobiidae）、草蛉科（Chrysopidae）、山蛉科（Rapsimatidae）、蝶蛉科（Psycopsidae）、旌蛉科（Nemopteridae）、蝶角蛉科（Ascalaphidae）、蚁蛉科（Myrmeleontidae）、刺鳞蛉科（Rhachiberothidae）、蛾蛉科（Ithonidae）、美蛉科（Polystoechotidae）和细蛉科（Nymphidae），其中后4科在国内无分布。

鞘翅目（Coleoptera）通称甲虫，是昆虫纲乃至动物界种类最多、分布最广的第一大目。目前，全世界的甲虫种类占六足动物的40%，所有动物种类的30%，超过了动物界其他所有目的总合。除了海洋和极地外，任何环境中都可以发现甲虫，如步甲、叶甲、金龟甲和象甲科的某些种类分布世界；少数种类主要分布于热带地区，至温带地区种类渐少，如虎甲、吉丁甲和天牛的某些种类；个别种类的分布仅局限于特定范围，如水生的两栖甲科仅分布于中国的四川、吉林和北美洲的某些地区。本目中许多种类是农林作物重要害虫，与人类的经济利益关系十分密切。

鞘翅目的昆虫的体形大小差异甚大，一般都有外骨骼，体壁坚硬。头壳坚硬，头式一般为前口式或下口式。象甲类的额与头顶向前极度延伸，形成象鼻状的“喙”，口器生于喙端。成、幼虫的口器均为咀嚼式。触角有丝状、棒状、锯齿状、彬齿状、念珠状、鳃叶状和膝状等，一般11节，少数1～6节。复眼发达，常无单眼。前翅质地坚硬，角质化，形成鞘翅。通常可以覆盖身体的一部分及保护后翅；前翅不能用来飞行。一些种类已经丧失飞行能力，如步行虫和象鼻虫。静止时，前翅在背中央相遇成一直线。后翅膜质，通常纵横叠于鞘翅下，是飞翔的主要器官。前胸发达，能活动；中、后胸愈合，中胸小盾片三角形。足一般适于步行或奔走，但由于生活习性的不同，在功能和形态上也常发生相应的变化。如地下活动种类的前足适于开掘；水生种类的中、后足适于游泳；某些行动活泼的种类其后足适于跳跃等。3对足跗节的数目按前、中、后足顺序排列，通常是分类的重要特征。腹部变化较大，一般10节，第一腹节退化，第三至九腹节明显。雌虫腹部末端数节变细而延长，形成可伸缩的伪产卵器，平时缩于体内，产卵时伸出。雄性外生殖器也多不外露，而是缩在第九或第十腹板之间。

鞘翅目昆虫为全变态发育，但有部分种类如芫菁科、步甲科、隐翅甲科、大花蚤科和豆象科等均具有复变态，即幼虫各龄出现多种不同形态。卵多为圆形或圆球形。蛹为离蛹。幼虫的头部通常发达，坚硬，多为寡足型，少数为无足型；胸足3对，通常发达；腹部10节，腹足退化。体形一般分为蠋型、蛴螬型和象甲型等三种基本类型。此外，还有属于上述三种类型之间的一些中间类型，如金针虫型、叶甲型等。

鞘翅目成、幼虫的食性复杂，有腐食性（阎甲）、粪食性（粪金龟）、尸食性（葬甲）、植食性（各种叶甲、花金龟）、捕食性（步甲、虎甲）和寄生性等。植食性种类有很多是农林作物的重要害虫，有的生活于土中危害种子、块根和幼苗，如叩头甲科的幼虫（金针虫）和金龟甲科的幼虫（蛴螬）等；有的蛀茎或蛀干危害林木、果树和甘蔗等经济作物，如天牛科和吉丁甲科幼虫等；有的取食叶片，如叶甲类及多种甲虫的成虫；有的是重要的贮粮害虫，如豆象科的大多数种类专食豆科植物的种子等。捕食性甲虫中有很多是害虫天敌，如瓢甲科的大多数种类捕食蚜虫、粉虱、介壳虫、叶蜗等害虫，步甲和虎甲能捕食多种小型昆虫，尤其是对鳞翅目幼虫等有很强的捕食能力。芫菁幼虫寄生于蝗卵和蜂巢内，大花蚤有些种类的幼虫寄生于蜚蠊体内，有些在蜂巢内营寄生生活。腐食性、粪食性和尸食性甲虫，如埋葬虫科、蜣螂科中的许多种类，可为人类清洁环境。还有一些甲虫具有医药价值，其中应用较广的如芫菁科的某些种类成虫分泌的芫菁素（亦称斑蝥素），具有利尿等功用，近年来在中医学上也用于治疗某些癌症。

在分类系统上，学者们见解不一。主要的科为：步甲科（Carabidae）、虎甲科（Cicindelidae）、金龟科（Scarabaeidae）、叩头甲科（Elateridae）、吉丁甲科（Buprestidae）、瓢虫科（Coccinellidae）、天牛科（Cerambycidae）、叶甲科（Chrysomelidae）、拟步甲科（Tenebrionidae）、豆象科（Lariidae）、象甲科（Curculionidae）等。

梨金缘吉丁（Lampra limbata）

吉丁甲科：很像叩头甲，大多数具有美丽的金属光泽，身体流线型。前胸和中胸紧密相接，不能弹跳。前胸背板后侧角不向后突。幼虫体扁，以钻蛀枝干为食，它的幼虫俗称“扁头哈虫”。

水龟（Hydrous）

水龟甲科：水生种类，触角着生在头前缘复眼前方，下颚须长于触角，前胸腹板甚短，中胸腹板大，常有纵隆起。后足有毛，适于游泳。水龟为黑色大型甲虫，食植物；幼虫肉食性。

硕步甲（Carabus）

步甲科：通称步行虫，是小至大型的昆虫，多数种类具有金属光泽。头部常窄于前胸，前口式，上颚前端相接，但不互相交叉。成虫、幼虫均为捕食性，是重要的害虫天敌，如中华广肩步行虫、大艳步甲等。

杨叶甲（Chrysomela populi）

叶甲科：也叫金花虫，是小型或中型的甲虫。它们的身体有的是卵圆形，有的是长形。触角丝状，11节，长度不超出身体的一半。跗节与天牛一样，也是隐5节。叶甲的成虫和幼虫都是植食性，是林业上的一大害虫。

节肢动物门六足亚门昆虫纲鞘翅目/唐志远　摄

双叉犀金龟（Allomyrina dichotoma，又称独角仙）

金龟科：身体小至大型。触角鳃片状，前足为开掘足，胫节外侧有齿。金龟子的幼虫叫“蛴螬”，在地下生活。金龟子按食性可分为两大类群：粪食性金龟，俗称“屎蚵螂”和植食性金龟。很多植食性金龟是农林上的大害虫，如华北大黑鳃金龟、铜绿金龟子等。

红肩瓢虫（Leis dimidiata）

瓢甲科：体呈半球形。色艳，常有明显黑斑点。头小，嵌入前胸内；复眼大，触角11节，棍棒状，末3节膨大。跗节为隐4节。大多数为益虫，成虫与幼虫均捕食蚜虫，也有植食性种类。如澳洲瓢虫（Rodoliacardinalis）能消灭柑桔的吹绵介壳虫，为著名益虫。七星瓢虫（Coccinella septempunctale），鞘翅橙黄色，有7个黑色斑点，为习见种类。

拟步甲科种类

拟步甲科：小至大型，扁平，颜色多为黑色或暗棕色。后翅多退化，不能飞翔。跗节式为5-5-4，如网目拟地甲。

臭椿沟眶象（Eucryp torrhynchus）

象甲科：体小型至大型，约有40　000种，为昆虫纲中最大的科。头延长成喙状，锤状触角呈膝状弯曲；跗节隐5节。幼虫无足，头发达。如危害谷类的仓库害虫米象（Sitophilus oryzae）、谷象（Sitophilus.granarius）。

郭公虫科种类

郭公虫科：外观近似虎甲虫，但触角多为短棒状，也有丝状、锯齿状、栉齿状、棍棒状。各脚也不及虎甲虫修长，跗节5节，腹板5-6节，且大部分种类身体满布微细短毛。其中黑脚豹斑郭公虫（Omadiusnigromaculatus）为常见种类，体长约为13毫米。成虫在树干、朽木、树叶甚至花上活动。

葬甲（Nicrophorus）

葬甲科，触角锤状；前足基节大，圆锥状，左右相连；腹端露于鞘翅外。该类群动物有埋葬小动物尸体供幼虫食用的习性，故名。

节肢动物门六足亚门昆虫纲鞘翅目/唐志远　摄

叩甲

叩甲科，通称金针虫，是小至大型的昆虫，前胸很发达，前胸腹板后缘中央有一强大的突起向后延伸于中胸腹板的深凹窝之中，能够弹跳。握住腹部，它可以做叩头的动作，另一个重要的特征是前胸背板后侧角明显后突。幼虫身体光滑、坚硬，大多呈黄色，在地下取食植物根茎，是作物的重要地下害虫之一，如沟金针虫。

金斑虎甲（Cicindela aurulenta）

虎甲科：为中等大的甲虫，一般有鲜艳的颜色和斑斓的色斑。头较大，前口式，上颚大，左右交叉。虎甲白天活动，经常在路上觅食小虫，当人接近时，常向前做短距离飞翔，如中华艳虎甲。

异色瓢虫（Harmonia axyrdisn）

瓢虫科：身体小至中型。体背隆起呈半球形或半卵形。头小，一部分隐藏在前胸背板下。触角呈锤状。跗节是隐4节，也就是第三节很小，隐藏在第二节中间，外观好似只有三节。瓢虫的成虫和幼虫大多数捕食蚜虫、介壳虫等害虫，是一类重要的天敌昆虫，但也有像茄28星瓢虫这样植食性的种类。

多带天牛（Polyzonus fasciatus）

天牛科：是中至大型的甲虫，身体狭长。触角长，通常超出身体，11～12节，鞭状。复眼呈肾状，围绕触角基部。跗节为隐5节。天牛幼虫又叫“哈虫”，身体呈乳白或黄色。胸足消失，胸腹节两面都有称作步泡突的骨化区，司运动功能。多数天牛幼虫营钻蛀木材生活，是林业上的一大害虫。

隐翅虫

隐翅虫科：分布广。小到中型，体狭长、两侧平行，鞘翅极短，末端截形，腹部大部外露。体呈褐、黄与蓝色，较光滑，并覆细毛。复眼小形或大形，单眼1或2个。口器发达。触角10～11节，很少为9节，丝状或棍棒状。腹板6或7节，末端具尾毛状突起，跗节因种而异。幼虫外形多与成虫近似。食性复杂。性活泼，跑动迅速，善飞翔，如遇惊扰立即逃逸。一些种类常有夜间飞集灯光的习性。很多种类生活在海滨与水边湿地，常潜伏在枯枝落叶、树皮或朽木下，有的居住在鸟类和啮齿动物的巢穴里。有300余种在蚁巢中与蚁共栖，还有的在大黄蜂与胡蜂巢中生活，捕食它们的幼虫和蛹。其中，毒隐翅虫对人有威胁。

节肢动物门六足亚门昆虫纲鞘翅目/唐志远　摄

捻翅目（Strepsiptera）为微型昆虫，通称捻翅虫或煽，以寄生的怪异形式闻名。部分种类寄生于农林害虫，是天敌昆虫类群之一，少数寄生于蜜蜂，则危害蜂业生产。成虫多为饲养寄主而得，野外很难采到。本目的特征可以总结为：寄生昆虫捻翅目，雌无眼角缺翅足；雄虫前翅平衡棍，后胸极大角分枝。

捻翅虫体长一般为1.3～4毫米，雌雄异型。雄虫体长1.5～4.0毫米，头宽，复眼大而突出，无单眼。口器退化咀嚼式，口中的许多部分成为感觉器官。触角4～7节，形状多变异，常自第三节起呈扇状和分枝状。胸部长，以后胸最大，且具发达的后背片。足无转节，跗节2～4节，多无爪。前翅退化成棒状，称伪平衡棒，后翅宽大，膜质扇状。腹部10节，无尾须。早期幼虫和成年雄虫可自由生活，成年雄性的寿命极短，通常不到5个小时，且不进食。其宿主包括属于衣鱼目、蜚蠊目、螳螂目、直翅目、半翅目、膜翅目和双翅目的昆虫，如蜜蜂、黄蜂、叶蝉、蠹虫、蟑螂、蜡蝉、叶蝉、角蝉、沫蝉及其它昆虫身上。

捻翅虫雌体终生为幼虫状，蛆形，即无足无翅。通常内寄生于叶蝉、飞虱等体内且终生不离寄主。头小，常与胸部愈合，中央有一个开口。口器只有1对上颚，无眼，无触角。腹部膜质、袋状、分节不明显。

捻翅目交配方式很有趣。成熟雌虫头胸部扁平而硬化，在寄主体壁咬开一小口，从寄主腹部钻出暴露体外，然后将其头、胸部之间的生殖孔露出，与雄虫交配。卵产于寄主体内，发育至成虫后，雌虫仍留寄主体内。雄虫羽化后不取食，生命短促，飞行觅偶，与雌虫交配。雄性是通过追踪雌性释放的信息素找到雌体的。捻翅目为全变态发育。

捻翅目分类体系尚不完善，现生种一般分为10科：原煽科（Mengenillidae）、钩煽科（Stichotrematidae）、蝽煽科（Challipharixenidae）、蚁煽科（Myrmecolacidae）、眼煽科（Stylopidae）、蜂煽科（Hylechthridae）、煽科（Xenidae）、等栉煽科（Diozoceratidae）、角煽科（Halictophagidae）和二跗煽科（Elenchidae）。

生物防治的实践

捻翅目的种类常被用来消灭害虫。如眼虫扇属（Stylops）的幼虫多毛，足长。被蜂从花上带到蜂巢内，最初寄生于蜂的幼虫，其后寄生于成蜂。雌煽留在宿主体内，在最后一次幼虫蜕皮形成的围蛹内，只是头从成蜂的腹部伸出。有翅的雄煽从宿主体内出来，通过雌煽头下方的围蛹的开孔使雌性受精。幼虫在雌煽内发育，并从同一开孔逸出，被蜂带到花上。被寄生的蜂寿命几乎正常，但生殖器官不发育。

长翅目（Mecoptera）为中小型昆虫，因雄性腹部末端外生殖器膨大成铗状，形似蝎，通称“蝎蛉”，是全变态昆虫中原始的种类之一。多分布于亚热带和温带，北半球较多，少数产于热带。它们栖息于森林、峡谷或植被茂密的地区。成、幼虫一般肉食性或腐食性，捕食节肢动物或软体动物，少数种类也取食花蜜、花蕊、果实及苔类等。长翅目在昆虫学上的价值主要在于其与双翅目和鳞翅目之间的亲缘关系。本目的特征可以总结为：头呈喙状长翅目，四翅狭长腹特殊；蝎蛉雄腹如蝎尾，蚊蛉细长似大蚊。代表动物是举尾虫。

节肢动物门六足亚门昆虫纲长翅目

蝎蛉（Mecoptera），又名举尾虫。体不大，1厘米左右，很像食蚁兽，生活在山中溪边。它具有一个像鸟喙一样狭长的头部，尾部上举，所以叫举尾虫。雄性举尾虫的尾端长着像蝎子尾部的整勾，所以叫蝎蛉。

蝎蛉的体细长，略侧扁。头部下口式，多向下延长成喙状，口器咀嚼式。复眼发达，单眼3个或缺如。触角丝状，多节。前胸短小，中、后胸正常。足多细长，基节尤长，跗节5节。翅两对，狭长、膜质，前、后翅大小、形状和翅脉相似，少数种类翅退化或消失。腹部10节，尾须短小、不分节。雄虫外生殖器常膨大成球形，并似蝎尾状上举。蝎蛉完全变态发育。卵呈卵圆形，产于土中或地表，单产或聚产。幼虫有蠋型或蛴螬型，与鳞翅目幼虫类似，生活在土壤中，在土中化蛹，食肉性。成虫活泼，但飞翔的距离不长，专捕食小虫，林区特别多，对生态平衡有一定作用。

蝎蛉的种类较少且不常见，其地区性很强，甚至在同一座山上，也因海拔的不同而种类各异。一般分为9个科：水蝎蛉科（Nannochoristidae）、雪蝎蛉科（Boreidae）、美蝎蛉科（Meropeidae）、Eomeropidae、无翅蝎蛉科（Apteropanorpidae）、异蝎蛉科（Choristidae）、拟蝎蛉科（Panorpodidae）、蚊蝎蛉科（Bittacidae）、蝎蛉科（Panorpidae）。其中中国有2科：蚊蝎蛉科，只1爪，雌性生殖节不成球形；蝎蛉科，有2爪，雌性生殖节成球形。

长翅目昆虫在历史记录上可以追溯到早二叠纪，中国长翅目昆虫化石分布于从三叠纪到白垩纪的不同地层中。最近的D N A证据认为跳蚤其实是一种特化的长翅目。如果将蚤目与长翅目合并，那么长翅目可以达到约3000种。目前长翅目在全世界约有600种。

双翅目（Diptera）是昆虫纲中仅次于鳞翅目、鞘翅目、膜翅目的第四大目。除南极洲外，全世界普遍存在，主要的代表物种有：蚊、蝇、虻等昆虫。双翅目昆虫与长翅目、毛翅目、鳞翅目、蚤目皆起源于蝎蛉类复合体，由共同的祖先演化而来。

关于双翅目昆虫的分类，学者们的意见并不统一。根据R.W.Crosskey在1993年的分类，双翅目被分成两个亚目：长角亚目（Nematocera）和短角亚目（Brachycera）。长角亚目为双翅目演化的原始类型，主要包括一些有着较长触角的纤弱昆虫，如蚊、大蚊、蚋、蠓等。它们的触角一般长于头、胸部之和；下颚须下垂，4～5节；翅中室缺如，肘室若存在则开放；裸蛹，部分瘿蚊科（Cecidomyiidae）除外；羽化时直裂；幼虫全头型。短角亚目比长角亚目进化，包括一些有着较短触角的昆虫，如大部分虻类。成虫的触角短于胸部；下颚须不下垂，1～2节；翅中室一般存在，肘室开放或封闭；裸蛹，水虻科（Stratiomyiidae）除外；羽化时直裂；幼虫半头型。在旧的分类中，短角亚目下又分两群：直裂下目（Orthorrhapha）和环裂下目（Cyclorrhapha）。直裂下目包括一些有角质外壳的蛹的昆虫，如马蝇和食虫虻；环裂下目昆虫的蛹则有较坚硬的围蛹壳，如食蚜蝇科（Syrphidae）、头蝇科（Pipunculidae）、斑腹蝇科（Chamaemyiidae）、潜蝇科（Agromyzidae）、蝇科（Muscidae）、花蝇科（Anthomyiidae）、蛛蝇科（Nycteribiidae）等。在环裂下目中，卵可在母体内发育到各种程度后产下，如蝇科的某些类群刚产下的卵即能孵化，或产下不久即孵化，也有孵化出的已是第3龄幼虫。蛹生派昆虫产下的为前蛹期幼虫，能自由活动，但不取食即化蛹，如虱蝇。

双翅目体为中小型昆虫，体长0.5～50毫米，体短宽或纤细，圆筒形或近球形。头部一般与体轴垂直，活动自如，下口式。复眼大，常占头的大部分。触角形状不一，差异很大。口器为刺吸式、舐吸式，下唇端部膨大成1对唇瓣，某些种类口器退化。中胸发达，中胸背板几乎占背面全部，前、后胸退化。中胸具翅1对，膜质，某些类群具毛或鳞片，后翅退化成平衡棒（很少缺如），极少数种为短翅、无翅或翅退化，翅脉近基本型，常有消失或合并现象。足短或极长，基节、转节、腿节、胫节上的鬃、毛、栉、齿等在有瓣类的分类鉴定上极为重要。跗节5节，爪和爪垫各1对，爪间突通常存在，刚毛状或垫状。腹部分节明显，末端数节形成尾器、尾叶和外生殖器。雄性尾器常为种类鉴定的重要特征，一般由6～9节特化而成，其构造在各类群中变异很大，使用的术语亦各不同。雌性尾器主要为产卵器。有瓣类头、胸、腹均具有一定方式排列的鬃或刚毛，其位置和数目都是分类鉴别的重要特征。

双翅目昆虫一般为两性生殖，多数系卵生，也有伪胎生（如某些寄蝇）和胎生（如蛹蝇派）。此外，也有孤雌生殖和少数的幼体生殖现象。通常卵单产或成块产在食物上、食物中、水下、土中、植物的组织内部、活的寄主体内、幼虫的栖息场所。双翅目发育所需生活周期的长短因各自的食性、环境及气候等因素而异。

裸蛹与围蝙

裸蛹：即为幼虫全体裸出，能自由活动，又称自由蛹；

围蛹：是指全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。成虫羽化时有直裂与环裂两种方式，前者蛹背作“T”字形开裂。如蚊、虻；环裂则在蛹前端作环状开裂，如蝇类。

蛹常被人们食用。

双翅目昆虫的卵呈长卵形、纺锤形或圆筒形，表面平滑或具刻纹、脊、柄，或两侧翼状。幼虫的基本特征是：体分节，头有或无，口器不显著，眼常缺如，无真正分节的足。各类群的幼虫龄期因种而异，蛹的基本类型为裸蛹和围蛹。幼虫食性广而杂，大致分成4类：一是植食性：多为农作物害虫，如潜蝇科潜叶蝇，实蝇科蛀食果实，瘿蚊科形成虫瘿，某些水栖长角亚目幼虫以藻类为食。二是腐食性或粪食性：取食腐败的动、植物或粪便，如花蝇科、毛蚊科（Bibionidae）、蚤蝇科（Phoridae）（部分寄生性）、毛蠓科（Pschodidae）。三是捕食性：如食蚜蝇科（Syrphidae）、斑腹蝇科（Chamaemyiidae）、黄潜蝇科（秆蝇科，Chloropidae）的某些种类。四是寄生性：寄蝇科（Tachinidae）、头蝇科（Pipunculidae）、眼蝇科（Conopidae）和网翅虻科（Nemestrinidae）的幼虫均寄生于昆虫体内，如寄蝇幼虫寄生于黏虫、地老虎、玉米螟、松毛虫等重要农林害虫体内；小头虻科（Acroceridae）寄生于蜘蛛；皮蝇科（Hypodermatidae）、狂蝇科（Oestridae）、胃蝇科（Gasterophilidae）的幼虫寄生于牛、羊、马的体内。

节肢动物门六足亚门昆虫纲双翅目/唐志远　摄

双翅目属于完全变态的昆虫，也就是从无翅的蛆或孑孓经化蛹后变为能飞翔的成虫。它们大多数摄取液态的食物，如腐败的有机物、花蜜或树汁等，而部分种类以吸取人类或动物的体液为食。另外，某些种类以寄生或猎取其他昆虫为食，如寄生蝇、食虫虻等。双翅目的昆虫只有一对翅膀。其后翅均已退化成一对棒槌状的器官，在飞行时用以平衡。其中少数双翅目昆虫的翅膀和平衡杆均已退化而不具飞翔能力（昆虫纲中还有少数类群只有一对翅膀，如半翅目的雄性介壳虫等）。

双翅目的头部大致有三种类型。一是全头型：头部发达，完整，头壳骨化，口器咀嚼式，位于腹面，如蚊类幼虫；二是半头型：头后部和口器或多或少退化，不完整，头壳背面略骨化，口器位于头的尖端；三是无头型：头部不明显或完全缺如，口器退化，具1～2个口钩，如蝇蛆。

双翅目昆虫习性复杂，适应力极强，陆生或水生，一般系昼间活动，少数种类黄昏或夜间活动。成虫吸食花蜜、树液以及其他腐殖质，如食蚜蝇、蜂虻、花蝇、寄蝇等；某些类群则系捕食性，捕食昆虫或其它小动物；也有一些类群的幼虫和成虫均系捕食性，如鹬虻科（Rhagionidae）、食虫虻科（Asilidae）、长足虻科（Dolichopodidae）等。蚊科（Culicidae）、蠓科（Ceratopogonidae）、蚋科（Simuliidae）、虻科（Tabanidae）的部分种类为吸血双翅目，但多数雌性吸血，雄性多数为非吸血性，以植物汁液为营养。蛹生派种类多在温血动物的体外寄生，吸食寄主血液，如蛛蝇科、蝠蝇科（Streblidae）寄生于蝙蝠，虱蝇科（Hippoboscidae）寄生于鸟类和家畜。此外，螯蝇亚科某些种类营自由生活而吸血。双翅目昆虫极善飞翔，是昆虫中飞行最敏捷的类群之一。也有一些种类的翅与足均特化而适于游泳。幼虫大部分系陆栖，但长角亚目的大部、短角亚目的虻科和水虻科、环裂亚目的水蝇科等幼虫多系水栖，大多数生活于淡水中，也有栖息于海水或盐水中。

双翅目昆虫与人类有着密切关系：在科学研究方面，利用黑腹果蝇作为实验对象使遗传学得到发展。在疾病方面，最常见的是某些吸血性类群直接叮咬，它们是传播细菌、寄生虫、病毒、立克次体等病原体的主要媒介昆虫。如蚊子传播疟疾、丝虫病、黄热病、登革热等；毛蠓科的白蛉属传播白蛉热、黑热病、东方瘤肿等；虻传播丝虫病、炭疽、锥虫病，以及马的传染性贫血；蠓科中库蠓属的一些种类为丝虫病的中间宿主；蚋科的一些种在非洲、美洲和大洋洲传播人畜的蟠尾丝虫病；蝇科与丽蝇科除机械地携带各种病原体外，某些种类的幼虫可引起人畜的蝇蛆症。在农林生产方面，双翅目某些类群如种蝇、叶潜蝇、果实蝇、麦瘿蚊等的幼虫，都是农业生产的重要害虫。如花蝇科球果花蝇属的幼虫危害松柏球果，严重影响中国北方地区的造林工程；泉蝇属危害竹笋、菠菜、甜菜等蔬菜作物；蝇科芒蝇属危害稻、粟；潜蝇科危害多种豆科植物；实蝇科的许多种类危害柑橘、梨、桃等；牛皮蝇的幼虫寄生于牛皮下，牛皮因幼虫穿孔以致利用价值降低，同时还使牛肉的质量下降和产乳量锐减。在生物防治方面，捕食性和寄生性双翅目昆虫在控制和消灭害虫方面起了很大作用。不论从种类、数量或防治效果来看，其重要性仅次于膜翅目昆虫。它们的捕食对象及选择寄主范围极为广泛，从蜗牛、蚯蚓直至鸟兽，昆虫的卵、幼虫、蛹和成虫均可捕食；寄生方式可由体内寄生到体外，其中以寄蝇科最为突出。寄蝇科种类的幼虫绝大多数寄生于鳞翅目、鞘翅目、半翅目的多种害虫体内，能抑制农林害虫的大量发生；有些种类，如蚕饰腹寄蝇，既有益又有害，在林区，它是松毛虫的重要天敌；在蚕区，它是家蚕和柞蚕的重大害虫。其他的寄生性类群，如网翅虻科、头蝇科和蜣蝇科的某些种类都是有益的。蜂虻科的少数种类寄生于害虫，而多数种类寄生于益虫，所以是益少而害多。在捕食性类群中，凡是在幼虫期进行捕食的，一般都有益。食蚜蝇科中的绝大部分类群的幼虫能捕食大量蚜虫、介壳虫、粉虱、叶蝉和蓟马，每头幼虫一生可捕食害虫数百至数千只。由于它们的生活周期短，1年可发生数代，所以是一支消灭害虫的有效力量。斑腹蝇科中某些属的幼虫主要捕食蚜科、蚧科、粉蚧科害虫。某些在成虫期也进行捕食的类群（如食虫虻）不仅捕食害虫，同时也消灭益虫。蝇类在传粉方面占有仅次于蜜蜂的重要地位。在医药学领域，大头金蝇的干燥幼虫具有清热解毒、消除积滞功能；双斑黄虻等的干燥雌虫有通经破血、消症软坚的功能。

蚤目（Siphonaptera）是一类体形侧扁，以吸血为生的全变态昆虫。该目昆虫具有高度的地方性，主要取决于宿主的地理分布，在食虫目、翼手目、兔形目、啮齿目、食肉目、偶蹄目、奇蹄目、鸟纲等温血动物身上常有蚤类寄生，而寄生于啮齿目的较多。地方性种类常见于南极、北极、温带地区、青藏高原、阿拉伯沙漠以及热带雨林，其中有些蚤种已随人畜家禽和家栖鼠类的活动而广布于全世界。

节肢动物门六足亚门昆虫纲蚤目/唐志远　摄

蚤目昆虫成虫一般体小，几毫米至10余毫米，光滑，黄至褐色。体肢着生向后的鬃刺或栉，借以在动物毛羽间向前行进和避免坠落。其具针状刺的口器适于穿刺动物皮肤，以利吸血，甚至起固定于动物皮内的作用。触角1对，位于角窝内，不仅是感觉器官，而且常是雄蚤在交配时竖起和抱握雌体腹部的工具。眼发达或退化，常视宿主习性和栖息环境而不同。各足基节特大，近端5个跗节，有端爪1对。腹部10节，后4节称变形节或外生殖器，其构造形状变化较大，特别是雄蚤的抱器、第九腹板和阴茎与雌蚤的第七腹板、交配囊管和受精囊，在交配时呈钥匙与锁的关系，是昆虫纲中最为复杂的外生殖器，具有重要的分类意义。

蚤目昆虫的繁殖和数量具有鲜明的季节性，这与各属种的适应性有密切关系，有些是夏季蚤，有些是冬季蚤，有些是春、秋季蚤，而秋季高峰往往高于春季。

蚤目昆虫的卵小而椭圆，一般色白而光滑无纹。卵被产到宿主栖息的洞巢内或其活动憩息的场所。孵出的幼虫营自由生活，以周围环境中的有机屑物（包括蚤类的血便、宿主干粪皮屑、粉尘草屑及螨类尸屑等）为食，其中干血粉屑常是多种幼虫必需的营养物质。幼虫细长，蛆形，淡色，无足，多鬃，具咀嚼式口器。成熟幼虫吐丝结茧，茧外粘着土粒尘屑，作为伪装。蛹初呈白色，后变淡黄，属于离蛹。经过3次蜕皮后结茧化蛹，数日后变为成虫，破茧而出。完成整个生活史所需的时间，视蚤种和环境条件而异，从2周、几月至1年左右。成虫的寿命一般雄短雌长，受血源和温、湿度影响很大，几周至年余。

蚤目昆虫寻找宿主，通常是在宿主栖息的洞巢内，但在宿主离弃或侯鸟迁出以及失足“异乡”的环境下，它们在短距离内依赖触觉（温暖、气流等）、嗅觉（二氧化碳、体臭等）、视觉（掠影）接近和找到宿主。有些善跳的蚤种能横跃约200倍于体长的距离。而另有一些居高栖巢或特殊环境的蚤种则以爬行为主，甚至还有个别种完全不能跳跃。

蚤目昆虫经常迁移和转换宿主。宿主窜洞、散居、季节性迁徙、洞道交叉、染病死亡、互相残食、猛兽猛禽和人类的捕猎，以及蚤类自身的迁移、离尸和散布等，均为蚤类迁移和更换宿主（个体或种类）提供了机会，特别是宿主染疫死亡和蚤类的离尸活动具有人畜动物间流行病学的意义，值得人们重视。

根据与宿主的关系分类，蚤目可分为广宿主、寡宿主和单宿主三型。禽角头蚤、禽角叶蚤、人蚤为广宿主型，可以百十种鸟兽为宿主；个别为单宿主型；绝大多数的蚤种为寡宿主型。

根据对宿主吸血的频度和依附宿主身体时间的长短，可分为四个类型：一是巢蚤，较多时间栖息于洞巢内，要求温度较低，耐饥力较强，吸血间隔时间较久，如新蚤属、纤蚤属等。二是毛蚤，较多时间消耗于吸血，要求温度较高，耐饥力较差，吸血频率较频繁，如客蚤属、鬃蚤属等。大多数蚤类属于以上两型。三是半固定蚤，雌蚤可将口器固定于宿主皮下，长期吸血，随之腹部膨大产卵，经一段时期更换部位或不同宿主吸血。如蠕形蚤属和长喙蚤属。四是固定蚤，雌蚤一生只寄生一个宿主个体，具有钻入皮下的构造和功能，钻入宿主皮下后，仅在皮上留一小孔，供呼吸、排粪、产卵之用，从此持续吸血产卵，腹部呈豌豆大小，营皮下终身寄生，穿皮潜蚤和盲潜蚤等均属此型。就解剖和生理来看，巢蚤与毛蚤显示周期性的吸血消化过程，而半固定蚤和固定蚤则显示持续性的吸血消化过程。毛蚤对传播蚤媒流行病的意义较大，巢蚤对保持自然疫源性的作用较大，其余两型在流行病学上没有重要意义，但可成为人畜动物的害虫。

毛翅目的石蛾幼虫生活在湖泊和溪流中，偏爱较冷而无污染的水域，对水中的溶解氧较为敏感，对某些有毒物质的忍受力较差，其生态适应性相对较弱，因而在研究流水带生物学，评估水质和人类活动对水生态系统的影响，以及在流水生态系统的生物测定中有着很重要的作用，现被应用为监测水质的指示种类之一。

石蛾又是许多鱼类的主要食物来源，在流水生态系统的食物链中占据重要位置。

蚤目是医学、兽医昆虫学中的重要类群之一。首先是直接的侵袭。蚤类于人畜家禽寄生吸血后，其涎液可导致皮炎奇痒或变态反应，影响生活甚至危及生命。如热带非洲和中南美洲的穿皮潜蚤雌虫主要由土面钻入人畜足趾皮下寄生，而由皮肤伤口引起继发性感染以至死亡。长期大量寄生猫、狗的栉首蚤，寄生绵羊、牛类的蠕形蚤和长喙蚤，以及寄生鸡的禽角头蚤，都是世界著名的害虫。其次，蚤类可直接传播蚤媒病，特别是腺鼠疫。欧洲中世纪曾因鼠疫流行而夺去1/4人口的生命。世界上不少地区仍然存在动物鼠疫自然疫源地。全世界自然感染鼠疫菌的蚤类近200种和亚种，中国已知36种和亚种，在这些疫源地仍需采取监测措施。此外，蚤类，特别是印鼠客蚤还是鼠源性斑疹伤寒的主要媒介。

毛翅目（Trichoptera）的成虫称为石蛾，幼虫叫石蚕，是一类极古老的昆虫。它从中生代初期三叠纪开始出现，距今约2亿年，它们祖先中的一支可能演变为鳞翅目昆虫。本目的特征可以总结为：石蛾似蛾毛翅目，四翅膜质细毛覆；口器咀嚼足生距，幼虫水生筑小屋。

石蛾的成虫小至中型，外形似蛾类。体长1.5～40毫米。头部复眼发达，单眼缺或1～3个，触角丝状，多节，一般长过前翅。口器咀嚼式，但没有咀嚼功能，下颚须5节或5节以下，第五节有时长而具小节，下唇须3节。前胸短，中胸较后胸大。足细长，跗节5节。翅2对，狭窄，膜质，被有粗细不等的毛，后翅臀区发达。少数种类翅退化，尤以雌虫为甚，翅面上第四和第五径脉的分叉间有一翅点。腹部10节，腹部纺锤形。雄虫第九腹节在构造上有很多变异，趋光性强，是鉴别种类的重要特征。

石蛾为完全变态类发育。卵块产在水中，外被胶质，附着于石块或水生植物的根部，卵期一般较短。幼虫具胸足3对，腹部除有一对具钩的臀足外，无腹足，有的种类具气管鳃，幼虫常吐丝把砂石或枯枝败叶等物做成筒状巢匿居其中，或仅吐丝做成锥形网，取食藻类或蚊、蚋等幼虫，常为一年多代，但亦有年生一代的。幼虫期一般6～7龄。幼虫是鱼类或其他水生昆虫（如龙虱等）的食物，幼虫体上有水螨寄生。成虫有时为鸟类或蝙蝠捕食，产卵时易为蜻蜓所食。

毛翅目分2～3亚目，约40科，重要的科有长角石蛾科（Leptoceridae）、沼石蛾科（Limnophilidae）、石蛾科（Trichoptera）等。

节肢动物门六足亚门昆虫纲毛翅目石蛾科石蛾（Trichoptera）

石蛾科：大型种类。下颚须雌虫5节，雄虫3～4节，有单眼。触角稍粗。翅多不透明。前足胫节距2～3个，中足距4个。

鳞翅目（Lepidoptera）是仅次于鞘翅目的第二大目，同时也是农林害虫最多的一个目。中国古代统称鳞翅目昆虫为螟蛉，包括蛾、蝶两类昆虫。其中绝大部分属于蛾类，蝶类约占10%。它们中的热带种类最为丰富。绝大多数种类的幼虫危害各类栽培植物，体形较大者常食尽叶片或钻蛀枝干。体形较小者往往卷叶、缀叶、结鞘、吐丝结网或钻入植物组织取食危害。成虫多以花蜜等作为营养补充，或口器退化不再取食，一般不造成直接危害。有许多重要害虫，如桃小食心虫、苹果小卷叶蛾、棉铃虫、菜粉蝶、小菜蛾以及许多鳞翅目仓虫（如印度谷螟等）。此外，著名的家蚕、柞蚕也属于本目昆虫。

鳞翅目昆虫体形大小不一，成虫翅、体及附肢上布满鳞片。头部略呈球形或半球形。触角多节，呈丝状、棒状、栉齿状（羽状）等，雄性触角常较雌性发达。除小翅蛾等少数低等蛾类口器保留上颚和下颚外，绝大多数种类为典型的虹吸式口器。复眼发达，单眼通常2个，位于复眼后方，但也有一些种类（蝶类、尺蛾等）无单眼。胸部发达，各胸节趋于愈合。前胸在低等蛾类中较发达，而高等蛾类一般较退化，呈颈状。中胸甚大，具盾片和小盾片。后胸背板小。足细长，前足胫节内缘通常生有1胫突（净角器），中、后足胫节近中部和末端分别生有中距和端距。跗节5节，以第一节最长，爪1对。一般具翅2对，发达，仅个别种类的雌虫无翅或仅具退化的翅。翅膜质，有鳞毛和鳞片覆盖。鳞翅目前、后翅在飞翔过程中常见的连络方式有三种类型，即部分低等蛾类（如蝙蝠蛾科部分种类）的翅扼连锁、绝大部分蛾类的翅缰连锁和蝶类的贴接式连锁。

鳞翅目腹部呈圆筒形或纺锤形，10节，第一节退化，腹板消失或仅呈膜状。雌虫腹部可见7节，第七节明显延长，第八至第十节显著变细形成伪产卵器。某些低等蛾类的生殖孔在第九腹节；大部分种类交配孔在第八腹节，同时第九腹节有一产卵孔。产卵孔两侧有肛乳突，用以握持产出的卵，使卵粒黏着于物体上。雄虫腹部可见8节，第九至十节的附肢演变成外生殖器。雄性外生殖器在种间分化很大，常作为种类鉴别的重要依据。卵多为圆形、半球形或扁圆形等。

鳞翅目的幼虫一般称为毛虫，亦称“蛅蟖”。大多数种类的幼虫头部为下口式，少数种类（如潜叶蛾等）为前口式，通常具硬化而色深的头壳。头部前面有一倒“Y”形的蜕裂线，是幼虫蜕皮时首先裂开的地方。蜕裂线两侧下方有6个侧单眼，有些种类单眼数目减少或完全消失。口器变异咀嚼式。胸部分节明显，前胸背面近前方形成骨化板，两侧后下方各有一气门。胸足通常发达，5节，末端具一弯形的爪，部分潜叶危害的种类胸足呈不同程度的退化或消失。腹部通常10节，末节背面骨化形成臀板，有些种类在臀板下方生有硬化的梳状构造，称为臀栉，用来弹去排泄的粪粒。腹气门一般8对，位于第一至八腹节两侧。腹足通常5对，着生于第三至六腹节及第十腹节上，第十腹节上的又称为尾足或臀足。腹足有时减少或退化，如尺蛾仅2对腹足；潜蛾则退化或完全消失；某些夜蛾类的第一或第一和第二对足也有所退化。鳞翅目昆虫是完全变态发育，幼虫多能吐丝结茧或结网。

鳞翅目的蛹体多为长椭圆形，棕色或褐色，为被蛹。蝶类的蛹多为绿或浅色，头部和胸部常具突起。蛹体可明显地分为头、胸、腹三部分，复眼位于头部两侧，触角基部位于复眼外侧。胸部从背面观分节明显，通常中胸最大。前足位于下颚两侧，中足位于前足外侧，后足通常仅露出末端。胸部有气门1对，位于前、中胸的背侧面。腹部10节，通常仅第五至七节可以活动，第八至十节常愈合。第10腹节腹面中央的纵裂缝为肛门，周围常略突起。雄虫第九腹节的中央有1个生殖孔，为一纵裂缝，周围常略突起。腹部有气门8对，位于第一至八腹节上。腹部末端向后突出，形成臀棘，上生有钩刺，用以钩住物体或茧等。

快速区别鳞翅目的蝶类和蛾类的方法：一是蛾类在化蛹前通常需要吐丝结茧，蝶类从不织茧。二是蛾类的触角末端一般没有膨大部分，多成丝状、羽状；蝶类的触觉则比较细长，棒状，末端膨大。三是蝶类休止时多将翅竖在体背，蛾类则将翅平贴在身体两侧。四是大多数蛾类是夜行性的，蝶类都是昼行性的。五是蝶类体纤细，翅较宽大；蛾类的体躯多粗壮，翅多数较狭窄。六是蝴蝶的颜色较鲜艳，蛾类的颜色较暗淡。

鳞翅目的成虫取食花蜜，对植物的授粉有所助益，但吸果夜蛾科类成虫能刺破果实，吸食果汁，导致落果，是柑橘、桃、李、梨等果树的重要害虫。蝶类白天活动；蛾类多在夜间活动，常有趋光性。成虫主要活动是飞翔、觅食、交配和寻找适宜的产卵场所。有些成虫有季节性远距离迁飞的习性，如黏虫、稻纵卷叶螟等。幼虫绝大多数植食性，是农林作物的重要害虫。幼虫的生活方式和取食方式很不相同。大型的种类多为裸栖，很多种类有隐栖的习性，如卷叶、折叶和缀叶成巢等。有的种类还会结鞘或吐丝结网等。有的钻入植物组织潜食叶肉，钻蛀茎干；有的侵蛀芽、花、种子等组织中，有时还能引致虫瘿。生活于土壤中的幼虫咬食植物根部，成为重要的地下害虫。危害仓储粮食、物品或皮毛的种类，是重要的仓库害虫。少数种类为捕食性，捕食蚜虫或介壳虫等，如食蚜灰蝶是甘蔗绵蚜的天敌。常见的资源昆虫有家蚕、柞蚕、蓖麻蚕等。虫草蝙蝠蛾幼虫被真菌寄生而形成的冬虫夏草，是名贵的中草药。

鳞翅目的分类系统并没有得到统一的认可，一般认为有120个以上的科，主要的科包括尺蛾科（Geometridae）、夜蛾科（Noctuidae）、毒蛾科（Lymantridae）、舟蛾科（Notodontidae）、灯蛾科（Arctiidae）、天蛾科（Sphingidae）、蚕蛾科（Bombycidae）、天蚕蛾科（Saturniidae）、弄蝶科（Hesperiidae）、粉蝶科（Pieridae）、风蝶科（Papilionidae）等。

鳞翅目大多数种类与国民经济有重大关系，如螟虫、黏虫、松毛虫和菜粉蝶等，为农林植物的重要害虫；家蚕、柞蚕和蓖麻蚕等，是著名的资源昆虫。虽然人们对蝶类的关注远远大于蛾类，但蝶类中对人类有益的昆虫和危害性大的昆虫屈指可数，而蛾类具有经济价值的竟有数百种之多。危害性也仅次于双翅目。

斑蝶科金斑蝶（Danaus chrysippus）

喙蝶科朴喙蝶（Libythea celtis）

羽蛾科羽蛾的一种

透翅蛾科的种类

蛱蝶科大红蛱蝶（Vanessa indica）

凤蝶科玉斑凤蝶（Papilio helenus）

夜蛾科旋目夜蛾（Speiredonia retorta）

大蚕蛾科绿尾大蚕蛾（Actias selene）

节肢动物门六足亚门昆虫纲鳞翅目/唐志远　摄

膜翅目（学名Hymenoptera）是昆虫纲中第三个大目，也是昆虫纲中最高等的类群。它的名字来自于其膜一般的、透明的翅膀，主要的类群是蜂和蚂蚁。膜翅目的昆虫广泛分布于世界各地，以热带和亚热带地区种类最多。多数种类为植食性，也有寄生性的种，还有肉食性的，如胡蜂等，部分种类群居生活。

膜翅目中的昆虫体长0.1～65毫米、翅展0.2～120毫米，小的膜翅目昆虫翅展只有1毫米，是昆虫中最小的。膜翅目昆虫的头部明显，正面观横形，有时几乎成球形，颈部细小，可自由转动。触角形状多变化，有丝状、棒状、膝状、栉状和扇状等，通常雄性发达，多为13节；雌性较短，多为12节；少数种类节数减少到6～8节。复眼1对，较发达，位于头部两侧。单眼3个，位于额的上方，呈三角形排列。少数种类单眼退化或缺如。口器多为咀嚼式，但在高等类群中下唇和下颚形成舌状构造，为嚼吸式（如蜜蜂总科）。

膜翅目胸部包括前、中、后胸及并胸腹节。前胸一般较小，横形或不明显。头与前胸之间有颈，有的前胸上的前缘明显锋锐，将前胸与颈分开，有的前缘消失。中胸背板分中胸盾片及小盾片。小盾片一般圆形、三角形、卵圆形或舌形，有的很短，有的末端延长或具叉状突起。胸足3对相似。某些寄生性种类的转节为2节；有的前足腿节膨大，如肿腿蜂；有的后足腿节特别膨大，如小蜂科的某些种类；蜜蜂总科的后足则特化成携粉足。跗节2～5节，末端具爪1对。

膜翅目昆虫的绝大多数种类是对人类有益的传粉昆虫和寄生性或捕食性天敌昆虫，只有少数为植食性的农林作物害虫。植食性者如叶蜂科幼虫食叶，茎蜂科幼虫蛀茎，树蜂科幼虫钻蛀树木，瘿蜂科幼虫形成虫瘿等。寄生性种类包括细腰亚目大部分种类，其中又分为内寄生和外寄生两类。捕食性种类主要包括胡蜂、泥蜂、土蜂等科的成虫。以花粉和花蜜为主要食物的蜜蜂有助于作物授粉，提高作物的结实率，并为人类提供蜂产品。

多数种类都具有2对正常的膜质翅，且前翅显著大于后翅，仅少数种类的翅退化或变短。前翅前缘通常有翅痣，其形状多有变化。多数种类的翅脉较复杂，纵脉多愈合或变形，并与横脉围成若干翅室。有的种类翅脉极为退化，翅脉在膜翅目分类中占有相当重要的位置。

膜翅目腹部通常10节，少的只可见3～4节。并胸腹节是由腹部第一节并入胸部形成的，其形状、大小、长短、倾斜度等变化很大。许多种类腹部第二节缢缩成细柄状，称为腹柄或“腰”（如细腰亚目）。膜翅目昆虫的产卵器极度特化，适于锯、钻孔和穿刺等，同时有产卵、蜜刺、杀死、麻痹等功能。

膜翅目昆虫为全变态类发育，是昆虫中唯一有产卵管的昆虫。一般为两性生殖，也有的行单性孤雌生殖和多胚生殖。单性生殖较为普遍，如蜜蜂已交配的蜂产的未受精卵，产生雄性个体；胡蜂及叶蜂的一些种类未交配过的雌蜂产的未受精卵，可产生雌或雄两性个体。多胚生殖多见于茧蜂、小蜂及缘腹细蜂科中的一些种类，如多胚跳小蜂1个卵可产生2000多个后代。

根据腹部基部是否缢缩变细，膜翅目分为广腰亚目（Symphyta）和细腰亚目（Apocrita）。

广腰亚目实际上不是一个统一的族，而是多个进化线的总称。它们的腹部与胸部相接处不收缩为细腰状，后翅至少有3个基室（中室、亚中室、亚臀室）。转节2节。幼虫植食性，具胸足3对，多数有腹足，但没有趾钩，可与鳞翅目幼虫相区别。它们主要是低等植食性类群，包括叶蜂、树蜂、茎蜂等类群。其中叶蜂科（Tenthredinidae）种类占广腰亚目已知种的2/3。

蚂蚁的一种

蜂的一种

节肢动物门六足亚门昆虫纲膜翅目/唐志远　摄

细腰亚目昆虫的腹部基部紧束成细腰状或延伸成柄状，如蜂类和蚁类。这种特有的细腰，从解剖学上看是腹部的一部分，腹部的第一环被紧紧地压在胸内。转节1～2节。后翅有1～2个基室。幼虫无足，像蠕虫。许多细腰亚目的昆虫有饲养幼虫的特性。一些细腰亚目的昆虫形成非常复杂的社会结构，如蚂蚁、黄蜂、蜜蜂等。还有一些为单个生活，如大黄蜂。细腰亚目包括蜜蜂、熊蜂、胡蜂和蚂蚁等，危害农作物的小麦叶蜂、梨实蜂等也属于细腰亚目。

胡蜂、蚁、蜜蜂等高等膜翅目昆虫具有不同程度的社会生活习性，有的已形成习性、生理及形态上的分级现象。

蜂（蚁）后专司产卵繁殖，雄蜂（蚁）通常于交配后不久死亡，工蜂（蚁）专司采集食物、营巢、抚幼等职，蚁科中有专司保卫的兵蚁。社会性种类在成虫和幼虫间还存在“交哺”现象，如胡蜂成蜂饲喂幼虫时，幼虫分泌一种乳白色液体，供成蜂取食。

蜜蜂巢群中的不同级型，分工明确，不同级的幼虫巢室大小不同，饲育方式也不同，如后蜂幼虫期一直被喂以王浆，直至化蛹。蜜蜂等为了群体的觅食、繁殖及维持其稳定性，群体内各成员间通过各种发达的感官接受和传递信息，如通过不同的“舞姿”传递蜜源植物的方位、与巢的距离等。同巢蜂群的特定气味是维持本群、防止异群进入的指示气味，守卫蜂即通过嗅觉在巢门口守卫本群。蜂群的稳定性是通过蜂后上领腺分泌的外激素“后蜂物质”来维持的，该物质可抑制工蜂生殖腺的发育和新蜂后的产生，从而避免发生分蜂现象。蚁是通过腹部腹面在爬行过程中留下的踪迹外激素指示同巢成员找到食物及归巢路线的。

多足动物亚门（Myriapoda）

多足动物亚门中的节肢动物都是陆地动物，它的外壳薄且脆弱，不利于形成化石。但仍有相当多的化石证据显示，多足类是一种很古老的生物。出现在寒武纪的单肢动物化石，具有类似多足生物的形态；已确认最早的多足类化石，出土于志留纪晚期的地层；最早的蜈蚣化石出土于泥盆纪地层，表明多足类的形态在泥盆纪之前就已经开始出现变化。若以核糖体序列分歧的程度来推算，多足类生物的分歧始于泥盆纪。

多足类的身体分头和躯干部。头部有3～4对附肢，1对触角，1对大颚，1～2对小颚；躯干由许多体节组成，每体节有1～2对步足；呼吸器官为气管；排泄器官为马氏管。虽然它们的学名—Myriapoda是指其“有一万只脚”，但实际上脚数最多的多足类有约750只，最少的种在10只以下。多足类大多栖息在湿润的森林中，以腐败的植物为主食，在分解植物的遗体上扮演重要的角色。还有少部分多足类栖息在草原、半干旱地区，甚至沙漠中。大部分多足类生物都是草食性的，只有少数是夜行性的掠食者。少足纲及综合纲都是相当微小的生物，主要生活在土壤中。

许多膜翅目昆虫的产卵管特化为一根刺，如细腰蜂等。当遇到危险时，它们可以将刺刺入其它动物的皮肤并注射毒腺中分泌的毒液。一些动物可以将它们的刺拔出，如黄蜂；另一些动物则将刺留在受害者的皮肤内，如蜜蜂，但只留在温血动物的皮肤中。这些昆虫一般只在紧急状态下进攻人，比如在保护巢或觉得它们受到威胁的时候。单个蜂毒刺对没有过敏反应的人来说不造成威胁，除非刺在喉内。中医甚至用蜂刺治疗关节炎。但40多刺后成人就会出现中毒现象，上百刺后可能有生命危险。

人们普遍认为，多足类对人类没有危害，但许多多足类生物都会分泌有毒的物质，它们一般包含醌。这些毒性物质在皮肤上会造成短暂的水泡及变色。但多足类中部分种也可药用，如唇颚目（Chilognatha）球马陆科（Glomeridae）可供药用；带马陆目（Plydesmoidea）圆马陆科（Strongylosomidae）的宽附陇带马陆（Kronopolites svenhedini）可供药用；山蛩目（Spirobolida）山蛩科（Spirobolidae）的燕山蛩（Spirobolus bungii）可供药用；蟠形目（Sphaerotheriida）蟠马陆科（Sphaerotheriidae）的毛圆刺马陆（Sphaerobelum hirsutum）等可供药用；整形目（Epimorpha）蜈蚣科（Scolopendridae）的少棘蜈蚣（Scolopendra subspinipes mutilans）和多棘蜈蚣（Scolopendra subspenipes multidens）可供药用；钱串目（Scutigeromorpha）蚰蜒科（Scutigelidae）的花蚰蜒（Thereuonema tuberculata）等可供药用。

目前，现生的多足动物一般分为四纲：倍足纲（Diplopoda）、唇足纲（Chilopoda）、综合纲（Symphyla）和少足纲（Pauropoda），约11000种，代表动物包含了马陆及蜈蚣等。科研人员认为，多足类中可能有很多未知的种类还未被发现。

倍足纲

倍足纲，通称马陆，是多足类中最大的一纲，又称“千足虫”，因几乎所有的体节都有2对步足，故将这一类群称为倍足类。俗称千足虫。

倍足类的身体细长，长2～280毫米。体形多样，呈圆筒形、带状，或身体卷曲成球形，少数细长背腹扁平。一般黑褐色或稍有红、橘色，有杂色斑点。身体由许多体节组成，11～100节不等，可区分成头部、胸部和腹部。头部向前凸出，前缘有1对触角，约有7节，穴居时向后折回紧贴身体两侧。具聚合眼，或无眼。口器包括背面的上唇，具1对大颚、1对小颚，小颚联合形成颚唇。胸部4节，与其它体节不同。第一节称颈节，没有附肢，其它3对每节1对附肢。成体腹部的体节很多。腹部的体节成对地愈合成重体节，绝大多数重体节都具2对步足。最后1～5节没有附肢，肛门开口在尾节腹面。

重体节的证据

体内神经链上每节有2对神经节，心脏每节2对心孔，体表与体内这种结构的成倍排列，说明身体的每节是由2个体节愈合形成，胚胎发育也证明了这一点。

倍足类的体壁含有钙质，略为坚硬，无蜡质层。它们体壁上的背、腹、侧板，或是分离，或是完全愈合成一环状，如马陆。大部分种类的背板有1对驱拒腺的开口，其分泌物或是醛、苯醌、酚，或是氰化物的前体。受刺激时，体壁肌肉收缩，将分泌物释出，有驱避及毒杀作用。消化道为一直管，有2对唾腺，开口在口腔内。中肠产生围食膜包围食物，使之不与肠壁细胞接触。以气管进行气体交换。每个足的基节前端有一气孔，所以每一体节有两对气孔，气孔与内部的气管囊相连，由气管囊发出气管分支，进入体腔内。心脏管状，后端为盲端，前端通出一短的动脉。除前4节外，每节2对心孔，1对马氏管，开口在中、后肠交界处。链状神经。由2～80个小眼组成集合眼。无眼的种类由体壁感光，触角上的毛具化学感受能力。

倍足类为雌雄异体，雄性第三体节附肢基部有生殖孔开口，第七体节附肢变成生殖肢，用于将精子传递到雌性个体阴门处。雌性第三体节有1对阴门开口，其分别连有一个受精囊，接受雄性的精子。倍足类行体内受精，卵成丛产出或单个散布。雌体有孵育卵的习性，卵异形发育，即孵出的幼虫仅有3对足及很少的体节，以后不断蜕皮增加体节及附肢数，直到成虫为止。孤雌生殖在倍足类中也很常见。

倍足类喜欢阴暗潮湿的环境，常在石下、苔藓下、土壤或洞穴内隐居生活，不善运动，也常在地面缓慢爬行，一般为负趋光性，受到刺激或干扰时，常卷曲成环状或球状。当生存条件不适宜时，倍足类常成群迁徙。大多数种类为植食性，以大颚切取枯叶及腐殖质。有的种大颚不发达，变成吸吮状口器，以吸食植物汁液。还有的种捕食小动物或取食有机物碎屑，食性多样。

全世界已记载的倍足纲动物约8000种，估计总数有1.5万种，分为两个亚纲：触颚亚纲（Pselaphognatha）：小型千足虫，体壁柔软，不含钙质，具成束或成行的多形刚毛，因而俗称毛马陆。除头部外，躯干部具13～17体节，对应13～17对附肢，没有生殖肢，也没有驱拒腺，身体末端有成簇的毛刷。只有毛马陆目（Polyxenida），代表种土（Polyxenus）。唇颚亚纲（Chilognatha）：大部分的倍足类属于此类，它们体壁坚硬有钙质，有生殖肢及驱拒腺，包括蟠马陆目（Sphaerotheriida）、球马陆目（Glomerida）、山蛩目（Spribolida）、带马陆目（Polydesmida）、姬马陆目（Julida）等，代表动物马陆（Glomeris）、山蛩虫（Polydesmus）、带马陆（Polyzonium）等。

节肢动物门多足亚门倍足纲马陆/杨美霞　摄

目前已被记录的倍足纲生物有8000多种，但这个数字与全世界实际的多样性相比，大约只占十分之一。也就是说至少还有63000种倍足纲生物有待发现。

Illacme plenipes是目前已知的多足类中拥有最多脚的物种，大约有750只。

节肢动物门多足亚门倍足纲马陆/买国庆　摄

姬马陆目山蛩科燕山蛩（Spirobolus bungii）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

唇足纲

唇足纲，通称蜈蚣、百足虫。因为它们具有体节多、步足多、气门多等特征，所以在陆生节肢动物中属于比较原始的类群。

唇足类体长多在2～30厘米之间，但也有特殊类群的体长超过40厘米或1厘米左右。如Nannarup hoffmani只有12毫米，加拉巴戈巨人蜈蚣（Scolopendra galapagoensis）超过40厘米。蜈蚣的体色一般呈红、绿、黄或混合色。身体细长，背腹扁平，可分为头部与躯干部。头部前端有1对细长触角、1对单眼（或单眼丛），头的腹面具有口器。口器包括一个上唇构成口腔的顶板；由2对小颚构成下唇，其中第一对小颚有小颚须。上、下唇包围口腔，中间有一对大颚，其上有齿及刚毛。头部的触角、2对小颚及1对大颚都是由附肢演化形成的。躯干部体节数因种不同，可由十几节到100多节。除最后2节外，每个体节有1对附肢（即为步足）。躯干部第一体节的附肢变成颚足，盖在口器之外。颚足的前端两侧有毒爪，其端部有毒腺开口。颚足弯向腹中线，以协助取食。身体两侧有步足、气孔和几丁质化的小片，气孔数因种而异。躯干部的背板大小交替排列，其数目也因种而异。唇足类的足较细长，善于疾走，并且由前向后逐渐增加长度，以减少前后相邻足的运动干扰，这一特性在蚰蜒类显得尤为突出。

节肢动物门多足亚门唇足纲蜈蚣目蜈蚣（人工饲养个体）/杨美霞　摄

节肢动物门多足亚门唇足纲蜈蚣目蜈蚣交配/买国庆　摄

节肢动物门多足亚门唇足纲蜈蚣目蜈蚣护卵行为/买国庆　摄

地蜈蚣的护卵行为特点是：雌性在洞穴内守护卵（15～35粒），直到幼体孵化及分散；而石蜈蚣、蚰蜒则将卵单个地产于土壤中，或短时间内携带卵，但不孵育。

唇足类的体壁缺乏蜡质层，所以在潮湿环境下昼伏夜出，以减少体内水分的丧失。消化道为一直管，包括前、中、后肠，有1对大颚腺，具唾液腺性质，肛门开口在末端。以气管呼吸，在体内形成一气管网，原则上每节1对气孔，但实际上少于体节数。气孔没有关闭装置，内有一空腔，长满刚毛，以减少水分的散发及杂质的侵入。有一长管状的心脏，位于消化道背面。每个体节有1对心孔，为开放式循环。具1对长的马氏管，开口在后肠，排泄物主要为氨。具链状神经，每节有一神经节。具单眼或小眼丛形成的聚合眼，其数目多时可达200个。眼只能辨别光线的强弱。最后1对足细长，具感觉功能。

节肢动物门多足亚门唇足纲地蜈蚣目地蜈蚣的一种/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

唇足纲中有的种类可分泌化学防御物质，如欧洲常见的Pachymerium ferrugineum胸板上的小孔能分泌一种苦杏仁气味的氢氰酸。

唇足类为雌雄异体。雄性个体精巢数因种而异，位于消化道背面，生殖孔一个，开口在生殖节的腹中线。雌性个体仅有单个的卵巢及输卵管，生殖孔一个，也开口在生殖节腹中线上。行体内受精，但精子传递是非直接的，即雄性产生精荚，雌性再将之放入生殖孔。一些种具孵育卵的习性。孵化后的幼体与成体相似。如果体节数也相同，则属于整形发育，反之为异形发育。幼体孵化后经几年才达到性成熟。

唇足类喜欢阴暗潮湿的生境，行动迅速，肉食性，猎取小动物的能力很强，是有毒的夜行性掠食动物。它们以小型节肢动物、蚯蚓等为食，主要分布在热带及亚热带地区，栖息于土壤、石块或木桩下等潮湿的地方。它们的分布范围广泛，但与温度和湿度的关系密切。如土中生活的地蜈蚣和许多石蜈蚣，由于体形细小、表面积大，抵御干燥能力差，与温度条件比较，湿度更重要。它们能够生活在极寒冷的地方，但在高温干燥的地方却不多见。蚰蜒（即钱串）和蜈蚣常常出现在地表，因此温度对它们分布的影响更为显著：热带、亚热带很多，寒冷地方很少。中国华中、华南地区，气候温暖、雨量充沛，都有唇足类分布。在华北及东北地区仅有耳孔蜈蚣小型的类群。还有若干种唇足类栖息在岩溶地区的洞穴中。在海滨潮间带区虽然有潮汐的剧烈变化，也有若干唇足类生存。

唇足纲分为两亚纲：整形亚纲（Epimorpha）和异形亚纲（Anamorpha）。

整形亚纲的卵孵育，幼体与成虫体节数相同，包括地蜈蚣目（Geophilomorpha）和蜈蚣目（Geophilomorpha）。一般认为地蜈蚣目的种类比蜈蚣目的更低等，是已知唇足类中最原始的类群。地蜈蚣目的多足动物不但体节、步足比蜈蚣目的种多，而且每一体节都有1对简单的气门（除第一体节和最末体节外），同时颚足体节的背板也保持完整的状态。有的体形细小的地蜈蚣有时能侵入人体而出现假寄生的现象。如厚股蜈蚣（Pachymarium sp.）能侵入小儿的生殖道内，从而引起剧烈的疼痛。

节肢动物门多足亚门唇足纲蚰蜒目蚰蜒的一种/杨美霞　摄

节肢动物门多足亚门唇足纲石蜈蚣目石蜈蚣的一种/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

异形亚纲的卵不孵育，幼体仅有成体的部分体节，如成体均为15对足，幼体6～7对。异形亚纲的动物身体短，行动敏捷，包括石蜈蚣目（Lithobiomorpha）和蚰蜒目（Scutigeromorpha）。石蜈蚣目的气孔成对在体侧，常见属有石蜈蚣（Lithobius）。蚰蜒目是唇足类中最进化的类群，其足及触角特长，气孔不成对，开口在背板的背中线上，内部器官也比较复杂。如蚰蜒（Scutigera）的行动迅速，气管集中，几千个单眼聚集在一起构成伪复眼，甚至在庭院和住宅中出现。

少足纲

少足纲是一类数量较少、体形较小的多足类。少足纲动物在体节之间有融合了的背板，这与倍足纲生物相似，只不过倍足纲生物节与节之间嵌合更完整。所以，一般认为它们与倍足纲的亲缘关系较近，并与倍足类组成二颚类。

由于少足类动物的皮层薄弱，所以它们只存在于潮湿的环境中，如含腐殖质的土壤。如果它们暴露在正常室温下，身体会脱水，并在几分钟内死亡。少足类动物分布广泛。除了南极洲以外，在全世界所有大洲的土壤中都可见，但多数分布在热带及亚热带的丛林中。它们以各种真菌、霉菌及腐殖质为食，行动活泼的种类也捕食小动物，但多数以霉菌的菌丝为食。

节肢动物门多足亚门少足纲四少足目少足科

十别少足属（Decapauropus sp）的一种（长度20微米）/钱昌元　摄

少足类动物的长在0.5～2毫米之间，呈圆柱形，相似于倍足类。头部具一对双分支的触角，两侧各有一圆盘状感觉器，由一对大颚及一对小颚组成口器，小颚愈合形成下唇，与倍足纲的颚唇相似。躯干部由11节组成，其中除第一节颈节及最后一节没附肢外，其余9节各具一对附肢，另有一尾节。背板很大，其两侧各有一对长的刚毛。没有心脏及血管。生殖系统与倍足纲相似，通过精荚进行精子传递。躯干的第三体节为生殖节，卵成丛或单个产于土壤中。异形发育，十几周后发育成性成熟的成体。

少足纲分为两目，即四少足目（Tetramerocerata）和六少足目（Hexamerocerata）。四少足目多数种为广布种。触角几乎不能伸缩，基部有4节。有6个背板，8～10对步足。绝大多数雄性为9对足。体为白色或褐色，多为小型，甚至为微型。该目包括4个科：少足科（Pauropodidae）、短少足科（Brachypauropodidae）、广少足科（Eurypauropodidae）和非洲少足科（Afrauropodidae）。其中少足科包含少足纲中的大部分属种。六少足目仅分布在热带。触角可伸缩，基部有6节。有12个背板，11对步足。体白色，较大。该目只有千少足科（Millotauropodidae）1科下的1个属，种类极少。

综合纲

综合纲动物因具有倍足纲、唇足纲以及低等无翅昆虫的若干基本特征而得名。它们体形小，体长2～10毫米，一般为4～5毫米，多数呈乳白色，形态与蜈蚣相似。体分头部和躯干部。头部前端有1对触角，呈线状。口器由一对大颚及2对小颚组成，相似于昆虫的口器。大颚分为基板和颚叶。基板细长，有关节和头壳连接。颚叶具有一关节突，能独立运动。综合类的大颚与倍足类非常相似。第一对小颚狭长，其末端具有1对钳状物，第二对小颚左右愈合形成下唇。头部两侧无眼，在触角基部的后方有1对侧头器，侧头器的下方有1对很小的气门。躯干部柔软、细长，由14个体节组成，其中12个体节具附肢（步足）。背板超过体节数，可达15～22个。这无疑增强了背腹活动的灵活性，使身体卷曲自如，运动迅速，能在土壤的缝隙中活动。尾节（第十三节）卵圆形，无附肢，但有1对纺绩突或尾须。肛门开口在尾节。

综合纲动物为气管呼吸，分布在躯干前三节，一对气孔开口在头的两侧。每对附肢基部的体壁内有一对基节囊和一小的针形突，这种结构在原始昆虫中也出现过。基节囊可能与保持湿度相关，针形突可能具感觉功能。生殖孔开口在第四躯干节腹面，不成对。它们的交配行为很有趣：生殖时雄性先产出150～450个具柄的精荚，雌性将精荚吃进，存于特殊的口囊中，然后产卵，将卵附着在基底上，再用口器逐个地将卵外涂抹上精子，使之受精。卵成丛产下，每丛8～12粒，黏附在洞穴中或其四周。综合纲生物为异形发育，初孵幼虫仅具有9个体节、6～7对附肢，1对尾铗和1对触毛，但随后每蜕一次皮增加1对步足。已有11对步足的幼虫再一次蜕皮后变成具有12对步足的成虫。刚出卵壳的幼虫有6节触角，随后相继增多，变为成虫后仍可增加触角节数。孤雌生殖也常见。寿命一般4年。

综合纲动物爬动时，触角向前不断地活动；当取食时，触角通常向后拢。它们以腐败的植物和植物的嫩根为食，有些种为肉食。在某些种类的消化道里，还时常发现有同类身体的碎片。综合纲的动物主要生活在土壤及腐殖质丰富的潮湿处，有些则生活在树上。因此，类动物的皮肤薄弱，所以当湿度大时，生活在土壤里的综合纲动物会待在深2～10厘米土壤的上层；当湿度小时，则要潜入深土层中。

中国少足动物的分类研究最早见于1988年，由中国科学院动物研究所张崇洲、陈忠平先生描述和报道了7个物种，此后近20年里我国少足动物的分类研究处于长期停滞状态。直到2007年，南京师范大学的沈宏等再次开展少足动物分类研究，并在之后做了持续性的报道。目前，中国已知的少足动物总数为19种，隶属1目13科17属，占世界已知总数的四十分之一（引自郭华博士论文，2011）。

综合类有几种是农作物的害虫或温室害虫。在北美洲，洁幺蚰（Scutigerella immaculata）对天门冬、豆科植物、番茄以及花卉等危害很大。在中国台湾，汉氏幺蚰（Hanseniella sp.）危害甘蔗。唇足类是综合类的最主要天敌，大型壁虱也捕食它们，有时在它们体内可找到寄生的各种原生动物中的簇虫类。

综合纲仅有Cephalostigmata目的3科：幺蚣科（Scolopendrellidae），具有17个背板，是细小而瘦长的种类；幺蚰科（Scutigerellidae），具有15个背板，是比较粗壮的种类，其中的汉氏幺蚰属（Hanseniella）已在中国发现；幺地蚣科（Geophilellidae），具有21～24个背板，仅包括幺地蚣属（Geophilella），在中国北方已发现此属种类。

软体动物门（Mollusca）

软体动物门是三胚层、两侧对称，具有真体腔的动物。它们的结构进一步复杂，机能更趋于完善，具有一些与环节动物相同的特征，如次生体腔、后肾管和螺旋式卵裂。同时，软体动物的个体发育中具有担轮幼虫等。因此，大部分学者认为软体动物是由环节动物演化而来，并且是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一个分支。软体动物的种类繁多，仅次于节肢动物，为动物界的第二大门。从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山，到处都可找到不同类型的软体动物，主要代表种包括鲍鱼、宝贝、田螺、蜗牛、蚶、牡蛎、文蛤、章鱼、乌贼等。大多数软体动物有壳，如田螺、文蛤等贝类，并因此被通称为贝类；海洋中生活的章鱼、乌贼、海蛞蝓的外壳已消失。它们的生活方式包括浮游生活、游泳生活、底栖生活、寄生生活。

软体动物的身体柔软，一般左右对称，通常有壳。除了极少数外，均无体节。某些种类由于扭转、屈折而呈现出各种形态。它们的身体由头部、足部、内脏囊、外套膜和贝壳等五部分组成。

头部位于身体前端。一些行动迟缓的原始种类头部不发达，仅有口，与身体没有明显的界限，如石鳖等；一些穴居或固着生活的种类体躯完全包被于外套膜和贝壳之内，头部退化，如蚌类、牡蛎等；一些比较进化、运动敏捷的种类头部发达，分化明显，生有触角和眼等感觉器官，如田螺、蜗牛、乌贼等。

足部是位于身体腹侧的运动器官，随生活方式不同呈现不同形式：有的种类足部蹠面平滑，适于在陆地或水底爬行，如腹足纲；有的种类足部呈斧刃状，有利于挖掘泥沙，如瓣鳃纲；有些固着生活的种类足退化，如牡蛎科；也有些种类足部萎缩，失去了运动功能，但有足丝腺，能分泌足丝，用于附着在外物上生活，如贻贝科、扇贝科等。在头足纲，足生于头部，有的特化成腕，上面生有许多吸盘，为捕食器官，并有一部分变态成漏斗，适于游泳生活，如乌贼、章鱼等。少数种类的足侧部（即侧足）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足目（Pteropoda）。足部通常生有平衡器，有些种类在足的上部生有许多触手。

内脏囊位于身体背部，包括胃、肠、消化腺、心脏、肾脏、生殖腺等内脏器官，为外套膜和贝壳所包被。多数种类的内脏囊为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称性，如螺类。

外套膜是身体背部皮肤皱褶向腹面延伸形成的一种保护器官，由内外表皮、中间的结缔组织和少数肌肉纤维组成。外套膜与内脏之间有外套腔，外套腔内有鳃和口、肛门、肾脏、生殖腺的开口。外套膜的边缘构造很复杂，常具各种形状的触手，有的种类有外套眼。外套膜内表皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一至二处愈合，形成出水孔和入水孔。有的种类出入水孔延长成管状伸出壳外，称为出水管和入水管。

贝壳由外套膜分泌的钙质和有机质形成。大多数种类有1扇贝壳，如腹足纲、掘足纲；不少种类有2扇贝壳，如瓣鳃纲；很少数种类有8扇贝壳，如多板纲。也有一些种类贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳的形态随种类变化很大，有的呈帽状；螺类为螺旋形；掘足纲为管状；瓣鳃纲为瓣状。这是区分种类的重要特征之一。

浮游生活、游泳生活、底栖生活、寄生生活

浮游生活：就是随波逐流地在海洋中过漂浮生活。一般个体较小，贝壳很薄或没有贝壳。有的种类足特化成鳍，如翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带动物在海洋中漂浮，如海蜗牛。由于它们是随波逐流的，所以分布范围与海流有密切关系，如中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大，暖流势强时分布靠北，暖流势弱时分布靠南。

游泳生活：就是能和鱼类一样在海洋中长距离洄游，如头足纲的乌贼、枪乌贼、章鱼等，它们的足特化成腕和漏斗，胴部两侧产生鳍，靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳地游动。某些瓣鳃纲（如扇贝、日月贝、锉蛤等）虽然不过游泳生活，但在必要时，可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中做蝶式游泳。

底栖生活：绝大多数的软体动物营底栖生活。它们在水底匍匐爬行，或在底质上固着。有的种类营底上生活，如鲍、蜒螺、田螺、织纹螺、红螺等在岩石或泥沙滩表面爬行；贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他外物上；牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上。有的种类营底内生活，如很多瓣鳃纲（蛤、蛤蜊、乌蛤、撄蛤、竹蛏等）靠发达的足部挖掘泥沙，把身体整个埋于底内栖息，靠水管与底表沟通。许多穿孔种类在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中生活，如石蛏、海笋、开腹蛤穿凿岩石、贝壳等，马特海笋和船蛆穿凿木材。

寄生生活：有的种类为外寄生，如圆柱螺寄生于棘皮动物腕的步带沟中；有的种类为内寄生，如内壳螺寄生在锚海参的食道内。

软体动物中，原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的1对足神经索和1对侧神经索，如单板纲；较高等种类的神经系统由4对神经节和与之联络的神经构成，包括：司感觉的脑神经节1对、司运动和感觉的足神经节1对、联络外套膜和鳃等的侧神经节1对、联络内脏诸器官的脏神经节1对。这些神经节的排列和神经联合以及神经联索的长短随类别不同而异，腹足纲、瓣鳃纲和掘足纲等较进化的种类，神经节分化明显；而高等的头足纲，各神经节均集中在头部形成脑，外有软骨包围。

软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。触角的数目和形状各类不同，用来感知周围的情况。软体动物通常1对，位于头部两侧，有的生于触角顶端。头部不发达或头部退化的类群无头眼，但石鳖类的贝壳表面有微眼，瓣鳃纲很多种类有外套眼。嗅检器是水生软体动物用来检验水流中沉积物质量和水的化学性质的器官，受脑神经节派出的神经控制。除多板纲及无板纲外，其他类群都有平衡囊，位于足部，左右各1个。原始种类的平衡囊内具耳沙，较进化的种类则具耳石。在耳沙或耳石的刺激下，动物能测定行动的方向和保持身体的平衡。平衡囊受脑神经节的控制。

软体动物具有完整的消化道，出现了呼吸与循环系统。它的消化系统包括口、食道、胃、肠、肛门和附属的腺体。口为一简单的开口或具较发达的肌肉。除瓣鳃纲外，口腔内均有颚片和齿舌。颚片和齿舌均用来辅助取食，其中齿舌是软体动物特有的器官。此外，瓣鳃纲口的周围有发达的唇瓣，头足纲有口膜。口腔内有唾液腺的开口，口腔向下为食道，食道常形成嗉囊。食道也有附属腺体，如腹足类的勒布灵腺、毒腺等。食道向下为胃，胃通常为一花卵形口袋，其内壁有强有力的收缩肌。胃内有主要消化腺肝脏的开口。胃的后部为肠，胃肠之间常由1个瓣膜分开。肠的末端为直肠，有的种类在直肠内有附属的肛门的开口。少数寄生性软体动物的消化管退化，如内寄螺（Entocolax）。

软体动物的贝壳和昆虫的外骨骼在来源上没有任何关联，在成分和主要功能上有很大的区别，但最终的目的是一致的，即保护身体。

软体动物的贝壳由外套膜上的细胞分泌构成，主要成分是碳酸酐类物质，主要作用是保护身体柔软部分。

昆虫的外骨骼是由体壁的角质层形成，主要成分是几丁质和蛋白质组成。前者为含氮的多糖类化合物，是外骨骼的主要成分，而后者大部分为节肢蛋白。主要作用是保护和支持内部柔软器官，防止体内水分的蒸发。外骨骼的出现是一种适应陆地生活的进化产物。

水生软体动物用由外套膜形成的鳃呼吸。鳃的形态各异，包括鳃轴和鳃丝。有的种类鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃；有的种类仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃；有的鳃成瓣状，称瓣鳃；有些种类的鳃延长成丝状，称丝鳃；有的种类鳃消失，但在背侧皮肤表面生出次生鳃；还有的种类无鳃。鳃的数目和形态随类别而异，成对或为单个。如单板纲为5或6对，多板纲为6～88对，原始的腹足类为1对，较高级的种类为1个，瓣鳃纲为1对，头足纲为2对或1对。陆生软体动物均无鳃，在外套腔内部一定区域形成微细血管密集的肺室，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

软体动物的循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成，为开管式循环。循环系统的中枢为心脏。心脏位于身体背部的围心腔中，有一个心室和数量因种而异的心耳。心耳与心室间有防止血液逆流的瓣膜；心室能搏动，为血循环的动力；心耳常与鳃的数目一致。在较高等的头足纲，由于动脉管和静脉管内的微血管联络使循环系统演化为闭管式循环。软体动物体内含有变形虫状细胞的血液无色；含血清素的血液中呈青色；仅瓣鳃纲中的蚶和腹足纲的扁卷螺科有血红素，血液呈红色。

软体动物也出现了比原肾更进化的后肾，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。软体动物的肾脏呈囊状，由具纤毛的肾管形成，肾管的一端与围心腔相通，另一端在外套腔中开口，因此后肾管不仅可排出代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。肾脏在单板纲为6对；在多板纲、瓣鳃纲、原始腹足纲以及头足纲的二鳃类为1对；在四鳃类为2对；高等的腹足纲只有1个。除肾脏外，腹足纲、瓣鳃纲和头足纲的许多种类的围心腔壁上的腺体亦有排泄作用。腹足纲后鳃亚纲肝脏的一部分也是重要的排泄器官。

软体动物有雌雄异体和雌雄同体之分。雌雄异体的种类包括多板纲、绝大多数的前鳃亚纲和瓣鳃纲、头足纲等，它们有的通过交尾受精，有的将生殖产物分别排到水中受精。雌雄同体的种类包括无板纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲以及少数的前鳃类和瓣鳃纲，它们大多通过交尾受精。软体动物的受精卵发育为自由游泳的担轮幼虫，从担轮幼虫直接发育成成体，但大多数种类从担轮幼虫发育成面盘幼虫，然后才发育成成体。大多数的海产腹足类的担轮幼虫在卵袋中度过，一些前鳃类和淡水腹足类、肺螺类的担轮幼虫和面盘幼虫都在卵袋中度过。在淡水中生活的蚌类，面盘幼虫特化为适应寄生生活的钩介幼虫，这种幼虫在鱼类的鳃、鳍或其他部位寄生，在鱼体上形成胞囊。幼虫从寄主身体获取营养，逐渐发育成成体，破囊而出，沉落水底营底栖生活。头足纲的卵子分裂属于不完全分裂的盘状分裂类型，为直接发育。

常被食用的软体动物—扇贝/张帆　摄

软体动物与人类有着密切的关系。海产的鲍鱼、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉质鲜美，含有丰富的蛋白质、无机盐和维生素，具有很高的营养价值。

药用方面：鲍的贝壳（中药称石决明）可以治疗眼疾；宝贝的贝壳叫“海巴”，能明目解毒；珍珠是名贵的中药材，有平肝潜阳、清热解毒、镇心安神、止咳化痰、明目止痛和收敛生机等作用；乌贼的贝壳叫“海螵蛸”，可以治疗外伤、心脏病和胃病，也可止血；蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳也是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼中可以提取抗生素和抗肿瘤药物。

农业生产方面：产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，如中国沿海出产的寻氏肌蛤、鸭嘴蛤、蓝蛤等可以喂猪、鸭、鱼、虾，淡水产的田螺、河蚬可以饲养淡水鱼类。同时，陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽，危害蔬菜、果树、烟草等；海洋中的一些肉食性种类，如玉螺、荔枝螺、红螺等，能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗，造成养殖瓣鳃纲的损失；一些草食性种类（如齿螺、锈凹螺、海兔等）常吃海带、紫菜的幼苗，是藻类养殖的敌害。

工业生产方面：软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料，中国东南沿海各地有许多贝壳烧灰窑，为建筑用石灰提供一部分来源。珍珠层较厚的贝壳（如蚌、马蹄螺等）是制作纽扣的原料。它们也会对港湾建筑和交通运输带来危害，如海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类，对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。特别是船蛆，对海洋里的木材危害十分严重。营附着或固着生活的种类，如贻贝、牡蛎等常大量附着在船底，影响船只的航行速度。有些附着生活的种类，如饰贝、贻贝、沼蛤等生活在沿海、沿江、湖泊中，工厂冷却系统的水管里，影响生产。

工艺方面：很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，可供玩赏。很多是贝雕工艺的原料，如宝贝、芋螺、凤螺、梯螺、骨螺、扇贝、海菊蛤、珍珠贝等是古今中外文人雅士喜欢搜集的玩赏品。有些贝类，如蚌、贻贝、鲍、唐冠、瓜螺等是制作螺钿、贝雕和工艺美术品的原料。

科研方面：软体动物在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系地层的最底部，已有单板纲和其他软体动物化石出现，中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石，有些可用以了解古水域温度和含盐度等；蜗牛化石能反映第四纪气候环境。

贝壳与纽扣的关系

软体动物门头足纲乌贼目乌贼科/买国庆　摄

（国家动物博物馆馆藏标本）

乌贼属（Sepia）的种，又称海螵蛸，其内壳可药用。

贝壳上的彩绘

此外，有些种类还是人、畜传染病的媒介。在淡水和陆生的软体动物中，有一些种类是人类或家畜传染病的媒介，如椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，豆螺是中华分枝睾吸虫的中间宿主，扁卷螺是姜片虫的中间宿主，短沟蜷是肺吸虫的中间宿主，钉螺是日本血吸虫的中间宿主，对人类的危害十分严重。

现生的软体动物有11万种以上，现生种可分为七纲：无板纲（Aplacophora）、单板纲（Monoplacophora）、多板纲（Polyplacophora）、腹足纲（Gastropoda）、掘足纲（Scaphopoda）、瓣鳃纲（Lamellibranchia）、头足纲（Cephalopoda），其中腹足纲和双壳纲包含了软体动物中95%以上的种类。软体动物的绝大多数种类生活在海洋中，瓣鳃纲只生活在淡水和海洋中，腹足纲在陆地、淡水和海洋均有分布，其它为海产。

无板纲

无板纲又称沟腹纲，为软体动物中的原始种类。它们的身体呈圆柱形蠕虫状，体长多在5厘米以下，左右对称，细长或短粗，无贝壳。无板纲动物的头部不发达，体表具石灰质细棘的角质外皮，头小，口在前端腹侧，躯体细长，腹侧中央有一腹沟，有的种类腹沟中有一小形具纤毛的足，有运动功能。少数种类如龙女簪（Proneomenia）、毛皮贝（Chaetoderma）没有足，还有某些柱形穴居种属甚至缺乏腹沟。无板纲动物的外套膜极发达，其边缘在腹面愈合，形成包围身体的管，末端有一个排泄腔（外套腔），多数种类在腔内有一对羽状鳃，腔后为肛门。爬行类仅有鳃叶状褶襞。无板纲动物无触角、眼等感觉器官，肠为直管状，齿舌有或无，心脏为一心室一心耳，血管系统退化，神经系统似多板纲，但出现了神经节。雌雄同体或异体，肾管有生殖导管的功能。个体发生中有担轮幼虫期。

无板纲动物生活在低潮线下数10米至4000米的深海海底，分布遍及全球。多数在软泥中穴居，其身体完全钻入泥中，只在表面露出排泄腔部分；少数可在海藻或各种腔肠动物群体上爬行，如水螅、珊瑚、海鸡冠等。无板纲动物为肉食性，多以有孔虫或其他原生动物为食。

无板纲包括新月贝目（Neomeniomorpha）和毛皮贝目（Chaetodermomorpha）两目，绝大多数种属于新月贝目，少数属于毛皮贝目。常见种类有毛皮贝（Chaetoderma）、新月贝（Neomenia）、龙女簪（Proneomenia）等，在我国南海海域79米深处曾采得龙女簪一种。

毛皮贝目的毛皮贝科（Chaetodermatidae）：身体延长，呈蠕虫状。头部通过一个收缩部与体躯分开，身体呈圆筒状。口和排泄腔位于两端。全身被有角质带棘的外皮，腹面无腹沟。排泄腔内有2枚发达的羽状鳃。中肠具盲囊，有肝的作用。肾也具有生殖输送管的作用。雌雄异体，无交接器。齿舌特殊，有的具1枚大齿，大齿上生有多变的锯齿。如闪耀毛皮贝（Chaetoderma nitidulum），体长可达80毫米，宽3毫米，体表能发出灰色的光彩，鳃呈赤红色或黄红色，背部感觉器被有长棘。生活在20～500米深处，分布在挪威、格陵兰北部等北冰洋地区。

新月贝目的新月贝科（Neomenioida）：身体两侧对称，头和排泄腔区与体躯之间的界限不明显。口位于腹面近前端，排泄腔位于身体后端部或接近端部。具有腹沟，腹沟中有足；或至少在腹面有一长条形的区域，该区域无角质外皮。具足腺。鳃围绕在肛门边缘成褶叠状，有时缺乏。雌雄同体。齿舌的形状正常或缺乏齿舌。中肠没有盲囊。自由生活或营寄生生活。新月贝属（Neomenia）的隆线新月贝（Neomenia carinata）体短而肥，两端形状近似，棘的尖端具有钩或成针状。鳃形成一个褶叠的环列，围绕在肛门的周缘。龙女簪属（Proneomenia）：身体呈蠕虫状，后端尖瘦，排泄腔开口在腹面，具有交接刺，没有鳃，齿舌具许多齿，无阴茎，如游荡龙女簪（Proneomenia vagans）。

单板纲

单板纲，又名新蝶贝纲。它们有一帽状贝壳，2～8对对称的肌痕，类似现代腹足类的种类。单板纲的绝大多数种为化石种种类，主要产于早古生代海相地层中，它们已绝灭了近4亿年。它们的现生种极少，均来自深海。第一批活标本是1952年在南美洲的哥斯达黎加西岸附近3570米海底采集到的，后定名为新碟贝（Neopilina galathea）。后来又在大西洋、印度洋等处发现了一些现生种类，这些标本被称为“活化石”，为研究软体动物的起源与演化提供了新的资料，如单板纲动物内部器官的假分节现象，为软体动物与环节动物同源的说法提供了依据。

单板类的内部结构没有像腹足纲那样发生扭转，身体左右对称。背侧覆有一个单壳。壳体的形状变化很大，常见的有笠状、帽状、罩形，以及弓锥壳、平旋壳等。壳体左右两侧对称，壳顶位于前端或近中部。壳面饰有生长线、同缘褶和放射线等。壳体内侧面留有呈对称排列的、肌肉附着的凹痕，简称肌痕。肌痕的形状、大小、数目多少、排列位置及其功能等是单板纲分类的主要依据。单板类的头部不明显，口部在前端，肛门位于后端。口部为一簇唇触角所环绕，并有两束类似触手的附属物和一对简单的触角。口腔内有发达的齿舌，齿式为5·1·5。外套膜包裹着软体的主要部分。腹侧具一个宽圆形发达的肌肉足，足肌8对，分别排列于足的周围。鳃5或6对，环列于足的周围。心脏为1心室，4心耳。肾6对，一对开口于前部，其余5对均开口于鳃的基部。生殖腺2对，在围心腔的前方。雌雄异体。

早寒武世的单板纲化石曾经零星见于欧洲、北美和俄罗斯西伯利亚地区。20世纪70年代以来，我国发现了丰富的早寒武世最早期的单板类化石群，如Yangtzepsira huangsh and ongoconus。这些化石的壳体微小（一般小于1毫米），并具有1对简单而粗大的肌痕，属于单板纲中的原始肌痕类。中、晚寒武世的单板类壳体较大，肌痕渐趋复杂，演化也较迅速。奥陶纪和志留纪是单板类的繁盛时期，出现了许多新的属群，广泛分布于欧洲、北美和亚洲等地。到了泥盆纪，单板类很快就趋向衰减，仅有极少数的属种被发现。

单板类的分类有比较大的争议，不少学者都提出各自的意见，所以目前还在深入讨论中。但以往曾根据壳形、壳顶位置和肌痕，单板纲可分为下列三目：罩螺目（Tryblidioidea），始于早寒武世演化至今；古目（Archinacelloidea），始于晚寒武世至早志留世；弓壳目（Cyrtonellida），始于早寒武至中泥盆世。新碟贝是单板类的代表物种，它是一类原始的贝类，体为两侧对称，具一近圆形而扁的贝壳，腹足强大，周缘肌肉发达，中央薄，故无吸附能力，仅适于在海底滑行。缩足肌8对，分节排列于足的周围。足四周为外套沟，两侧共有鳃5或6对。足前端为口，后端为肛门。口前有一对具纤毛的口盖，口后有扇状触手一对。心脏位围心腔内，由1心室及2对心耳构成；肾6或7对；雌雄异体，生殖腺2对，有生殖导管开口于肾，生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。

多板纲

多板纲动物的身体一般呈椭圆形，背腹扁平。贝壳由8块（少数7块）钙质板片组成，多作叠瓦状排列。板片的形状、大小和板片上的纹饰均随种类而异，是分类的重要依据。壳片周围为一圈外套膜。腹面平坦，前端为不发达的圆柱状头，口位其腹面，头在前方。足在头部的后方，掌状，很大，用于吸附岩石或爬行。足四周为外套沟，沟内有多对栉鳃。多板纲动物的口腔具齿舌，消化腺发达。肛门位于后端。次生体腔发达，这也表现出其原始性。开管式循环系统，心脏具一管状心室、一心耳，位于围心腔内。排泄系统具1对后肾管，肾口开于围心腔，肾孔开于外套沟中后2对盾鳃之间。神经系统较为原始，由环食道的神经环与向后伸出的2对侧神经索和足神经索组成。神经索呈梯式，无神经节。侧神经索发出神经至外套、鳃及内脏器官；足神经索主要发出神经至足部。有的种类贝壳上常有微眼，可感光。多板纲动物为雌雄异体，具单个生殖腺和生殖导管，生殖孔开口于外套沟内。个体发生中有一担轮幼虫期。

多板纲动物全部生活在沿海潮间带，常以足吸附于岩石或藻类上。多板纲动物下分三目：鳞侧石鳖目（Lepidopleurida）、锉石鳖目（Ischnochitonida）、毛肤石鳖目（Acanthochitonida）。鳞侧石鳖目动物的身体狭小，贝壳无嵌入片，有的属（如Hemiarthrum属）即使有嵌入片也不分齿。这一目的种类主要生活在深海，浅海常见的有低粒鳞侧石鳖（Lepidopleurus assimilis）。锉石鳖目动物的身体呈长椭圆形，大小不一。一般壳板有明显的翼部，盖层较发达。头板和尾板的嵌入片齿裂数目有变化，中间板每侧的齿裂数较少。多数种栖息在潮间带的岩石上，中国沿海常见的有花斑锉石鳖（Ischnochiton comptus）。毛肤石鳖目动物的身体呈长形或椭圆形，大小不一。头板的嵌入片有齿裂，中间板各侧有1个齿裂或无；环带特别发达，具有各种小鳞和针束。栖息在潮间带的岩石上，常见的有红条毛肤石鳖（Acanthochiton rubrolineatus）。

软体动物门无板纲新有甲目毛肤石鳖科

毛肤石鳖（Acanthochitona dephilippi）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

软体动物门无板纲锉石鳖目锉石鳖科函馆锉石鳖（Ischnochiton hakodadensis）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

函馆锉石鳖，体卵圆形，背腹扁平，外表圭黄色或暗绿色，并杂有深色斑点。头壳片放射肋细密，甚多，嵌入片具15～19个齿裂。中间壳片中央部有显著的网状刻纹。翼部有5～7条放射肋。嵌入片每侧具2～3个齿裂。尾壳片中央区的刻纹与中间壳片的网状相同，后区具细密的放射肋及环状纹，嵌入片具12～20个齿裂。周围环带窄，表面布满大小不等的鳞片。鳃35对，鳃列与足等长。分布于中国渤海、黄海和台湾。

腹足纲

腹足纲是软体动物中最大的一类，也是动物中仅次于昆虫的第二大纲。我们常见的蜗牛、海螺和蛞蝓都是腹足纲动物。最早的腹足类可能出现于早寒武世最早期，到中、晚寒武世开始渐繁盛。在早奥陶世腹足纲的原始类群开始大量辐射进化，出现许多新的属种。它们广泛分布于亚洲、北美洲、欧洲和大洋洲等地的地层中。到了石炭纪时，腹足纲开始大量发展，分别进入淡水及陆地环境。中生代的腹足类进入一个新的发展时期，新生代进入极盛。

通常情况下，人们把生活在海水中的腹足纲动物称为海螺或海蛞蝓，把生活在淡水中的种类称为田螺或螺蛳，把生活在陆地上的种类称为蜗牛和蛞蝓。

腹足纲在全世界范围内分布，从靠近南极和北极的寒冷地区到热带地区都可见到腹足纲的动物。它们生活在海洋、淡水及陆地，适应了非常多样的生存环境。从花园、森林、沙漠到山区；从沟渠、河流到湖泊；从河口、泥滩、布满岩石的潮间带、沙底的潮下带到深海。腹足类的生活方式也是多种多样。多数水生腹足动物为底栖生活，还可埋栖、孔栖而居；翼足类则在海水表面浮游；陆栖的自由生活；还有少数种类营寄生生活，如内寄螺（Entocolax）、光螺（Melanella）、内壳螺（Entoconcha）等。

软体动物的运动方式

大多数地面或水底爬行的种类，是以足部肌肉的收缩来推动身体前进的。如大蜗牛（Helix）运动时是先由足部的纵肌收缩，收缩到最高峰时，足底局部抬起离开地面，随后纵肌松弛，抬起的部分落回地面，这样便前进一步，如此的收缩波可以在足的局部范围内进行，也可在足的全长内发生，也可以左右交替收缩前进。纵肌的收缩由后向前推动身体前进，所以伸缩波与运动波方向一致。也有的种类靠足部伸肌伸长，然后横肌收缩从而拖曳身体前进，这样的伸缩波与运动方向相反。

一些小型的生活在软质沙底的种类，可以靠足部纤毛运动推动身体前进，如蜗牛、椎实螺（Lymnaea）等，其足部有丰富的腺体或腺细胞，它的分泌物在地面或植物上形成一层薄膜，再靠纤毛的摆动在薄膜上滑行，像扁形动物一样。

一些在沙中穴居的种类，运动时靠足部充血形成犁或锚，然后拖动身体前进，如笋螺（Terebra）。

一些水生后鳃类靠身体侧缘的波状收缩，或足部特化成翼在水中游泳运动。

腹足类动物之所以种类繁多，分布广泛，是与其具有多种食性及取食方式相关的。腹足类动物包括植食、肉食、腐食、悬浮取食，以及寄生等多种不同的食性。其中相当多的种类是植食性的，如前鳃类中许多海产及淡水生活的种类、绝大多数的后鳃类及肺螺类。它们以各种海藻、水生或陆生植物为食，或根据不同的生活环境而取食不同的植物，有些种甚至造成农业上的危害。

腹足纲动物中除翼足类外，头部都很发达，具有1对或2对触角，1对眼。眼生在触角的基部、中间或顶部。口腔内常具齿舌和颚片，齿舌发达，具有锉、刷、刀及运输器官等多种机能。齿舌是主要的取食器官，具体方式因种不同。齿舌上有细齿，为分种属的依据之一。一般植食性种类的细齿数目多于食肉性种类，原始种类的细齿数目多于较高等种类。腹足类体内的消化腺有唾液腺，无消化作用；肝脏发达，为重要消化腺，可分泌酸酶及蛋白酶。肺螺类的肝脏还有排泄功能。水生腹足类用鳃呼吸，陆生种类用外套膜表面呼吸，起肺的作用。鳃一般呈栉状，但原始种类为盾鳃，如鲍（Haliotis）。有些种类的本鳃消失，生有次生鳃。心脏具一心室，一或二心耳；肾1个，原始类型为1对。神经系统由脑、足、侧、脏4对神经节组成，感觉器官有触角、眼、嗅检器（osphradium）、味蕾、平衡囊等，寄生种类无明显神经系统，感官极度退化或消失。腹足纲动物的排泄器官是后肾，肾的数目与鳃及心耳是一致的，原始腹足目还保留着兼有生殖导管作用的排泄管。腹足类的排泄是由后肾及体腔的过滤作用和后肾的重吸作用而完成。后肾排出的废物因环境不同而多异。如水生种类特别是淡水种类，其排出物主要是氨；陆生种类其排泄物是尿酸。尿酸不溶于水，因此不需要伴随水分排出，可减少体内水分的丢失，这是它们对陆地生活的一种适应。该类群为雌雄同体或异体，卵生，有担轮幼虫和面盘幼虫。腹足类的内脏团发生扭转，为非对称体制。

腹足类具有扁平、宽阔、适于爬行的足，类似于原软体动物。足位于躯体的腹面，并因此而得名。足部常能分泌一个角质的或石灰质的厣掩盖壳口，它的大小、形状与壳口完全一致。当头、足缩回壳内之后，这个板严密地封闭壳口，起保护作用。如圆田螺（Cipangopaludina）的厣板是角质的；玉螺（Natica）、蝾螺（Turbo）是石灰质的，这是由于角质板上大量沉积的碳酸钙所致。足富有肌肉质，适合于在各种条件下运动，如爬行、游泳，有时借足的收缩而跳跃，具体的功能与其生活环境及生活方式相适应。足具足腺，为单细胞黏液腺。

腹足纲的贝壳极为发达，变化多样，因种不同。从外形来看，壳螺旋部不显著，成年的壳仅有体螺层极度膨大，如鲍；壳形表现出两侧对称，如帽贝（Limpet）；壳面长出骨刺，如骨螺（Murex）；壳完全埋在外套膜中，如壳蛞蝓（Philine）；壳完全消失，如海牛（Doris）等。从生活方式来看，壳螺旋部一般低平的种类，一般营附着生活，且不善于运动；具有高螺旋部平行或倾斜于背部的壳，多为沙底生活的种类，一般较善于运动；许多海产种类，壳面上还有棘、刺等装饰物，以利于固着身体在泥沙中的位置。除少数种类外，多数种具一枚外壳。壳多呈螺旋形，分为左旋和右旋两类，多数为右旋。这些种又称单壳类或螺类。具有外壳的种类，在遇到危险的时候会将柔软的身体缩进壳中；有些类群的壳仅在体内残留，称为内壳；还有一些壳消失，通常被称为蛞蝓。腹足类的贝壳形态为分类的重要依据。

腹足纲包括约409个现生的科和约202个化石科，物种数在10万种以上，分为三个亚纲：前鳃亚纲（Prosobranchia）、后鳃亚纲（Opisthobranchia）和肺螺亚纲（Pulmonata）。

贝壳的演变

在演化发展中，高耸的贝壳逐渐向体后方倾倒，如此虽克服了爬行中的阻力，但使外套腔出口受压，肛门及肾孔等压在足和壳之间，影响水的循环，阻碍了各器官的正常生理机能。于是发生了适应的变化，身体的内脏团部分沿纵轴发生了扭转，内脏团扭转180°，肛门移到体前方，心耳、鳃、肾等器官左右易位。同时也发生螺旋曲卷，内脏团形成螺旋形。

如此一来，外套腔开口转移到体前，不再受压，水在腔内循环流畅，排泄作用等得以正常进行。这样在贝壳容积不变的情况下，其表面积减小了，从而爬行中受到水的阻力也减小。这一切变化对原始腹足类的生活是有利的，所以在长期演化发展中被保留下来。因为内脏团顺时针方向或逆时针方问的扭转，致使一侧的器官发生了变化，如心耳、鳃、肾等均成为单个；侧神经节和脏神经节间的侧脏神经连接从平行而扭成“8”字形。

前鳃亚纲

又称扭神经亚纲（Streptoneura）：具外壳；头部具1对触角；鳃位心室前方；侧脏神经连索左右交叉成“8”字形；雌雄异体；生活于海水或淡水。一般分为三个目，即原始腹足目、中腹足目和新腹足目。常见种类有：鲍，为海味中的珍品，我国已进行人工养殖，壳可入药称石决明；马蹄螺（Trochus），为制纽扣的优质原料；昌螺（Umbonium），华北沿海潮间带沙滩习见种类；滨螺（Littorina），分布于海滨岩石上，退潮后可暴露在空气中生活；钉螺（Oncomelania），形似螺钉，为血吸虫的中间宿主，淡水产；沼螺（Parafossarulus），淡水产，华枝睾吸虫的中间宿主；黑螺（Melanoides），卫氏井殖吸虫的中间宿主，淡水生活；玉螺（Natica），寄生在棘皮动物体上；宝贝（Cypraea），色鲜艳，富光泽，我国南海估计约有50种；冠螺（Cassis），我国海南、台湾有分布，为螺类中最大种类；虎斑宝贝（Cassis tigris）和唐冠螺（Cassis cornuta），为国家一级保护动物；水字螺（Pterocera chiragra），海南、西沙群岛有分布，外唇极度扩张，生出6条匀称的长棘状突起，如“水”字状；红螺（Rapana），外唇内面呈红色，危害牡蛎养殖；荔枝螺（Thais），也为牡蛎养殖的敌害；骨螺（Murex），为贝类养殖之害；芋螺（Conus），有的种类如织锦芋螺（Conus textile），有毒腺，人被螫，严重时会有生命危险。

软体动物门腹足纲原始腹足目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

原始腹足目，又称古腹足目（Archaeogastropoda），具1对盾状鳃；一般一心室二心耳；二肾；齿舌的角质齿一般极多。

软体动物门腹足纲中腹足目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

中腹足目（Mesogastropoda）具栉状鳃一个；一心耳；一肾；通常无吻、无水管；种类多，有寄生种类。

软体动物门腹足纲异足目翼管螺科

（Pterotrachea coronate）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

骨螺科疣荔枝螺（Thais clavigera）

骨螺科Purpura chekiaugensis

涡螺科爪螺（Cymbium melo）

软体动物门腹足纲新腹足目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

新腹足目（Neogastropoda），又称狭舌目（Stenoglossa），具1个栉鳃；1心耳；1肾；吻发达，有水管；齿舌狭长，小齿每排3个，全海产。

后鳃亚纲（Opisthobranchia）

又称直神经亚纲（Euthyneura）。贝壳不发达，有的为内壳（被鳃类），有的壳退化（无腔类），有的无壳（裸鳃类）；触角1～2对或无；鳃位于心室后方；侧脏神经连索不左右交叉成“8”字形，次生性变直；雌雄同体；全部海生。主要的目有：被鳃目（Tectibranchia），具鳃，多为侧足或外套膜遮盖；具嗅检器；具外壳或内壳，无厣。裸鳃目（Nudibranchia），无壳，无鳃；具二次性鳃。常见种类有壳蛞蝓（Philine），体呈蛞蝓状，壳薄，具两螺层，被外套膜遮盖，完全包在内；海兔（Aplysia），体肥满，形似兔，贝壳退化，或小，具2对触角；拟海牛（Doridium），具触角1对，壳圆形，包在外套膜内，侧足发达；蓑海牛（Eolis），体呈蛞蝓状，体背侧有成列的锥状突起。

肺螺亚纲（Pulmonata）

无鳃，以肺囊呼吸；多栖于陆地或淡水中；触角1～2对；贝壳无厣；直接发育。肺螺亚纲的种发生在中生代至现代，第三纪以后丰富；最早可靠的陆生肺类化石见于法国上白垩纪。主要的类群是：基眼目（Basommatophore），具外壳，1对触角，眼位于触角基部；柄眼目（Stylommatophore），贝壳发达或退化或无壳，2对触角，眼位于后触角的顶端。

柄眼目种类

彩虹蜗牛科属（Placostylus）的种

坚齿螺科红柱长旋螺属（Amphidromus）的种

非洲大蜗牛科非洲大蜗牛（Achatina fulica）

软体动物门腹足纲柄眼目/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

腹足类

腹足类是软体动物中唯一不是左右对称的动物，但是下寒武纪（距今约5.5亿年）腹足类的化石和腹足类的个体发生中的担轮幼虫期的身体结构却是左右对称。这说明腹足类的不对称身体结构是次生的。什么因素促使它们发生了这样的变化呢？根据古生物学、胚胎学和比较解剖学的研究，目前被大多数人承认的解释是：腹足类的祖先身体为左右对称，心耳、鳃、肾等器官成对，左右对称排列，口在前端，肛门位体末。背侧有一腕形的贝壳，以腹面的足在水底爬行，与单板纲及多板纲的动物相似。这种体制与已发现的化石标本是相符的。这种腹足类动物在遇到敌害时，会将身体缩入贝壳内以保护自己。

后来的演化使它的腹足逐渐发达，贝壳也适应性地慢慢增大，并不断向上方发展，成为圆锥形，与掘足类近似的动物。这样的身体结构使贝壳的容积增大，口径变小，身体依然可以完全缩入壳内。但不利于运动，爬行中受到的阻力较大，也难以保持身体平衡。在下寒武纪地层中发现的腹足类化石中有不少种类就是这样的。

软体动物门腹足纲柄眼目蛞蝓/买国庆　摄

软体动物门腹足纲柄眼目蜗牛/买国庆　摄

掘足纲

掘足纲是海产泥沙中穴居的一类小型软体动物，为肉食性，取食微小的浮游生物。分布在潮间带至4000米深海，营埋栖生活。它用圆筒形的足挖掘泥沙，使身体斜埋于底质中，只将顶端露在底质之上。掘足纲胚胎发育早期具双叶状的外套膜及壳，说明它们与双壳纲的原鳃亚纲可能是同源的。

掘足类具长圆锥形稍弯曲的管状贝壳，如象牙状。粗的一端为前端，开口大，称为头足孔；细的一端为后端，开口小，称为肛门孔。壳凹的一面为背侧，凸的一面为腹侧。外套膜呈管状，前后端有开口。头部不明显，前端具有不能伸缩的吻，吻基部两侧生有许多头丝，能伸缩，末端膨大。头丝可伸出壳外，有触觉功能，也可摄食。取食时，用头丝黏着食物，再借纤毛作用将食物送入口中，或头丝中肌肉收缩，将食物直接送入口中。口腔内有一颚及一个发达的齿舌。胃及消化腺位于身体的中部。肠呈“∨”形，末端以肛门开口在身体中部的外套腔中。行细胞外消化。掘足类的足在吻的基部之后，柱状，末端三叶状或盘状。足可伸得很长，能挖掘泥沙。肛门开口于足的基部腹侧。掘足类无鳃，以外套膜进行气体交换。循环器官心脏一室无心耳，未分化出血管，仅有血窦，是靠足有节奏的伸出与缩回以推动血液的流动。具一对后肾，外肾孔开口在肛门两侧。神经系统包括脑、足、侧、脏4对神经节。头丝也作为感官，足中也有平衡囊。雌雄异体，生殖腺一个，位于身体后端；卵在海水中受精，个体发生中有担轮幼虫和面盘幼虫。

掘足纲仅有2个目。角贝目（Dentalium）：贝壳角状，足的先端尖，有2个翼状褶，口的周围有8个叶状唇瓣。其中，大角贝个体大，壳长可达100毫米，中国东南沿海均有发现。代表种胶州湾角贝（Episiphon kiaochowwanensisc）个体小，主要分布于中国大陆，常栖息在黄海（潮间带至60米）、东海及南海（水深10～80米）。管角贝目（Gadilida），贝壳中部粗，两端略细，足的末端呈盘状，口的周围无唇瓣。代表种棱角贝（Cadulus），在中国南海发现。

瓣鳃纲

瓣鳃类是个古老的类群，最早出现于寒武纪初，奥陶纪和志留纪早期为海洋种类的繁盛期，在泥盆纪出现淡水种类。到了中生代海洋种类取代了腕足类的统治地位。从始新世至现代，瓣鳃类进入了全盛期。瓣鳃类也是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，从赤道到两极，从潮间带至5800米的深海，从海洋至淡水湖泊都有分布。它们大部分海产，少数在淡水，还有极少数为寄生，如内寄蛤（Entovalva）、恋蛤（Peregrinamor）等。瓣鳃类一般运动缓慢，有的种类潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。瓣鳃纲的全部种类均可食用，多种可入药，部分种能产珍珠。

掘足纲角贝目的角贝科（Dentaliidae）种类的贝壳呈管状，壳近直或弓曲，形似牛角或象牙，故有“象牙贝”之称。这个类群分布广泛，栖息于潮下带至深海上千米水深的沙或泥沙质海底。为肉食性动物。我国发现20余种，主要见于东海和南海，黄海、渤海种类较少。

漳类群的种

因为具有瓣状鳃，所以被称为瓣鳃纲（Lamellibranchia）；又因为身体具有两片套膜及两片贝壳，称为双壳类（Bivalvia）；还因为其头部消失，也可称为无头类（Acephala）；再因为足呈斧状，而被称为斧足类（Pelecypoda）。

瓣鳃类的贝壳为1对，一般左右对称，也有不对称的，如不等蛤（Anomia）、牡蛎（Ostrea）等。壳的形态为分类的重要依据。贝壳中央特别突出的一部分，略向前方倾斜，称为壳顶，是壳中最老的部分。壳顶所在处，为壳的前方；相反的一端为后方。以壳顶为中心，有同心环状排列的生长线，有的种类有自壳顶向腹缘放射的肋或沟。壳顶前方常有一小凹陷称小月面，壳顶后的为盾面。壳的背缘较厚，在此处常有齿和齿槽，左右壳的齿及齿槽相互吻合，构成绞合部。绞合齿的数目和排列不一，为鉴定双壳类的主要特征。绞合齿中正对壳顶的为主齿，其前的齿称前侧齿，其后为后侧齿。在绞合部连结两壳的背缘有一角质的、具弹性的韧带，其作用可使两壳张开。壳自背至腹为其高度，自前至后为其长度，两壳左右最宽处为其宽度。

瓣鳃类的一些种类，如贻贝、蚶、扇贝等，在足的腹中线稍后处有一孔，可连通足丝囊。足丝囊上皮细胞的分泌物遇水即变硬成含贝壳素的丝状物，用以固着外物。瓣鳃类的口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。胃肠间有晶杆，细长棒状。胃中有胃盾，有保护胃的作用。

鳃在瓣鳃类原始种类中为盾状，如湾锦蛤（Nucula）；有的为丝状，如牡蛎、贻贝；有的为瓣状，如河蚌、心蛤（Cardita）；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成无呼吸作用的隔鳃，发生在肉食性或腐食种类身上，如孔螂类（Poromyacea）。鳃的结构和功能与取食方式有着密切的联系，特别是过滤取食的种类，另一种取食方式为沉积取食。

瓣鳃类的心脏为一心室二心目，开管式循环；排泄器官为1对肾；神经节有脑、足、脏3对（湾锦蛤类还有侧神经节），感官不发达。绝大多数的双壳类动物为雌雄异体，少数雌雄同体，如牡蛎、扇贝、船蛆、淡水球蚬（Sphaerium）等。生殖系统结构简单，仅有1对生殖腺。原鳃类及丝鳃类没有生殖导管，瓣鳃类具有独立的、很短的生殖管。雌雄同体的种类生殖腺位于身体中部、闭壳肌的周围。双壳纲动物不行交配，海产种类卵在海水中受精。一些淡水种类及极少数海产种类，卵在鳃腔中受精与发育，如河蚌、球蚬等，卵在外鳃瓣的鳃腔中发育，个体发育过程经历钩介幼虫。个体发生中多数有担轮幼虫及面盘幼虫。

瓣鳃纲约有2万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等分为6个亚纲，即古列齿亚纲（Palaeotaxodonta），包括湾锦蛤目（Nuculoida）；隐齿亚纲（Cryptodonta），包括芒蛤目（Solemyoida）；翼形亚纲（Pteriomorphia），包括魁蛤目（Arcoida）、狐蛤目（Limoida）、壳菜蛤目（Mytiloida）、莺蛤目（Pterioida）、牡蛎目（Ostreoida）；古异齿亚纲（Palaeoheterodonta），包括三角蛤目（Trigonioida）、河蚌目（Unionoida）；异齿亚纲（Heterodonta），包括帘蛤目（Veneroida），海螂目（Myoida）；异韧带亚纲（Anomalodesmata），包括笋螂目（Pholadomyoida）。

莺蛤目海菊蛤科玉海菊蛤（Spondylus regius）

莺蛤目珍珠贝科马氏珍珠贝（Pteria martensis）

软体动物门瓣鳃纲/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

帘蛤目砗磲科

砗磲（Tridacna）属贝壳极大、重厚，库氏砗磲（Tridacna cookiana）壳巨大，长超过1米，重200千克以上，为双壳类中最大的种类，我国海南及西沙有分布，为国家一级保护动物。

河蚌目蚌科扭蚌属（Arconaia contorta）

牡蛎目不等蛤科（Anomia cytaeum）

牡蛎目牡蛎科长牡蛎（Ostrea gigas）

河蚌目蚌科三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）

软体动物门瓣鳃纲/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

头足纲

头足纲主要是指各类乌贼和章鱼，全部种类为海产。最早的头足纲动物出现于寒武纪晚期。已灭绝的Tommotia是头足纲的原始形态，它有类似章鱼的触手，但却用类似蜗牛的脚行走海床。早期的头足纲位于食物链的顶端。不论是古代的箭石类（Belemnoidea），或是现代的新头足类（Neocoleoidea），或是菊石（Ammonoids），都是由拥有外壳的鹦鹉螺类在4.5亿～3亿年前的古生代分化出来的。古代的头足纲有外壳保护，这些外壳原本是圆锥状，但是后来变成了鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代，许多的种类有内壳，而大多数拥有外壳的种类在白垩纪就消失了。

软体动物门头足纲鹦鹉螺目鹦鹉螺科鹦鹉螺属（Nautilus）的种/买国庆　摄

头足纲动物的身体分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类体外有一发达的盘旋外壳，如鹦鹉螺（Nautilus），现存的仅此一属。其它现存种类则两侧对称、壳不发达形成内壳，如乌贼（Sepia）；或壳完全退化消失，如章鱼（Octopus）。鳃为羽状，1对或2对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。头足纲的循环系统为闭管式，拥有两个输送血液的腮心和一个输送充氧血的心脏。和其它的软体动物一样，头足纲利用一种含铜离子的血清蛋白运送氧气，而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素。它们的血液缺氧时呈无色透明，接触空气之后时呈蓝色。直接发育，无需变态。

头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的，在外套膜中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。头足纲的视觉敏锐，实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小及物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的极化平面。此外，头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物，因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲大。除了鹦鹉螺之外，头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞，使它们能够依照所看见的背景改变体色，从而进行沟通和伪装。令人惊讶的是，这些能够变色的头足纲动物大都是色盲。目前为止，只有萤火鱿（Watasenia scintillans）被认为是可以识别颜色的。

头足纲有种特殊的运动方式，即推进式运动。当充满氧气的水被吸入外套膜中的鳃之后，肌肉收缩使空间减少，导致水从漏斗喷出，通常是背对着水喷出，并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式，相对效率随着体形增大而降低，这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。所以，有一些种类的章鱼能够在海底行走，乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。

头足类都是肉食性动物，鹦鹉螺及具腕间膜的蛸类均为较深海底的底栖动物，它们以微小的动物为食。乌贼、章鱼类浅海底栖生活，它们以捕食水底生活的鱼、蟹、多毛类等为食。远洋生活的枪乌贼、柔鱼（Ommastrephes）等常追捕鱼群或虾群，为掠食习性。头足类取食时将触腕或腕迅速伸出，捕到食物后，再由其它腕协助将食物共同送入口中。口后为一肌肉质发达的口球，用以撕裂食物，口腔中还有一齿舌带。口球后为食道，靠肌肉的收缩将食物送入胃。胃接受胰脏及肝脏的分泌物，进行初步的消化，然后再到肓囊中进行进一步的胞外消化。食物的吸收主要在胃、肓囊或肠中进行，食物的残渣由肠、肛门开口到外套腔中。头足类发达的消化道及消化腺与其捕食习性密切相关。

头足纲分布在所有海域的不同深度，目前没有发现适应淡水的种类，但有些能够适应不同盐度的水。现存头足纲种类有700多种，化石种类在10000种以上，分为四个亚纲：蛸亚纲（Coleoidea）、鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）、菊石亚纲（Ammonoidea）和箭石亚纲（Belemnoidea）。其中前两个亚纲有现生种，后两个亚纲的种类已灭绝。蛸亚纲又称为二腮亚纲，外壳已经消失或是内化，包括章鱼、乌贼等。鹦鹉螺亚纲又称为四鳃亚纲，外壳依然存在，包括鹦鹉螺等。

耳乌贼目耳乌贼科双喙耳乌贼（Sepiola birostrata，俗名墨鱼豆）

乌贼目乌贼科曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni）（国家动物博物馆馆藏标本）

管鱿目枪乌贼科中国枪乌贼（Loligo chinensis，又名本港鱿鱼、中国鱿鱼、台湾锁管、拖鱿鱼）

乌贼目乌贼科金乌贼（Sepia esculenta，又名墨鱼、乌鱼）

管鱿目枪乌贼科日本枪乌贼（Loligo japonica，又名笔管蛸、柔鱼、鱿鱼、油鱼、小鱿鱼、乌蛸、乌增、仔乌、海兔子等）（国家动物博物馆馆藏标本）

软体动物门头足纲/买国庆　摄

长蛸[Octopus variabilis，俗称长腿蛸、大蛸（山东）、石拒（浙江）、长爪章（广东）]

真蛸（Ooctopus ocellatus）

短蛸（Octopus ocellatus，又名饭峭）

软体动物门头足纲八腕目蛸科/买国庆　摄

腕足动物门（Brachiopoda）

腕足动物全系海生，从北极至南极，从低潮线下至5000米以上的深海海底，都有它们的代表。现生种类中生活在潮间带的为数极少，纯粹深海种类也不多，纯热带性种类甚少，绝大部分种类生活在高纬度冷水区的大陆架浅海底。大部分腕足类是底栖动物，一种或数种个体常聚集在一起生活，它们或者直接以腹壳，或者以肉茎固着在岩石和贝壳等坚硬的基质上营固着生活。有的种也借助肉茎收缩或背壳上下活动掘孔营钻穴生活，属于底栖穴居动物，如海豆芽和舌壳贝。腕足类与其他触手冠动物一样，经触手纤毛运动摄取食物，通常的食物有硅藻、放射虫、软体动物幼虫、海藻碎片等。

腕足动物体外具两枚壳瓣，分为腹壳（大的）和背壳（小的）。这里的“背”和“腹”并不一定表明其生活定位，通常为腹壳在上，背壳在下，水平横卧在基质上。两壳瓣的铰合部分位于后方，腹壳的后段可有一孔洞，由此伸出肉茎的柄，用以固着底质或挖掘潜穴。壳的表面光滑，但通常有生长线、放射沟、刺等装饰构造。从外形上看，腕足动物门很像软体动物，但它与双壳类动物有极大差异。双壳类动物具有大小完全相等的两壳，腕足类有大小不等的背壳和腹壳；腕足类的背壳或腹壳为左右对称，双壳类的左壳或右壳两侧不对称；腕足类的以肉柄固着，双壳类没有；腕足的对称面垂直于两壳的接合面，双壳类对称面即为两壳的接合面。从胚胎发育上看，腕足类与苔藓动物相似，结合它们都有触手冠的特点，可以说它们有较近的类缘关系，很可能都是由同一祖先，如原始环节动物演化而来。现存的腕足动物仅有300多种。

腕足动物的化石类群远远多于现生类群，已描述的腕足动物约有3000个属（其中无铰纲约150属），3万个种。大多生活于古生代，现生种只有300个，分属于74个属。由于腕足纲从寒武纪早期生物大爆发时开始出现，在志留纪获得大发展，晚古生代达到全盛时期，至中生代逐渐减少，新生代绝大多数种类相继绝灭，所以腕足类化石是主要的确定地层地质时代的化石之一，如近年来在我国广西发现的巨大鹗头贝。

腕足类的身体柔软，呈袋状，左右对称，仅占两壳所裹内腔的后1/3，其余2/3由外套占据。外套是体壁的叶状延伸，外表面分泌背腹两壳，并把两壳连系在一起，内表面常分泌腕骨用以支持触手冠。触手冠位于外套腔内，分化程度较高，具有摄食、呼吸功能，也是幼体孵化袋。体壁由表皮、结缔组织、肌纤维、神经网和腹膜构成。除体壁肌纤维外，腕足类还有发达的闭壳肌、开壳肌和调节肉茎活动的肌束。腕足类的体腔发达，充满体腔液，除后肾开口外为封闭系统。腕足类具有开管式循环，血液即体腔液。它们的消化道呈“U”字形弯曲，由口、食道、胃、肠组成，常缺肛门，或终于肛门向外开口，或终于盲囊而开口于体腔。神经系统由一较小的食道上神经节和一较大的食道下神经节构成。循环系统由背血管和若干膨大的心囊组成后肾。后肾兼有排泄及生殖导管两种功能。腕足动物虽有雌雄同体的种类，但绝大多数为雌雄异体。少数种类有育卵习性，但绝大多数行体外受精。

根据两壳瓣铰合构造的有无，腕足动物可分为低等的无铰纲和高等的有铰纲。无铰纲（Inarticulata）：壳内后部无铰合装置；背腹两壳几乎相等，壳质为磷酸盐和几丁质，二壳由闭壳肌连在一起；无腕骨；消化管终于肛门向外开口；幼虫期长；消化管、触手冠和成体肌肉（至少大部分）在动物附着生活以前就已出现；幼虫不经变态或外套倒转。有铰纲（Articulata）：壳内后部有铰合构造；壳质为碳酸钙，背壳小，腹壳大，二壳由齿和槽绞合；有腕骨，消化管终于盲囊开口于体腔内，无肛门；幼虫期短，附着后出现消化管、触手冠和成体肌肉；外套发生倒转、前移。

无铰纲的常见种包括海豆芽（Lingula anatina）、大海豆芽（Lingula murphiana）。海豆芽古生物学上又称“舌形贝”，寒武纪开始出现，至现代仍未绝灭。我国沿海常见的海豆芽，壳长约40毫米，宽约20毫米，柄长约60毫米，贝体长舌形，背腹两壳瓣都稍稍隆凸，壳面光滑。

有铰纲的常见种为酸酱贝（Terebratell a coreanica），与真正双壳贝的差别是两壳一大一小。另外，大壳端有一孔，活体内生肉质伸出附着于海床。

腕足动物门无铰纲舌形贝目舌形贝科

鸭嘴海豆芽（Lingula anatina）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

外肛动物门（Ectoprocta）

过去，外肛动物门常与内肛动物合称为苔藓动物门，但现在所称的苔藓动物已专指外肛动物。之所以称之为外肛动物，是因为这个类群的肛门开口于触手冠之外。

外肛动物是一类水生群体动物，外形似苔藓植物，营固着生活，广泛分布于各种海域。从潮间带到8000米深的海底，从寒冷的极地水域到热带海洋，都有外肛动物，但多数栖息在大陆架浅海。根据中国东海的研究资料显示，外肛动物在水深40～150米范围内数量最多。淡水中也有少数外肛动物的种类，约50种。

外肛动物都固着在坚硬的物体上，少数种类借其特有的身体结构固定在泥沙中生活。不同种类的外肛动物对固着对象都有一定的选择性，如裸唇纲选择大型的海藻和粗糙的贝壳。外肛动物摄食水中的悬浮物。当触手冠伸出体外时，触手即伸展成触手钟，含有食物颗粒的水从触手冠上部进入触手钟内，然后聚集在口的上部，进入富有弹性的咽内，借咽的突然膨胀，吸入胃内。

外肛动物门的单个虫体很小，不及1毫米。虫体主要包括触手冠、消化管以及相关联的肌肉。各类外肛动物的虫体结构大体相近，通常呈梨形或瓶形。虫体的体壁由表皮、上皮和腹腔膜构成，其中表皮由上皮分泌，形成几丁质、或胶质、或钙化的坚硬外骨骼（称为虫室）。个体的头部不明显，前端体壁外突，于口周围形成圆形或马蹄形物，其上生有触手，触手具纤毛（即为触手冠）。外肛动物的消化管弯曲成“U”形，由口、咽、胃、直肠和肛门组成。肛门因消化管弯曲而与口十分接近，但开口于触手冠之外侧。外肛动物既没有呼吸、循环和排泄系统，也没有视觉和听觉器官。控制虫体活动的唯一中枢机构是位于虫体顶端、口和肛门之间的类球形神经节。外肛动物多为雌雄同体。个体之间以虫室互相连接。外肛动物的群体是由有性生殖产生的幼虫经附着变态而成的初虫或初级个虫，借无性出芽形成或由某种休眠芽发芽而成。

按生长方式，外肛动物的群体可分为直立型和被覆型两大类，多数种类属于后者。被覆型群体平卧在各种基质上，形状多半很单纯，呈薄层状、皮壳状，多数为单层。双层或多层的群体则形状比较多样。直立型群体的生长自由度大，群体形状错综复杂，常见的有块状、网状、链条状、扇状、树枝状、树丛状等。外肛动物群体普遍存在类同现象，即同一群体类型，如网状群体和分枝状群体，也可以平行出现在不同种、属，甚至科、目中。

外肛动物还有一个明显的特征，即为多态现象，又称多态性。多态性有时用于描述苔藓动物的群体多形，即由不同环境条件引起的同一物种的群体变异，但通常是指某一种外肛动物群体内的个虫发生变异，即群体内不同个虫执行不同的生活机能以维持群体的整体性，这是一个长期演化的结果。多态性的基础是群体中有的个虫本身能够进行摄食活动，并且在解剖结构上是完整的虫体，这种个虫习惯上称为自个虫。另外，还有些个虫的摄食功能差，或者已全无摄食功能，它们被称为异个虫。异个虫依赖自个虫营养才得以生存。根据形态特征，可分为四大类：自个虫多态、鸟头体（包括振鞭体）、空个虫和生殖个虫。淡水被唇类无多态现象，栉口目多态性不发达，环口目多态性比较发达，唇口目多态性十分发达，几乎所有的多态类型在此类中都可找到它们的代表。

外肛动物门目前生存的种类有4500余种，分为三个纲：被唇纲（Phylactolaemata）、狭唇纲（Stenolaemata）和裸唇纲（Gymnolaemata）。其中被唇纲为淡水生，典型物种包括灌木羽苔虫、拟菌羽苔虫；狭唇纲为海生；裸唇纲主要为海生，典型物种包括鸟头草苔虫、棘苔虫。

外肛动物中已经描述的化石中达到1.5万种，它们的钙质骨骼相当坚固，其化石在地层对比分析中有一定价值。同时，外肛动物门、腕足动物门和帚形动物门动物介于原口动物和后口动物之间，研究它们的分类、形态功能和演化，有助于阐明无脊椎动物类群的系统发生。现生的海产外肛动物中生活在潮间带和潮下带的某些种类是污损生物群落的主要组成之一，它们附着在船底、浮标、电缆等水下设施上；有些种类与养殖贝、藻类争夺附着基，影响采苗和养殖生产；某些淡水和海产种类常堵塞给水、排水管道。如海产苔藓虫在船底及一些设施上形成特定的生物群落，造成不同程度的危害，阻碍养殖生物的生长发育，使产量下降。

外肛动物门裸唇纲唇口目草苔虫科

多室草苔虫（Bugula neritina）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

外肛动物门裸唇纲唇口目胞孔苔虫科

瘤胞孔苔虫（Celleporina costazii）/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

帚虫动物门（Phoronida）

帚虫动物门是体腔动物中最小的门类之一，通称为帚虫。它们全部生活在热带和温带浅海海底泥沙中。帚虫的每个个体自由栖居管内，潜埋沙泥海底或在石灰石和贝壳中营钻孔生活。有的种与某些腔肠动物共栖，有的种会有许多个体密集群体生活，但多数种类为单体生活。

帚虫的虫体呈蠕虫状，体长由数毫米至30厘米不等，一般在100毫米以下。每个成体生活在一根膜质管内，管上黏有沙粒、壳等物质。帚虫的身体包括触手冠和体躯两部分。触手冠为体的前端，一般为马蹄形或螺旋形，在口周围有内外两行具纤毛的触手。触手可以伸出来取食，当受到刺激后，会全部缩入管中。帚虫的口为横裂状，在两列触手之间。体躯呈圆筒状，直径上下几乎相等，但后端稍膨大。帚虫的体躯表面有模糊的环纹，但无体节之分。消化管呈“U”形，经口进入食道，由前胃进入膨大的胃，抵达体躯的后端，然后反转向上，经直肠到达位于体躯前端的肛门。消化管的这种形状显然是对固着生活方式的一种适应。肛门在触手冠的基部，口的一侧。帚虫成体的体腔由体躯腔和触手冠腔组成，两者由斜行的隔膜分为前、后两部分。后部的体躯腔被支持消化道、血管、排泄器和生殖腺的隔膜所分隔。体腔内充满无色的体腔液，液内有红细胞、纺锤体、阿米巴状细胞、嗜盐基性颗粒细胞等。体躯腔由肾管与体外相通，但触手冠腔被闭锁在体内。营养物质在帚虫体内由循环系统和体腔液运送。帚虫的循环系统是闭管式的，但没有心脏，背、腹血管可以收缩，红血细胞含有血红蛋白。帚虫的排泄器官为一对后肾管，肾孔开口于肛门附近，口兼作生殖导管用。神经系统仅有一个在口后的神经环，并由此连接到触手和身体各处。多数帚虫的种类雌雄同体，少数雌雄异体。帚虫在个体发生过程中经历辐轮幼虫阶段。需要注意的是，幼体的消化道为直管，变态为成体时成“U”形。幼体要经过数周的生长才能发生变态，但变态仅持续数分钟。成体寿命可达数年，每年可产生数千个自由游泳的幼体。在环境条件不利时，帚形动物将触手冠区域丢弃，环境好转时又再生。帚虫中也有进行无性生殖的种类。

帚虫动物仅有两个属：帚虫属（Phoronis）和领帚虫属（Phoronopsis）。帚虫属的种类触手冠和体躯之间有浅沟，纵肌束少，触手一般在80根以下。领帚虫属的种类触手冠和体躯之间有高的襟状褶，纵肌束多，触手一般在90～130根之间。目前已记录的帚虫大约20种。

毛颚动物门（Chaetognatha）

毛颚动物是后口动物中很小的一个分支。因为它们身体前端具有颚刺，所以得名“毛颚动物”；又因为它们身体细长似箭，俗称为“箭虫”；还因为它们体壁透明，其内部结构自体外就可看见，也被称为“玻璃虫”。对于毛颚动物分类地位目前仍存争议，有些学者认为它是原口动物。根据毛颚动物的体腔形成及成体口的来源，我们认为它属于后口动物。因其结构简单、具有复层上皮、体腔有隔膜等特点，推断它们是原始后口动物中极特化的一支。

毛颚动物是在海洋生活的小型动物，虽然种类不多，但由于它们的分布广、数量大，在海洋浮游生物中占有很重要的地位。除锄虫属种类为底栖生活之外，其余毛颚动物都是浮游生活。不同的毛颚类动物在海洋中的分布受温度、纬度及盐度的制约，但有相当部分种类的分布是世界性的。世界各地的海洋，无论从寒带海至热带海，或从表层至深海，都有毛颚类的分布，热带海洋中的毛颚动物分布最为丰富。其中有些种是表层浮游生物，一般在透光层（200米之内）；有些种属中层浮游生物，在200～1000米深度之内；也有的种为底栖浮游生物，约在1000米之下。如千岛-堪察加海沟的毛颚动物，50～200米水层的数量最多，200米水层以下开始减少，2000～4000米锐减，6000米以下绝迹。又如：锄虫属（Spadella）常底栖；渊锄虫属（Bathyspadella）是深水浮游动物；钩状真毳虫（Eukrohnia hamata）在两极区生活于上层，在热带潜入深水；翼箭虫属（Pterosagitta）和撬虫属（Krohnitta）分布于表层水；箭虫属几乎出现于海洋的各水层；很多种的成熟个体比幼年个体的生活水层深。虽然毛颚动物的种数和个体数一般在透光层较多，但许多种具有垂直移动现象。

毛颚动物为海洋浮游动物的重要类群之一。它们是极为活跃和凶猛的肉食性浮游动物，大量吞食其他浮游动物，又是许多鱼类的摄食对象，在海洋食物链中是一个重要的环节，是海洋次级生产力的代表者。在海洋中，毛颚动物同其他生物之间的关系是密切而错综复杂的，主要表现在捕食、寄生和共生关系上。

毛颚动物一般摄食大小适度的动物，如桡足类、磷虾类、幼虫、仔鱼等，偶然也摄食小型水母、原生动物、硅藻和浮游被囊类等。同类相食也常见。有时还会吞下比本身更长、更大的猎物，把身体胀得又圆又粗，食物的一端已达肛门，而另一端还在口外。排便时无肠道的蠕动，只见肠道里纤毛的摆动。毛颚动物主要在夜间或弱光下摄食。捕食时，特别是身体透明的种类，大多是“伏击”捕食者。

毛颚动物体细长如箭，一般1～3厘米，最长可达12厘米以上。身体两侧对称，体壁透明，可分为头、躯干和尾三部分。头部略膨大，肌肉结构复杂且特别发达，具有颚毛。躯干部介于头和尾横膈膜之间的狭长部分。躯干和尾部的肌肉较为简单，在两侧有侧鳍，末端有尾鳍，鳍内有微细的鳍条。毛颚动物的鳍由于不具肌纤维而没有游泳功能，只有平衡身体的作用，以适应浮游生活。毛颚动物没有循环、排泄和呼吸系统，但有体腔，体腔液起着循环的介质作用。毛颚动物的消化系统较为简单，口位于头部腹面中央，下接食道，与细长、直的肠子连接。肛门开口于躯尾横膈膜前方的腹面中央。神经系统十分复杂，主要有脑神经节、腹神经节等神经连合等，以及通往身体各处的神经，它们主宰和协调着毛颚动物的感觉、运动和捕食器官。毛颚动物的感觉器官包括眼点、纤毛冠及感觉毛。眼点具有视觉功能；纤毛冠可能具有觉察水流变化，或有化学感受器的作用；感觉毛一般纵列于躯部，有触觉功能。毛颚动物系雄性先熟的雌雄同体，行自体受精，刚孵出的幼体便具成体的基本形态。毛颚动物的再生能力强，如头翼锄虫切去尾鳍，两天后表皮再生，出现鳍条，1周后尾鳍完全再生；切去尾部也能长出，有的伤及躯干前端也不死亡。

垂直移动一般是夜晚上升，白天下降，为昼夜垂直移动。如美国圣迭戈沿岸的近岸箭虫中午栖息于4～6米的水层，傍晚和黎明上升到表层，夜间又下降。在不同季节变换栖息水层，叫作季节垂直移动，如缅因湾的秀箭虫，3～4月间不分昼夜生活在表层，而在春末和夏季则潜入深水。垂直移栖与环境条件有关，也与动物的生理要求（如繁殖等）有关。

影响毛颚动物种类和种群的因素

影响毛颚动物的种类组成和种群数量的原因包括：随季节而变化，受水温、海流和饵料生物等的影响，自身的繁殖状况和生态特性的影响。一般暖水种的周年数量变化幅度不大，冷水种波动明显。有些种类的数量随着所栖息的水团的消长而变化，如英吉利海峡的秀箭虫的数量变化与大西洋流入海峡的高盐水势力强弱有关。夏季热带河口的低盐度成为河口区毛颚动物锐减的重要原因。生活于内湾、浅海的柔弱箭虫随着水温的升降，在夏秋大量繁殖，而冬春很少。

毛颚动物广布于太平洋、大西洋、印度洋，但由于海域温度、海流、水体含氧量和地理阻隔等因素的限制，有些种的分布也会出现不同，如秀箭虫只出现于北方寒带，强壮箭虫只分布于中国和日本的近海和内湾，秘鲁箭虫和玛丽箭虫分别为秘鲁沿岸和南大洋的特有种。在中国海，典型的热带种向北只分布到东海外海，温带沿岸种只有少量向南分布到南海北部沿岸水域。

现存的毛颚动物门仅有箭虫纲（Sagittoidea）的2个科，100多种。根据侧鳍数目和位置、有无腹部横走肌及其所在部位、有无齿和齿列数目等特征分为8属，常见的有箭虫属（Sagitta）、翼箭虫属（Pterosagitta）、撬虫属（Krohnitta）和锄虫属（Spadella），以箭虫属最为重要。中国近海也以箭虫属种类最多。锄虫属生活于内湾或近海的岩石、海藻间，依靠附着突起在底质上匍匐爬行，遇到惊扰就跃起游动，立即潜入海底。浮游生活的种类以身体后半部做节律性的背腹向摆动和以尾鳍打水而跃进。平时总是前进一下再静止一下，在静止时以侧鳍维持身体的平衡和漂浮。有时骤然连续颤动，急速前进，宛如离弦的飞矢。为此，箭虫被列为浮游性游泳生物的一个代表类群。

毛颚动物中一些狭分布性的种类对温度和盐度要求严格，利用这点可作为海流、水团的指示生物，对水文学工作者探索海流的来龙去脉有一定帮助。在20世纪30年代，科研工作者曾用毛箭虫和秀箭虫作为英吉利海峡两个不同水团的指示生物，获得了良好的结果。中国从20世纪60年代初起，已经探讨用毛颚动物作为近海海流、水团的指示生物。此外，毛颚动物是许多鱼类的天然饵料，所以它的数量分布可作为渔获指标之一。因为，箭虫以鱼的胚胎和幼虫等为食物，所以现代鱼类学常用箭虫类来判断鲱鱼和其他鱼群的大小。由于毛颚类的凶猛肉食习性，能捕食仔鱼或幼鱼，故对产卵场与养殖业有一定危害性。

棘皮动物门（Echinodermata）

棘皮动物门虽是最低等的后口动物（Deuterostomes），但在无脊椎动物中进化地位很高。它的胚胎形成方式和脊索动物一样，所以它们虽然看起来原始，但实际上是包括人在内的脊索动物的近亲。常见的棘皮动物包括海星、海胆、海参、蛇尾、海百合等。它们广泛分布在世界各海洋中，从潮间带到万米深的海沟都能找到它们，但在半咸水或低盐海水中比较少见或偶见。棘皮动物是重要的底栖动物，生活方式多样。大多数种是匍匐于海底或钻到泥沙底内生活的；少数种为固着或暂时固着生活，如海百合类；少数海胆能钻石；少数海参为浮游生活；自由生活的种类能够缓慢移动。除板蛇尾外，棘皮动物没有寄生的种类，但棘皮动物是重要的宿主，如吸口虫类是专门寄生于海百合类的特殊多毛类；少数螺类寄生于棘皮动物，有的为外寄生，有的为内寄生；甲壳类与棘皮动物营寄生或共生的都有；隐鱼是著名的寄生在海参泄殖腔内的动物；寄生于棘皮动物体内的还有纤毛虫、扁虫和圆虫。

棘皮动物的外观差别很大，有星状（海星和蛇尾类）、球状或圆筒状（海胆和海参）以及花状（海百合），但其基本构造一致。它们的体色呈鲜艳的红、橙、绿和紫色，个体大小从几厘米到几米不等。刚出生的棘皮动物是两侧对称的，成体为五辐射对称，除消化道外的其他内部器官也是五辐射对称。由于辐射对称，身体有口面和反口面之分。棘皮动物的体壁由上皮和真皮组成，内骨骼常外突于体表，形成刺或棘。它们具有特别器官，即水管系。神经系统和血管系统均与水管系的排列相同，有一个围绕食道的环，并从环向各辐部伸出分支。水管系由水腔演变而成，管足是肌肉性的囊状构造，具有运动、呼吸、摄食、感觉等功能。棘皮动物的摄食方式为吞食性、滤食性和肉食性；没有专门的循环器官，可能由体腔液执行循环机能；呼吸系统不发达，各类群各有不同。大多数棘皮动物为雌雄异体，一般有性生殖，体外受精。少数种类可行无性裂体繁殖。棘皮动物再生能力强，如海星只要体盘连着一条腕，就能长成新个体；某些海参在受攻击或环境不好时，能驱出其内部器官，数周内长出新内脏。棘皮动物对水质污染很敏感，在被污染了的海水中很少见到它们。

棘皮动物始于距今5.7亿年的古生代下寒武纪，已记录的化石约14000种。现生棘皮动物约有7000种，中国沿海采到约500种，一般分为五纲：海百合纲（Crinoidea）、海星纲（Asteroidea）、蛇尾纲（Ophiuroidea）、海胆纲（Echinoidea）和海参纲（Holothuroidea）。

海百合纲

海百合纲是现生棘皮动物中最古老、最原始的一纲。它们大多固着生活，体呈杯状，形似植物；腕呈羽状，并从基部开始分支，能自如弯曲；具步带沟，管足无吸盘，无运动功能。现存种类仅700多种，可分四个目：等节海百合目（Isocrinida）、羽星目（Comatulida）、多腕目（Millericrinida）和弓海百合目（Cyrtocrinida）。等节海百合目具长柄和卷枝，固着生活在200米深海软泥或沙质海底，是非常古老的一个类群，如海百合（Metacrinus）、西印度海百合（Cenocrinus）。多腕目具长柄，无卷枝，固着生活在200米深海软泥或沙质海底，如深海海百合（Bathycrinus）。弓海百合目具长柄，无卷枝，但有萼骨。羽星目无柄，大多产于浅海，底质多半都是硬的石底、贝壳底或沙底，少数种生活在软泥底。营自由生活，也能暂时附着在岩石或海藻上，如海羊齿（Antedon）、羽星（Comanthus）。

有柄的海百合纲现生种较少，都固着生活在200米深海软泥或沙质海底，俗称海百合。海百合体分根、茎、冠三部分。茎一般称柄，由许多骨板构成，其上常有分支的附支，称为根卷支，有附着作用。冠由萼（即体盘）和腕构成，萼呈杯状或圆锥状，背侧由石灰质骨板组成，具口、肛门、步带沟。步带沟内生触手，无运动功能，可捕食。海百合类再生能力极强，常将腕甚至萼等一起断落，后再生。

无柄的海百合纲现生种较多，多自由生活在潮间带及浅海硬质海底或珊瑚礁中，俗称海羽星或海羊齿。海羊齿的萼称体盘，腕原始为5个，但由于一再分支而成多个。腕由多数腕板构成，两侧具有许多羽支。消化管完整，主要以浮游动物为食。生殖腺位于生殖羽支内，个体发育中有桶形的樽形幼虫。

后口动物是指原肠胚期的胚孔变成了成体的肛门，而在与肛门相对的另一端重新形成成体的口，这个口就是后口。在棘皮动物之前，所有的动物都属于原口动物，也就是成体的口是来自胚胎时期原肠胚的胚孔。此外，后口动物在发育中受精卵是放射卵裂，体腔形成是肠腔法，而原口动物是螺旋卵裂和裂腔法。在动物界中只有棘皮动物、半索动物及脊索动物三门属于后口动物，所以棘皮动物在动物的进化中处于较高等的地位。

海星纲

海星纲是棘皮动物中结构生理最有代表性的一类，广泛分布于沙质海底、软泥海底、珊瑚礁及各种深度的海洋中。海星纲动物身体的直径变化幅度为1～80厘米，一般为12～24厘米。多数体表黄褐色，但也有的种具明亮红、橘、蓝、紫等色，或几种颜色的混合色。海星纲动物多为扁平，呈五星形（五辐射对称），由中央盘向外伸出5个或5的倍数腕，体盘和腕分界不明显。生活时口面向下，反口面向上。消化器官有一部分延伸入腕中，腕腹侧具步带沟，沟内伸出管足，管足发达。体表除了具内骨骼的突起形成的棘和叉棘，还有可使代谢产物扩散到外界并行呼吸作用的皮鳃。水管系发达。个体发育中经羽腕幼虫和短腕幼虫。现存种类1700种，化石种类300种，分目意见并不一致。一般分为显带目（Phanerozonia）、有棘目（Spinulosa）、钳棘目（Forcipulata）等三目。

太阳海星科陶氏太阳海星（Solaster dawsoni）

海燕科海燕

棘皮动物门海星纲有棘目/买国庆　摄

棘皮动物门海星纲钳棘目海盘车科多棘海盘车/买国庆　摄

蛇尾纲

蛇尾纲又称海蛇尾纲，是现存棘皮动物中最大的一个纲，约有2000种及200化石种，可分为蔓蛇尾目（Euryalae）和蛇尾目（Ophiurae）。与海星类相比，蛇尾类是小型的棘皮动物，大多数种类中央盘直径在1～3厘米之间，最大的也仅12厘米。由于体壁的真皮细胞中含有各种色素，如胡萝卜素、黑色素、核黄素及叶黄素等而使体表出现不同的颜色。浅海及深海均有蛇尾纲的动物分布，在深海软质海底很丰富。蛇尾纲的动物身体扁平，星状，体盘小，5个腕细长，腕与体盘分界显著。腕内有腕椎骨，肌肉发达，但只能做水平屈曲运动，很灵活，无步带沟。管足退化，呈触手状，无运动功能，司呼吸和感觉。消化管退化，食道短，连于囊状的胃，无肠，无肛门。以藻类、有孔虫、有机碎屑为食，也食多毛类、甲壳类等小型无脊椎动物。多数雌雄异体，少数雌雄同体，胎生。个体发育中经蛇尾幼体。蛇尾类的无性生殖及再生现象也很普遍，自切现象也常发生。

正紫蛇尾（Ophiopholis mirabilis）

司氏盖蛇尾（Siegophiura sladeni）

棘皮动物门蛇尾纲蛇尾目辐蛇尾科/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

蛇尾目和蔓蛇尾目

蛇尾目：腕不分支，中央盘及腕常覆盖有骨板，如孔蛇尾（Ophiotrema）、真蛇尾（Ophiura）、阳遂足（Amphiura）等。滩栖阳遂足（Amphiura vadicola）腕极长，可达180毫米以上。

蔓蛇尾目：腕分支，常缠绕成团，中央盘及腕上不具骨板。最早的蔓蛇尾见于泥盆纪。现存种类对环境条件（温度、盐度和底质）的要求比较严格，分布比较特殊，是研究海洋动物地理学的一个指标种。世界现存的蔓蛇尾约120种，我国有15种。代表种包括蔓蛇尾（Euryale）、筐蛇尾（Gorgonocephalus）、分布在我国南海、黄海的海盘（Astrospartus mediterraneaus）等。

海胆纲

海胆纲动物分布在潮间带至几千米深的海底，大多数海胆喜欢生活在滨海带的岩石、珊瑚礁及硬质海底，主要靠管足及刺运动，运动常与取食相关。周围食物丰富时，很少移动，每天仅移动几厘米。当食物缺乏时，每天可移动50厘米。平时多潜伏在缝隙或凹陷处。不规则海胆由于多在沙中穴居，主要靠刺在穴中或沙面移动。海胆类的食性相当广泛。可以是肉食的，以腹足类和其他棘皮动物等为食；也可以是植食的，以各种海藻为食；软质海底的种类及不规则海胆则主要取食有机物碎屑。海胆纲动物的身体呈球形、盘形或心脏形，无腕。内骨骼互相愈合，形成一个坚固的壳。壳上有疣突和可动的长棘，口在下面，肛门多半在反口面，有筛板和鳃等。多数种类口内具复杂的咀嚼器，消化管长管状，盘曲于体内。海胆动物没有特殊的感官，感觉细胞主要分布在管足、刺及叉棘处的上皮细胞之间，具触觉及味觉功能。海胆对光也很敏感，多为负趋光性，在反口面的表皮细胞中有眼点或感光细胞。多为雌雄异体，外形无区别，个体发育中经海胆幼虫（长腕），后变态成幼海胆。现存1000种，化石有7000多种。可分为原始海胆亚纲（Perischoechinoidea）和真海胆亚纲（Euechinoidea）两个亚纲，共22个目。

海胆生活在海洋浅水区，是地球上很长寿的海洋生物。

海胆身体为圆球状，就像一个带刺的仙人球，有“海中刺客”之称。

球海胆科光棘球海胆（Strongylocentrotus nudus），又称大连紫海胆

拉文海胆科心形海胆（Echinocardium cordatum）

冠海胆目冠海胆科环刺棘海胆（Echinothrix calamaris）

棘皮动物门海胆纲冠/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

海参纲

海参纲动物是潮间带常见的棘皮动物，分布在不同深度的海底，多栖于水深13～15米的海藻繁茂、风浪冲击小、水流缓慢、透明度较大、无大量淡水注入的海区。一般幼小者生活在浅水底，个体较大者生活在深水底。许多种穴居或隐藏在石块下静止生活，常成堆聚集。海参纲形态与其他棘皮动物有很大区别。它们的身体呈蠕虫状，两侧对称，背腹略扁。体长在3厘米～1.5米之间，多数种类为10～30厘米，热带种类体形较大。体表颜色深暗，多呈黑色、褐色或灰色等，偶有淡绿色、橘色或紫色等。口与肛门沿身体的长轴位于身体的两端，或迁移到身体的背面或腹面。口在体前端，周围有触手。触手是由口管足改变形成，其形状与数目因种类不同而异。触手本身可伸缩，必要时口及触手可以完全缩入体内。肛门位体末，周围常有小的乳突或钙质骨板所环绕。海参用身体的腹面附着在海底，所以一般较平坦，背面较隆起。背腹面逐渐有了分化，背侧管足退化成瘤状或乳突状，腹侧管足相对发达，是有些种的运动器官之一。海参主要靠肌肉伸缩匍匐行进，每小时只能前进4米，比蜗牛还慢，但它们善于伪装，肤色和环境类似。遇到天敌时，它们排出内脏迷惑天敌，并利用强大的再生能力恢复全部生理结构。海参类主要通过悬浮取食或沉积取食摄食混在泥沙中的有机质碎片、藻类及原生动物，摄食时连同泥沙一并吞入。

海参纲动物的内骨骼为极微小的骨片，形状规则。消化道长管状，在体内回折，末端膨大成泄殖腔，旁边分出的一对树状结构称为呼吸树或水肺。水肺是海参特有的呼吸器官。在水肺基部有许多黏液性盲管，这也是海参类特有的结构，称为居维尔氏小管，呈白色、粉色及红色等，具有排泄功能。当受刺激时，水肺、居维尔氏小管以及其他内脏器官可从肛门射出，抵抗和缠绕敌害，之后再生。围绕食管有石灰环特有结构，辐水管和辐神经由此通过。筛板退化，位体内。海参类的血液循环途径尚不清楚，但背血窦的搏动可以推动血液的流动。它的血系统对气体及食物的输送可能起着一定的作用。神经系统与水管系统相平行，在触手基部有神经环，由它提供神经到触手及咽。海参类动物具较发达的感觉细胞，分布在上皮层中，特别是在身体的两端，整个表面对光具反应，触手的基部有眼点。大多数海参为雌雄异体，极少数为雌雄同体，但雄性先熟。个体发育依次经耳状幼体、樽形幼虫和五触手幼虫，最后变态成海参。

现存的海参种类约有1100种，化石种类较少。可分为指手目（Dactylochirotida）、枝手目（Dendrochirotida）、楯手目（Aspidochirotida）、弹足目（Elasipodida）、芋参目（Molpadiida）、无管足目（Apodida）等六目。我国常见的海参动物有渤海湾的刺参（Stichopus japonicus）、南海的梅花参（Thelenota ananas）及沿海常见的瓜参（Cucumaria）。

有些棘皮动物是珍贵食品，其中绝大多数属于楯手目的刺参科和海参科。如海参类中有40多种可供食用，含多种对人体生理活动有益的营养成分，除蛋白质含量高达55%以上、具有18种氨基酸外，还含有牛磺酸、硫酸软骨素、精氨酸等。精氨酸是构成男性精细胞的主要成分，又是合成人体胶原蛋白的主要原料，可促进机体细胞的再生和机体受损后的修复，提高人体的免疫功能，消除疲劳，延年益寿。由于海参含胆固醇量极低，为一种典型的高蛋白、低脂肪、低胆固醇的食物，又因肉质细嫩，易于消化，所以非常适合老年人与儿童，以及体质虚弱者食用。常见的食用海参包括热带的几种大型海参，我国的刺参、梅花参等。海胆的卵也可食用，据记载我国明朝已有以海胆生殖腺制酱的工艺，在欧洲、地中海地区、智利等地也有把海胆的成熟性腺做成美肴食用的传统。

某些棘皮动物具有毒腺或毒液，有可能通过研究发展成药物。如在海参的体壁、内脏和腺体等组织中含有大量的海参毒素。海参毒素是一种抗毒剂，对人体安全无毒，能抑制肿瘤细胞的生长与转移，有效防癌、抗癌，临床上已广泛应用于多种癌症及手术后患者的康复治疗。在中医记载中，海参具有养血润燥、调经养胎、助产催乳、修补组织、益气补阴、生肌止血等功效。海胆壳入药，可软坚散结、化痰消肿。海星等干制品能入药，有清热解毒、平肝和胃、补肾滋阴的功能。海星中提取的粗皂苷对大白鼠的实验性胃溃疡有较强的愈合作用。

有些棘皮动物，如海胆壳、海星等干制品可作肥料。蛇尾为一些冷水性底层鱼（鳕鱼）的天然饵料。此外，我国已成功地进行了人工繁殖饲养刺参，辽宁海洋水产研究所获得了幼参放流1.5周年成活率为55.3%的良好结果。

楯手目刺参科刺参（Oplopanax elatus）

无管足目锚参科棘刺锚参（Protankyra bidentata）

楯手目刺参科梅花参（Thelenota ananas）

棘皮动物门海参纲/买国庆 摄（国家动物博物馆馆藏标本）

海参的天敌是螃蟹。当海参遇到敌害进攻无法脱身时，通过身体的急剧收缩，将内脏器官迅速地从肛门抛向敌害。只要水温和水质适宜，失去内脏后的海参，经过几个星期的生长，体内会重新长出内脏，即使海参被切除一半或被天敌吃掉一半，也可以在几个月后重新长出全部身体。但海参再生能力的前提是，剩下的一半必须有头部或肛门，因为生长细胞集中于这两个部位。少数穴居的种类，只有前端部分才能再生。

指手目、枝手目、手目、弹足目、芋参目、无管足目

指手目：属原始种类，触手简单，身体包在一可变形的壳内，如高球参（Sphaerothuria）。

枝手目：手（或口管足）树状分枝，不具坛囊，腹面步带沟中有管足，或管足在腹面及背面均有分布。有呼吸树。如瓜参（Cucumaria）、赛瓜参（Thyone）等。

手目：触手叶状或盾形，身体腹面有时具发达的管足，有呼吸树。刺参科（Stichopodidae）是海参纲个体最大者。个体大，长20～40厘米，最大的可达1米。体壁厚而柔软，背面疣足发达，呈肉刺状。触手一般为20个，盾形。呼吸道通过异网与消化道相连，无居维氏器，骨片多为桌形体和杆状体，常有“C”形体。多生活于浅海，见于珊瑚礁或岩石底，常有排脏现象和自溶现象，再生力很强。中国北方沿海的刺参有夏眠习性，夏季产卵后，爬到石底，不活动，不摄食，消化道缩得很细，秋后温度下降再出来摄食。一些种类已可人工养殖。全世界约有30种，我国已知有3属7种，均为食用佳品。梅花参（Thelenata）是印度—西太平洋区热带珊瑚礁特有的著名食用海参，伸展时长可达1米，加工后的干品重可达500克。

弹足目：大多数为深海种，触手叶状，管足少，口在腹面，无呼吸树，如浮游海参（Pelagothuria）。

芋参目：具15个指状触手，管足乳突状，仅存在肛门附近，有呼吸树，身体后端成尾状。包括芋参科（Molpadiidae），如芋参（Molpadia）；尻参科（Caudinidae），如尻参（Caudina）、海棒槌（Paracaudina）、海地瓜（Acaudina）。

无管足目：触手10～20个，指状或羽状，无管足，无呼吸树，如锚海参（Synapta）、细锚参（Leptosynapta）等。

楯手目刺参科仿刺参（Apostichopus japonicus）

楯手目海参科乌参（Hdothuria sp.）

因为棘皮动物化石种类甚多，所以在地质学上占有一定地位。在实验胚胎学等基础理论研究方面，海胆卵是研究受精及早期胚胎发育的实验材料之一。在研究海洋动物地理学上，棘皮动物常是很好的指标种。

棘皮动物对人类的负面影响主要有：海胆喜食海藻，故为藻类养殖之害；有些种类的棘有毒，可造成对人类的危害；海星喜食双壳类，故海星为贝类养殖之敌害；某些吞食性种类能够大量搬运腐败物质，减少海底微生物的活动，破坏海底生态环境；某些种类可钻入基质对海岸线造成破坏；海星在太平洋和印度洋某些地方破坏珊瑚礁。

半索动物门（Hemichordata）

半索动物在动物界究竟处在什么地位？这个问题直到现在还在争论中。有人认为：半索动物应该列入动物界中最高等的一个门—脊索动物门。因为半索动物的主要特征与脊索动物的主要特征基本符合：如它的口索相当于脊索动物的脊索；它的背神经索前端有空腔，相当于脊索动物的背神经管；它也有咽鳃裂。当然，如果半索类被置于脊索动物中，那它仍然是最原始的一群。不同意上述观点的人则认为：把口索直接看成是与脊索相当的构造，还欠说服力，因为根据一些研究报告，口索很可能是一种内分泌器官。

就目前已有的研究资料来看，把半索类作为脊索动物中的一个类群，不如把它作为无脊椎动物中的一个独立的门更为合适。因为根据现有的动物学文献，半索类和棘皮动物的亲缘更近，它们可能是由一类共同的原始祖先分支进化而成。其主要依据是：半索动物与棘皮动物都是后口动物；它们的中胚层都是由原肠凸出而成；肠鳃类的柱头幼虫和棘皮动物的羽腕幼虫或耳状幼虫的形态结构极其相似；此外，吻、领内腔酷似棘皮动物的水管系的发生状态；海胆和柱头虫的肌肉中同时含有肌酸和精氨酸；它们的腹神经索的神经系统和开放类型的循环系统也是无脊椎动物所拥有的类型。

半索动物的身体呈蠕虫形或瓮状，体长2.3毫米～2.5米。全部海产，营个体自由生活或群体固着生活，栖息于浅海和潮间带，多穴居在泥沙中。体腔和身体均区分为吻、领和躯干三部分。体壁由表皮、肌肉层和体腔膜构成。吻内有一吻腔，后背部以吻孔与外界相通，可容水流进入和废液排出。当吻腔充水时，吻部变得坚挺有力，形似柱头，可用于穿洞凿穴，柱头虫即因此而得名。领和躯干部被背、腹隔膜分为成对的领腔及躯干腔，这5个腔都是由体腔分化而来。

半索动物的消化道是从前往后纵贯于领和躯干末端之间的一条直管。口位于吻、领的腹面交界处，口后是咽部，在外形上相当于鳃裂区，胃的分化不显著，在肠管靠后段的背侧有肝盲囊，肝盲囊是柱头虫的主要消化腺。肠管直达虫体末端，开口于肛门。半索动物大多数种具有成对鳃裂，用于呼吸。循环系统属于原始的开管系，主要由背、腹隔膜间的背血管、腹血管和血窦组成。血液循环方式与蚯蚓类似，背血管的血液向前流动，腹血管的流向往后。神经系统中除身体表皮基部满布神经感觉细胞外，还有两条紧连表皮的神经索，即沿着背中线的一条背神经索和沿着腹中线的一条腹神经索。半索动物无典型的肾，具特有的口索或称吻盲管。一般是雌雄异体，通常是行直接发育。羽鳃类以无性出芽生殖；肠鳃类的原始种类行直接发育；较高等的种类行间接发育，经过柱头幼虫期再发育为成虫。

现生半索动物门一般被认为有三个纲：肠鳃纲（Enteropneusta）、羽鳃纲（Pterobranchia）和浮球纲（Planctosphaeroidea），全世界100种。其中大部分种属于肠鳃纲，最常见的就是各种柱头虫。肠鳃纲和羽鳃纲在外形上差别很大：肠鳃纲的身体呈蠕虫状，像蚯蚓；羽鳃纲的身体形似苔藓动物，像苔藓虫；浮球纲至今未发现成体。

肠鳃纲

俗称柱头虫，营个体生活，蠕虫形，具有直的消化管和多数鳃裂，无触手腕，在吻盲肠腹面具胶质支持物——吻骨骼。雌雄异体。多为穴栖于“U”穴道中，以藻类、原生动物等为食。自潮间带至深海均有分布，以潮间带或潮下带种类较多。本纲动物有70余种，占半索动物的大多数，较为常见。中国已报道的共有6种，黄海、渤海和南海均有。我国北部沿海分布的柱头虫有殖翼柱头虫科（Ptyroboderidae）的三崎柱头虫和玉钩虫科（Harrimaniidae）的黄岛长吻柱头虫（Dolichoglossus hwangtauensis）等。

柱头虫（Balanoglossus）是半索动物门中分布甚广的类群，产于我国的三崎柱头虫（B.misakiansis）具有本门动物的主要特征。体呈蠕虫形，两侧对称而背腹明显，全身由吻、领和躯干三部分组成，吻位于最前端，稍后是指环状的领，躯干部最长，又可分为鳃裂区、生殖区、肝囊区和肠区，末端为肛门。虫体内的各部均有空腔，即由体腔分化而成的吻腔、领腔和躯干腔。柱头虫凭借富含肌肉和腔内充满海水的圆锥形吻部，在浅海沙滩中运动和挖掘“U”形洞道，并藏身在洞道内营少动的生活，人们可在退潮时于其洞口看到盘曲成条的粪便。

肠鳃纲种类因其吻部较长（为全长的1/20左右），所以又被称为“长吻虫”。它是一种中国所特有的无脊椎动物，被列为国家一级保护野生动物。仅产于离低潮40～50米山东青岛沿海的细沙之中。

半索动物门肠鳃纲肠鳃目玉钩虫科黄岛长吻虫（Dolichoglossus hwangtauensis）/买国庆　摄

（国家动物博物馆馆藏标本）

羽鳃纲

包括头盘虫、杆壁虫和无管虫三属，是小形的半索动物。营聚生或群体生活，躯干呈囊状，具“U”形消化管和1对触手腕（杆壁虫）或4～9对触手腕（头盘虫和无管虫）。无吻骨骼。雌雄异体或无性生殖。此类动物在600米以内的海底营底栖生活或附于海绵、苔藓虫、水螅及珊瑚等群体上生活。羽鳃类动物是较为罕见的半索类动物，只有20种左右，其中头盘虫占多数，有10余种，在中国尚未发现。

浮球纲

幼虫虫体透明、呈球状。体表具有一些弧形分支纤毛带，消化管“U”形，具带胶质的体腔囊，生活在深海。这类动物的成虫尚未发现，是基于只知道其幼虫的单一物种而提出的。

无脊椎动物的未来

数年前著名的英国伦敦动物学会推出了针对全球无脊椎动物生存现状的调查报告。这份长达89页的报告从全球无脊椎动物面临的灭绝风险，无脊椎动物对人类和整个地球生态平衡的贡献，以及如何有效维持这种生态平衡等诸多方面进行了深入细致的调查分析。下面我们根据方陵生在2012年的报道，将此报告的主要内容呈现给大家。

奉献中的无脊椎动物

无脊椎动物无处不在，深深地影响着我们的生产和生活。似乎很少有人意识到，甚至完全忽略了它们对我们做出的贡献，以及它们存在的重要性。无论你是否愿意，无脊椎动物都在，并且一直都在为人类服务。

我们要欣赏、重视和了解这些和我们共享一个星球的缤纷多样的无脊椎动物，摆正人类在地球生态中的位置，认识到我们只是全球生命中极为渺小的一小部分，我们的生存在很大程度上依赖于这些看似不起眼的无脊椎动物。在数百万年的进化过程中，我们从它们中进化而来，我们的生存也依赖于它们，没有无脊椎动物的未来是可悲的、难以想象的。

生态调节和生态保护

在水生环境中，许多无脊椎动物，如虾、磷虾、蟹足类、双壳类、海绵和刺细胞动物等，在水体营养循环，甚至去除污染物中，起着无可替代的作用。它们在进食过程中，过滤河水或海水中的悬浮物质和食物颗粒，除去水体中的泥沙、营养物质、藻类和细菌等。如果没有它们的存在，这类物质会不断堆积，最终可导致水体生态系统失衡。

为农作物和野生植物授粉

人类的粮食生产在很大程度上是依赖于蜜蜂和其他昆虫的授粉活动，大多数植物的生长也需要依靠如蜜蜂、大黄蜂、黄蜂、蛾子、蝴蝶、甲虫等无脊椎动物，以保证全球人类的食物供应。在欧盟国家，大约84%的农作物和80%的野生植物花卉都要依靠昆虫授粉，它们对全球经济的贡献据估计约达1530亿欧元，相当于约9%的农业产值，而消失的传粉昆虫所带来的经济损失估计为1900～3100亿欧元。

据联合国粮食及农业组织估计，全球范围内，大约有三分之一的农作物依靠昆虫和其他动物的授粉，在100种农作物物种的授粉工作中，野生蜜蜂占了71%。传粉昆虫提供和保障了许多粮食作物的安全性。昆虫的授粉服务为人类提供了重要的食物来源，如农作物、水果、坚果和蔬菜等。同样，有证据表明，授粉不足或低授粉活动导致了作物产量下降或歉收。

多样化的无脊椎动物生命形式，从海绵、珊瑚虫、软体动物、蜘蛛到昆虫，它们的身体形态和生理功能之多样和不同令人惊异，通过授粉完成其生命周期就是其生理功能之一。这一生理功能至关重要，不仅植物生长依赖于它们，对于人类社会也是至关重要的，农业生产需要依赖于许多授粉昆虫，才能生产出我们所需要的水果、粮食等产品。

加速土壤养分循环、掩藏粪便和处理废物

无脊椎动物中，蚯蚓为土壤松土通气和肥沃土壤；有些昆虫加速土壤的养分分解和循环，分解腐烂植物和其他废物，清洁净化水体等；甲虫掩埋和分解野生动物和养殖牲畜的粪便等废物，将营养物质转移进入土壤，提高土壤养分循环，帮助去除放牧土地表面的牲畜粪便，减少寄生虫感染牲畜，控制病虫害。作为养分循环的一部分，许多昆虫将死亡动植物的营养分解释放到土壤中，成为植物能够吸收的营养物质，提供了为土壤施肥的有价值的生态系统服务。地下水中的无脊椎动物在碳和营养物质的生物地球化学循环中起着重要的作用，无脊椎动物物种的消亡还是栖息地消失、生态系统退化的重要警示。

一些生物如潮虫、蚂蚁、跳虫、蚯蚓、蜘蛛、金龟子幼虫、蜗牛、蛞蝓、蟋蟀、甲虫等都有助于维持土壤肥力，通过它们的日常运动和摄食活动帮助有机营养物质的分解。爱尔兰的一项研究估计，土壤肥力和营养元素循环带来的价值每年高达10亿欧元。显然，如果提供这些服务的物种减少甚至消失，对于人类社会经济造成的损失将是难以估量的。

控制和消灭农业害虫

在过去几十年里，人们普遍利用无脊椎动物进行害虫防治，控制植物病害。害虫天敌通过捕食、寄生和致病原等途径消灭害虫，减少或避免害虫对农作物造成的危害。随着科学家对生物控制途径越来越深入的了解，以虫治虫的方法也得到越来越普遍的应用。

甲虫、蜘蛛等是一些农业害虫的主要天敌，被视为重要的天然杀虫剂，对维持健康的农业系统有着显著的贡献。玉米螟幼虫的攻击对玉米作物造成严重的损害，赤眼蜂被用来对付庄稼害虫玉米螟。赤眼蜂是一种寄生蜂，它们将卵产在玉米螟的卵中，赤眼蜂幼虫发育成熟之日，也就是玉米螟卵被彻底消灭之时。

利用无脊椎动物消灭农业害虫可极大地节省杀虫剂成本，如1979～1980年，津巴布韦一个最大的柑橘产地，以生物控制法代替广效性杀虫剂消灭害虫红圆蚧，节省了50%的灭虫成本。此外，据美国加利福尼亚州立大学的一项研究估计，生物控制中引进害虫天敌所花的每一美元，通过防止农作物产量和质量下降，减少害虫防治成本，获得的经济效益高达2500%。

进化水生态环境

一只牡蛎一天24小时内可过滤多达124升水，遗憾的是，目前全球范围内牡蛎的数量已减少了85%，37%的江口河口和28%的生态区域内，已失去了牡蛎的这种净化功能。

淡水蚌类是世界许多湖泊和河流的主要滤食动物，在淡水生态系统自我调节中起着重要作用。每只蚌类每天可过滤40升水，帮助分解和去除水体中过多的浮游植物细菌和有机物质，保持水体透明度。

海绵一天中过滤的海水是其身体体积的10000倍，身长只有5毫米的甲壳类动物水蚤，每天过滤水量可达80毫升。

穴居蚌和其他穴居的大型无脊椎动物通过搅动底层水体，增加氧气和水中沉积物的含量。此外，由于它们对淡水水质变化的敏感性，是淡水生态系统水体健康的重要指标。

世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN Red List of Threatened Species或称IUCN红色名录）于1963年开始编制，是全球动植物物种保护现状最全面的名录，也被认为是生物多样性状况最具权威的指标。此名录由世界自然保护联盟编制及维护。IUCN红色名录是根据严格准则去评估数以千计物种及亚种的绝种风险编制而成的。准则是根据物种及地区厘定，旨在向公众及决策者反映保育工作的迫切性，并协助国际社会避免物种灭绝。

物种保护级别被分为九类，根据数目下降速度、物种总数、地理分布、群族分散程度等准则分类，最高级别是绝灭（EX），其次是野外绝灭（EW），极危（CR）、濒危（EN）和易危（VU）三个级别统称受威胁，其他顺次是近危（NT）、无危（LC）、数据缺乏（DD）、未评估（NE）。

浮游生物在海洋生态系统中也有着重要意义，它们包括硅藻、散线虫、腰鞭毛虫、有孔虫类、片脚类动物、磷虾、桡足类动物、樽海鞘以及海胆、海星、甲壳类动物、海洋蠕虫、海蜗牛和大多数鱼类的幼虫形式。它们对营养水平、海水温度和污染程度等极为敏感，它们的生物丰度可以用来确定生态系统的健康水平。

珊瑚礁估计为60000种植物和动物提供了产卵、养育后代的小生境，还为海草、红树林提供生态环境支持。珊瑚礁保护海岸线免受风暴和海水侵蚀的破坏，为人类提供食物、工艺品、药物原料和水产品等。珊瑚礁在地球化学循环中也发挥了重要的作用，通过固氮作用和二氧化碳吸收能力维持全球碳平衡和钙平衡。

灭绝中的无脊椎动物

2011年底，地球人口达到了预计的70亿，随着对地球生态系统压力的不断增加，淡水系统、海洋系统和陆地系统的许多无脊椎动物群体正濒临灭绝，人类对生态系统造成的压力正在广泛地蔓延和加剧。据统计，无脊椎动物中软体动物的灭绝率已超过鸟类、哺乳动物和两栖类动物，3%的腹足类和5%的淡水双壳类已经灭绝。但是，我们依然有理由相信，无脊椎动物类群的灭绝和灭绝风险仍然被严重低估，无脊椎动物的下降速度远远超过了人们更为关注的脊椎动物。

淡水无脊椎动物的生存状态

由于开采、开发、污染等人类活动，导致水质恶化，淡水生态系统迅速退化。近几年一些地区的调查表明，无脊椎动物种群数量正在下降，某些群体面临灭绝的危险。据估计，近2万淡水物种已经灭绝或面临灭绝的危险，占已知物种的10%～15%，这些物种的消失直接影响到人类生活。全球人口的80%面临严重的饮水安全问题，特别是低收入人群，而人类的高风险地区也正是无脊椎动物多样性面临的高风险地区。

影响全球淡水无脊椎动物生存状态的首要威胁是水体污染，超过41%的物种受到不同类型的污染威胁，如源自农业径流的硝酸盐和磷酸盐污水，非洲采矿业造成的水体污染也是一个严重的问题。第二种威胁来自大坝建设，以及取河流和地下水家用和农田灌溉，这些人类活动对26%的淡水无脊椎动物物种构成威胁。第三种威胁来自排干沼泽低地为人类提供土地、住房和工业区建设的人类活动，淡水水系改变导致约19%的淡水物种因栖息地丧失而濒临灭绝威胁。小规模采矿与伐木活动扰乱了当地泉水、小溪和小河水系，影响和威胁着一些当地特有的淡水无脊椎动物物种。全球范围内的水产养殖、森林砍伐、气候变化、外来物种侵袭等也影响着淡水无脊椎动物，其中的一些威胁可能在今后几十年中变得越来越普遍。

海洋无脊椎动物的生存状态

目前，有1306种海洋无脊椎动物被列入世界自然保护联盟红色名录，占所描述物种的1%。在被评估的物种中，约25%目前面临灭绝的危险。以珊瑚为例，在世界自然保护联盟红色名录上，32%的造礁珊瑚面临灭绝威胁，20%以上的物种被列为濒危物种，除非它们面临的威胁得到缓解，否则，不久将被列入灭绝物种之列。珊瑚对环境变化极为敏感，由于海洋温度不断升高，为珊瑚虫提供营养和美丽色彩的共生虫黄藻大量离去或死亡，导致珊瑚白化和死亡。珊瑚白化后营养受损，更容易受到疾病和棘冠星鱼的捕食威胁。

珊瑚最大的威胁来自大规模的海洋变化，海洋酸化导致海水中碳酸盐离子浓度下降，严重影响造礁珊瑚构建珊瑚礁的能力。从理论上来说，如果全球气候变得更加极端，暖水海洋造礁珊瑚物种的四分之三以上将有可能面临灭绝危险。

此外，全球约8.5亿的人口居住在珊瑚礁100千米范围内，当地的大型住宅和商业的发展，人为干扰和污染也形成了明显的威胁因素。因水产业、船舶运输或水族馆等带来的入侵物种也有可能导致对珊瑚产生不可预测的负面影响。根据最近的一份报告，如果不采取措施遏制珊瑚白化趋势，预计到2030年90%的珊瑚礁将面临灭绝威胁，到2050年几乎所有珊瑚礁都将面临灭绝威胁。

陆生无脊椎动物的生存状态

陆地无脊椎动物物种极为丰富，很难对全球所有陆地无脊椎动物进行评估，现在一些机构对一些门类和一些地区的无脊椎动物物种已经或正在做出评估。世界自然保护联盟红色名录评估的3623种陆生无脊椎动物中，其中42%正濒临灭绝，但目前红色名录上的数字只代表了已描述物种的0.3%。提高对无脊椎动物整体代表性的评估，了解全球生物多样性的变化已刻不容缓。

甲虫在营养物质回收和有害物种控制等方面起着重要的生态平衡作用。一些初步调查结果表明，11%的甲虫物种已濒临灭绝，6%的种类目前生存状态堪忧，这个比率在未来还有可能继续增加。一些当地特有的物种，寄生宿主的物种，以及居住在热带森林中的物种面临的威胁最大，极需要人类去关注。如果没有它们，会发生什么呢？

此外，气候变化一直被认为是导致物种灭绝的原因之一，如塞舌尔的几个已灭绝或即将灭绝的蜗牛品种就与降雨量模式的变化有关。过去的研究认为，气候变化只威胁到12%的陆生无脊椎动物，但最新调查表明，真正的比率可能要高得多。

保护我们的未来

既然无脊椎动物为人类和世界经济提供了如此大量服务，同时它们又面临着如此巨大的灭绝压力，那我们能为它们做些什么呢？

如果没有小小的昆虫，我们会失去农业命脉所依赖的大部分授粉服务。没有蚯蚓，有机物质在土壤中传播的过程就会中断。没有如虾、蟹及鱿鱼等海洋无脊椎动物，人类就会失去重要的蛋白质来源。越来越多的证据表明，全球传粉昆虫正在减少，过去几年中授粉昆虫数量的减少严重影响了生态系统稳定、作物生产和粮食安全。

无脊椎动物是自然资源中不可分割的一个部分，对地球生态和人类都很重要。也许您还不知道，无脊椎动物是地球上数量最大、种类最多的生命群体，世界上80%的物种是由无脊椎动物构成的。这些毫不起眼的小生物无处不在，但它们通常不会引起人们的重视。可惜的是，我们对于无脊椎动物的认识、群体趋势的研究和保护措施远远落后于脊椎动物和植物。尤其是在无脊椎动物的识别方面，我们做得还远远不够。据估计，自工业革命以来，已有1万个物种因人类活动而灭绝，至少四分之一的昆虫因在与人类争夺生存空间和资源中丧失栖息地而濒临灭绝。这些物种中，绝大多数仍未被描述。研究表明，还有65%～80%的节肢动物仍在等待我们去发现。由于缺乏对无脊椎动物大规模的分类工作，许多物种在我们还不知道它们存在的情况下悄然消失。因此，了解我们所处环境中无脊椎动物的种类和数量，是保护无脊椎动物重要的一步。

在一些对无脊椎动物类群认识较清楚的地区，无脊椎动物的保护已引起了人们的关注，目前也不乏一些成功的保护案例。

利用“生物子弹”解决外来物种袭扰已在世界多个地区获得成功。如斑马贻贝和斑驴贻贝是入侵北美的外来物种，它们严重影响到当地的贝类动物和生态系统。科研人员为了清除它们的危害，新开发了一种专门对付外来入侵物种，但对当地贝类无害的胶囊封装的“生物子弹”。也许它能给当地的贝类动物带来希望，这一解决方案在包括新西兰在内的其他一些地区也正在研究探索之中。

建立海洋保护区以保护海洋的无脊椎动物。随着海洋生态系统及海洋生物受到越来越多的影响和威胁，为确保海洋生态系统的稳定并能使其持续地提供重要服务，人们采用了多种保护措施，如建立受到高度保护的大堡礁海洋公园，2010年在查戈斯群岛建立世界上最大的海洋保护区。

制定政策法规，加强保护。如科学家对全球珊瑚物种的评估；倡议全球加强海洋保护政策，以及对濒危物种的保护行动；规定可持续发展海洋管理的严格要求，进行季节性休渔，并禁止捕捞繁殖期物种等。

利用科技手段监控生态系统。气候变化是许多海洋无脊椎动物的主要威胁，采取保护策略，最大限度地提高珊瑚礁的适应和生存能力是未来的主要挑战，如采用遥感和海洋大气气候模型等新技术预测珊瑚白化事件，建立一个健康的、有自我恢复能力的生态系统。

恢复原有生态系统。如在加利福尼亚州北部草地有一种褐色的小蝴蝶，它面临草原和草甸栖息地消失，越野车对草地的破坏，气候变化等多种威胁。2005年，美国成立了一个专门保护这种蝴蝶的工作组，保护小组的工作包括保护栖息地、恢复一些重要的栖息地、禁止越野车进入保护地、建筑围栏管理和限制放牧活动、遏制入侵树种和入侵植物等，这是一次有效的保护行动。

最后，我们想说的是：每一个物种都是独特、美丽和迷人的，是构成全球生态系统的一部分，无脊椎动物是维持自然生态不可缺少的一环。它们将碳封存在海洋底部，它们过滤海水、分解废物、回收利用营养成分，为重要农作物授粉，并构成食物链的重要组成部分，最终喂养着无数的地球人类。简言之，如果明天无脊椎动物消失，人类也将很快消失。

附录

动物界现存物种数量表*

*物种数量的统计数字截止时间为2000年（引自《Invertebrate》），这一统计数字适用于全书。

地球生物灭绝事件表

注：许多人认为元古代时期埃迪卡拉动物群的消失也代表一次大规模的生物灭绝。埃迪卡拉动物群距今6.8亿～6.2亿年前，1974年国际地质科学联合会将埃迪卡拉动物群确定为前寒武纪晚期的动物群。

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Table of Contents

- 国家动物博物馆精品研究——无脊椎动物
- 扉页
- 版权信息
- 生态文明与科学传播
- 每个人都应懂一点科学
- 前言
- 什么是无脊椎动物
- 初识无脊椎动物
- 无脊椎动物与脊索动物的区别
- 无脊椎动物生活在哪里
- 无脊椎动物的特征
- 中生代：现代生物的雏形
- 前寒武纪：出现最早的动物
- 奥陶纪：笔石兴盛
- 寒武纪：三叶虫时代
- 志留纪：珊瑚鼎盛
- 新生代：现代生物时代
- 无脊椎动物的进化历程

- 晚古生代：三足鼎立——无脊椎动物、脊椎动物、陆生植物

- 内肛动物门（Entoprocta）
- 刺胞动物门（Cnidaria）
- 动吻动物门（Kinorhyncha）
- 单胚动物门（Monoblastozoa）
- 多孔动物门（Porifera）
- 扁形动物门（Platyhelminthes）
- 扁盘动物门（Placozoa）
- 无脊椎动物的现生种类
- 栉水母动物门（Ctenophora）
- 棘头动物门（Acanthocephala）
- 直泳虫动物门（Orthonectida）
- 纽形动物门（Nemertea）
- 线形动物门（Nematomorpha）
- 线虫动物门（Nematoda）
- 腹毛动物门（Gastrotricha）
- 菱形动物门（Rhombozoa）
- 轮虫动物门（Rotifera）
- 星虫动物门（Sipuncula）
- 有爪动物门（Onychophora）
- 环口动物门（Cycliophora）
- 环节动物门（Annelida）
- 缓步动物门（Tardigrada）
- 螠虫动物门（Echiura）
- 铠甲动物门（Loricifera）
- 颚胃动物门（Gnathostomulida）
- 鳃曳动物门（Priapula）
- 节肢动物门（Arthropoda）
- 软体动物门（Mollusca）
- 外肛动物门（Ectoprocta）
- 腕足动物门（Brachiopoda）
- 半索动物门（Hemichordata）
- 帚虫动物门（Phoronida）
- 棘皮动物门（Echinodermata）
- 毛颚动物门（Chaetognatha）
- 保护我们的未来
- 奉献中的无脊椎动物
- 无脊椎动物的未来
- 灭绝中的无脊椎动物
- 附录
- 参考文献